9 Landschapsecologie - Natuurpunt · 2016. 2. 10. · • heeft aandacht voor de historische en...

1© Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 9: Landschapsecologie

Leerdoelen

De natuurgids…

• kan het verband beschrijven tussen de groeiplaatsfactoren en de plantengroei;• weetinwelkefloraregio,floradistrictenecoregiohij/zijactiefis;• kan het verschil toelichten tussen inheemse en autochtone planten;• kentdeverschillendeplantenstrategieënenkandezeinhoofdlijnenbeschrijven;• weetwatlevensvormenbijplantenzijnenkandezeinhoofdlijnenbeschrijven;• kan het verschil toelichten tussen processen en patronen in het landschap;• kent het verschil tussen uitwendig en inwendig natuurbeheer en kan daar concrete voorbeelden van geven;• kan de uitgangspunten van natuurbeheer beschrijven;• kan de ‘beheerparadox’ toelichten;• kan het verschil tussen natuurbeheer en natuurontwikkeling beschrijven.• heeft aandacht voor de historische en culturele aspecten van het landschap.

Inhoud

1 Planten en hun (fysische) omgeving1.1 Groei(plaats)factoren1.2 Plantengemeenschappen en ecologische groepen1.3Floraregionen,floradistrictenenecoregio’s1.4 Inheemse en autochtone planten1.5 Plantenstrategieën1.6 Levensvormen

2 Ecologische processen en patronen in het landschap2.1 Processen: successie2.2Patronen:grenzen,gradiëntenenzonatie

3 Natuurbeheer en natuurontwikkeling3.1 Natuurbeheer

3.1.1 Onderscheid: uitwendig en inwendig natuurbeheer3.1.2 Uitgangspunten3.1.3 Uitwendig natuurbeheer3.1.4 Inwendig natuurbeheer – de ‘beheerparadox’

3.2 Natuurontwikkeling

4 Historische ecologie

Omverdertelezen

9 Landschapsecologie

© Cursus Natuurgids CVN - Hoofdstuk 9: Landschapsecologie2

VoorbosvegetatieswerdeennieuwsysteemspecifiekvoorVlaanderenontwikkelddoorCornelise.a.(2009),opbasisvandekruidachtigevegetatie.Erworden10bostypegroepenonderscheiden,dieverderwordenonderverdeeldin30bostypes en 14 bossubtypes (meer hierover in het hoofdstuk ‘Bos’).CVNheeft op basis van deze publicatie eendeterminatiekaartgemaaktaandehandwaarvande10bostypegroepenkunnenwordenonderscheiden.

Landschapsecologie bestudeert en beschrijft het ‘functioneren’ van landschappen. Het gaat om een interdisciplinaire benadering tussen ecologie, geologie en bodemkunde, vegetatiekunde, geschiedenis, enz. Het eerste deel van dit hoofdstuk gaat over het functioneren van planten in hun omgeving. Dit is niet verwonderlijk. De biotische component van landschappen wordt in de eerste plaats gevormd door de planten, in nauwe samenhang met de abiotiek. Slechts enkele zgn. ‘structuurvormende diersoorten’ zijn in staat de structuur van de plantengroei wezenlijk te beïnvloeden. Vervolgens wordt ingegaan op de begrippen ‘processen’ en ‘patronen’ in het landschap. Het derde deel behandelt natuurbeheer en natuurontwikkeling, of de manier waarop de mens actief inspeelt op de voorgaande gegevens.

1 Planten en hun (fysische) omgeving

1.1 Groei(plaats)factoren

Plantengroeiennietzomaarergens.Elkeplantensoortheeftlicht,waterenkoolstofdioxidenodigvoordefotosynthese(ziehoofdstuk‘Planten1’).Waterdientookvoorhettransportvanvoedingsstoffen(mineralen)uitdebodemenverleentstevigheidaandeplantencellen.Hetvoorkomenvaneenplantwordtbepaalddoordetemperatuur,deneerslagendewind,m.a.w.doorhetklimaat.Windbeïnvloedtdeluchtvochtigheidenkan,vooralnabijdezee,zosterkzijndatbomenzichnietkunnenontwikkelen.Inennabijdezeeiserbovendiendeinvloedvanhetzout.Hetreliëfis,netzoalsdegrondsoort,bepalendvoordebodemvochtigheidenkanaanleidinggeventotmicroklimaten.Tenslotteisookhetvoorkomenvanandereplanten,zoalsschaduwwerpendebomen,envandierenvanbelang.

DeDuitseecoloogHeinzEllenberg(1913-1997)ontwikkeldeeensysteemvanindicatorwaarden aan de hand waarvandeabiotischefactorenkunnenwordenbepaalddievanbelangzijnvoordegroeivaneenbepaaldeplantensoort.Dezeindicatorwaardenbetreffenlicht,temperatuur,continentaliteit(=hetverschiltussenminimum-enmaximumtemperatuur),vocht,zuurgraad,stikstofenzoutresistentie.Theoretischkunnenaandehandvandeervoorkomende planten uitspraken worden gedaan over de abiotische eigenschappen van een groeiplaats. Hierbij moet wordenopgemerktdathetonderzoekvanEllenberggerichtwasopMidden-Europaendatdeindicatorwaardengeenrekening houden met de invloed van concurrentie van andere plantensoorten.

1.2 Plantengemeenschappen en ecologische groepen

Hetwasdemensallangopgevallendatbepaaldeplantensoortensteedsindezelfdegroeperingenvoorkomen.Vanafhetbeginvandetwintigsteeeuwvormdeditgegevenhetonderzoeksterreinvandeplantensociologieof

vegetatiekunde.Netzoalsvoordeplantensoorten,werdvoordevegetatieseenclassificatiesysteemontwikkeld.Debasiseenheidvandeplantengemeenschappen isdeassociatie.Associatieswordenverenigdinverbonden,verbondeninordenen die laatste in klassen. Elk niveau is te herkennen aan de wetenschappelijke naam,dievaneenkenmerkendeuitgangisvoorzien.Zoeindigenalleassociatiesop –etum,b.v.Stellario-Carpinetum,hetEiken-Haagbeukenbos.Demethodiekom plantengemeenschappen te beschrijven is moeilijk en tijdrovend. Van elke voorkomende soort moet immers de bedekkingsgraad binnen het proefvlak worden bepaald.Daarbijwordtgezochtnaarkensoortenendifferentiërendesoorten.Deeerstekomen meer voor in één bepaalde plantengemeenschap dan in alle andere. De tweede onderscheideneenbepaaldeplantengemeenschapvaneenandere,maarkunnenooknog in andere plantengemeenschappen voorkomen. Plantensociologie is dan ook voornamelijkspecialistenwerk.Merkopdatplantengemeenschappenverschilleninderuimte,omdatdegroeiplaatsfactorennietoveraldezelfdezijn.Maarookindetijdwordenplantengemeenschappendoorsuccessie(zieverder)doorandereopgevolgd.

Meerhaalbaarvoordeleekengoedbruikbaarvooreenterreinstudieishetbepalenvandezgn.ecologische groepen of ecotopen.Dielaatstewordengedefinieerdalseen ruimtelijke eenheid die binnen zekere grenzen homogeen is ten aanzien van vegetatiestructuur en voor plantengroei bepalende standplaatsfactoren. NetzoalsdeindicatorwaardenvanEllenbergditdoenvoordeindividuelesoorten,leggenecologischegroepenenecotopenhetverbandmetde


Het systeem van ecologische groepen was vanaf de eenentwintigste druk opgenomen in de Heukels’ Flora van Nederland (ziehethoofdstuk‘Plantenveldtechnieken’)maarweerafgevoerd indemeest recente,drieëntwintigstedruk. Ondertussen werd het bijgestuurd en werd het toepassingsgebied uitgebreid tot Vlaanderen. Het is onder de naam Ecotopensysteem van Nederland en Vlaanderen te downloaden van www.synbiosys.alterra.nl/ecotopen.

Floraregionen in Europa. De 5 provincies maken deel uit van de Eurosiberische regio. (naar Westhoff e.a. 1970)

abiotiekvandegroeiplaats.Daarnaastzijnzevooralgebaseerdopdevegetatiestructuurenhetsuccessiestadium(zieverder). Onderscheiden worden:• Soorten van pioniervegetaties (P)• Soorten van graslanden (G)• Soorten van ruigten (R)• Soorten van bossen en struwelen (H van houtgewassen)• Soorten van verlandingsvegetaties (V)• Soortenvanwatervegetaties(W)Delettercodediedecombinatievanvegetatiestructuurensuccessiestadiumaangeeft,wordtgevolgddooreeneerstecijferdatdevochttoestandweergeeft(van1=aquatischtot6=droog)eneentweedecijferdatslaatopdetrofietoestand(voedselrijkdom)endezuurgraad(van1=voedselarmzuurtot9=matigtotzeervoedselrijk).Voorofnadezecodeskunnennogenkeleadditionelekenmerkentoegevoegdworden,b.v.saliniteit(zoutgehalte,infeitezoutresistentie)ofbetreding.ZostaatH61voor‘bossenenstruwelenopdrogevoedselarmezurebodem’enP48trvoor‘pioniervegetatieopvochtigezeervoedselrijkebetredenbodem’.Hetkomteropaaneenhomogenevegetatieaftebakenenenzoveelmogelijkerinvoorkomendeplantentedetermineren.Daaropkunnendebijhorendecodesvandeecologischegroepenwordenopgezocht.Hetresultaatzalsomsnaaréénenkeleecologischegroepverwijzen,maardikwijlsookaanwijzingenoplevereninzakeruimtelijkeoftemporeleovergangennaarandereecologischegroepen.

1.3 Floraregionen, floradistricten en ecoregio’s

Uit het voorgaande volgt dat het voorkomen van planten bepaald wordt door heel lokale factoren –b.v. de aanwezigheidvanwaterofreliëf–maarookdoorfactorendiezichovereenruimergebieduitstrekken,zoalshetklimaatendegrondsoort.Ditbrengtonsvanzelftotdevraag:‘Wanneeriseenplantinheems?’

Eeneerste,groveselectiewordtbepaalddoorhetklimaat:temperatuur,neerslagenwind.Hetisduidelijkdatbijonsgeen tropische planten in het wild kunnen overleven. Het klimaat is het belangrijkste criterium voor de indeling van deplantengroeiinzgn.floraregionen die op hun beurt worden onderverdeeld in provincies. Het grootste deel van VlaanderenligtindeAtlantischeprovincie,meteenoverwegendzeeklimaat.VoerenligtopdeovergangnaardeCentraaleuropeseprovincie,waarmeercontinentaleomstandighedenheersen.DetochnietverafgelegenHogeVenenmaken dit voldoende duidelijk!

Deindelinginfloraregionenisuiteraardmaareeneerste,groveindeling.Nietalleenhetklimaatisbepalendvoordeplantengroei,ookandereabiotischefactorenzijnvangrootbelang.Alsweookdezefactoreninrekeningbrengen,verkrijgenweeenmeerverfijndeindeling,inzgn.floradistricten,ookplantengeografischeoffytogeografischedistrictengenoemd.InVlaanderenonderscheidenwevanwestnaaroosthetMaritiemdistrict(duinenen

achterliggendepolders),hetVlaamsdistrict,hetBrabantsdistrict,hetKempensdistrictenhetMaasdistrict.Desamenstellingvandebodemishieressentieel,maarookdeinvloedvandezee(Maritiemdistrict)ofvaneengroterivierdiealstransportwegvoorzadendienstdoet(Maasdistrict).Ziekaartjevolgendebladzijde.

Ingrotelijnenkomtdezeindelingovereenmetdiein ecoregio’s die,zowelvoorplantenalsvoorandereorganismen,wordtgehanteerdinhetNatuurrapport 1999 e.v. De12ecoregio’sgroeperenintotaal36ecodistricten.Dezeindelingisdusmeergedetailleerddandieinfloradistricten.

1.4 Inheemse en autochtone planten

Traditioneelwordteenplantinheemsgenoemdalszijvoorkomtbinnenhetdooreenflora(determineerboek)behandeldegebied.Zovalthetonderzoeksgebiedvande


Meerinformatieoverecoregio’senecodistrictenvindjeopdewebsitevanhetInstituutvoorNatuur-enBosonderzoek:www.inbo.be .

Indeling in ecoregio’s en ecodistricten: 1 Kustduinen; 2 Polders en getijdenschelde; 3 Pleistocene riviervalleien; 4 Cuesta’s; 5 Kempen; 6 Westelijke interfluvia; 7 Midden-Vlaamse overgangsgebieden; 8 Zuidwestelijke heuvelzone; 9 Zuidoostelijke heuvelzone; 10 Krijt-leemgebieden; 11 Krijtgebieden; 12 Grindrivieren. (naar INBO)

Indeling in floradistricten (naar Lambinon e.a. 1998)

Heukels’ Flora van NederlandstriktsamenmetdeNederlandserijksgrenzen.Hetisduidelijkdateendergelijkeafbakeningvoordenatuurarbitrairisenmetnamenietbeantwoordtaanplantengeografischekenmerken.DeFlora van België, het Groothertogdom Luxemburg, Noord-Frankrijk en de aangrenzende gebiedenbaseertzichdaaromop

deindelinginfloradistrictenenomvatdusookdeaangrenzendegebiedenrondBelgië.Inderdaadmaaktdeindelinginfloradistrictenduidelijkdatdeenegroeiplaatsdeanderenietis.HetgaatnietopeenplantdieuitsluitendinhetMaritiemdistrictaandekustvoorkomtookinb.v.Voerenalsinheemstebeschouwen.ZowerdinplantsoenenenlangswegbermenmassaalVeldesdoorn(Spaanseaak)aangeplant,eensoortdieweliswaarinheemsisinBelgië,maarvannaturehoofdzakelijkbeperktistothetBrabantsenhetMaasdistrict.IndeKempenisdezesoortdusinfeiteeenexoot.


DeverspreidingvanonzeinheemseplantenkunjeopzoekenindeAtlas van de Flora van Vlaanderen en het Brussels Gewest(2006,NationalePlantentuinvanBelgië).HetboekiseeninitiatiefvandeverenigingFlo.Wer(FloristischeWerkgroepen)enwerduitgegevendoordeNationalePlantentuinvanBelgiëenhetInstituutvoorNatuur-enBosonderzoek.Meerdan1400personenvoerdenhiervoor33jaarinventarisatiewerkuit.Zevuldendaarbijongeveer15000streeplijstenin,datzijnformulierenwaaropalleinheemseplantensoortenmet hun (afgekorte) wetenschappelijke naam staan vermeld.

Afbeeldingen uit de Atlas: het verspreidingskaartje van Walstrobremraap (l.) toont aan dat deze soort vooral in het Maritiem district voorkomt; Klokjesgentiaan (r.) daarentegen is hoofdzakelijk beperkt tot het Kempens district. De vierkantjes slaan op het voorkomen van de soort in de periode 1939-1972; de cirkeltjes op meer recente vondsten.

Vooral het voorkomen van autochtone bomen en struiken werd de laatste jaren goed onderzochtinVlaanderenenNederland.Hetresultaatvanditonderzoekwerdteboekgesteldin de publicatie Inheemse bomen en struiken in Nederland en Vlaanderen,herkenning,verspreiding,geschiedenisengebruik(2006,UitgeverijBoom)

Conclusie:voorhetbepalenvanhetinheemskaraktervaneenplantbaseerjejebestopdefloradistricten.ZoweldeFlora van België (…) als de Heukels’ Flora van Nederlandgevenbijelkesoortaaninwelk(e)floradistrict(en)zevoorkomt.

Letwel:hetfeitdateenplantopeenbepaaldeplekinheemsis,betekentnietdatzijdaarookeffectiefkangroeien.Hetisduidelijkdateenwaterplantbeperktistotstilstaandofstromendwater,dateengraslandplantenkelopbegraasdeterreinengroeiteneenbosplantinbos.Bovendienhangtheterdanweervanaf,omhetlaatstevoorbeeldtenemen,waarpreciesdatbosgelegenis.Deomstandighedenvlaknaasteenwaterloopzullensterkafwijkenvandieietshogeropindevallei.Eneennoordhellinggeeftheelandereomstandighedendaneenzuidhelling.Erzullendanookverschillendebosvegetatiesvoorkomenbinnenéénplantengeografischdistrict.

Aanhetbegripinheemsisnietalleeneenruimtelijke,maarookeentijdsdimensiegekoppeld.Sommigecommercieelbelangrijkesoorten,zoalsindebosbouwgebruiktebomenenhaagplantenzoalsEenstijligemeidoorn,zijnsedertlanghetvoorwerpvanintensieveinternationalehandel.Omallerleiredenenishetinonzestrekengebruiktezaai-en plantgoed soms ingevoerd uit veraf gelegen gebieden. Nu komen binnen één soort van nature vaak meerdere genetischetypes(genotypes)voor,dieelkgeselecteerdzijndoorendushetbestaangepastzijnaandelokalemilieuomstandigheden. Het verplaatsen van planten over grotere afstanden maakt de kans reëel dat een vreemd genotypewordtingevoerd.Insommigegevallenkandittenkostegaanvanhetoorspronkelijkegenotype,bijvoorbeeldalsbossensystematischmethetvreemdegenotypewordenaangelegd.Ditiso.m.hetgevalvooronzeZomereik,waarvandemeesteindividuengenetischmateriaalbezittendatuitZuid-EuropaofdeBalkanafkomstigblijkttezijn.Echtinheemseexemplarenzoudenzelfszeldzaamzijn!VoordeGrovedengeldtwellichtdatallenuvoorkomendeexemplarenvaneenvreemdgenotypezijn,maardathethieroorspronkelijkegenotypesindslanguitgestorvenis.Aangezieninnatuurlijkeomstandighedendeoorspronkelijkegenotypeshetmeestaangepastzijnendusdemeestekansenbezittenopoverleven,gaatdelaatstetijdveelaandachtvandewetenschapuitnaardezeproblematiek.Soortenofindividuenvansoortendiezichhiersedertheteindevandelaatsteijstijdaltijdspontaanverjongdhebben,ofwaarbijdemensbijkunstmatigeverjongingaltijduitgegaanisvanlokaalmateriaal,wordenautochtoon of oorspronkelijk inheems genoemd.


Wilgen zijn typische r-strategen. Ze produceren zeer veel nakomelingen die zeer ver met de wind verspreid worden (Paul Stryckers)

Een bes is een K-strateeg die zoveel mogelijk in het eigen organisme investeert en minder, zoals de naam suggereert, in nakomelingen (Paul Stryckers)

Zeer zeldzame autochtone Fladderiep in Zoerselbos (prov. Antwerpen) (Paul Stryckers)

1.5 Plantenstrategieën

Uiteraardontwikkelenplantengeen‘strategieën’zoalsmensendatkunnendoen;hetisdeevolutiediebepaaltinwelkerichtingeensoortzichaanhaaromgevingaanpast(ofbeter:‘aangepastwordt’).Tochishetbeelddathetwoordoproeptnietslechtgekozen.Ookbijplantenstrategieëngaatheteromeensoort‘keuze’temakentussenalternatievendieelkhunvoor-ennadelenopleveren.

In1967publiceerdendeAmerikaansebiologenRobert MacArthur en Edward Wilson hun beroemd geworden eilandtheorie.Inditwerkmakenzehetonderscheidtussenr-strategenenK-strategen.(Determenkomenuitdeformulewaarmeezedegroeivanpopulatiesbeschrijven.)Omteoverlevenzijnertweemogelijkheden,dieindepraktijknietsamenvoluitkunnenwordentoegepast.Welwordenzemeestalinzekeremategecombineerd,indezinvan‘ietsmeer van het ene en iets minder van het andere’. Ofwel wordtgemiktopzeerveelnakomelingen,veelalgekoppeldaaneenruimeverspreidingscapaciteit(r-strategen).Ofwelgaathetomhetbereikenvanzodanigeaanpassingendatde concurrentie met andere soorten succesvol kan worden aangegaan(K-strategen).Typischer-strategenzijnzgn.pionierplanten.Zeproducerentallozezadendieovergroteafstandkunnenwordenverplaatst.Opkaleplekkenslaanzedan ook massaal op. Dergelijke soorten beschikken echter nietovereensterkconcurrentievermogen.Zewordensomsalnakortetijdverdrongendooranderesoortenenzijnmeestalkortlevend.r-Strategenzijnalssoortgoedbestandtegenschokkeninhetecosysteem.Zezijnimmersvannatureuitergmobiel.K-strategendaarentegen,zoalskruidachtigeplantenvanoudeongestoordebossen,zijnechtespecialisten.Zeproducerenweinignakomelingen,maardiezijndanwelzeergoeduitgerustomteoverlevenopdiegroeiplaats.K-strategenzijnechterzodanigaangepastaanhunmilieu,datzegeenverstoring daarvan verdragen. Als het oude bos kaalgekapt wordt,verdwijnenzenakortetijdzonderenigekantuittekunnen.Hetverschiltussender-strategieendeK-strategiezoujeenigszinskunnenomschrijvenals‘kwantiteitversuskwaliteit’.

Eenandere,veelgeciteerdeindelinginplantenstrategieën,isdie van de Engelse bioloog John Philip Grime(1979).Plantenworden geconfronteerd met twee types milieuomstandigheden

diedebiomassavanpopulatiesbeperken.‘Stress’zijnfactorendieplantengroeibeperken.‘Verstoring’zijnfactorendie planten (gedeeltelijk) vernietigen.


Grime in de praktijk: de Kalmthoutse heide is een voedselarm gebied waar S-soorten zoals Gewone dophei en Struikhei domineren. Op het druk belopen paadje (stippellijn) wordt veel storing toegevoegd aan de bestaande stress en is begroeiing aldus afwezig. Aan de rand van het paadje (lichte band op de foto), waar minder storing is, groeit Witte snavelbies (Paul Stryckers)

Deconcurrentietussendesoortenmaaktdatzezichspecialiserenopdeeneofdeanderesituatie.S-soortenzijndestresstolerantesoorten.Zezijnzodanigaangepast(gespecialiseerd)datzedestressfactorenkunnenoverwinnen.R-soortenofruderalesoortenverdrageneenhogematevanverstoring.Belangrijkishierdathetomeenofanderesituatiegaat.S-soortenverdrageneenhogestress,opvoorwaardedatdeverstoringlaagis;bijR-soortenishetnetandersom.Alszowelstressalsverstoringlaagzijn,domineerteenderdegroep:deC-soorten(competitors). Het gaat om veeleisende soorten die in dergelijke omstandigheden snel de bovenhand kunnen nemen. Als tenslotte stress en verstoringbeidehoogzijn,isbijnageenplantengroeimogelijk.VolgensGrimestheorieistegeneendergelijkesituatie‘geenkruidgewassen’.Inwerkelijkheidbestaanookhierenkeleaangepastesoorten,zoalsLangarigezeekraaldiebeneden de gemiddelde hoogwaterlijn voorkomt op de grens van slik en schor.

stressverstoring

laag hoog

laag Competitors(C-soorten)

stress-toleranten(S-soorten)

hoog ruderalen(R-soorten) ----

HoeweldeindelingvanGrimeergtheoretischlijkt,blijktzegoedaantesluitenbijverschijnselendiejeindenatuurkuntwaarnemenmaarookbijpraktischetoepassingenzoalsmaaibeheer.Zozijnpaadjesinopenterreinvaakbedektmetzgn.tredplanten,zoalsGroteweegbreeenWitteklaver.Zeverdrageneenhogematevanverstoring,nl.heteroverheenlopen.Alsditzelfdepaadjeechterdoorlooptineenbos,merkenwedatheterkaalis.Dehogeverstoringsfactorisimmersgebleven,maarerisookeenhogestressfactorbijgekomen:lichtgebrek.Naasthetpaadje,

waargeenverstoringis,kanwelbegroeiingoptreden.Hetzijnschaduwplanten,diehogestress–gekoppeldaanlageverstoring–verdragen.Bosbodemvegetatieszijndusergkwetsbaarvoorbetreding!TerechtvraagthetVlaamseBosdecreet dat je op de bospaden blijft… Een andere toepassing is een hooiland.

K-strategen

r-strategen


Indeling van levensvormen zoals opgenomen in de Flora van België (…) (1998)

Hooienismaaienenafvoerenvanhetmaaisel,m.a.w.een(lichte)vormvanverstoringgekoppeldaaneen(lichte)vormvanstress.Wantmethetafvoerenvanhetmaaiselwordendeerinopgenomenmineralenmeeafgevoerd.Alshethooilandbeheerwordtstopgezet,treedtdikwijlssnelzgn.verruigingop.Enkele‘agressieve’plantensoortengaandomineren:Grotebrandnetel,Harigwilgenroosje,Liesgras,enz.HetzijndeC-soortendieindesituatievanweinigstressgekoppeldaanweinigverstoringhunoptimumvinden.DezesituatiedoetzichookvooralsopeenvoormalighooilandCanadapopulierenwordeningeplant.

1.6 Levensvormen

Bovenvermelde plantenstrategieën hebben geleid tot allerlei aanpassingen van planten aan hun omgeving. Een dergelijkeaanpassing,diezowelopdebouwalsophetfunctionerenvandeplantslaat,wordtlevensvormgenoemd.

Eenbruikbareenveeltoegepasteindeling(1934)werdontworpendoordeDeenChristenRaunkiær. Hij hanteerde als criterium: de manier waarop een plant het ongunstige jaargetijde doorkomt. Bij ons komt dit grotendeels neer opdemaniervanoverwinteren.Instrekenmetrelatiefzachtewintersmaarwarmedrogezomers,zoalsaandeMiddellandseZeemaarookinonzezeeduinen,gaathetechterom‘overzomeren’.HetsysteemvanRaunkiærisindemeestewetenschappelijkeflora’sterugtevinden.Bijelkeplantensoortwordt,meestalinafkorting,vermeldtotwelkelevensvormzebehoort.Hetgaathelaasomingewikkeldklinkendewetenschappelijketermen,dienietallemakkelijktevertalenzijn.Inpopulaireplantengidsenwordteensterkvereenvoudigdsysteemgebruikt.

Een eerste manier om het ongunstige seizoenteoverbruggen,isalsindividutotaal verdwijnen. De overwintering ofoverzomeringgebeurtdandoordeeerderafgeworpenzadenofsporen.Dezezijnergkleinenvaakbijzondergoeduitgerust om moeilijke omstandigheden doortekomen.Plantendietotdezegroep behoren worden therofyten genoemd (letterlijk: ‘droogteplanten’). Therofytenzijnduséénjarigen,watnietbetekentdatzeookdaadwerkelijkeenheeljaarlevenalsindividu.Welneemthun leven niet meer dan twaalf maanden in beslag. Sommige ontkiemen in het voorjaar,groeienenbloeienindezomeren sterven af als het winterhalfjaar aanbreekt(zomerannuellen).Hetzijndusalszaadoverwinterendeeenjarigen.Anderekiemeninhetnajaar,overwinterenmeteenkleinebladrozetomreedsin het vroege voorjaar verder uit te groeien,tebloeienenzaadtevormen(winterannuellen). Het gaat dus om als zaadoverzomerendesoorten.Dezelaatstelevensvorm komt bij ons uiteraard niet zoveelvoor.Maaropdrogezandbodemskunnen de levensomstandigheden in de vollezomerzoproblematischwordenvoor(kleinere)planten,datzeenkelals

zaadkunnenoverleven.Voorbeeldenzijndezeeduinenenstuifduinenindeheide,maarookmetsteenslagensintelsopgehoogdespoorwegemplacementen.Eenderdegroepeenjarigenisnietaaneenseizoengebonden.(ZevaltduseigenlijkbuitendeindelingvanRaunkiær!)Zegroeienopplaatsendiesterkgestoordzijn,bijvoorbeeldinmoestuinenwaarpermanentgeschoffeldofgewiedwordt.Alleensoortenmeteenzokortelevenscyclusdatzedecyclischebewerkingvandebodemkunnen‘bijbenen’,overleven.Elketuinierkentzewel:ophetogenblikdatjedemaarnetopgroeiendeplantjesvanbijvoorbeeldStraatgrasuittrekt,valleneralenkelezaadjesuit.


successie

diversiteitweerstandstabiliteitK-strategen

(netto) productieveerkrachtr-strategen

Factoren die de successie geheel of ten dele terugdraaien

Veranderingen in het ecosysteem bij successie

Demeestebijonsvoorkomendeplantenzijnevenweldoorlevend.Raunkiærdeeldezeinnaardeplaatswaarhetgroeiweefselvoorkomtdatnahetongunstigeseizoenvoordenieuwegroeivandeplantzorgt:deoverwinteringsknoppen.Meerbepaaldisdeplaatsvandezeoverwinteringsknoppentenopzichtevanhetmaaiveld–degrenstussenbodemenatmosfeer–hetcriterium.Voorplantendieinhetwatergroeien,bestaateenanalogeindeling.Belangrijk is het onderscheid tussen de moerasplanten en de echte waterplanten. De eerste groeien in het water maar gebruikenhetwaternietalssteun(Gelelis,Riet).Raadpleegdefiguuropdevorigebladzijde.

2 Ecologische processen en patronen in het landschap

Belangrijk is het om in de natuur processen en patronentekunnenherkennen.Deeerstezijnveranderingenindetijd;de tweede veranderingen in de ruimte (ruimtelijke structuren). In dit hoofdstuk worden de ecologische processen en patronenbesproken.Erzijnookprocessenenpatronenvanfysischealsookvancultureleaard.Defysischekomenaanbod in het hoofdstuk 1 ‘fysisch milieu’.

2.1 Processen: successie

Alswemaarlanggenoegopéénplaatszoudenkunnenblijvenstaan,danzoudenwevaststellendatdevegetatielangzaamverandert.Nietdejaarlijkseseizoensveranderingen,maareenlangzaam overgaan van de ene vegetatievorm in een andere. Heb je bij voorbeeld een moestuin en beslis je op een dag om er niet meer in te werken–wieweet,omeencursusnatuurgidstegaanvolgen–danzuljereedsopkortetermijnveranderingenkunnenwaarnemen.Eerstzullenzichallerleikleineéénjarigepionierplantentussendegroentenkomenvestigen.Diekendejeal,wantjehebtzealstuiniermetonophoudelijkwiedenenschoffelenonderdrukt.VoorbeeldenzijnKleinkruiskruid,StraatgrasenVogelmuur.Maarhunbestaaniseerdervankortstondigeaard(der-strategenvanpunt1.5).Vrijsnelzullendoorlevendekruidachtigeplanten,metnameeenaantalgrassoorten,depionierplantenophunbeurtverdringen.Samenmetdegrassenvestigenzichmeestalalenkelehoutigepioniersoorten,zoalswilgenofGewonevlier.Endieluiden op termijn het einde van het tijdperk van de grassen in. Een steeds dichter wordend struweel (struikvegetatie) is hetresultaat.Isditheteindpunt?Neen,wanttussendestruikenkunnenzadenvanschaduwverdragendeboomsoortenontkiemen,zoalsvanGewoneesdoorn.Eenboszalhetuiteindelijkeresultaatzijn.Dergelijkeevolutieindevegetatienoemen we successie; het eindpunt is de climaxvegetatie. Bij ons is dat op de meeste plaatsen bos. Enkel het strand en debuitenduinenalsookstrokenlangsgrote–onbedijkte!–rivierenzijnvannaturenietmetbosbedekt.

Hoekomthetdatsuccessieoptreedt?Deplantengroeiwordtbepaalddoordegroeiplaatsfactoren(zie1.1).Maardoorhunaanwezigheid,beïnvloedenplantenophunbeurtdezegroeiplaatsfactoren.Kalebodemisergonderhevigaanextrememilieuveranderingen.Naeenregenbuiishijkletsnat,maarnawatzonneschijndroogthijhelemaaluitenwordthijsomszelfsgloeiendheet,zoalsindeduinen.Alleendepionierplantenzijntegendergelijkemilieudynamiekbestand.Maaralsdeoorspronkelijkkalebodemhelemaalmetpionierplantenbedektis,wordtdemilieuveranderlijkheid minder extreem. Aldus wordt de weg bereid voor soorten die wel aan die mindere mate van dynamiekaangepastzijn.Aangezienzoalsgezegdpionierplantenalsr-strategenweinigconcurrentiekrachtbezitten,wordenzesnelverdrongen.


Op een stormvlakte in een Ardens sparrenbos verjongt Ruwe berk. Deze cyclische successie betekent ook een terugkeer naar het oorspronkelijke loofbos (Paul Stryckers)

Eenaantalgrassoortenbezitwelgroteconcurrentiekracht,voorzoverzeinlichtrijkeomstandighedengroeien.Of,omhetmetGrimetezeggen:(demeeste)grassenzijnbestandtegenverstoring(nl.grazenofmaaien)maarnietstresstolerant.Alsstruikenenbomendegrassengaanovergroeienen‘hetlichtuitdoen’,gevendiegrassoortenhetop.Eenandervoorbeeldisverlanding.Waterplantenvormenelkjaaropnieuwstengelsenbladeren.Inhetwaterwordendeafgestorvenplantendelenevenwelslechtstraagafgebroken.Dezuurstofbindendebacteriënwerkenimmersopeenlaagpitje.Stilstaandzoetwaterraakthierdoorvroegoflaatvolledigopgevuldmetrottingsslib.Daardoorveranderthetwater in moeras en is het met de waterplanten afgelopen.

Het begrip climaxvegetatie mag geen verkeerd beeld oproepen. Hetisbeslistnietzodat,eensdeclimaxbereikt,dezevooreensenvooraltijdonveranderlijkblijft.Danzouervoorheelwatorganismen nog maar weinig leefruimte overblijven. Successie is meestal een cyclisch gebeuren; vroeg of laat wordt de klok geheelofgedeeltelijkweerteruggedraaid(zieschemavorigebladzijde).Zozullenbomenineenbosooitaanhuneindkomen.Eénboomdiestaandesterft,zalweinigveranderingteweegbrengeninhetbosecosysteem.Maaralseenstormenkelebomentegelijkomverwerpt,ontstaateenopenplekmetafwijkende milieuomstandigheden. En het volstaat dat eens in depaareeuweneenzeerzwarestormoverhetbosraast,omhetovereengrotereoppervlaktetotaaltevernielen.Zokande successie van voor af aan beginnen. Ook het voorbeeld vanverlandingiseencyclischgebeuren.Stilstaandzoetwater

ontstaatalsrivierenhunloopverleggen,ietswatinnatuurlijkeomstandighedensteedswelergensgebeurt.Eertijdsdroegookdebeverbijaanhetontstaanvan(tijdelijke)zoetwatermeertjes,doorhetafdammenvankleinewaterlopen.

Overigens treedt niet altijd successie op. Hierboven (1.5) werden enkele plantenstrategieën beschreven m.b.t. individuelesoorten.Maarookvegetatiesontwikkelenverschillende‘strategieën’omaanmilieuveranderingentebeantwoorden.Algemeengaathetomuitwijken,trotserenofomvormen.Uitwijken komt bij voorbeeld voor aan rivieroevers,bijkapvlakte-enbijakkervegetaties.Eriseengrotematevanstoringaanwezig(zieplantenstrategieënvanGrime),doornatuurlijkeoorzakenofdoordemens.Trotseren vinden we bij vegetaties op oude muren en op slikken.Desituatiehierispermanentzoextreemdatalleeneenaantalspecialistenerkanoverleven.Omvormen tenslotte is de strategie die aan het hier beschreven proces van successie beantwoordt. Naarmate de climaxvegetatie bereiktwordt,isdevegetatiesteedsminderafhankelijkvankleineverschilleninhetmilieu.Ditgeldtvoordezgn.‘zonalebossen’maarnogmeeruitgesprokenvoorhoogveen.Indepraktijkkomencombinatiesvandezedriestrategieën voor.

2.2 Patronen: grenzen, gradiënten en zonatie

Wanneerplaatsenonderlingvanelkaarverschillen,zijnergrenzenwaartenemen.Zevormenhetgebiedwaarinuiteenlopendesituatiesmetmekaarinaanrakingkomen.Hoegroterdeverscheidenheidineengebied,hoetalrijkerdegrenzen.Rondhetbegrip‘grenzen’ontwikkeldedeNederlandseecoloogVanLeeuwenzijnrelatietheorie(1966).

Grenzenkunnenscherpofvaagzijn.Scherpegrenzenwordenookophopingsgrenzengenoemd;eenvagegrenswordteveneensmetdetermspreidingsgrensaangeduid(zieschemavolgendebladzijde).Ophopingsgrenzenzijnkenmerkendvoorterreinenmeteenhogedynamiek(milieuveranderlijkheid).Dezegebiedenzijnsoortenarm;deenkelevoorkomendesoortenkunnenmassaalvertegenwoordigdzijn.Spreidingsgrenzenwordenaangetroffeningebiedenmetweinigveranderlijkheid.Dezeterreinenzijnsoortenrijk;develesoortenzijnmeestalslechtsdooreenbeperktaantalindividuenvertegenwoordigd.Spreidingsgrenzenzijngebondenaangradiëntsituaties.Eengradiënt is de geleidelijke overgang van één toestand naar detegenovergestelde(kalkrijk-kalkarm,nat-droog,zout-zoet,...).Eenvoorbeeldvaneengradiëntenrijklandschapvindenweaanonzekust.Metdeopeenvolgendeduinenrijennemendehoeveelhedenkalkenzoutindebodemaf,watzichuitinopeenvolgendevegetaties.


scherpe grens (ophopingsgrens)

vage grens (spreidingsgrens)

• overgang slik / schor

• steile afslaande rivieroever

• cultuurgrenzen

• afnemende begrazing

• verlanding

gradiënt met duidelijke overgangen zonatie

zonatie

gradiënt

Schematische voorstelling van grenzen

Gebiedenzoalseenschorre,kunnenwordenverdeeldinduidelijkaftegrenzenzones(ziehoofdstuk15‘Zeeenkust’).Elkezonewordtgekenmerktdoorhetoverwegendvoorkomenvanéénofhoogstensenkeleplantensoorten.DeeerstezonevandeschorrewordtoverheerstdoorZeekraal.Natweeofdriezonesdoorlopentehebben,komenwebijhetvloedmerk.Hierkunnenalleennitraatminnendeplanten,zoalsZeekamilleenZilverschoonzichhandhaven.Zulkeopeenvolgingvanzonesheetzonatie.

3 Natuurbeheer en natuurontwikkeling

Ditpuntisopgenomeninhethoofdstukoverlandschapsecologie,omdathetalspraktischetoepassingervannauwaansluitbijwathiervoorisgeschreven.Deactuelestrategieënvannatuurbehoud,waarnatuurbeheerennatuurontwikkelingbijaansluiten,zijnbeschreveninhoofdstuk‘Mensennatuur2’.

3.1 Natuurbeheer

3.1.1 Onderscheid: uitwendig en inwendig natuurbeheer

Bij natuurbeheer wordt onderscheid gemaakt tussen uitwendig beheer en inwendig beheer.

Uitwendig natuurbeheer is het geheel van maatregelen nodig om het natuurgebied van negatieve invloeden van buitenaftevrijwaren.Voorbeeldenvandergelijkeinvloedenzijn:inwaaienvanmeststoffenofinstromenvan(te)voedselrijk water; grondwaterbemaling nabij het gebied; lawaai; visuele verstoring; recreatiedruk van buiten het gebied.Andersgezegd:hoever mag de menselijke invloed gaan, om de natuurwaarden niet te bedreigen?

Inwendig natuurbeheeromvatdiemaatregelenwelkenodigzijnvoorhetinstandhoudenc.q. herstellen van de intrinsiekenatuurwaardenvanhetgebied.Talvanmaatregelenzijndenkbaar,gaandevanhetafgravenvandebodemtotnietsdoen.Andersgezegd:hoever moet de menselijke invloed gaan, om de natuurwaarden in stand te houden?

Hetonderscheidtussenbeideisnietsteedsscherptetrekken.Somskanéénzelfdemaatregelaspectenvaninwendigenuitwendigbeheerverenigen.Zoismaaieneenmaatregelvaninwendigbeheer,eropgerichtomdenatuurlijkesuccessie(zie2.1)tegentegaan.Maarmaaienbetekentookafvoervanvoedingsstoffenuithetecosysteem;opdiemanier kan een te grote instroom aan voedingsstoffen worden geneutraliseerd (uitwendig beheer).

Eerst komen de uitgangspunten voor natuurbeheer aan bod. Nadien gaan we dieper in op de begrippen uitwendig en inwendig natuurbeheer.


In de duinen komen gradiënten met vage grenzen voor (Paul Stryckers)

Scherpe grenzen herbergen doorgaans weinig soorten maar kunnen wel bijzondere soorten herbergen. Steile afkalvende oever van de Chiers (Gaume) met oeverzwaluwkolonie (inzet) (Paul Stryckers)


(Paul Stryckers)

Toepassing van ruimtelijke milieuvariatie en continuïteit in beheer op wegbermbeheer. Zone A wordt jaarlijks gehooid in juni; zone A en B worden jaarlijks (normaals) gehooid in oktober. Zone C1 wordt elk onpaar jaar gehooid in oktober; zone C2 elk paar jaar. In de linker situatie worden ook struwelen ontwikkeld, die om de 7-10 jaar afgezet worden.

Toepassing van ruimtelijke milieuvariatie en continuïteit in beheer op wegbermbeheer. Zone A wordt jaarlijks gehooid in juni; zone A en B worden jaarlijks (normaals) gehooid in oktober. Zone C1 wordt elk onpaar jaar gehooid in oktober; zone C2 elk paar jaar. In de linker situatie worden ook struwelen ontwikkeld, die om de 7-10 jaar afgezet worden.

3.1.2 Uitgangspunten

Natuurbeheergaatuitvaneenaantalecologischeprincipes.Webekijkenzehiereenvooreenengaanwaarmogelijkin op de situatie in stedelijke milieus.

Ruimtelijke milieuvariatieElkeplantisvoorhaarvoortbestaanafhankelijkvaneencomplexvangroeiplaats-ofmilieufactoren(ziehiervoor,1.1).Bijelkcomplexvanmilieufactorenkanéénbepaaldeplantensoortzichoptimaalontwikkelen.Datverklaartmeteendeverscheidenheidaanplantenindenatuur,enuiteraardookaandierendierechtstreeksofonrechtstreeksvandezeplantenafhankelijkzijn.Het is duidelijk dat in een gevarieerd abiotisch milieu een gevarieerde begroeiing en een daarmee samenhangende gevarieerdefaunamogelijkis.Bijaanlegen/ofbeheervannatuurgebiedenenvanhetopenbaargroenmoetdusgestreefdwordennaarvariatie;hierbijstaathetcreërenvanzgn.gradiëntenvoorop(ziehiervoor,2.2).Geleidelijkeovergangenzijnimmersinderegelveelrijkeraanplantenendierendanplotseovergangen.Eenecologischongunstige ingreep die vaak wordt toegepast binnen stedelijk groen is het verharden van oevers van parkvijvers. Ook brede verharde paden verlagen de ruimtelijke milieuvariatie.

Temporele milieuvariatie of dynamiekAlsdemilieufactoren–abiotischeenbiotische–nietconstantzijnmaarveranderlijk,sprekenwevanmilieudynamiek(ziehiervoor,2.1en2.2).Voorbeeldenvanmilieufactorenzijntemperatuur,neerslag,getijbewegingen,windkracht,begrazingsdruk,enz.Dedynamiekkanvannaturehoogoflaagzijn;elkesituatieheeftzijneigenplantengroeiendierenleven.Denkenwemaaraanhetlevenopslikenschor,biotopenmeteenvannaturehogemilieudynamiek.Inhetalgemeengeldtweldatbijeengrotedynamiekmaarweinigsoortenvoorkomen.Isdedynamiekechterlaag,danligthet aantal soorten veel hoger. Plotselingeveranderingenintemporelemilieuvariatieleidentotstoring.Storingsplanten,soortendieaaneenhogematevan(natuurlijke)milieudynamiekaangepastzijn,zoalsGrotebrandnetel,HarigwilgenrooosjeenLiesgras,concurrerendandeandereplantenweg.Complexelevensgemeenschappenmakenplaatsvoorrelatiefeenvormigeofsterk verarmde levensgemeenschappen. Bij geleidelijke veranderingen in temporele milieuvariatie past de vegetatie zichgeleidelijkaan.


Deenecomplexelevensgemeenschapgaatdanindeanderecomplexelevensgemeenschapover(successie,zie2.1).Tochmagrondhetbegripstoringgeenmisverstandontstaan.Indenatuurzijnstoringensomsnoodzakelijkomdevariatietevergroten,doordesuccessievanvoorafaantedoenbeginnen(cyclischesuccessie,zie2.1).Zodoeteenrivierdiehaarbeddingverlegt,nieuweplassenmetstilstaandzoetwaterontstaan.Alsineenbosenkelebomendooreenstormgeveldworden,ontstaateentijdelijkeopenplekinhetbos.Hieropvestigenzichplanten-endiersoortendiezichinhetgeslotenbosnietkunnenhandhaven.Stedelijkemilieuszijnuiteraardergdynamisch:betreding,hondenpoepmaarook(thermische)luchtverontreinigingenlawaaileidensneltotstoringssituatiesinkleineregroengebieden.Natuurgerichtgroenbeheer(zieverder)zalhierpasslagenalsdezeverschillendevormenvanbeïnvloedingkunnenwordenweggenomenofgeminimaliseerd.

Continuïteit in beheer Watinhetvorigepuntwerdgeschrevenoverplotseveranderingeninmilieudynamiek,geldtookvoorhetgevoerdebeheer.Beheermaatregelenzijnimmerseendoordemensaanhetecosysteemtoegevoegdevormvanmilieudynamiek.Datmaaktdatorganismeneenzekeretijdnodighebbenomzichaantepassenaanwijzigingeninhetbeheer.Doorelkjaaropnieuwopvastetijdstippentemaaien,kunnendieplantensoortenzichvestigenc.q. handhaven welke quacyclusvangroei,bloeienzaadvormingbinnendegevoerde maaicyclus passen.Wanneernuhettijdstip,hetritmeofookdemaniervanmaaienveranderdwordt,zullenbepaaldesoortenverdwijnenenopdenduuranderesoortenzichkunnenvestigen.Alsechterdezeveranderingeninbeheerelkaarsnelleropvolgendandetijddienodigisvoordevegetatie–endebijhorendefauna!–omzichaantepassen,verdwijnendemeestesoortendefinitiefenblijvenenkeldezgn.‘storingsplanten’over.Hoeminderwijzigingeninhetbeheerplaatsvinden,destebeterkaneenlevensgemeenschapzichontwikkelenen handhaven. Een voortdurende wisseling van de beheersmethodiek leidt daarentegen tot weinig gevarieerde levensgemeenschappen.Ookeenomvormingsbeheer(infunctievannatuurontwikkeling,zieverder)moetopditprincipegeëntzijn.

Oppervlakte-effectEenandereecologischewetmatigheidisdat,naarmatedeoppervlaktevaneenbepaaldmilieutypegroterwordt,ermeersoortenvoorkomen.Ditprincipevanhetoppervlakte-effectversterktinfeitehethierbovenbeschrevenelementvanruimtelijkemilieuvariatie.Groteterreinenmetveelmilieuvariatiezullenmeersoortenbevattendankleineterreinenmetveelmilieuvariatieengroteterreinenmetweinigmilieuvariatie.Kleinegevarieerdeterreinenkunnendaarentegen meer soorten herbergen dan grote terreinen met weinig milieuverschillen.Vooralinstedelijkegroengebieden,diedikwijlsbeperktinoppervlaktezijn,kanhetkunstmatigaanbrengenvanmilieuvariatieeenmiddelzijnomdeeffectenvannatuurgerichtgroenbeheertevergroten.Ditstaatweliswaarhaaksophet hierna volgende principe. Dikwijls is dergelijke vorm van ‘milieubouw’ evenwel te verantwoorden om educatieve redenen(b.v.deaanlegvaneenzgn.‘educatiefnatuurreservaat’bijscholen).

Samenhang met het landschapVoornatuurbeheerishetessentieelzoveelmogelijkaansluitingtezoekenophetbestaandelandschap.Ditbetekentdatuitgegaanwordtvandiemilieuomstandigheden(bodemtypen,waterhuishouding,reliëf,enz.)welkevannatureterplaatseaanwezigzijn.Ookdientaansluitinggezochtbijdemilieu-enlandschapstypenindeomgeving.Hierdoorwordt uitwisseling van organismen tussen het groengebied en de omgeving bevorderd. Instedelijkemilieusishetmeestalvrijmoeilijkomaanditprincipetevoldoen.Debodemisveelaltotaalvergraven,zodatvaneennatuurlijkeuitgangssituatienognauwelijkssprakeis.Velestedelijkegroengebiedenliggendaarenbovengeïsoleerdt.o.v.hetbuitengebied,zodatnatuurlijkeuitwisselingmetditbuitengebiedvrijwelonmogelijkwordtgemaakt.Ditlaatsteillustreertdanweerhetbelangvanhetcreërenvanzgn.‘groenevingers’dievanuithetbuitengebied tot in het stedelijk weefsel doordringen.

NatuurlijkheidsgraadEenanderuitgangspuntvormtdematevannatuurlijkheidvanhetgebied.Eenklassiekeindelingisdieinnatuurlijke,halfnatuurlijkeencultuurlandschappen(doorWesthoffin1945).Zeberustopdebegrippenflora(desoortendieopeenbepaaldeplaatsvoorkomen)envegetatie(dewijzewaaropdiesoortensamengroeien).

In een natuurlijk landschapzijnfloraenvegetatiespontaan.Volledignatuurlijkelandschappenzijntenonzentzogoedalsverdwenen.Erbestaannogwel‘nagenoegnatuurlijkelandschappen’zoalsdeslikkenenschorrenaandekust,of oude loofbossen met uitsluitend inheemse bomen waar reeds geruime tijd geen bosbouwkundig beheer meer wordt toegepast.


Het standaardwerk over natuurbeheer in Vlaanderen

storing

In een halfnatuurlijk landschap isdevegetatiedoordemensbeïnvloed,maardefloraisspontaan.Heidenontstaanmaarenwordenmaarinstandgehoudendoordatdemensbeheermaatregelenverrichtzoalsbegrazen,maaienenplaggen.Hooilandenmoetenwordengehooid.Maarwelkeplantenopdealdusbeheerdeheideofophethooilandgroeien,wordtdoordenatuurbepaald.

In een cultuurlandschapzijnfloraénvegetatiedoordemensbepaald.Opeenakkerstaandeplanteninrijen,énhetgaatombewustaangeplanteofingezaaidecultuurgewassen.Tochkanerookspontanenatuuroptreden,dezgn.‘akkeronkruiden’(zieverderhoofdstuk16‘Natuurinhetcultuurlandschap’).

3.1.3 Uitwendig natuurbeheer

Natuurgebiedenzijn–zekerinhetruimtelijkversnipperdeVlaanderen–tebeschouwenals‘natuureilandentemiddenvaneencultuurzee’.Zestaandanooksterkonderdrukvandeomgeving.

Sommigebedreigingenzijndoorhetnatuurbeheerzelfnietaftewenden.Zoisopwarmingt.g.v.hetbroeikaseffectenkel door maatregelen aan de bron van de verontreiniging te voorkomen; de beheerder van een natuurgebied moet lijdzaamondergaanhoeb.v.soortenverdwijnenenanderesoortenindeplaatskomen.Andere negatieve invloeden kunnen wel ter plaatse geheel of gedeeltelijk geneutraliseerd worden. Visuele verstoring (invloed op fauna) van op een nabijgelegen verkeersweg kan door een dichte schermbeplanting weggenomen worden; voorlawaaihinderzaleengeluidswalvereistzijn.Insijpelingvan(te)voedselrijkwaterkandooreenringstelselvangrachtenafgewendworden.Verzuringdoorregenwaterkandooroppervlakkigedrainagewordenvoorkomen.Verdroging door nabije grondwaterbemaling kan door bevloeiing vanuit een waterloop worden tegengegaan. In vele gevallen gaat het hierbij echter om vormen van symptoombestrijding,diezelfookweerbelangrijkenadelenvoorhetecosysteemvertonen.Bekalkenvanvennenofbosgrondenomverzuringtegentegaan,brengtvaakeenongewenstebemestingteweeg;afleidenvanongeschiktwaterverhoogtdekwantiteitmaarverlaagtdenoodzakelijkekwaliteitvan het water in het reservaat; bevloeien met (voedselrijk) oppervlaktewater om verlaging van de (voedselarme) grondwaterlaagtecompenseren,leidttotverdwijnenvanaanvoedselarmesituatiesgebondenvegetaties;enz.Uitwendig beheer creëert dan ook echte dilemma’s voor de beheerders.

Een belangrijk element van uitwendig ‘beheer’ is de vormvanhetnatuurgebied.Deidealevormisdecirkel,ditisdemeetkundigefiguurmeteenzogrootmogelijkeoppervlaktegekoppeldaaneenzokleinmogelijkeomtrek.

Defiguurtoontaandat,bijeentheoretischvooropgesteldematevanstoring,eenrelatiefgrootgedeelte storingsvrij blijft. Een langgerekte vorm daarentegenmaaktdatdezelfdematevanstoringzichoveralinhetgebiedlaatvoelen.Wanneereengebieduitgekozenwordtomhetalsnatuurgebiedtebeheren,ishetdusbelangrijktelettenopdevormervan,infunctievandehoudbaarheidvandeaanwezigenatuurwaarden.

Ook de mate van isolement is een vorm van negatieveexterneinvloed.Hoekleinerhetgebied,hoe gevoeliger het is voor isolatie t.o.v. andere

natuurgebieden.Hierwordthetbelangvandezgn.‘landschapsecologischeinfrastructuur’aangetoond:hetgeheelvanlijn-enpuntvormigenatuurelementenalsverbindingswegenenstapstenenvoordenatuurbinnen een groter gebied met overwegend cultuurlijk karakter.

3.1.4 Inwendig natuurbeheer – de ‘beheerparadox’

Natuurbeheergaatinprincipeuitvandeaanwezigemilieufactoren(zie3.1.2).Zevormenimmersdebasisvoordeplantengroeiendefaunadiezichopeenbepaaldeplaatsontwikkelen.

Deaanwezigemilieuvariatiewordtinnatuurlijkeomstandighedennogversterktdoordematevanmilieudynamiek(zie3.1.2).Typischevoorbeeldenzijn:dewerkingvandegetijdenaanzeeenindegroterivieren;hetzichverplaatsenvanwaterlopen(doorbrekenvanmeanders);heteffectvanstormenopbosvegetaties;begrazingdoorgrotemaarookkleine‘grazers’(Oerrund,Ree,Konijn,insecten).


meer civieltechnisch (overwegend milieubouw)

meer cultuurtechnisch (overwegend milieubeheer)

afgraven afplaggen akkers tred beweiding mest afbranden afmaaien afkappen niets doen

‘spade-effect’ (directe fysische en chemische beïnvloeding van de bodem)

‘kap-effect’ (indirecte beïnvloeding van de bodem)

Het bekende schema in 1970 gepubliceerd door V. Westhoff e.a. Met ‘afgraven’ wordt vervenen bedoeld, het winnen van veen voor turf. Na verloop van tijd zal de aldus ontstane plas opnieuw verlanden. Afgraven is dus een vorm van periodiek beheer. Het uitgraven van een nieuwe poel is daarentegen een inrichtingsmaatregel. In 1970 was natuurontwikkeling nog geen ingeburgerd begrip. Nu kunnen tussen ‘afkappen’ (hakhout) en ‘niets doen’ nog verschillende vormen van natuurgericht bosbeheer geplaatst worden (zie hoofdstuk ‘Bos’). ‘Spade-effect’ en ‘kap-effect’ worden zo genoemd omdat ze eertijds met een spade of een kapmes veroorzaakt werden.

Modern maaibeheer met de maaibalk (An)

(gedeeltelijk) herstelde

biodiversiteit

verlaagde diversiteit o.i.v. mens

PRINCIPE : DE NATUUR HEEFT DE MENS NIET NODIG

MAAR DE MENS HEEFT DE NATUURLIJKE DYNAMIEK

VERLAAGD

TOEVOEGING VAN DYNAMIEK DOOR DE MENS

OM TE HERSTELLEN

a

b

c

niet ingrijpen waar mogelijk

wel ingrijpen waar nodig

maximale natuurlijke diversiteit

a

CULTURELE MOTIEVEN NATUURMOTIEVEN

PRINCIPE : DE NATUUR HEEFT DE MENS NIET NODIG

maximale natuurlijke diversiteit

verlaagde diversiteit o.i.v. mens

(gedeeltelijk) herstelde biodiversiteit

MAAR DE MENS HEEFT DE NATUURLIJKE DYNAMIEK

VERLAAGD b

cVeelvandezeinvloedenwerden,ooknahetverdwijnenvandenatuurlijkeveroorzakers,doordemens‘overgenomen’inhettraditionelelandschapsbeheer.Ditlaatsteverklaartdezgn.beheerparadox. Vele mensen –ook het publiek van de natuurgids!– vragenzichimmersafwaaromdemenszonodigaan(inwendig)natuurbeheermoetdoen.Kandenatuurnietvoorzichzelfzorgen?Verlaagtdemensdoorzijningrijpennietdenatuurwaarde(i.c. denatuurlijkheid)vaneengebied?Hetantwoordisdatin(oer)natuurlijke omstandigheden uiteraard geen menselijk natuurbeheer vereistis.Hetisbeslistnietzodatdenatuurmiljoenenjarenopdekomstvandemensgewachtheeftombeheerdteworden…Maarde mens heeft op vele plaatsen de hiervoor beschreven natuurlijke landschapsvormendefactorenuitgeschakeld.Zowerdendezeeenderivierenbedijkt;werdendeoorspronkelijkegrotegrazersuitgeroeid;

enz.Omdieredenmoethijzelfvoorhettoevoegenvanbepaaldenoodzakelijkedynamiekinstaan.Zoismaaiendemenselijketegenhangervanbegrazen;ishetexploiterenvanelzenhakhoutdemenselijketegenhangervandeknaagactiviteiten van bevers; is het periodiek uitbaggeren van vijvers nodig om telkens opnieuw de situatie te creëren vaneenpasafgesnedenrivierarm;enz.Dooropverschillendeplaatseninhetlandschapzeeruiteenlopendebeheermaatregelentoetepassen(uitgangspuntvanruimtelijkemilieuvariatie,zie3.1.2)enditsteedsgedurendezeerlangetijd(uitgangspuntvancontinuïteitinbeheer,zie3.1.2),ontstondeengevarieerd‘mozaïeklandschap’.


Dit schema illustreert hoe bepaalde beheermaatregelen aanleiding kunnen geven tot een bepaald landschap of biotoop. Het is duidelijk dat natuurbeheer hier neerkomt op het ‘bevriezen’ van de natuurlijke successie in een bepaald stadium. Stopzetten van dit beheer betekent automatisch dat de natuurlijke ontwikkeling naar een climaxvegetatie zich verder doorzet. (naar Londo 1991)

Resultaten van plagbeheer in de Antwerpse Kempen. Op de oudst geplagde strook domineert Bruine snavelbies (inzet linksboven); vooraan Kleine zonnedauw (inzet rechtsonder). Plagbeheer is heel intensief werk maar geeft aanleiding tot zeldzame begroeiingen (Paul Stryckers)

Eénnaéénevenwelwerdendezebeheermaatregelenomeconomischeredenenverlaten.Eerstmechanischeenlaterookchemischehulpmiddelenzorgdenervoordatdenatuurlijkeproductiefactoren,dievoegertevensrandvoorwaardenvoorhetbeheerwaren,volledigbeheersbaarwerden.Zowerdeengrootschaligenindetijdsterkflexibelbeheermogelijk.Omhetmetde woorden van de Nederlandse hoogleraar V.Westhofftezeggen:‘vroeger deed men overal wat anders, maar steeds hetzelfde; nu doet men overal hetzelfde, en steeds weer anders’. Het is duidelijk dat de natuur nu tweemaal verliest. Eerst gaat de ruimtelijke milieuvariatieteniet.Normaalzouditmoetenleidentotéénaangepastefloraenfaunadieoveralzoudenvoorkomen,bijvoorbeeldakkeronkruidenenparasietenvanmaïsakkers.Maarzoverzalhetnooitkomen.Zodraimmersdeeconomischeomstandighedenzichwijzigen,zalevengrootschaligalseertijdsopMaïswerdovergeschakeld,dezeteeltweerverlatenworden. Enkel de taaiste storingsplanten en –dierenzullenoverleven…

Geletophungunstigeffectophetlandschap,wordendetraditionelebeheermaatregelennuvoortgezetinhetnatuurbeheer: van maatregelen van vnl. landbouw werden het maatregelen van natuurbeheer... Het schema op devorigebladzijdetoontallemogelijkebeheermaatregelen,ineenaflopendereeksvanmaximale(afgraven)naarminimale(nietsdoen)beïnvloeding.Merkopdatnatuurbeheer,behalvebij‘nietsdoen’,neerkomtophetbevriezen van de natuurlijke successie(zie2.1).Vanzodrabegrazingofmaaienwordtstopgezet,treedtdesuccessienaarbosingang.Onderzoekheeftaangetoonddatdergelijkeverbossingzalleidentotgemiddeldeenverliesvan70%vandemomenteelaanwezigeplantensoorten.Nietsdoenisdanookalleenmaareenoptiein(oude)bossen.


uitwendig inwendig

beheer

inrichting

natuurontwikkeling

abiotiek biotiek

+ - ruim

telijke milieuvariatie

(mate van kleinschaligheid)

+

LANDBOUW NATUURBEHEER

TUINIEREN

temporele milieuvariatie (dynamiek)

Verband tussen landbouw, natuurbeheeren tuinieren.

In feite is elk periodiek terugkerend ingrijpen in de natuur een vorm van ‘natuurbeheer’. Het verschil tussen het eigenlijke natuurbeheer en de landbouw is vooral een kwestie van toegepaste dynamiek. Landbouw is een hoogdynamischebeheervorm,metopkortetermijn(jaarlijks)terugkerendeingrijpendehandelingen,zoalsploegen,bemesten,wieden,enz.Bepaaldemeerextensievevormenvanlandbouwgaanevenwelnaadloosoverinnatuurbeheer.Ditisooklogisch,aangezienheelwatvandehuidigenatuurbeheermaatregeleninfeitevoormaligevormenvanagrarischbeheerzijn(ziehiervoor).Hetverschiltussennatuurbeheerentuiniereniser–netzoalshetverschiltussendemoestuinendeakker–eenvanschaal.Daarbijisnatuurtuinierengebaseerdopmaatregelenvannatuurbeheer,terwijldeklassiekesiertuinmeeraansluitbijlandbouwbeheer(ziehetschemahieronder).

3.2 Natuurontwikkeling

Natuurontwikkeling is een vrij nieuw begrip. Het wordt meestal tegenover het ‘traditionele’ natuurbeheer geplaatst. Hierbovenzagenwedatditlaatsteinfeiteeenvoortzettingisvanhetoude,kleinschaligelandbouwbeheerdateeuwenlangeengroteruimtelijkemilieuvariatieinstandkonhouden.Demensvervingimmers–inzekeremate–deuitgeschakeldenatuurlijkemilieudynamiek.Doorhetwegvallenvandeeconomischegrondslag,isdezearbeidsintensieve vorm van beheer voor grotere natuurgebieden evenwel moeilijk haalbaar. Daarom wordt nu meer en meeropnieuwaansluitinggezochtbijdenatuurlijke processenzelfdieinstaanvoorhetcreëreneninstandhoudenvan ruimtelijke en temporele milieuvariatie.

Dergelijke ‘structuurvormende’ factorenkunnenvanabiotischeofbiotischeaardzijn:getijdenwerking;wisselendegrondwaterstand;begrazingdoorgrotegrazers(zgn.‘sleutelsoorten’).Metnamedezelaatstezoölogischecomponentengenietenmomenteeleenverhoogdeaandachtbinnenhetnatuurbeheer,waarbijsomszelfsvaneenmodeverschijnsel gewaagd kan worden.


Galloways zijn van oorsprong Schotse runderen. Hun tam karakter en het ontbreken van hoorns maken ze bijzonder geschikt om ingezet te worden voor begrazing in terreinen waar ook publiek toegelaten wordt. Hier in de Kalmthoutse heide (Paul Stryckers)

Het Lippenbroek te Hamme-Driegoten is het eerste gecontroleerd overstromingsgebied met gereduceerd getij op de Schelde (Paul Stryckers)

Inheelwat,ookkleine,natuurterreintjesvervangenenkele koeien of paarden de weekeindploegen van zeisende,hooiende,plaggende,kappende,e.d.vrijwilligers.

Het grote verschil met natuurbeheer is dat natuurontwikkeling ook inrichtingsmaatregelen omvat. Het daaropvolgende natuurbeheer gebeurt meestalspontaan,d.w.z.zonderherhaalderechtstreeksemenselijketussenkomst.Welzaldemensdepopulatievandeingeschakeldegrotegrazers(meestal)begeleiden,maarhetzijndezedierendiebepalenwat,waarenwanneerzegrazen.De(her)ontdekking van natuurontwikkeling is ongetwijfeld een verrijking voor het natuurbeheerlandschap.

Tochzijnerenkelebelangrijkebeperkingen: natuurontwikkeling oogst de meest spectaculaire resultatenin(zeer)grotenatuurgebiedenmeteennatuurlijkdynamischkarakter,zoalsdeOostvaardersplassenendezgn.‘Voordelta’inNederland.InVlaanderenwordenpogingenondernomenmaardegebiedenzijnveelkleiner.VoorbeeldenzijndeIJzermondingteNieuwpoortenhetstrandreservaatterhoogtevanHeistaanonzekust.Ookingrotererivierlandschappenzijninteressantemogelijkheden,maardientmeestaleersttotgrondigesaneringvandewaterkwaliteit overgegaan te worden. In Vlaanderen is dit een conditio sine qua non.AandeGrensmaaszijnerenkeleinteressanteprojectenzoalsdeHochterBamptendeKerkeweerd,alsookindeBenedenscheldetussenDendermondeen Antwerpen.

Hetinzettenvangrotegrazersgebeurt,vooralinkleinereterreinen,inderegelinveeltehogedichtheden; van nature kwamen dergelijke dierenwaarschijnlijkslechtszeerverspreidoverhetlandschapvoor.Intensiefingezettepaardenenkoeienzijninfeiteslechtseen‘natuurlijke’vervangervanzeisenmaaibalk–zijhetniethelemaalmetdezelfdeeffecten.Een‘compleet’ecosysteem met een natuurlijke populatieopbouw vandergelijkedieren,gereguleerddoorhunnatuurlijkepredatorenzoalsWolfenLynx,zalwellicht een totaal ander karakter vertonen. Natuurontwikkelingmetgrotegrazersheeftspecifiekevoordelenm.b.t.recreatieeneducatie. Het grote publiek krijgt immers de gelegenheidom‘spectaculaire’dierenopzijnnatuurwandelingen te ontmoeten. Dit kan ongetwijfeld het maatschappelijk draagvlak voor natuurbehoud verruimen.

Deopkomstvannatuurontwikkelingalsstrategievannatuurbehoudheeftdevraagopgeworpennaardezgn.ecologische referentie:hoezagonslandschaper‘vannature’uit,indebetekenisvan‘zonderenigemenselijkeinvloed’?Langwerdervanuitgegaandatonzestrekenvoordekomstvande(landbouwende)mensbedektwarenmeteendichtoerbos,datzichcyclischpleksgewijsverjongde(ziehethoofdstuk‘Bos’).TegendezevisiewerdingegaandoordeNederlandseecoloogFransVera,dieinzijnproefschriftMetaforen voor de wildernis(1997)detheorieverdedigdedatonsoerlandschapeenparkachtiguitzichthad,waaringroteherbivoreneenstructuurvormenderolspeelden.Immers,ingeslotenboskunneneikenhazelaarzichnietverjongen.Aangezienuitstuifmeelonderzoekhunhistorischeaanwezigheidinhetoerbosblijkt,kanditlaatstegeengeslotenkaraktervertoondhebben.Vera’sstellingheeft een hele discussie uitgelokt.


Typologie van de Europese grote herbivoren. ‘Browsers’ kun je vrij vertalen als ‘snoeiers’. ‘Intermediate feeders’ nemen een tussenpositie in tussen snoeiers en grazers. In Vlaanderen komen alleen Ree en (in Voeren) Edelhert in het wild voor. De wilde voorouders van rund (Oeros) en paard (Tarpan) zijn uitgestorven maar hun tamme nazaten worden in het natuurbeheer ingeschakeld (naar de Bie e.a., 1987)

Heel wat ecologen blijven op het standpunt dat hier eertijds een geslotenoerbosgroeide.MetnameCisvanVuureheeftgeprobeerdomin De oeros, het spoor terug(2003)Veravanantwoordtedienen.Debefaamde Britse ecoloog Rackham heeft gepoogd de kool en de geit tesparendoorteveronderstellendathetVera-modelmisschienmeervantoepassingisgeweestopdeOost-EuropesecontinentalebossenenminderofnietopdeWest-Europese.Decontroversezalwellichtnogeen hele tijd voortduren…


4 Historische ecologie

Wieeennatuurgebiedwilbestuderenomeraaneducatieofbeheertedoen,kannietomhetverzamelenvanhistorischegegevensheen.Openkeleuitzonderingenna,isgansonslandschapinvroegeretijdenopdeschopgenomen.Letterlijkenfiguurlijk.Dieingrepenuithetverledenwerkenvaakerglangna,somsveleeeuwen.

Delaatstetientallenjarenheeftdestudievanhetecologischeverledensterkaanbelangstellinggewonnen.Watonderdegemeenschappelijkenoemer‘historischeecologie’valt,omvatmeerdereheeluiteenlopendewetenschappelijkedisciplines.Historischeperiodeskunnenonderzochtwordenviaarchiefonderzoek:oudekaarten,boeken,akten,enz.Ditishet‘cultuurlijkarchief’.Verderindetijdzalberoepgedaanmoetenwordenophet‘natuurlijkarchief’.Hetsedimentvanwaterlopenenplassenwordtonderzochtdoorpaleolimnologen.Palynologischonderzoekrichtzichopstuifmeel dat o.a. in veenlagen is bewaard. Op basis daarvan kan een pollendiagram opgesteld worden. Het geeft aan hoedesamenstellingvandeplantengroeiindelooptertijdenveranderde.Waareenzaadbankaanwezigis,kandezeeveneensinzichtverschaffeninhistorischevegetaties.Dendrochronologischonderzoekgeeftviajaarringenonderzoekinformatie over de ouderdom van het hout en dus ook van het bos waarin de boom groeide of van het gebouw waarin hethoutwerdverwerkt.Meergedetailleerdleverthetgegevensoverdewisselendegroeiomstandighedenindeopeenvolgendejaren.Destructuurvanhethoutgeeftinformatieoverdewijzevanbosbeheer(hakhoutofanders).Archeozoölogiebaseertzichopopgegravenbottenomhetvoorkomenvandiersoortenaantetonen.Metdekoolstof14-methodekandeouderdomvanorganischmateriaalwordenvastgesteld,totongeveer60000jaargeleden.

Deresultatenvansommigevanbovenvermeldeonderzoekenzijngepubliceerdentoegankelijkvooreenruimpubliek.Voornatuurgidsenisdithandigomzicheenalgemeenbeeldtevormenvanhoeonzelandschappenerinhetverledenuitzagen–hoeweluitpunt3isgeblekendatditnietvrijvancontroverseis!VooralaanbossenisinVlaandereninteressantonderzoekgebeurd,zoalsdoorTacke.a.inhetBost’EnamebijOudenaarde(1993)eninHeverleebosenMeerdaalwouddoorBaetée.a.(2009).OokvangrootbelanggeblekenishetonderzoekaanhoutskoolrestenafkomstigvanhoutskoolmeilersinhetZoerselbos(prov.Antwerpen).HistorischecologischonderzoekopzeeisgebeurddoorRappé(2009)aandehandvaninterviewsvanoudevissers.Dezemethodevanoral history werd eerder gebruikt voor deLimburgseKempendoorBurny(1999).

MeerwetenoverhistorischeecologieendestandvanzakenvanhetonderzoekinVlaanderen?Deonderzoeksbalansonroerend erfgoed Vlaanderen is terug te vinden op de webstek van het Vlaams Instituut voor het Onroerend Erfgoed (VIOE):www.onderzoeksbalans.be

Enkele tips om meer te weten te komen over de geschiedenis van een natuurgebied:• Belangrijkzijnhistorischekaarten,tebeginnenvanafdeFerrariskaart.HetNationaalGeografischInstituut

verkoopt historische kaarten. De Ferrariskaart is ook heel gedetailleerd online te raadplegen. www.ngi.be .• Neem contact op met de lokale heemkundige kring. Hij beschikt soms over interessante lokale streekpublicaties.• Op19plaatsenbevindenzicheen‘Rijksarchief’.Ditiseenwetenschappelijkeinstellingvandefederaleoverheid.

Dearchievenzijnterplaatseconsulteerbaar.Zezijnevenwelnietgeordendperonderwerp(b.v.eenbepaaldnatuurgebied) maar per archiefvormende organisatie. Die laatste is een openbaar bestuur of dienst die archieven moetbijhouden.Isdusmeergeschiktvoorhistorischonderzoekdanvoorhistorischeecologiemaarsommigegegevens hebben ook ecologisch belang. www.arch.be

Referenties

Baeté,H.e.a.(2009)Miradal,erfgoedinhetMeerdaalwoudenhetHeverleebos,uitg.Davidsfonds,Leuven.Burny,J.(1999)Bijdrage tot de historische ecologie van de Limburgse Kempen (1910-1950),Tweehonderdgesprekkensamengevat,uitg.NatuurhistorischGenootschapinLimburg,Maastricht.Cornelis,J.e.a.(2009)Bosplantengemeenschappen in Vlaanderen,Eentypologievanbossengebaseerdopdekruidlaag,uitg.AgentschapvoorNatuurenBos/INBO,Brussel.DeBie,S.e.a.(1987)Begrazing in de natuur,uitg.PUDOC,Wageningen.Claessens,P.enM.Hermy(2009)‘Nietsdoeninnatuurgebieden.Watmetdeplantendiversiteit?’in:Natuur.focus 8:1,p.11-15.Ellenberg,H.e.a.(1992)Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa,ScriptaGeobotanicaXVIII,uitg.VerlagErichGoltzeKG,Göttingen.Ellis,W.(1988)Biogeografie,Beschrijvingenverklaringvandeverspreidingvanplantenendierenoverdeaarde,uitg.StichtingUitgeverijKoninklijkeNederlandseNatuurhistorischeVereniging,Utrecht.


AutochtoonBeheerparadox ClimaxvegetatieC-soortCultuurlandschapEcologische groepEcologische referentieEcoregio Ecotoop

FloradistrictFloraregioGradiënt Halfnatuurlijk landschapHistorische ecologieIndicatorwaardeInheems Inwendig natuurbeheerK-strateeg

Levensvorm MilieudynamiekMozaïeklandschapNatuurbeheer Natuurlijk landschapNatuurontwikkeling Ophopingsgrens Patroon Plantengemeenschap

PlantenstrategieProces R-soortr-strateegSpreidingsgrens S-soortSuccessie Uitwendig natuurbeheerZonatie

Hermy,M.enG.DeBlust(2004)Natuurbeheer,uitg.Davidsfonds,Leuven.Lambinon,J.e.a.(1998)Flora van België, het Groothertogdom Luxemburg, Noord-Frankrijk en de aangrenzende gebieden,uitg.NationalePlantentuinvanBelgië,Meise.Londo,G.(1991)Natuurtechnisch bosbeheer,uitg.PUDOC,Wageningen.MacArthur,R.enE.Wilson(1967)The theory of island biogeography,PrincetonUniversityPress,PrincetonNJ.Maes,B.(red.)(2006)Inheemse bomen en struiken in Nederland en Vlaanderen,herkenning,verspreiding,geschiedenisengebruik,uitg.Boom,Amsterdam.Rackham,O.(2006)Woodlands,NewNaturalistLibraryno100,uitg.Collins,Londen.Pappé,G.(2009)Dezeevantoen,Eenhistorisch-ecologischeverkenningvandezuidelijkeNoordzee(1930-1980),uitdevolksmondvanVlaamsevissers,uitg.ProvincieWest-Vlaanderen.Schaminée,J.e.a.(1995)De vegetatie van Nederland,deel1.Inleidingtotdeplantensociologie–grondslagen,methodenentoepassingen,uitg.OpulusPress,UppsalaenLeiden.Tack,G.,P.VandenBremtenM.Hermy(1993)Bossen van Vlaanderen,eenhistorischeecologie,uitg.Davidsfonds,Leuven.VanLanduyt,W.e.a.(2006)Atlas van de flora van Vlaanderen en het Brussels Gewest,uitg.NationalePlantentuinvanBelgië,Meise.VanLeeuwen,C.(1966)Arelationapproachtopatternandprocessinvegetation,Wentia 15:25-46.VanVuure,C.(2003)De Oeros,Hetspoorterug,Rapport186WageningenUR,uitg.MinisterievandeVlaamseGemeenschap–AfdelingNatuur,Brussel.Vera,F.(1997)Metaforen voor de wildernis,Eik,hazelaar,rundenpaard,uitg.MinisterievanLandbouw,NatuurbeheerenVisserij,’sGravenhage.Westhoff,V.e.a.(1970)Wilde planten,floraenvegetatieinonzenatuurgebieden,uitg.VerenigingtotbehoudvannatuurmonumenteninNederland,’sGraveland,deel1.

Vragen

• Wanneerkaneenplantalsinheemswordenbeschouwd?Wanneeralsautochtoon?• Watishetverschiltussenr-strategenenK-strategen?• HoewordendeplanteningedeeldopbasisvandetheorievanGrime?Geefconcretevoorbeelden.• WaaropisdeindelinginlevensvormenvanRaunkiærgebaseerd?Geefvanelkelevensvormeenconcreet

voorbeeld.• Watishetverschiltussenprocessenenpatroneninhetlandschap?• Waaromtreedtsuccessieop?Beschrijfeenconcreetvoorbeeld.• Watwordtbedoeldmetclimaxvegetatie?• Watishetverschiltussenscherpeenvagegrenzen?Geefbijelkegrenseenvoorbeeldvaneenorganismedateraan

gebonden is.• Watwordtbedoeldmetgradiëntenzonatie?• Watishetonderscheidtussenuitwendigeninwendignatuurbeheer?• Welkeecologischeprincipesdienenalsuitgangspuntvoornatuurbeheer?• Watwordtbedoeldmetde‘beheerparadox’?• Watishetverschiltussennatuurbeheerennatuurontwikkeling?• Welkebeperkingenzijneraannatuurontwikkeling,inVlaanderen?

Kernbegrippen

9 Landschapsecologie - Natuurpunt · 2016. 2. 10. · • heeft aandacht voor de historische en...

Documents

Transcript of 9 Landschapsecologie - Natuurpunt · 2016. 2. 10. · • heeft aandacht voor de historische en...