CE QUE NOUS DIT LA PHYLOGENIE DE L’HERPETOFAUNE …

Centre Caribéen du Développement Durable et Solidaire

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CE QUE NOUS DIT LA PHYLOGENIE DE L’HERPETOFAUNE ENDEMIQUE DE MARTINIQUE

DE L’HISTOIRE GEOLOGIQUE DE LA CARAIBE ORIENTALE

Preuves par lecture croisée de données récentes de la biologie moléculaire et de l’évolution géologique comparée des îles du

bassin grenadien, d’une proto-Martinique existant depuis l’Eocène (> - 45 Ma) et maintenue émergée au Miocène il y a - 25 Ma.

Proto-Martinique refuge insulaire dans bassin grenadien à compter de – 45 Ma, quasi unique (avec proto-Barbade) non submergée à compter de – 25 Ma, puis

centre de dispersion à compter de > -12 Ma en premier lieu vers une proto-Sainte-Lucie en phase de re-émergence.



Ce que nous dit la phylogénie de l’herpétofaune endémique de Martinique de l’histoire géologique de la Caraïbe orientale

Par Marcel BOURGADE Département Recherche de l’ICEV: Institut Caribéen de l’Ecologie et du Vivant, CD2S, 12 rue Rosalie Soleil, 97227 SAINTE-ANNE, MARTINIQUE, CARAÏBE. [email protected]

Résumé - L'histoire géologique et les géosciences sont déterminantes pour comprendre l'évolution générale de la biodiversité. L’herpétofaune des îles de la Caraïbe orientale et particulièrement les petits amphibiens et squamates vivant dans des niches écologiques sur des sols nécessitant litières, sont alors parmi les premiers occupants de surfaces terrestres émergées. Et donc l’évolution géologique – tectonique et volcanique - de la Martinique et de l’archipel caribéen est déterminante pour le processus de dispersions et donc de spéciations de cette herpétofaune originaire de la zone de l'actuel bassin de l'Orénoque. Avec les progrès en génétique, la recherche en systématique moléculaire fait des espèces de cette micro herpétofaune en particulier des indicateurs permettant révélation et précision de datations de phénomènes et d’événements géologiques. Phylogénie d’une herpétofaune qui s’avère donc révélatrice d'une histoire géologique de la Caraïbe Orientale où la Martinique se distingue comme exceptionnelle et centrale à l'échelle de ce bassin grenadien où elle se situe ; jouant un rôle principal d'île refuge à compter de – 45 Ma, puis de centre de dispersion vers – 12 Ma pour une herpétofaune endémique plus ancienne qu'on ne le pensait. Une proto-Martinique refuge insulaire dans ce bassin grenadien quasi unique (avec proto-Barbade) maintenue non submergée à compter de – 25 Ma, qui fût tout naturellement centre de dispersion, en premier lieu vers une proto-Sainte-Lucie en phase géologique de ré-émergence aux environs de -12 Ma. La recherche en herpétologie et particulièrement de premiers résultats de travaux en systématique moléculaire relatifs à cette herpétofaune martiniquaise bousculent les géosciences et obligent à une révision du scénario historique de la formation et de l’évolution géologique fondamentalement tectonique de la Caraïbe Orientale avec de terres émergées (formant un isthme depuis l’éocène, bien plus de - 45 Ma), puis quasiment toutes submergées vers -25 Ma. Cet isthme en sommet d’une cordillère (arc volcanique), situé en bordure Sud Est de la dite plaque Caraïbe, à la jonction des trois pellicules (ou plaques) lithosphériques, Caraïbe, Amérique du Nord et Amérique du Sud, a constitué un pont (second après celui dit des Aves) entre le bassin de l’Orénoque et les Grandes Antilles. L’histoire de l’endémisme biologique en surface de terres émergées n’y commence donc point seulement au miocène à «– 24 Ma» comme il est généralement admis. Mots clés : biodiversité, connectivité biologique, herpétologie, génétique, biologie moléculaire, phylogénie, géologie, tectonique, plaques ou pellicules lithosphériques, Caraïbe Orientale, bassin grenadien, proto-Martinique, isthme, cordillère, pont, bassin de l’Orénoque.

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Introduction Les îles constituant proto Martinique il y a – 25 -24 Ma ne sont pas des «îles océaniques» qui auraient «surgi de la mer». Ce sont plutôt des îles résiduelles d’un isthme qui a émergé depuis bien plus de 40 Ma résultant du mouvement tectonique de la pellicule lithosphérique dite plaque Caraïbe, se plissant en surmontant celles du Nord et du Sud-américaines (subduction). La Martinique se trouvant sur une position des plus extrêmes à l’est sur cette plaque caraïbe, avec Barbade encore plus à l’est, au point d'intersection des trois plaques : Sud-américaine, Nord-Américaine et Caraïbe ; zone donc d'impact et donc de collusion entre ces trois plaques. (Appendices 5 et 6). Nous évoquons là une histoire complexe de convergence, en subduction relative à des événements majeurs de la région orientale de la Caraïbe qui correspondent à la collision de la Caraïbe, contre l'Amérique, séparant et fracturant cette Amérique en deux : Amérique de Sud et Amérique du Nord. Entre - 100 Ma et 10 Ma il s’est déroulé des séries de déformations avant, pendant et après le processus d'accrétion continentale, nous permettant de comprendre comment l’ arc volcanique s'est accrêté tectoniquement sur la marge continentale américaine. C’est toute l'histoire géodynamique de cette région de 100 Ma jusqu'à nos jours qui intègre des phénomènes de déplacements et mouvements de nappes de charriage, de migrations de masses sédimentaires permettant la surrection progressive de deux premiers isthmes (sur l’Est de la dite plaque Caraïbe, bien avant celui de l’ouest du Panama) créant de premiers pont inter-Amériques. (Stephan, J.F. 1990) - (Appendice 4) Ainsi les rides de Tiburon et de Barracuda sont des reliefs sous-marins situés dans l’ouest de l'océan Atlantique, là où la lithosphère océanique des pellicules Amérique du Nord et Amérique du Sud est entraînée par subduction sous la pellicule Caraïbe, formant l'arc volcanique de la Caraïbe orientale et le prisme d’accrétion de Barbade. Les reliefs sous-marins de ces rides sont des marqueurs importants qui témoignent de l'histoire géodynamique de cette Caraïbe orientale, incluant des flux sédimentaires majeurs depuis le Crétacé jusqu’à nos jours. (Pichot T., 2012) Le phénomène tectonique continuel de mouvement de nappe de charriage qui se déroule sur les pellicules lithosphériques (dites plaques) est essentiel pour comprendre les formations des petites cordillères des Aves (plus important) et de la Caraïbe orientale qui ont été émergées un temps en isthmes inter américain, et qui se sont ensuite désagrégées du



fait précisément de cette dynamique de déplacement continu de nappes de charriage qui s’accompagne de phénomènes d’érosion totale de ces nappes dans les détroits ; là alors où ces nappes n’ont pu se maintenir et s’agglomérer et n’ont pu surmonter des formations volcaniques (comportant donc d’importantes chambres magmatiques en dessous de la pellicule lithosphérique) là où existe actuellement les îles de l’arc Caraïbe. Témoignage de ce phénomène de nappes de charriage surmontant formation volcanique sont visibles en Martinique et nombre des îles actuelles de la Caraïbe. (MAUVOIS, R. 2015) Le curieux Morne Plumêt au Précheur, sur le flanc ouest de la Montagne Pelée serait un exemple d’un fragment de nappe de charriage qui serait tectoniquement (en déplacement et mouvement horizontal) venu surmonter durant fin de Miocène les formations volcaniques du Mont Conil et de la Pelée. Ces phénomènes tectoniques dits horizontaux se déroulent dans la formation et l’évolution de toutes les cordillères, en parallèle et synergie avec ceux volcaniques dits verticaux, et ont été décrits pour celles continentales des pellicules lithosphériques des Amériques en collision avec la pellicule lithosphérique Pacifique, de Terre de Feu à celles d’Amérique du Nord, en passant par celles du Mexique. (Stille, Wilhelm Hans 1936) Ainsi l’île de la Désirade ré émergée en fin du Miocène, témoigne du fait que des surfaces du Pacifique ont été charriées ; Ile de la Désirade qui est vraisemblablement demeurée émergée durant une bonne part de son charriage, et qui s’est retrouvée immergée, en même temps que majeure partie de l’isthme qui fut formé entre les Grandes Antilles et Trinidad, il y a - 24 Ma avec le recul (ou affaissement) de la plaque tectonique caraïbe repoussée par réactions mécaniques des plaques américaines, elles-mêmes sous pressions de la plaque africaine (phénomène de dérive des continents). Ce recul de la plaque caraïbe générant submersion de ce quasi premier isthme oriental caribéen marque aussi le début de la formation de l’isthme occidental plus récent à l’ouest de la plaque caraïbe, celui du Panama. Isthme du Panama dont la datation de la fermeture complète serait bien plus ancienne qu’on ne le pensait, datant de -10 Ma au lieu de – 4 à 3 Ma. (Sepulchre P. et al. 2014) La formation de cet isthme oriental caribéen (plus ou moins complètement émergé, en tous cas constituant un archipel comportant de très petits détroits), il y a plus de 40 Ma a permis une première connectivité biologique terrestre, tel un pont entre les deux continents américains et est à l’origine d’un endémisme ancien et primaire des actuelles îles de la



Caraïbe orientale. Ainsi il a existé une dispersion d’espèces végétales et animales, sans réelles barrières géographiques marines, par voie quasi terrestre depuis l’Amérique du Sud (Bassin de l’Orénoque), mais aussi depuis les Grande Antilles, vers la Caraïbe Orientale (Bassin grenadien). (Appendice 1 et 3fig.1). Cette donnée ou approche de l’histoire géologique de la Caraïbe, histoire d’îles volcaniques certes, mais naturellement aussi histoire de tectonique, rend cohérente la lecture de données de résultats de recherches en systématique moléculaire et de phylogénie des reptiles et amphibiens, et donc pour nombre d’espèces du règne végétal. L’existence de l’isthme oriental caribéen depuis -100 Ma à -35 Ma, vient expliciter des données de recherches moléculaires concernant des espèces de reptiles et d’amphibiens des plus anciennement présentes, à l’origine réfugiés sur proto Martinique. Les îles résiduelles de la proto Martinique, Caravelle et Sainte-Anne, sont devenues centres de dispersion d’espèces ayant survécu à l’extinction importante d’une biodiversité qui s’était dispersée depuis les continents Sud et Nord-Américains vers l’isthme caribéen depuis bien plus de 40 Ma ; isthme d'autant plus formé lors de périodes glaciaires où niveau de la mer est estimé à -130 mètres par rapport au niveau actuel. (Appendice 3, fig. 3). Methods Notre méthode consiste à combiner des données récentes de la biologie moléculaire concernant les espèces de reptiles et amphibiens endémiques de la Caraïbe orientale, toujours inventoriés ou portées disparues, ou éteintes sur le territoire de la Martinique, avec celles de géologie et plus précisément celles de la paléo géodynamique. Pour ce faire après analyses et interprétations des données de biologie moléculaire en très grande partie produites par les énormes travaux en génétique menés par l’Honorable S. BLAIR HEDGES, établissant phylogénies de nombre d’espèces, nous avons relevé qu’il se dégage, deux grandes périodes quant aux datations des divergences entre ces espèces endémiques de la Caraïbe orientale, et leurs proches parents des Grandes Antilles et de l’Amérique du Sud (Bassin de l’Orénoque). Une période allant de -55 Ma à -37 Ma, et l’autre de -25 Ma à – 9 Ma. Liste des 20 espèces recensées de l’herpétofaune (amphibiens et reptiles) dites endémiques de la Caraïbe orientale et toujours actuellement présentes (disparues ou éteintes) en Martinique, présumées endémiques du refuge proto-martiniquais d’où elles ont divergées



(phénomène de spéciation) de leurs congénères sud-américaine et de Grandes Antilles. Nous faisons mention respectivement de leurs noms martiniquais, noms français, et taxons zoologiques) que nous avons distribué en trois groupes : Groupe 1 _________________________________________________ Amphibiens et reptiles qui se sont dispersés avec quasi-certitude avant - 37 Ma, sur l’isthme de la Caraïbe orientale et pont dit des Aves en provenance du Bassin de l’Orénoque ; puis qui se sont en grande majorité, à compter de -12 Ma et à partir de la proto- Martinique, dispersés par radeau végétal vers d’autres îles émergentes dans le bassin grenadien et au-delà. (Appendices 2. et 3. Fig.1) Ti Gounouy, hylodes, Eleutherodactylus E. johnstonei Barbour, 1914 (1) E. martinicensis (Tschudi, 1838) Ti Gounouy lé Piton, L’Allobate de la Martinique (?) Allobates chalcopis, (Kaiser, Coloma & Gray, 1994) Ti Mabouya, Gecko nain, Sphaerodactylus S. microlepis, Reinhardt & Lütken, 1862 S. festus, Barbour, 1915 (2) S. vincenti, Boulenger, 1891 (3) S. sp (?) , 2013 (4) (5) (6) Zanndoli, Anolis (Dactyloa) A. roquet, Bonnaterre, 1789 (7) Ti Sèpan Tè, Serpent aveugle, Typhlops, Tetracheilostoma T. bilineatum, (Schlegel, 1839) (8) T. breuili n. sp. (Breuil, 2006) T. carlae n. sp. (Breuil, 2006) T. sp > 3 (?) Mabouya, Scinque de Martinique Capitellum metallicum, Plée 1820 Gran Mabouya, Grand Scinque de Martinique Mabuya mabouya, Bonnaterre, 1789 Léza, Holotropide de l'Herminier, genre Leiocephalus Leiocephalus herminieri, Duméril & Bibron (1837) (9)



Groupe 2__________________________________________________ Amphibiens et reptiles présumés s’être dispersés à l’origine entre - 37 Ma et – 11 Ma, sur reliquat de l’isthme de la Caraïbe orientale en érosion, ou toujours en provenance directe du Bassin de l’Orénoque par radeau végétal ; puis qui se sont tous, à compter de -12 Ma et à partir de la proto-Martinique, dispersés encore par radeau végétal vers d’autres îles émergentes dans le bassin grenadien et au-delà vers le nord de la Martinique. (Appendice 3. Fig. 2 et Fig. 3) Gwo Léza, Igwàn, Iguane des Petites Antilles Iguana delicatissima, Laurenti, 1768 Gwo Mabouya, Thécadactyle à queue turbinée Thecadactylus rapicauda, Houttuyn, 1782 (10) Gwo Gounouy, Krapo Leptodactylus fallax Müller, 1923 Groupe 3 Amphibiens et reptiles qui se sont dispersés à compter de - 12 Ma, à partir de Trinidad et du Bassin de l’Orénoque, par radeau végétal vers proto-Sainte-Lucie, proto-Barbade et proto Martinique, seules îles émergées de la Caraïbe orientale à cette époque bio connectées entre elles malgré barrière géographique des détroits ; De ce troisième groupe, trois reptiles la Couresse, le Boa et le Chofé Solèy depuis la proto – Martinique se sont dispersés plus au nord, par radeau végétal vers la Dominique une fois émergée il y a – 1,5 Ma. (Appendice 3. Fig.4) Chofé Solèy, Zanndoli Tè, Gymnophthalmus pleei G. pleei, Bocourt, 1881 (11) Kravat, Fer de lance, Trigonocéphale Bothrops lanceolatus, (Bonnaterre, 1790) (12) Kourès, Couleuvre de Martinique Erythrolamprus cursor (Bonnaterre, 1790) Boa de Martinique, Tèt Chyen (Dominique) Boa sp. Moreau de Jonnès, 1818 ; espèce éteinte en Martinique.



L’interprétation des phylogénies des espèces ciblées dont les ancêtres respectifs sont présumés avoir trouvé refuge sur la proto – Martinique après disparition de l’isthme, révèle une forte connection biologique avant – 37 Ma. Et à compter de – 25 Ma un isolement génétique fort pour ces espèces. Le Ti Sèpan-tè, stenostome du genre Tetracheilostoma avant de générer plusieurs espèces dans la Caraïbe Orientale, particulièrement en Martinique (3 à 4), puis ( ?) Barbade (1) et Sainte-Lucie(1), a divergé il y a environ - 35 Ma de son parent le plus proche, du genre Mitophis (endémique de la grande île d’Hispaniola – Haîti / Rep. Dom.). Le Zanndoli, l'Anolis de la Martinique (Dactyloa ou A. roquet) a divergé de ses plus proches parents sud-américains il y a quelques 37 Ma et après dispersion il a généré une espèce d’anolis de Sainte-Lucie (A. luciae), mais encore l'Anolis des Grenadines (A. richardi), … il y a 12 Ma (Hedges et al. 2015), avant de fonder en Martinique plusieurs lignées dont une qui s’est dispersée vers la Barbade il y a 4 Ma (Thorpe et al. 2010). L’hylode E. johnstonei, et l’Anolis de Martinique sont les deux espèces de l’herpétofaune endémiques de la Caraïbe orientale à s’être répartis à des distances des plus importantes de leur centre de dispersion. Jusqu’en Jamaïque pour l’E. Johnstonei, et jusqu’à l’île de Bonnaire sur la côte du Venezuela pour l’Anolis originaire de Martinique. Le Ti Mabouya, geckos nains, squamate du genre Sphaerodactylus de Martinique, s’est dispersé sur l’isthme caribéen formé depuis plus - 40 Ma ; survivant sur proto Martinique de l’extinction liée à la submersion de cet isthme caribéen qui s’est déroulée de -40 Ma à – 25 Ma, et donc a divergé depuis ce temps de ses proches parents tant du Sud, Sphaerodactylus moléi (Trinidad et du Sud Amérique), que du Nord, singulièrement Sphaerodactylus nicholsi (Porto Rico) et généralement des Grandes Antilles. De premières spéciations de ce Ti Mabouya sur proto Martinique ont débuté il y a – 30 Ma, puis d’ autres à compter de – 12 Ma avec dispersion vers nouvelle terre émergée, proto Sainte Lucie, sur Gros Ilet, et ilets Maria, générant S. microlepis et S. festus vers la Caravelle. Et les Ti Mabouya du Vauclin/Ste-Anne (ocellés, avec gorge et menton jaune, museau court comparé au S. festus), seraient parents proches des S. microlepis à Sainte-Lucie, ayant divergé depuis 30 Ma sur proto Martinique.



Pour les petits amphibiens la dispersion est encore plus ancienne que pour les reptiles et vient confirmer l’existence d’un isthme d’il y a plus de 40 Ma, allant à – 100 Ma. Ainsi pour les hylodes du genre Eleutherodactylus martinicensis et E. johnstonei de la Caraïbe orientale. Ce groupe d'espèces a divergé très tôt des Hylodes des Grandes Antilles (entre -46 et -36 Ma ; Hedges et al. 2015). Nous présumons alors que la récente mise en évidence de la Petite grenouille des Pitons strictement endémique de la Martinique, Allobates chalcopis, (Kaiser, Coloma & Gray, 1994), a divergé de ces congénères les plus proches de Colombie et s’est trouvée réfugiée et isolée sur proto-Martinique, il y a bien plus longtemps que les 10 Ma suggérées par certains auteurs. Avant – 37 Ma, avec la formation du pont des Aves en premier lieu à celui de la Caraïbe plus à l’Est, le bassin grenadien constituait un super lagon, dont les espaces littoraux furent pleinement bio connectés avec le bassin continental de l’Orénoque au nord de l’Amérique du Sud. (Appendice 2) Après -37 Ma la cordillère des Aves se trouvera totalement submergée, entrainant certainement une extinction d’espèces qui y avaient connu des spéciations. La période de temps géologique entre -37 Ma et – 25 Ma, correspond à celle ou se réalisent des phénomènes tectoniques, liés à la contre pression vers ouest des plaques américaines sur la plaque Caraïbe. Ainsi il y aura affaissement, érosion de l’isthme Caraïbe et formation de détroits laissant circuler la mer, avec des courants en provenance de l’océan Pacifique ; et en parallèle début de formation à l’ouest de la plaque Caraïbe de l’isthme de Panama. De – 25 Ma à -10 Ma, on assiste avec la formation de l’isthme du Panama à la fermeture progressive des détroits qui donnaient jusqu’alors accès aux eaux et courants marins du Pacifique. Cette séparation entre masses d'eaux des océans Pacifique et Atlantique va fondamentalement modifier circulation et courants marins ; le Gulf Stream se configurera dans la dynamique de ces profonds bouleversements impactant naturellement évolutions de la faune et la flore. C’est ainsi qu’à compter de -12 Ma, au Miocène, alors que s’intensifie l’activité volcanique qui permettra émergence d’autre parties de la proto Martinique, telle la Montagne du Vauclin, mais aussi émergence importante de la proto Sainte-Lucie, des espèces se disperseront à partir



de ce refuge proto martiniquais ; mais aussi Sainte-Lucie en premier lieu recevra de nouvelles espèces en provenance du continent sud-américain. A cette époque de grands bouleversements liés à la séparation des eaux entre l’océan Pacifique et l’océan Atlantique, des espèces de reptiles et amphibiens se dispersent depuis les deltas de l’Orénoque mais aussi de l’Amazone. Par radeau végétal des serpents, échouèrent sur les seules îles de la Caraïbe orientale émergées à cette époque, à savoir la proto Barbade, la proto Sainte-Lucie et la proto-Martinique (Sainte-Anne, Vauclin, Caravelle). Ainsi la proto Barbade accueilli une espèce de couleuvre, la proto Martinique de même, et Sainte-Lucie mieux placée par rapport aux nouveaux sens de courants marins en provenance des côtes Amazoniennes accueilli un plus grand nombre d’espèces de serpents dont des Boas et le Bothrops, qui dans un second temps à partir de Sainte- Lucie se dispersa vers la proto-Martinique. Les calculs statistiques relatifs aux taux comparés d’endémisme de l’herpétofaune entre Sainte Lucie et la Martinique permettent aujourd’hui encore, malgré pressions et destructions anthropiques, vérification, de ces données croisées de la géologie et de la biologie moléculaire qui placent bien la Martinique comme centre de dispersion principal pour la Caraïbe orientale bio connectée. Sur un total de 20 espèces de l’herpétofaune recensées pour être ou avoir été strictement endémiques de la Caraïbe orientale : 13 du groupe 1, 3 pour le groupe 2, et 4 pour le groupe 3 ; il existe une forte probabilité tenant à attester que ces espèces du groupe 1 aient trouvé pour lieu de refuge premier et de spéciation la proto Martinique (Caravelle, Sainte-Anne : > - 45 Ma), et en second lieu proto Barbade (> - 45 Ma), alors que la proto Sainte-Lucie se trouvait complètement submergée et n’a pu avoir statut d’îles refuges qu’à compter pour les Ilets Maria < - 20 Ma, et pour Gros-Ilet < - 12 Ma. Estimations de 11/13 pour le groupe 1, de 2/3 pour le groupe 2 et de 2/4 pour le groupe 3 ; soit au total 15/20 espèces et donc 75 % La certitude du fait qu’il n’ait point existé de refuge autre que la proto Martinique, et la proto Barbade, autrement dit que la position de la proto Sainte-Lucie se soit trouvée complètement submergée, devient absolue lorsque l’on considère le nombre d’espèces parmi les 13 du groupe 1 , qui sont reconnues comme strictement endémiques de la proto Martinique et présumées d’avant -37 Ma, soit 9/13 , ±70 %. L’existence passée en Martinique du Mabouya, Scinque de Martinique Capitellum metallicum, Plée 1820 (espèce éteinte), du Gran Mabouya,



Grand Scinque de Martinique Mabuya mabouya, Bonnaterre, 1789, (disparue de Martinique) et du Lézard, Holotropide de l'Herminier, genre Leiocephalus, Leiocephalus herminieri, Duméril & Bibron (1837), espèces isolées génétiquement de leurs congénères américains qui se sont éteintes en Martinique dont les genres n’ont pas eu d’équivalents à Sainte-Lucie, viennent confirmer cette certitude d’une proto Sainte-Lucie non émergée avant -20 Ma > -12 Ma. Si l’on ajoute à cet inventaire d’espèces de l’herpétofaune strictement endémiques de la proto Martinique, la donnée de la présence rare voire unique pour la Caraïbe orientale d’une espèce endémique de mammifère terrestre (non volant), le Rat Pilori ou Rat Musqué de Martinique Megalomys desmarestii (J. Fischer, 1829), qui a beaucoup souffert de l’introduction du rat (Rattus rattus) et de la petite mangouste d’Inde (Herpestes edwardsi), et qui a été observé vivant en Martinique jusqu’à 1897 - 1902 qui s’est éteint avec éruption de la Montagne Pelée (sur les flancs desquelles se trouvaient de derniers spécimens); espèce sur proto Martinique qui aussi se serait dispersée vers proto Sainte-Lucie pour générer Megalomys luciae (Forsyth Major, 1901), elle aussi éteinte dès 1881, dont l’un des derniers spécimens est mort dans un zoo à Londres en 1852, on peut alors se trouver convaincu de l’existence passée de ponts terrestres Caraïbe entre le bassin de l’Orénoque et les Grandes Antilles, qui ont disparu et qui ont laissé comme seul refuge pour ce mammifère terrestre la proto Martinique. Des espèces proches de ce gros rat Pilori de Martinique de la même famille des Cricetidae, éteintes elles aussi dans l'île de Porto-Rico (Grandes-Antilles) ont certainement emprunté les ponts terrestres des Aves et de la Caraïbe orientale pour se disperser à partir de leur centre d’origine du bassin de l’Orénoque. Et ce, sachant qu’il est beaucoup plus compliqué pour un mammifère terrestre que pour les reptiles et amphibiens de migrer sur de très longues distances en mer sur radeau végétal. Cette certitude se voit encore renforcée si on estime le potentiel d’espèces nouvelles probables qui pourraient être identifiées et précisées par la biologie moléculaire, soit plus de 3 espèces de sténostomes (Dewynter, com. pers.), et un à deux sphaérodactyles, en moyenne + 4 nouvelles espèces martiniquaises (Vidal et al., in prep.) ; ce qui ne serait pas le cas pour Sainte-Lucie. Une fois admise cette certitude, on peut tenir raisonnement tel que le suivant par exemple pour les hylodes emblématiques de l’histoire géologique caribéenne déterminant fondamentalement dispersions et spéciations d’espèces ; E. johnstonei et E. martinicensis, très proches génétiquement dont les ancêtres ont avec certitude été isolés soit sur



proto Martinique, soit sur proto Barbade à compter de -25 Ma, puis secondairement sur proto Sainte-Lucie. Soit divergence s’est réalisée sur proto Martinique entre de présumées hylode de la Caravelle et hylode de Sainte-Anne. Soit il fut de présumées lignées d’hylode de proto Barbade, et d’hylode de proto-Martinique. Ou encore que l’unique espèce se soit trouvée sur le seul refuge de la proto-Martinique (sans se différencier et donc sans réelle barrière géographique entre la Caravelle et Sainte-Anne) et plus tard, quand cela a été possible, se soit dispersée vers proto Sainte-Lucie où se serait spéciée E. johnstonei. Ce dernier scenario rejoint la suggestion de Hedges d’une origine sainte-lucienne de l’hylode E. johnstonei (Hedges et al. 2008). Ces données de biologie moléculaire de Hedges et al. publiées depuis 2008, puis encore celles plus récentes de 2015, démontrant la très grande proximité génétique entre E. martinicensis et E. johnstonei, viennent définitivement infirmer les hypothèses de Michel Breuil «déclarant» à tort en 2002 dans une publication l’hylode E. johnstonei comme espèce «introduite dans les Petites-Antilles» et même «invasive» (Breuil, 2002), alors même que cet auteur reconnaît une origine qui serait Barbadienne de l’espèce par rapport aux autres îles caribéennes, tout en suggérant qu’elle y aurait là aussi été introduite, et qu’elle viendrait en fait d’ailleurs que de son milieu naturel et biotope incontestable de spéciation : la Caraïbe orientale. Systématique Nous avons reconstruit les arbres phylogénétiques des taxons relatifs aux espèces inventoriées (Groupes 1,2,3) endémiques de la Martinique et de la Caraïbe Orientale prenant en compte les sphaérodactyles particuliers observés par nos soins, le S. X sp.(sur morne calcaire de la Péninsule de Sainte-Anne), et le S. Y sp. (sur la montagne du Vauclin), en nous fondant sur les données moléculaires issues des travaux de Groba & Thorpe, publiés en 2013 (ayant collectés des échantillons biologiques du S. X sp.); et ceux plus globaux et précisant horloge moléculaire de Hedges et al. publiés en 2015, intégrant des collectes d’échantillons de l’espèce S. microlepis (à Sainte-Lucie), S. festus (au nord de la Martinique et en Dominique), et S. vincenti (comprenant collecte de S. X sp.). Arbres phylogénétiques construits pour chaque espèce en recherchant indication (cercle rouge) de la position géographique d’où se dispersa l’ancêtre commun à toutes les lignées de la Caraïbe Orientale; et ce en combinant les données de l’histoire géologique depuis 100 Ma, et 45 Ma à nos jours.

Proto Sud-Est Martinique (de -45 Ma à – 35 Ma) : refuge puis centre dispersion



Ti Gounouy, hylodes, Eleutherodactylus Petits amphibiens dans le bassin grenadien, endémiques de la Caraïbe orientale depuis – 100 Ma (My) (Hedges et al. 2008) E. johnstonei Barbour, 1914 , E. martinicensis (Tschudi, 1838)

(E. johnstonei : Toutes îles de la Caraïbe orientale et au-delà (Jamaïque))

L’Allobate de la Martinique Espèce de petit amphibien strictement endémique, découvert récemment sur les flancs des plus hauts sommets du nord de la Martinique. Allobates chalcopis, (Kaiser, Coloma & Gray, 1994) Sud-Ouest Martinique

-46 – 31 (?) ou -11 Ma (?) A. chalcopis Martinique (Nord) A. sp. Colombie 100 My A. trilineatus Pérou

Ti Mabouya, Gecko nain, Sphaerodactylus Petits reptiles présents dans le bassin grenadien, endémiques de la Caraïbe orientale S. microlepis, Reinhardt & Lütken, 1862 ; S. festus, Barbour, 1915 ; S. vincenti,



Zanndoli, Anolis (Dactyloa) Petits lézards endémiques de la Caraïbe orientale

A. roquet, Bonnaterre, 1789

Ti Sèpan Tè, Serpent aveugle Typhlops, Tetracheilostoma Petits serpents stenostomes endémiques de la Caraïbe orientale T. bilineatum, (Schlegel, 1839) , T. sp > 3 T. carlae n. sp. Barbade> 45 Ma T. breuili n. sp. Sainte-Lucie ? T. sp ? Martinique T. sp ? Martinique? T. sp ? Martinique

Scinque de Martinique Petit scinque jadis strictement endémique de a Martinique, espèce éteinte. Capitellum metallicum, Plée 1820



Grand Scinque de Martinique Du genre scincidae, espèce endémique disparue en Martinique. Mabuya mabouya, Bonnaterre, 1789

1880 Disparue Martinique

Léza, Holotropide de l'Herminier Seul représentant du genre Leiocephalus, de la Caraïbe orientale, et strictement endémique jadis à la Martinique, qui aurait divergé des autres genres américains, depuis probablement plus de 100 Ma (Hedges et al. 2015) Leiocephalus herminieri, Duméril & Bibron (1837 Bois Lézard Gros-Morne)

Eteinte Martinique 1837

Gwo Léza, Igwàn, Iguane des Petites Antilles Espèce d’iguane endémique de la Caraïbe orientale. Iguana delicatissima, Laurenti, 1768, Iguana sp. de Sainte-Lucie Présumé état de distribution de I. delicatissima et I.sp. de Ste Lucie avant introduction récente et anthropique de Iguana iguana générant des hybrides. -10 My (?)

-100 My I. sp. Sainte-Lucie S. America I. d. ssp. Sainte- Lucie -31My I. delicatissima Anguilla - 22 My (?) I. delicatissima Antigue I. delicatissima Guadeloupe (Basse-Terre, les Saintes) I. delicatissima St. Barth, St. Eustache, Désirade, Pte Terre I. delicatissima Dominique I. delicatissima Martinique (Nord et Ilêt Chancel)



Gwo Mabouya, Thécadactyle à queue turbinée Thecadactylus rapicauda, Houttuyn, 1782

Gwo Gounouy, Leptodactylus fallax Müller, 1923

Chofé Solèy, Zanndoli Tè, Gymnophthalmus pleei Petit lézard endémique de Dominique, Martinique et Sainte-Lucie G. pleei, Bocourt, 1881



Kravat, Fer de lance, Trigonocéphale Espèces de serpents Bothrops endémiques de Sainte-Lucie et Martinique.

Bothrops lanceolatus, (Bonnaterre, 1790)

Kourès, Couleuvre de Martinique Serpent Couresse, espèce endémique portée disparue en Martinique. Erythrolamprus cursor (Bonnaterre, 1790)

Boa de Martinique, Tèt Chyen (Dominique) Labat en 1724 témoigne de la présence passée d'un Boa atteingnant près de 3 m (Labat 1724). L’existence de deux espèces du genre Boa endémiques de Sainte-Lucie (Boa orophias) et de la Dominique (Boa nebulosa) considérés comme des sous-espèces de Boa constrictor sud-américain plaide pour une très forte probabilité de l'occurrence d'un Boa sp. de Martinique qui y a disparu. Boa sp. Moreau de Jonnès, 1818

La biologie moléculaire atteste incontestablement le fait que la péninsule de Sainte-Anne au Sud-Est de la Martinique est bien le centre de dispersion pour des lignées d’espèces de la micro-herpétofaune endémiques de la Caraïbe Orientale ; cette certitude existe donc pour les Anolis (Dactylodae), pour les Sphaérodactyles, pour les Sténostomes, et les Hylodes partageant même niche écologique. Ce qui signifie que ce complexe géologique est exceptionnel par son rôle de refuge, en biotope d’une proto Martinique demeurée émergée et arborée depuis l’Eocène, depuis plus de 45 Ma.



Acknowledgements We thank Doris JOSEPH (general coordinator of the IRBST for Lamentin City), Ansèl FONG GRILLO, and David MACEIRA FILGEIRA (BIOECO, Santiago du Cuba) , Ronald BRITHMER, Garcin MALSA, for commenting on the manuscript ; Arianna GONZALEZ (BIOECO), Michel DELBLOND, Pascal VATBLE, Christophe AUGUSTE, Petra COURDEC for general biological information, Alex ALLARD SAINT-ALBIN, Charles ETILE, for Caribbean geological information ; STEPHAN, J.F., Bernard MERCIER de LEPINAY for geological graphics and information ; Nicolas VIDAL, Maël DEWYNTER , Stephen Blair HEDGES (Center for Biodiversity at Temple University) for molecular biological data information ; Gilles BOEUF, Ivan INEICH (Muséum national d'Histoire naturelle de Paris), Pascal SAFFACHE, Romain FERRY, Raphael GROS-DESORMEAUX, for scientific support. This research was supported by the CD2S (Centre Caribéen du Développement Durable et Solidaire) with Caribbean institute ICEV (Institut de l’Ecologie et du Vivant). REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

A. TRAVAUX BIOLOGIQUES :

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http://www.insu.cnrs.fr/node/4706



Appendice 2 . > > > - 55 Ma (Début Eocène) Formations géologiques liées à des phénomènes fondamentalement tectoniques de plissements de la pellicule lithosphérique dite plaque Caraïbe, créant un double ponts favorisant dispersion par voies terrestres de nombre d’ espèces sud-américaines, et aussi dispersion d’espèces présentes dans les proto Grandes Antilles, sur isthme à l’ouest des Aves, et second isthme à l’est de la Caraïbe ; le bassin grenadien constituant un super lagon quasi fermé.




Appendice 3 . Fig. 1 : Isthme de la Caraïbe orientale formé en sommets de cordillère, constituant un pont favorisant dispersion d’espèces faunistique et floristique avant - 45 Ma. (Eocène Moyen). Fig.2 : rupture de l’isthme, entrainant isolation progressive d’ espèces réfugiées sur des îles, jusqu’à disparitions de ces espèces de -37 Ma à -25 Ma (Eocène Supérieur). Disparition, submersion totale du pont des Aves Fig. 3 : isolation génétique d’espèces réfugiées sur proto Martinique et proto Barbade de - 25 Ma à – 12 Ma. (Miocène). Fig. 4 : à compter de – 12 Ma, bio-connectivité entre proto-Sainte-Lucie, Martinique et Barbade, accueillant dispersion d’espèces par radeau végétal en provenance des deltas de l’Orénoque mais encore de l’Amazonie. Ainsi vint le serpent Bothrops, et le squamate Gymnophthalmus pleei qui échouèrent d’abord sur proto Sainte-Lucie.

> - 45 Ma (fig. 1) - 37 Ma (fig. 2)

- 25 Ma (fig. 3) - 12 Ma (fig. 4)




Appendice 4. Ces extraits de cartes réalisées par STEPHAN J.F. reflètent une histoire complexe de

convergence, en subduction relative à des événements majeurs de cette région qui correspondent à la collision de la Caraïbe, contre l'Amérique, séparant et fracturant cette Amérique en deux : Amérique de Sud et Amérique du Nord entre - 100 Ma et 10 Ma. Elles nous documentent quant aux déformations avant, pendant et après le processus d'accrétion continentale et nous permettent de mieux comprendre comment un arc volcanique s'accrête tectoniquement sur une marge continentale. Nous pouvons alors reconstruire l'histoire géodynamique de cette région de 100 Ma jusqu'à nos jours. En intégrant des phénomènes de déplacements et mouvements de nappes de charriage, de migrations de masses sédimentaires permettant la surrection progressive d’un premier isthme (à l’Est de la pellicule Caraïbe, bien avant celui de l’ouest du Panama) créant un premier pont inter-Amériques.

Eocène moyen : - 49 Ma

Extraits travaux cartographiques de STEPHAN, J.F. et al. (1990). Paleogeodynamic maps of the Caribbean. Bulletin n°6



Eocène supérieur : - 37 Ma

De nos jours : 0 Ma

Extraits travaux cartographiques de STEPHAN, J.F. et al. (1990). Paleogeodynamic maps of the Caribbean. Bulletin n°6



Appendice 5. Détails du contexte tectonique de la pellicule lithosphérique dite plaque Caraïbe (issue d’une fragmentation en trois de la plaque de Farallon, elle-même étant fragment de la plaque Pacifique), en pointe avant des plaques Cocos et Nazca, ayant ouverte une brèche lors de sa collision avec la péllicule lithosphérique Américaine, qu’elle a fracturé en deux pellicules Amérique du Nord et Amérique du Sud, précisément en une position géographique située à quasi même lattitude que la Martinique, face au Cap Férré de la péninsule de Sainte-Anne (Sud-Est Martinique).

Droits réservés- © 2010 Bernard Mercier de Lépinay



Appendice 6. Contexte tectonique général et planétaire de la pellicule lithosphérique dite plaque Caraïbe (en rouge) parmi les 12 constituées actuellement à la surface du globe terrestre, sur lesquelles évoluent perpétuellement les mers et les continents. A leur jonction, existent des failles et des zones de subduction.

(Document anonyme)



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(1) E. johnstonei (2) S. festus (Caravelle) (3) S. vincenti (Vatable Trois-Ilets - cliché A.

FONG G.) (4) S. vincenti ssp. (Ilet Morne Cabri- cliché A. FONG G.) (5) S. sp. (Morne calcaire

Amérique du Sud STE-ANNE) (6) S. sp. (Morne calcaire Amérique du Nord STE-ANNE) (7) A. roquet (8) T. bilineatum (Caritan STE-ANNE) (9) Leiocephalus herminieri (dessin

anonyme) (10) T. rapicauda (Morne calcaire Caritan STE-ANNE) (11) G. pleei (Morne Calcaire

Val d’Or STE-ANNE) (12) Bothrops lanceolatus (Montagne Vauclin) (13 )Iguana delicatissima (Morne Capot Lorrain)

CE QUE NOUS DIT LA PHYLOGENIE DE L’HERPETOFAUNE …

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