amfibieen evolutie en geologiehttp://tsjok45.multiply.com/photos/album/380 (Van kitty ) vrijdag 19 januari 2007

Waar een kikker al niet goed voor is  Een team onderzoekers van de Vrije Universiteit Brussel (VUB) werpt met DNA-onderzoek op kikkers een nieuw licht op de gangbare theorieën over het uiteendrijven van de continenten, miljoenen jaren geleden. Bovendien blijkt dat het ontstaan van de kikkersoorten niet zo gradueel is gebeurd als doorgaans wordt gedacht, maar veeleer stapsgewijs gebeurde, als reactie op belangrijke milieuwijzigingen.

Iedereen heeft ooit wel in de aardrijkskundeles geleerd dat het oercontinent Gondwana heel lang geleden – zowat 100 tot 145 miljoen jaar geleden – uit elkaar is gescheurd tot de verschillende continenten die we vandaag kennen. Dat betekent dat alle dieren, behalve bijvoorbeeld vogels en zeevissen, voortaan voorgoed van elkaar geïsoleerd waren en zich onafhankelijk van elkaar verder ontwikkelden.

Toch blijkt de theorie van de geologen niet helemaal bruikbaar: dat hebben enkele onderzoekers van de VUB nu ontdekt. Franky Bossuyt, Ines Van Bocxlaer en Kim Roelants hebben door middel van DNA-onderzoek kunnen aantonen dat twee grote kikkerfamilies zich gelijktijdig over de verschillende continenten hebben verspreid in de late krijttijd, 100 tot 65 miljoen jaar geleden. Dat wijst erop dat de continenten langer met elkaar verbonden zijn geweest dan algemeen wordt aangenomen.

“Het betekent niet dat de geologen mis waren, maar het werpt wel een nieuw licht op de zaak,” zegt Franky Bossuyt, die het project geleid heeft. “Je mag er niet zomaar van uitgaan dat de continenten in een slag van elkaar zijn losgebroken; vermoedelijk is dat proces veel geleidelijker gegaan en zijn ze langzaam van elkaar losgescheurd, tot er nog een laatste landbrug overbleef. Sommige van die bruggen bestaan nog steeds, maar vormen nu diepe onderzeese plateaus, zoals het Seychellenplateau en het Kerguelenplateau.” En Van Bocxlaer vult aan: “Door die landbruggen zijn de continenten dus veel langer dan gedacht met elkaar in contact gebleven, maar ze zijn in heel korte tijd verdwenen.”

Zwemmen en raftenDe zeepad die in het terrarium van de VUB-biologen verblijft, is een uitzondering op de regel: het is een van de weinige kikkersoorten die erin slaagt korte tijd te overleven in zout water en op die manier zelfs een kusteilandje zou kunnen bereiken. De meeste kikkers sterven binnen het uur wanneer je ze in zee gooit: ze drogen uit door het zout. Zowat alle wetenschappers zijn het er dan ook over eens dat het idee dat kikkers een oceaan overgestoken hebben, zo goed als uitgesloten is. Dit geldt niet voor andere diersoorten, zoals de apen, van wie wel wordt aangenomen dat ze minstens een keer per ongeluk de overtocht van de Atlantische Oceaan hebben gemaakt, mogelijk al ‘raftend’ op een afgekraakte boomstronk. Men kan er dus redelijkerwijs van uitgaan dat als een kikkersoort zich op parallelle wijze heeft ontwikkeld op twee verschillende continenten, deze met elkaar in verbinding stonden.

De VUB-onderzoekers hebben kikker-DNA afkomstig van alle continenten, gedateerd met de moleculaire klok. Dat gebeurt door een evolutieve stamboom op te maken van de kikkers, vertelt Roelants.

“Door het DNA van de kikkers met elkaar te vergelijken, kunnen we hun verwantschappen opmaken. Hoe meer twee stalen op elkaar lijken, hoe nauwer ze met elkaar verwant zijn, net zoals iemand meer DNA-gelijkenissen zal vertonen met zijn broer dan met zijn neef. Die weefselstalen hebben we kunnen verzamelen met de hulp van buitenlandse onderzoekers en musea, die vaak zelf een weefselbank bijhouden. Met computermodellen kunnen we op die manier een stamboom opmaken. Dan komt het er nog op aan te weten hoe oud de boom is. Dat is afhankelijk van de snelheid waarmee het DNA verandert. Dit kan bepaald worden als men een referentie heeft van twee soorten die uit elkaar gesplitst zijn, aan de hand van fossielen.”

Uiteindelijk heeft het DNA-onderzoek aangetoond dat de continenten vermoedelijk meer dan dertig miljoen jaar later dan totnogtoe werd aangenomen, van elkaar zijn losgekomen. Dit heeft belangrijke gevolgen voor het wetenschappelijk onderzoek, want het betekent dat men ook de evolutie van andere diergroepen opnieuw zou moeten bekijken. Amerikaanse onderzoekers hebben zopas een onderzoek gepubliceerd waarbij ze vergelijkbare vaststellingen doen bij reptielen.

TrapsgewijsIn een tweede artikel heeft de VUB-onderzoeksgroep de evolutie van de kikkers in een breder kader bestudeerd, door een evolutieve boom op te maken van alle amfibieën, met honderd zeventig soorten van over de hele wereld.

Die worden ingedeeld in drie grote groepen: Kikvorsachtige    Salamander   Wormsalamanders, die ondanks hun naam geen salamanders zijn en een wormachtig uiterlijk hebben.

"We hebben de invloed van belangrijke milieuveranderingen in het verleden op hun evolutie bestudeerd," vertelt Roelants. "Niet de ijstijden , die zijn te recent “, maar wel de massa-extinctie van 65 miljoen jaar geleden, die het bekendst is omdat toen ook de dinosauriërs verdwenen zijn. Toen zijn in korte tijd een groot aantal diersoorten uitgestorven, door een milieuramp die vaak geassocieerd wordt met klimaatveranderingen, vulkanisme of de impact van een grote meteoriet. In de meeste studies wordt gezegd dat de amfibieën hier verdacht weinig onder geleden hebben. Totnogtoe moest men zich baseren op fossielen, maar van amfibieën zijn die veel te zeldzaam om er iets uit te concluderen. Een andere massa-extinctie had 250 miljoen jaar geleden plaats. Deze wordt de moeder van alle massa-extincties genoemd, omdat het de grootste was. Ze kwam waarschijnlijk onder invloed van een enorm broeikaseffect, veroorzaakt door vulkanen in Siberië. Zekerheid hierover hebben we niet, maar wat wel opvalt, is dat na dergelijke extincties de amfibieën een sprong in diversificatie kenden. 250 miljoen jaar geleden ontstonden zo de drie hoofdgroepen die we vandaag nog kennen, en 65 miljoen jaar geleden zien we plots een diversificatie in de kikkersoorten. De soorten die toen zijn ontstaan, maken vandaag nog steeds vijftig procent van alle amfibieën uit. Vermoedelijk komt dit doordat er na het crashen van het ecosysteem een periode van herstructurering optrad, waarbij nieuwe vegetatie en daardoor ook nieuwe levensvormen ontstonden. Het komt erop neer dat de amfibieën niet zo gradueel zijn ontstaan als doorgaans aangenomen – hun evolutie is eerder trapsgewijs verlopen.â€�

Karolien Merchiers   Brussel bron : http://www.brusselnieuws.be/artikels/stadsleven/waar-een-kikker-al-niet-goed-voor-is/?

 

 Franky Bossuyt, Kim Roelants & Ines van Boxlaer  1) citaat "   De zeepaddie in het terrarium van de VUB-biologen verblijft, is een uitzondering op de regel: het is een van de weinige kikkersoorten die erin slaagt korte tijd te overleven in zout water en op die manier zelfs een kusteilandje zou kunnen bereiken"

  Kommentaar 1.- Bedoeld  is de Agapad  ( Buffo Marinus =Rhinella marina)

De agapad (Chaunus marinus) is een pad uit de familie echte padden (Bufonidae). De soort behoorde lange tijd tot het geslacht Bufo, waardoor de verouderde wetenschappelijke naam Bufo marinus in de literatuur veel wordt gebruikt. Tegenwoordig wordt de agapad ook wel tot het geslacht Rhinella gerekend en heeft als wetenschappelijke naam Rhinella marina[1].Er zijn verschillende namen in het Nederlandse taalgebied, zoals reuzenpad, zeepad of (suiker)rietpad

De alternatieve Nederlandse naam zeepad en de wetenschappelijke soortnaam marinus (van de zee) verwijzen naar de voorkeur voor zoete tot brakke wateren langs de kust waar de pad het meest wordt aangetroffen, zoals mangrovemoerassen, al is dit niet in het gehele verspreidingsgebied het geval. De agapad kan in zeewater echter niet overleven, de bioloog Krakauer onderzocht de tolerantie voor zout water en ontdekte dat een concentratie van 10% getolereerd wordt maar 15% is al snel fataal (Informatie aan de pers)Datum: 10 januari 2007Betreft: Wetenschappers Vrije Universiteit Brussel achterhalen hoe kikkers prehistorischenatuurrampen (vulkaanuitbarstingen, komeetinslagen,…) overleefdenDNA-onderzoek onthult hoe amfibieën prehistorische natuurrampen overleefden

Een team evolutiebiologen van het VUB  heeft op basis van DNA-onderzoek achterhaald hoe de voorouders van de moderne amfibieën prehistorische natuurrampen (vulkaanuitbarstingen, komeetinslagen en broeikaseffecten) hebben overleefd.

Het team, onder leiding van Kim Roelants en Franky Bossuyt van de Vrije Universiteit Brussel, ontdekte op basis van DNA onderzoek van 171 soorten  dat de drie moderne amfibiegroepen (kikkers en padden, salamanders en wormsalamanders) hun eerste bloei meemaakten in het Trias, kort na de ergste   biodiversiteitscrisis die landdieren ooit meemaakten. Bovendien toont dit onderzoek aan dat 50% van alle huidige amfibiesoorten afstammen van een enkele voorouderlijke soort, die onmiddellijk na de Krijt-Tertiair grens (65 miljoen geleden) begon te diversifiëren tot een groot aantal zeer  verschillende kikkerfamilies.

 Hiertoe behoren de boomkikkers, gravende kikkers, padden en kleurrijke pijlgifkikkers. De massa-extinctie aan de Krijt-Tertiair grens is voornamelijk bekend omwille van het uitsterven van de dinosauriërs, maar tal van andere diergroepen  ondergingen een gelijkaardig lot.Dit onderzoek bewijst dat amfibieën niet alleen zeer gevoelig zijn aan snel veranderende omgevingsfactoren, maar dat ze ook in staat zijn tot spectaculaire evolutieve "explosies"( Punctated equilibrum theorie  )  na milieucrisissen. De resultaten van de wetenschappers staan deze week te lezen in het wetenschappelijk tijdschrift Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS). 

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=PubMed&dopt=Abstract&list_uids=17213318

Global patterns of diversification in the history of modern amphibians. Proc. Natl. Acad. Sci. USA.Roelants K, Gower DJ, Wilkinson M, Loader SP, Biju SD, Guillaume K, Moriau L, Bossuyt F. (2007) *Unit of Ecology and Systematics, Vrije Universiteit Brussel, Pleinlaan 2, B-1050 Brussels, Belgium.Abstract / The fossil record of modern amphibians (frogs, salamanders, and caecilians) provides no evidence for major extinction or radiation episodes throughout most of the Mesozoic and early Tertiary. However, long-term gradual diversification is difficult to reconcile with the sensitivity of present-day amphibian faunas to rapid ecological changes and the incidence of similar environmental perturbations in the past that have been associated with high turnover rates in other land vertebrates. To provide a comprehensive overview of the history of amphibian diversification, we constructed a phylogenetic timetree based on a multigene data set of 3.75 kb for 171 species. Our analyses reveal several episodes of accelerated amphibian diversification, which do not fit models of gradual lineage accumulation. Global turning points in the phylogenetic and ecological diversification occurred after the end-Permian mass extinction and in the late Cretaceous. Fluctuations in amphibian diversification show strong temporal correlation with turnover rates in amniotes and the rise of angiosperm-dominated forests.Approximately 86% of modern frog species and >81% of salamander species descended from only five ancestral lineages that produced major radiations in the late Cretaceous and early Tertiary. This proportionally late accumulation of extant lineage diversity contrasts with the long evolutionary history of amphibians but is in line with the Tertiary increase in fossil abundance toward the present.  UITSTERVEN    Recent hebben wetenschappers de 6000ste amfibiesoort ontdekt, maar tegelijkertijd wordenwereldwijd honderden andere kikker- en salamandersoorten met uitsterven bedreigd. Deze massale uitsterving werd voor het eerst opgemerkt in de jaren tachtig en hoofdschuldigen zijnde snelle verdwijning en vervuiling van hun leefgebied,de wereldwijde klimaatsopwarming enhet plotse opduiken van vreemde schimmelinfecties. Een aantal van deze factoren worden grotendeels veroorzaakt door de mens, maar dramatische milieuveranderingen hebben zich  reeds in de prehistorie voorgedaan, o.a. als gevolg van vulkaanuitbarstingen, komeetinslagen en broeikaseffecten.  De wetenschappers schatten dat het gemiddeld risico op uitsterven bij amfibieën gedurende hun volledige evolutieve geschiedenis al zeer hoog

is, maar dat dehuidige uitstervingsgolf dit gemiddelde echter zeer sterk blijkt te overtreffen.  Meer informatie:Kim Roelants, Vakgroep Biologie, Vrije Universiteit Brussel, Tel. 0486/95.66.50, E-mail:kroelant@vub.ac.be

 ( achtergronden   )

meer ----> Amphibia  Moderne Reptielen & AmfibieënOver het ontstaan van kikkers, slangen, krokodillen, enz.

Een artikel van Tim Spaan.Moderne reptielen en amfibieen Na Darwin<klik< div="div"></klik<> Evolutie van de amfibieën( wikipedia ) 

Een gefossiliseerde kikker

Amfibieën ontstonden vermoedelijk ongeveer 350 miljoen jaar geleden uit bepaalde vissen. Algemeen worden de Rhipidistia gezien als de voorouders van de amfibie 챘 n. Fossielen van de Rhipidistia zijn algemeen in het Midden-Devoon, de eerste fossielen van amfibie 챘 n verschijnen in het Laat-Devoon. Er zijn helaas nog geen overgangsfossielen gevonden uit de tussenliggende 30 miljoen jaar. De oudste ontdekte amfibie, althans tot op heden, is Elginerpeton gevonden in Schotland uit het laat Devoon en is ongeveer 368 miljoen jaar oud. Ook Ichthyostega is afkomstig uit het laat Devoon maar werd gevonden in Groenland en is 363 miljoen jaar oud. Later in het Paleozoïcum kregen de amfibieën een grotere diversiteit. Zo kwamen er pootloze, zwemmende vormen (Aïstopoda) en bizarre gehoornde vormen (Nectridea). Deze eerste amfibieën worden verondersteld zich te hebben ontwikkeld uit benige vissen uit de klasse Osteichthyes, die een grote verspreiding kenden tijdens de opkomst van de amfibieën. Er is echter nog geen consensus of de amfibieën zijn ontstaan uit bijvoorbeeld de longvissen, waarmee ze enige gelijkenis vertonen, van de straalvinnigen of van een andere familie.

Rhipidistia en amfibieën hebben een aantal morfologische kenmerken gemeenschappelijk:

De bouw van de schedel is vergelijkbaar. De amfibische ledematen kunnen worden afgeleid van de vinnen van deze vis. Rhipidistia leefden in ondiep zoet water, en hadden vrijwel zeker longen. De bouw van de tanden van Rhipidistia en de vroege amfibieën (Labyrinthodonta) is gelijk. Zo'n tand wordt een labyrinthodont genoemd. Rhipidistia zijn de enige vissen die een opening naar de neusgaten in de mond hebben, deze eigenschap wordt bij

alle Tetrapoda teruggevonden.

De evolutie van de kikker

 

De oudst bekende vorm van een op een kikker gelijkend amfibie is de soort Triadobatrachus massinoti die komt uit het vroege Trias en is gevonden op het Afrikaanse eiland Madagaskar.

 

http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Hangar/2437/triado.htm

http://www.tolweb.org/Triadobatrachus_massinoti/16962

Deze soort is ongeveer 250 miljoen jaar oud en had nog niet alle kenmerken die tegenwoordig aan kikkers worden toegeschreven.

 

 

Een andere fossiele kikker van ongeveer dezelfde leeftijd is Prosalirus  bitis , welke werd ontdekt in 1985 in Arizona.

a, Valdotriton gracilis8, a salamander from the Lower Cretaceous of Spain. This species broadly resembles the Upper Jurassic salamander, described by Gao and Shubin1, which underwent metamorphosis from an aquatic larval stage to a terrestrial adult. b, A caecilian (Eocaecilia micropodia) and, c, a frog (Prosalirus bitis) from the Lower Jurassic of Arizona. The distinct anatomy and way of life of Jurassic salamanders, caecilians and frogs, and the presence of a putative frog ancestor from the Lower Triassic, suggest that separate ancestral lineages for all three orders should be sought among Palaeozoic amphibians. Scale bars are 1 cm. Parts a, b and c are reproduced from refs 8, 5 and 4, respectively.

 

De oudste soort die echt tot de kikkers mag worden gerekend is Vieraella  herbsti   uit het Jura van Argentinia  en had een leeftijd van 188 tot 213 miljoen jaar.

 Vieraella  herbsti     ????

De soort is echter alleen bekend als een afdruk van de rug- en de buikzijde, beide van hetzelfde exemplaar dat ongeveer 33 millimeter lang was.

http://tolweb.org/Vieraella_herbsti/16964

 

 

Notobatrachus  degiustoi   is met een leeftijd van 155 tot 170 miljoen jaar iets jonger.

De ontwikkeling van de moderne kikvorsachtigen lijkt in de Jura te hebben plaatsgevonden, de belangrijkste veranderingen die de Anura hebben ondergaan is het korter worden van het lichaam en het verliezen van de staart.

Fossiele kikvorsachtigen zijn over de hele wereld gevonden, inclusief Antarctica, het enige continent waar de Anura tegenwoordig niet voorkomen.

Palaeobatrachus/eoceen /mioceen

Extinct amphibians  <

 

Beenmerg gevonden in amfibieën van meer dan 10 miljoen jaar oudAuteur: prof. dr. A.J. (Tom) van Loon Faculteit Aardwetenschappen Universiteit van Silezisië

Bij het verzamelen en opbergen van de fossiele botten van kikkers uit een meerafzetting van ruim tienmiljoen jaar oud in noordoost Spanje ging iets mis: er braken enkele botten. Dat bleek een gelukkig ongeluk, want onderzoekster Maria McNamara zag in het inwendige van een van de gebroken botten een roodachtige substantie die op beenmerg leek. Daarop werd al spoedig besloten om ook de botten van andere amfibie 챘 n die gedurende de laatste 50 jaar uit dezelfde zwavelmijn waren verzameld, aan een soortgelijk onderzoek te onderwerpen. Dat leverde bij 5 van de 56 fossiele volwassen kikkers een even opzienbarend resultaat op, evenals bij 1 van de onderzochte 15 salamanders.

Of het werkelijk om beenmerg gaat, moet nog worden onderzocht, maar het heeft er in eerste instantie alle schijn van. Dat zou een nieuwe belangrijke doorbraak betekenen, want als het werkelijk om beenmerg gaat is daaruit waarschijnlijk DNA te isoleren. En dat zou weer nieuw inzicht geven in de evolutie van de amfibie 챘 n, die nu - net zoals bij andere dier- en plantengroepen - vrijwel geheel op morfologische kenmerken is gebaseerd.

In deze context moet worden verwezen naar de vondst vorig jaar (zie Geonieuws 571) van nog flexibele bloedvaten uit de botten van tyrannosauri 챘rs. Uit deze vondsten kan worden geconcludeerd dat botten een uitstekend micromilieu vormen voor weefsels die - bij voldoende vondsten - een min of meer volledig beeld van het DNA van het desbetreffende taxon zouden opleveren. Daarmee zouden onderlinge verwantschappen tussen fossiele taxa veel objectiever kunnen worden vastgesteld dan nu het geval is.

Maria McNamara en haar collegaonderzoekers willen de huid overigens niet verkopen voordat de beer geschoten is. In eerste instantie moet nog blijken of het werkelijk om beenmerg gaat (al is dat - mede gezien de driedimensionale vorm waarin de substantie bewaard is gebleven - wel uitermate waarschijnlijk). En als het al om beenmerg gaat, dan moet nog maar worden afgewacht of daar ook DNA uit te isoleren valt. En als dat al het geval zou zijn, dan moet nog maar blijken hoeveel relevante genetische informatie op dat DNA bewaard is gebleven. 

Ondanks al deze voorzichtigheid zijn de verwachtingen hooggespannen. In eerste instantie zal worden geanalyseerd of er vetzuren en aminozuren bewaard zijn gebleven. Mochten de diverse analyses succes hebben, dan ligt het voor de hand dat van veel meer fossielen met goed bewaarde

botten zal worden onderzocht of die botten eveneens beenmerg bevatten. Als dat zo zou zijn, zou dat niet alleen een revolutionaire omwenteling voor de paleontologie - en voor onze inzichten in de evolutie - kunnen betekenen, maar zou ook de hele paleontologie een veel biochemische karakter kunnen krijgen.

Referenties:

McNamara, M.E., Orr, P.J., Kearns, S.L., Alcalá, L., Anadón, P. & Peñalver-Mollá, E., 2006. High-fidelity organic preservation of bone marrow in ca. 10 Ma amphibians. Geology 34, p. 641-644.

Foto's: University College, Dublin (Ierland).  http://www.geo.uu.nl/ngv/geonieuws/geonieuwsart.php?artikelnr=730

De DuivelspadWetenschappers hebben in Madagascar een 65–70 miljoen jaar oud fossiel ontdekt van een reusachtige padMet vijf kilo droog aan de haak, een lengte van 40 centimeter en een kop van 20 centimeter breed en gigantische mond kreeg, het dier de toepasselijke naam 'Beelzebufo ampinga’.

De naam die zijn ontdekkers hem gegeven hebben, is een samentrekking van het Griekse woord voor duivel en het Latijnse woord voor pad, aangevuld met het Malagasische woord voor schild. Dat laatste dankt hij aan zijn sterk verbeende schedel,   schrijven Susan Evans en collega’s in het tijdschrift PNAS.

Waarschijnlijk jaagde hij vanuit een hinderlaag op grote prooien. Als Beelzebufo, of 'pad uit de hel', hetzelfde karakter en een gelijkaardige aanvalstactiek had als zijn Zuid-amerikaanse broertjes,dan kon hij met gemak ook pasgeboren dinosaurussen verorberen. (1)

Zo zal het hele skelet van Beelzebufo ampinga eruit hebben gezien. Alleen de witte delen zijn daadwerkelijk gevonden. Het streepje rechts stelt vijf centimeter voor. (PNAS) Evans en haar collega's bestudeerden de meer dan 60 fossiele fragmenten die in het Bassin Mahajanga ( Madagascar) werden verzameld. Het team kon geen volledig skelet samenvoegen, maar was wel in staat om een bijna volledig beeld van de schedel te reconstrueren ( er waren genoeg schedelbeenderen aanwezig om minstens de linkerhelft te reconstrueren :de andere helft is dan gebaseerd op symetrie ) , die "groot ,dik en uitgerust met een reusachtige mond" bleek te zijn .

WereldreisPaleontoloog David Krause van de Stony Brook University ontdekte het dier en met de afmetingen van een gemiddelde strandbal. Het fossiel is waarschijnlijk van de grootste pad die ooit geleefd heeft. (1)

Volgens   Evans is de gevonden hellepad meer verwant (want morfologisch behorend tot - )met de zogenaamde 'Ceratophryidae.'-familie, (een groep die tegenwoordig alleen maar voorkomt in Zuid-Amerika,) dan met de huidige honderden kikkers en padden soorten van Madagaskar ...

De Zuidamerikaanse kikkers hebben een sterke beet en kunnen zich gemakkelijk voeden met kleine gewervelde dieren zoals muizen en hagedissen "Fundamenteel, eten zij om het even wat langskomt "(1)

Beelzebufo was 2-3 keer groter dan Ceratophrys aurita, de grootste levende Zuidamerikaanse pad uit defamilie, en 4-5 keer groter dan de grootste levende kikker Van Madagascar, guttulatus Mantidactylus.

Deze Zuid-Amerikaan lijkt familie van de reusachtige pad van Madagaskar.

* Hoe het komt dat een dergelijk dier toen rondhuppelde op het Afrikaans eiland, dat zich nu bevind aan de andere kant van de wereld, is niet echt geweten....

HellekikkerDe vondst bevestigt eerdere vermoedens dat in de Late Krijttijd Zuid-Amerika, Madagascar   en het  Indische subcontinent   met elkaar verbonden waren. Het is dus heel aannemelijk geworden dat Madagaskar rond de tachtig miljoen jaar geleden een landverbinding met dat stuk van het uiteengevallen super- Gondwana (continent) had, vinden de onderzoekers...Dat is heel wat anders dan het scenario dat nu in de handboeken staat ....

Men dacht dat het supercontinent Gondwana dat uit Antarctica, Zuid-Amerika, Afrika, Madagascar en het Indische subcontinent wordt samengesteld, (en Australië en Nieuw Zeeland, ) zowat 160 miljoen jaar geleden is begonnen te breken en uiteendrijven . Maar de gevonden fossielen van Beelzebufo steunen het controversiële idee dat bepaalde delen van het supercontinent( zuid amerika , india , madagaskar ) samen afscheurden en veel langer samen bleven, ...

Susan Evans,( een specialiste in de morfologie van gewervelden en een paleontoloog aan Universiteit van Londen, UK)schreef ; ....we denken dat Beelzebufo en de huidige Ceratophryinae uit Zuid-Amerika ,een gemeenschappelijk Gondwaniaanse voorvader hebben ... dat de diversificatie is begonnen vóór 70 miljoen jaar geleden ....en dat Madagascar-India verbonden was over land met Zuid-Amerika via Antarctica zowat 80 miljoen jaar geleden, in het jonge krijt ...

Toen Evans voor het eerst begon de fragmenten van Madagascar te koppelen aan de Zuidamerikaanse Ceratophryinae ( een onderfamilie van kikkers uit de familie Ceratophryidae. Er zijn 12 soorten in 3 geslachten die voorkomen in Zuid-Amerika.)was zij zeer voorzichtig "Wij wisten dat het controversieel zou zijn," zegt ze .

"Er zijn mensen die geloven dat alles wat vandaag op Madagascar aanwezig is , er ook moet zijn geweest toen het deel uitmaakte van Gondwana 160 miljoen jaar geleden." zegt Blair Hedges , een bioloog aan de Universiteit van Pennsylvania ..

.Hij is het ermee eens dat Beelzebufo een belangrijke vondst is. immers de "nieuwe fossiele kikker is , naast groot en ongebruikelijk -gevormd , ook een vrij onverwachte vondst wegens zijn duidelijke morfologische overeenkosten met Zuidamerikaanse soorten,"

Maar hij zegt eveneens dat hij nog niet overtuigd is dat de nieuwe vondst met de Zuidamerikaanse kikkers verwant is. Degegevens vanuit de phylogenetica (met name de moleculaire klok - berekeningen )stellen dat de zuidamerikaanse kikkers die van een gemeenschappelijke voorvader afstammen van 66 miljoen jaar geleden, hij zegt.

"Gebaseerd op moleculair bewijsmateriaal is er waarschijnlijker eerder sprake van [ evolutieve ] convergentie dan van daadwerkelijke verwantschap ."

Convergerende evolutie, ( =gelijkaardige morfologieeen van niet-verwante soorten die gelijkaardige gebieden(niches of habitats )bezetten ), is erg triviaal bij amfibieen , in het bijzonder kikkers en padden , zegt hij.

"En zelfs als zij verwant zijn," voegt hij eraan toe, betekent dit nog niet dat de kikkers noodzakelijk van één plaats op gondwana naar een andere zijn gekropen . "Om het even welk organisme, met inbegrip van een kikker, kan zeeen oversteken op een groot vlot van dode vegetatie," .

Het zou ook kunnen betekenen dat de verspreiding van zulke beesten veel vroeger begon dan eerder gedacht.

Evans, S. E., Jones, M. E. H. & Krause, D. W. Proc. Natl Acad. Sci. USA, 105, 2951-2956 (2008).

http://www.nature.com/news/2008/080218/full/news.2008.607.html

(1)

Een andere hedendaagse vraatzuchtige ( niet-aan de hier besproken kikkers en padden verwante ) monsterpad is de ( oorpronkelijk uit midden - amerika afkomstige )Buffo marinus, met gelijkaardige eet en (= convergente ) leefgewoontes

 

 

wrote on Jan 20, '07, edited today at 1:25 PM

For more information: Leanne Niblock Director, Communications Faculty of Veterinary Medicine (403) 210-6218 (403) 512-4778 lniblock@ucalgary.ca

http://www.ucalgary.ca/news/may2008/GerobatrachusDe kikmander, alweer een missing link gevonden.

 

 Meneer OPINIE 23-05-2008http://www.volkskrantblog.nl/bericht/202826  

  In 1995 gevonden en nu dan eindelijk beschreven: het vrijwel complete fossiel van een amfibie dat zowel op een kikker als een salamander lijkt. Alweer een missing link gevonden!

Bovenstaande zin is natuurlijk wat kort door de bocht, het fossiel heeft een aantal morfologische kenmerken van kikkers en van salamanders.Net als bij salamanders zijn twee botjes in de enkel van het beestje met elkaar vergroeid en het had een staart.En net als bij kikkers, had het beestje een oor met een groot 'trommelvlies'.

De ruggegraat heeft kenmerken van zowel salamanders als kikkers. Het beestje liep, meer dan dat het sprong.

Nu is er de laatste jaren een verhitte discussie geweest over de evolutie van kikkers, salamanders en caecilia (een weinig bekende groep amfibieen). Er werd (en wordt) ernstig van mening verschild over wie nou van wie afsplitste en wanneer dat allemaal plaatsvond.Omdat er tot nu toe geen fossiele missing links bekend waren, waren deze meningsverschillen gebaseerd op analyses van lichamelijke kenmerken en verschillen tussen genen van moderne amfibieen en de tot dan toe bekende fossielen van Spondylen (de voorouders van de huidige amfibieen) en fossiele kikkers en salamanders. Volgens sommigen ontstond er eerst een splitsing tussen kikkers aan de ene kant en salamanders en wormsalamanders aan de andere kant, of wormsalamanderes aan de ene kant en kikkers en salamanders aan de andere kant.DIt vond volgens sommigen tot 400 miljoen jaar geleden plaats, terwijl anderen denken dat het 230 miljoen jaar geleden gebeurde.

Maar nu is er dus eindelijk een fossiel van een missing link gevonden. Gezien deze combinatie van kenmerken en de ouderdom (275-240 miljoen jaar) concluderen de beschrijvers van het fossiel, dat ze Gerobatrachus hottoni genoemd hebben, dat kikkers en salamanders zich eerst van de wormsalamanders afsplitsten en dat de splitsing van de oude amfibieen in salamanders, kikkers en wormsalamanders ongeveer 290 miljoen jaar geleden in gang werd gezet.

De auteurs van het artikel stellen dat hiermee de controverse over de evolutie van amfibieen is opgelost.Daar ben ik nog niet van overtuigd.Wetenschappers zijn net mensen en geven niet gauw toe dat ze ongelijk hadden, zeker niet als dat mogelijke ongelijk pontificaal in een wetenschappelijk tijdschrift gedrukt is.Er is dus grote klans dat die op zoek gaan naar nieuwe argumenten voor hun visie op de evolutie van amfibieen. En dat is het mooie van wetenschap: het is een proces van continu voortschreidend inzicht.

Denk overigens niet dat de creationisten hierdoor eindelijk overtuigd worden.Die roepen nu (1) waarschijnlijk alleen maar dat-dit allemaal niks bewijst omdat er een grote discrepantie is tussen de resultaten van de analyse van fossielen en de analyse van genen.Of ze roepen dat-er nog steeds veel te weinig fossielen zijn om te bewijzen dat de spondylen evolueerden in kikkers, salamanders en wormsalamanders.En ook dat is helemaal niet erg, gefundeerde kritiek en verschil van mening helpt de wetenschap vooruit.

bron:A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders, Nature, 22 mei 2008, p 51(1)o.a.Peter borger claimt, nu al dat:"...het( gevonden fossiel ) is gewoon een soort axolotl.Die leven nog steeds..."axolotl <--- 

AxolotlAxolotl <-- photo's 

Een bijzonder kenmerk van de axolotl is de neotenie.Normaliter ontwikkelen (metamorfose )amfibieen zoals de kikker en de salamander zich in twee stappen.

Uit de eieren kruipen de larven, die zich na enige tijd omvormen tot volwassen dieren.Dikkopjes worden volwassen imago's .Axolotl's blijven hun hele leven lang larf.

Deze axolotl's behouden hun kieuwen en de vinnenzoom aan de staart en verblijven hun hele leven in het water.Andere salamandersoorten ( van de familie Ambystomatidae ) ontwikkelen op een gegeven moment LONGEN en gaan als volgroeide dieren op het land leven.*

Axolotls worden als larve geslachtsrijp en leven uitgesproken lang voor een salamander:in gevangenschap kunnen ze 25 jaar worden.

De oorzaak van de "ontwikkelings"-storing is een tekort aan rijpingshormonen,thyroxine, die de schildklier normaliter produceert.Het tekort is te wijten aan een onvoldoende functioneren van de hypofyse.

Als we axolotls deze hormonen toedienen groeien ze uit tot volwassen dieren en kruipen ze aan land, net als hun naaste verwant, de tijgersalamander.http://nl.wikipedia.org/wiki/Tijgersalamander

Deze molsalamander is erg aan het water gebonden maar het volwassen imago is wel een door longen ademend landdier

De precieze en gedetailleerde moleculaire , fysiologische en genetische oorzaken van de neotenie van de axolotl blijft echter nog grotendeels een raadsel( voorzover ik weet) ...

Samengevat :*De axolotl (Ambystoma mexicanum) behoort tot de familie van de molsalamanders(.Ambystomatidae)http://nl.wikipedia.org/wiki/Molsalamanders; Dat is een familie waarbij de volwassen exemplaren uitgesproken landsalamanders zijnDe Axolotl is een obligaat neotene salamander, wat betekent dat deze soort amfibie zijn hele leven lang de

larvale kenmerken behoudt (uitwendige kieuwen, hoge staartvin, enz.).

Vragen aan  de creationisten  

Het gevonden fossiel vertoont __voorzover ik weet ___GEEN kenmerken van een dergelijke amfibie-"larf " ?Kunnen de creationisten  "bewijzen"( aan de hand van vergelijkend anatomisch onderzoek aan het fossiel ) dat G.Hottoni een obligaat door kieuwen ademendeneotone larf is ofOp welke gronden vecht  (bijvoorbeeld    Peebee ) het aan dat het gevonden fossiel WEL het fossiel van een landbewonend volledig ontwikkelde volwassen amfibie is ?Graag dus diens  "bewijsvoering" ipv een zoveelste proeve van uw kretologie ...en zodat we eindelijk iets nieuws kunnen leren

Ach... ze roepen maar wat ?    An axolotl's skeleton is comprised mostly of cartilage-(kraakbeen = fossileert zeer slecht )-De tanden zijn (slechts in onontwikkelde toestand  aanwezig en daarom )ongevaarlijk-Het dier is over het algemeen  erg kwetsbaar en fragiel 

 http://en.wikisource.org/wiki/Image:Axolotl_vertebrae_Mivart.png Axolotls typically have about 50 vertebrae.The tail region accounts for 70% of them 

 

Salamanders/ Caudata   http://www.dnr.state.oh.us/amphibians/salamanders/tabid/11698/Default.aspx http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1095-8312.1993.tb00896.xLung ventilation in salamanders and the evolution of vertebrate air-breathingmechanisms Ambystomatidaehttp://www.tolweb.org/Ambystomatidaehttp://www.answers.com/topic/mole-salamander-1 

 

 

 

http://www.livingunderworld.org/biology/caudata/http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S8756328206005849 http://cameronmccormick.blogspot.com/2007/01/temnospondyls-that-just-wouldnt-die.htmlhttp://de.wikipedia.org/wiki/Temnospondyli       

  

This tree diagram shows the relationships between several groups of organisms.

The root of the current tree connects the organisms featured in this tree to their containing group and the rest of the Tree of Life. The basal branching point in the tree represents the ancestor of the other groups in the tree. This ancestor diversified over time into several descendent subgroups, which are represented as internal nodes and terminal taxa to the right.

http://tolweb.org/Caudata/14939/2006.08.22

    Huttons oeroude kikker : De frogamanderhttp://noorderlicht.vpro.nl/noorderlog/bericht/39610505/Onderzoekers van de Unversiteit van Calgary hebben een dierlijk fossiel van 290 miljoen jaar oud ontdekt. De 'frogamander' is de voorouder van moderne amfibie 챘 n als de kikker en de salamander. De vondst verschaft nieuwe informatie over de herkomst van de dieren. 

Huttons oeroude kikker zwom waarschijnlijk in de zoetwatermeren van Texas (VS), maar voor een lekker hapje eendagsvlieg kwam hij maar al te graag aan land

De gemeenschappelijke voorouder van de hedendaagse kikkers en salamanders leefde zo’n tweehonderdvijftig miljoen jaar geleden.

Het beestje, genaamd Gerobatrachus hottoni, was een mengeling van een kikker en een salamander, schrijven de Amerikaanse en Canadese onderzoekers Zijn brede schedel lijkt op die van een kikker, terwijl de poten en het gehoorsysteem juist verdacht veel overeenkomen met die van een salamander.

Wetenschappers kibbelen al jarenlang over het lot van de oeroude amfibie 챘 ngroep Temnospondyli, waar ook dit diertje bij ingedeeld is.

Is deze groep compleet uitgestorven, of zijn er vandaag de dag nog dieren die ervan afstammen?

Nu de oorsprong van kikkers en salamanders gedeeltelijk schijnt te zijn ontrafelt , kan het bekvechten volgens de onderzoekers ophouden.

Bovendien dachten veel paleontologen dat de gemeenschappelijke voorouder van de twee amfibie 챘 n minstens driehonderd miljoen jaar geleden over de aarde liep. Daar zaten ze dus vijftig miljoen jaar naast, menen de onderzoekers.

In 1995 ontdekte paleontoloog Nicholas Hutton al een fossiel van het diertje dat naar hem is vernoemd: Huttons oeroude kikker. Dat fossiel is nooit uitgebreid onderzocht, maar Hutton vermoedde toen al dat het de voorouder zou kunnen zijn van kikkers en salamanders. Pas dertien jaar later, met de ontdekking en analyse van een nieuw en beter bewaard gebleven fossiel, blijkt de inmiddels overleden paleontoloog waarschijnlijk gelijk te hebben gehad

Over de evolutie van de amfibieën tot de kikkers en salamanders die we nu kennen bestaat nog veel onduidelijkheid. Hiaten in de wetenschappelijke kennis over de transformatie van de soorten heeft al geleid tot veel discussie. De nieuwe vondst zou hier dus een einde aan kunnen maken.

Schakel

De frogamander is de tot op heden gezochte transitionnal tussen de uitgestorven amfibieën en het begin van de moderne soort. Dat zegt Jason Anderson die het onderzoek leidt.

Anderson denkt dat de vondst zijn huidige aanname zal bevestigen dat kikkers en salamanders een zelfde moderne voorouder hebben. Er wordt ook wel gedacht dat de evolutionaire wegen van de amfibie 챘 n zich al veel eerder scheidden.

De onderzoekers moesten urenlang voorzichtig met kleine hamertjes werken om dit fossiel uit de keiharde steen te krijgen waar hij in verborgen lag Het in 1995 gevonden fossiel verkeert in goede staat, het is nog bijna helemaal compleet. Het dier stierf 290 miljoen jaar geleden liggend op zijn rug

Links

http://www.hmnh.org/archives/2008/05/22/gerobatrachus-hottoni/

http://www.nature.com/nature/journal/v453/n7194/abs/nature06865.html;jsessionid=642FA36838ABA6997EAA0A2CA48251B4A stem batrachian from the Early Permian of Texasand the origin of frogs and salamandershttp://www.cnah.org/pdf_files/988.pdf(pdf van dit artikel )http://www.nature.com/nature/journal/v453/n7194/fig_tab/nature06865_ft.html(klik voor vergrotingen en verklarende teksten ) 

Figure 2

Gerobatrachus hottoni, gen. et sp. nov., holotype specimen USNM 489135.

Full size figure and legend (445K)

Figure 3

zie over de afstamming van kikkers en andere amfibieen ook

http://evodisku.multiply.com/journal/item/21/Anti_-vries   <

De moderne Amfibieën - monofyletisch of polyfyletisch? 31 maart 2010 Terrence amfibeën evolutie,fossielen , fylogenie,,kikkers,salamanders,wormsalamanders, De moderne amfibieën zijn in te delen in drie groepen: de kikkers (Anura), de salamanders (Caudata) en de Wormsalamanders (Gymnophiona).Er zijn nog een heleboel andere groepen amfibieën die we alleen kennen van fossielen.Deze variëren van visachtige amfibieën (of amfibieachtige vissen) die nauwelijks (of soms niet) het land op konden komen tot predatoren uit het Carboon en Perm die al gauw bijna twee meter lang werden.Aangezien er een grote diversiteit aan amfibieën bestond die nu niet meer bestaat worden de moderne amfibieën in één groep gegooid die men de Lissamphibia noemen (wat gladde amfibieën betekend).

Dit zijn levende en uitgestoven vertegenwoordigers van de Amphibia. 1) Diplocaulus, 2)

een wormsalamander Dermophis mexicanus, 3) een salamander Ambystoma maculatum, 4) letoverpeton, 5) een kikker Litoria caerulea, 6) Eryops, 7) Ichthyostega, 8) cacops.  

De amfibieën zijn een parafyletische groep.

De laatste gemeenschappelijke voorouder van alle amfibieën heeft ook nakomelingen die geen amfibieën zijn, maar amnioten (reptielen, vogels en zoogdieren).

 De laatste gemeenschappelijke voorouder van de moderne amfibieën en de amnioten leefde namelijk ongeveer 361 miljoen jaar geleden1 en daarvoor leefden al amfibieën (zoals Ichthyostega of de 'amfibie' die deze sporen heeft achtergelaten). De onderlinge relatie tussen de amfibieën is nog een beetje vaag. Vormen de Lissamphibia een monofyletische groep of een polyfyletische groep (zie figuur 1)?

Figuur 1. Het bovenste boompje geeft een monofyletische oorsprong van de moderne amfibieën (lissamphibia) aan en het onderste boompje een polyfyletische oorsprong van de moderne amfibieën. Zijn de huidige amfibieën dichter aan elkaar verwant dan aan de uitgestorven groepen amfibieën of zijn sommige moderne

amfibieën dichter verwant aan uitgestorven groepen dan dat ze zijn aan andere moderne amfibieën?

DNA en morfologie (van zowel fossielen als levende beesten) laten zien dat salamanders en kikkers dichter aan elkaar verwant zijn dan elk aan de wormsalamanders. De laatste gemeenschappelijke voorouder tussen de kikkers en de salamanders leefde ongeveer 260-300 miljoen jaar geleden2. Deze twee groepen vormen de groep Batrachia. De wormsalamanders en de Batrachia hebben een laatste gemeenschappelijke voorouder ongeveer 294-340 miljoen jaar geleden3. Verschillende methoden hebben in het verleden iets verschillende, maar redelijk overlappende resultaten behaald.

Van de uitgestorven amfibieën moeten we het hebben van morfologie alleen. Zijn er groepen amfibieën die ervoor zorgen dat Lissamphibia een polyfyletische groep vormen? Er zijn twee groepen waarbinnen de moderne amfibieën zijn ontstaan. Dat zijn de Lepospondyli (zoals Diplocaulus) en de Temnospondyli (zoals Eryops). De mogelijkheden zijn dat de moderne amfibieën 1) ontstonden binnen de Lepospondyli (monofyletisch), 2) binnen de Temnospondyli (monofyletisch) of 3) apart zijn ontstaan in beide groepen (een aantal moderne amfibieën binnen de Lepospondyli en een aantal binnen de Temnospondyli) oftewel polyfyletisch. Een analyse uit 2008 (ja inderdaad, alweer bijna 2 jaar geleden) geeft mogelijk het definitieve antwoord.

Wat vooraf ging aan de analyse.

In de jaren '90 van de vorige eeuw werd er een fossiel opgegraven. Het fossiel was gevonden in een siltsteenlaag van het vroege Perm (Leonardian subdivisie, tussen 276 en 271 miljoen jaar geleden). Vaak worden er vele fossielen tegelijk gevonden en verscheept naar musea zonder dat ze veel afzonderlijke inspectie krijgen. Aan de ene kant is dat jammer, maar het bestudeerbaar maken en het bestuderen van een fossiel van een gewervelde kan jaren duren, dus begrijpelijk dat vele fossielen in kastjes verdwijnen. In 2004 was dit fossiel herontdekt en in 2008 gepubliceerd onder de naamGerobatrachus hottoni (los vertaald: Hottons oude kikker)4.

 

Figure 1Gerobatrachus hottoni, gen. et sp. nov., holotype specimen USNM 489135. Full size figure and legend (604K)

Figuur 2. Dit is Gerotrabachus hottoni, een paar belangrijke kenmerken zijn gelijk zichtbaar zoals de brede kop. In de tekening zien we de achterpoten en de rechterpoot laat de formule ?-2-3-4-3 zien (het is niet te zien hoeveel kootjes de eerste vinger heeft, vandaar het vraagteken). Het beestje was ongeveer 110 mm lang.

Gerotrabachus hottoni (zie figuur 2) had een unieke samenstelling van eigenschappen. Veel kenmerken kwamen overeen met kikkers, veel kenmerken kwamen overeen met salamanders. Voorheen waren er wel kikkers (zoals Triadobatrachus) en salamanders (Karaurus en Chunerpeton) bekend met primitieve kenmerken, maar het was al te zien dat dat kikkers of salamanders waren. Gerotrabachuswas anders. Vanaf het begin worden allerlei eigenschappen genoemd dat dit fossiel deelt met of kikkers, of salamanders, of kikkers en salamanders, of andere amfbieën.

Wat zijn de speciale kenmerken van Gerotrabachus?

Gerotrabachus deelt met salamanders een fusie van twee botten in de enkel. Gerotrabachus deelt met de vroegste salamanders (Karaurus en Chunerpeton) en de kikkers de hele brede schedel, de vorm van de tanden en een verkorte ruggengraat met maar 17 wervels in het bekkengebied, dit zijn eigenschappen niet aanwezig in echte salamanders. De Falangeale formule (Engels: Phalangeal formula) voor het aantal kootjes per vinger of teen is ?-2-3-4-3 (zie figuur 2) net als bij de meeste Temnospondyli, kikkers en de vroegste salamanders. De meeste zoogdieren inclusief de mens hebben 2-3-3-3-3 (de duim/grote teen heeft 2 kootjes, de andere vingers/tenen 3). En dan heeft dit beestje nog allerlei eigenschappen die kikkers en salamanders gemeen hebben.

Daarna deden ze een fylogenetisch onderzoek. Er werd veel data verzameld van allerlei uitgestorven en levende taxa (groepen organismen, voornamelijk op geslachts en familie niveau). 54 taxa (groepen) en 219 kenmerken werden vergeleken (zie figuur 3)

Numbers indicate the percentages of trees in which the given node appears, unnumbered nodes represent appearance in all trees. Lissamphibian taxa are indicated by *, and Gerobatrachus is highlighted by an arrow. Recovery of lissamphibian monophyly within temnospondyls requires an additional 24–27 steps (Batrachia and Procera topologies, respectively), and recovery of lissamphibian monophyly within lepospondyls takes 30 additional steps.

Full size figure and legend (250K). Figuur 3. Dit is de meest waarschijnlijke fylogenetisce indeling. Bij sommige splitsingen staat een getal, dit is in het aantal procenten hoevaak de splitsing zo is en niet anders. De splitsingen zonder getal zijn 100%. De moderne amfibieën worden aangegeven met een '*' (ze gebruiken voor wormsalamanders de benaming eucaecilia). Gerobatrachus wordt aangegeven met een pijltje, net buiten de Batrachia (salamanders en kikkers). Acanthostega is gebruikt als 'out-group'.

Wat geeft deze fylogenetische boom weer? Deze fylogenetische indeling geeft een polyfyletische afstamming weer waarbij de wormsalamanders ontstaan binnen de Lepospondyli en de kikkers en salamanders ontstaan binnden de Temnospondyli. Voornamelijk omdat de kenmerken van Gerotrabachus zo Temnopondyli-achtig zijn.

De leeftijd van Gerotabachus (~275 miljoen jaar oud) komt redelijk goed overeen met de afsplitsing van kikkers en salamanders (260-300 miljoen jaar geleden). De onderzoekers in het artikel noemen de splitsingstijden boven de +- 275 miljoen jaar onnauwkeurig aangezien Gerotrabachus de kenmerken heeft die hem als een echte voorouder kan plaatsen. Veel kenmerken zijn duidelijk geavanceerder dan de andere dichtverwanten en ze vinden dat het dus een nieuwe vorm is en niet een vorm is dat al langer bestaat. Geen idee of ze echt gelijk zullen hebben, dat zal wel blijken uit meer vondsten uit het late carboon en vroege Perm. De splitsing tussen Lepospondyli en Temnospondyli komt overeen met de splitsing tussen wormsalamanders en de Batrachia (kikkers en salamanders) van 294-340 miljoen jaar geleden. De eerste Lepospondyli en Temnospondyli komen (ongeveer 330 miljoen jaar geleden) rond die tijd op. Dit komt niet alleen al redelijk goed overeen. Beide vondsten kunnen de methoden verbeteren en verfijnen.

Hoe ging de evolutie van kikkers en salamanders verder?

Triadobatrachus is de oudste bekende kikkerachtige. Sommige beschouwen het als een kikker, andere niet. Het heeft een mix van eigenschappen de Gerotrabachus en andere dichtverwante amfibieën hebben en die kikkers hebben5. De amfibieën die dicht bij Gerotrabachus en de Batrachia staan (zoals Doleserpeton) hebben gemiddeld 21 wervels in het gedeelte van de ruggengraat in het bekkengebied (verschilt met 1 of 2 wervels per

groep). Gerobatrachus heeft er 17, Triadobatrachus heeft er 14. De vroegste salamanders hebben er ook 14 (Karaurus) of 15 (Chunerpeton). Triadobatrachus had 14 ruggenwervels in het bekken gedeelte waarvan er 6 van die wervels vormden de staart in volwassenen (kikkers in hun volwassen stadium hebben geen staart). Het darmbeen is in echte kikkers heel lang en de scheenbeen en de kuitbeen zijn in kikkers aan de boven en onderkant gefuseerd. Triadobatrachus had wel de eerste kenmerk, maar niet het tweede. Nog wat andere kenmerken laten zien dat hij waarschijnlijk geen goede springer was (maar dat zou later komen). Triadobatrachus had wel die karakteristieke brede kop en geen ribben, iets wat we vinden in moderne kikkers.

Prosalirus leefde in het vroege Jura (ongeveer 190 miljoen jaar geleden) en had geen staart meer (dus ook minder ruggenwervels) en was in staat te springen. Deze kikker had niet de echte lange benen die de meeste moderne kikkers hebben6.

Vieraella (vroege Jura)5, Notobatrachus (midden Jura) en "Sanyanlichan" (vroege Krijt) waren echte kikkers en misschien wel de voorouders van verschillende moderne kikkers. De laatste voorouder van alle kikkers leefde ongeveer 230 miljoen jaar geleden en verschillende groepen kikkers die vroeg af splitsen behouden ook erg primitieve kenmerken zoals de Archaeobatrachia (die als eerste afsplitsen)7.

De vroegste salamanders hadden nog kenmerken die Gerotrabachus en de kikkers ook hadden. Dit waren bijvoorbeeld de brede kop, Falangeale formule en nog wat kenmerken. De salamanders met deze kenmerken waren Karaurus en Chunerpeton. Ze hadden al wel de fusie van 2 botten in de enkel. Jeholotriton en Pangerpeton waren geavanceerder en meer salamander-achtig. Al deze soorten leefden kort op elkaar in het midden tot late Jura (ongeveer 170 miljoen jaar geleden)8,9. De vroegste splitsing binnen de salamanders is ongeveer 210 miljoen jaar geleden10.

Monofyletisch of polyfyletisch?

De moderne amfibieën zijn ten opzichte van de andere groepen organismen die vandaag de dag leven monofyletisch. Ten opzichte van de uitgestorven amfibieën lijkt het erop dat ze polyfyletisch zijn. Het laatste is ook wat telt, Lissamphibia (de moderne amfibieën) zijn waarschijnlijk polyfyletisch. Gerotrabachus bracht veel zekerheid in dit idee en de splitsingstijden lijken zo goed te kloppen.

Bronnen:

1. TimeTree splitsing tussen kikkers (amphibia) en mensen (Amniota).2. TimeTree splitsing tussen kikkers en salamanders.3. TimeTree splitsing tussen Batrachia en wormsalamanders.4. Anderson, J.S. et al. (2008). A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders. Nature 453,

pp: 515-518.5. Palmer, D., et al. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. p. 56.6. Shubin, N.H. and Jenkins, F.A. jr. (1995). An Early Jurassic jumping frog. Nature 377, pp: 49–52.7. TimeTree splitsing binnen kikkers.8. Wang, Y. and Rose, C. (2005). Jeholotriton paradoxus (Amphibia: Caudata) from the Lower Cretaceous of southeastern Inner

Mongolia, China. Journal of Vertebrate Paleontology, 25(3): 523-532.9. Wang, Y. and Evans, S. E. (2006). A new short-bodied salamander from the Upper Jurassic/Lower Cretaceous of China. Acta

Palaeontologica Polonica, 51(1): 127-130.10. TimeTree splitsing binnen salamanders.

Moderne reptielen en amfibieen Na Darwin

 Moderne Reptielen & AmfibieenOver het ontstaan van kikkers, slangen, krokodillen, enz.Een artikel van Tim Spaan. Evolutie van een kikker.Niet veel mensen kennen de fossiele kikkersoort Triadobatrachus uit het vroeg-Trias. Het is een dier van zo'n 10 centimeter lang, en in vele opzichten een perfecte overgangsvorm tussen moderne kikkers en de vroegere amfibie�n familie Labyrnthodonta.

Kikkers, die behoren tot de orde der Anura, hebben verschillende unieke kenmerken, die allemaal rond hun ongebruikelijke springende bewegingsvorm gebaseerd zijn. Het voornaamste kenmerk is de unieke bouw van hun bekkengordel. De Ilium is sterk verlengd, en de post-sacrale ruggewervels zijn versmolten in 占쏙옙 n stevig stuk been dat als urostyle bekend staat. De Ilium en de urostyle vormen samen een driedelige bekkenstructuur die bestand is tegen de schokken van het springen van het dier.Kikkers hebben de kortste ruggengraat van alle vertebraten, het aantal wervels ligt tussen de vijf en negen. De ribben zijn volledig afwezig (hoewel sommige soorten korte ribachtige uitsteeksels van de transversale ruggegraatsprocessen hebben). De wervelbeenderen zijn uniek door de afwezigheid van om het even welke pleurocentra en hypocentra, en bestaan slechts uit neurale bogen. De tibia en fibula zijn samen tot 占쏙옙 n been versmolten om de enorme spanningen te weerstaan die ontstaan tijdens het springen. De achterste poten zelf zijn lang en zeer krachtig voor de springende, en zwemmende, voortbeweging van de kikker. De schedel is zeer groot, maar ook zeer licht. Zowel het aantal als de grootte van de schedelbeenderen is beduidend minder dan bij andere typische amfibie�n. De frontale en wandbeenderen zijn in ��n enkel been versmolten. De oogkassen zijn groter dan de ogen zelf, hierdoor kunnen de ogen omhoog en omlaag worden bewogen (De kikker kan zijn ogen door het gehemelte de bek in laten zakken, hierdoor duwen de ogen het voedsel

de slokdarm in.). Tussen de ogen ligt een groot bot dat de voorzijde van de hersenpan beschermt.In vele kenmerken, is het fossiel Triadobatrachus een schakel tussen de moderne kikkers en hun voorouderlijke Labrynthodonta. De schedel is zeer kikkerachtig, met versmolten frontale en wandbeenderen (hoewel deze langer zijn dan bij in om het even welke moderne kikker), en grote open oogkassen. De Ilium is veel langer dan in vroegere Labrynthodonten, maar niet zolang als in moderne kikkers. De schedelstructuur en verlengde ilium, samen met de grote achterpoten en het gebrek aan ribben, doen Triadobatrachus gelden als een zeer primitieve kikker.Veel van deze eigenschappen zijn echter nog slecht ontwikkeld in Triadobatrachus. De Ilium bijvoorbeeld heeft een sterke verbinding met de wervelkolom, in tegenstelling tot alle moderne kikkers. De Urostyle is ook afwezig, en Triadobatrachus heeft in plaats daarvan een korte staart, iets wat geen moderne kikker heeft. De ruggengraat, niettemin enigszins korter dan in Labrynthodonten, is nog bijna tweemaal zolang als in om het even welke moderne kikker (En bevat 24 wervels.). De achterpoten zijn proportioneel nog zeer klein, maar niettemin enigszins groter dan de voorpoten. De tibia en fibula zijn niet met elkaar vergroeid, en maken dat Triadobatrachus geen efficiente springer was. De beenderen van de pectorale gordel zijn vrij klein en licht, in tegenstelling tot de zware pectorale beenderen van de moderne kikkers, die zijn gebouwd om de enorme schokkende krachten te weerstaan bij het landen na een lange sprong.Aldus vertoond Triadobatrachus een zeer primitieve versie van moderne kikkerkenmerken, en beschikt eveneens nog over verscheidene kenmerken van zijn voorouderlijke Labrynthodonta. De staartwervels, het gebrek aan een urostyle, een vrije ilium, en de aparte tibia en fibula zijn allen kenmerken die door Labrynthodonta worden bezeten maar niet door een andere huidige of uitgestorven kikkersoort. Anderzijds zijn het verlengde ilium, het gebrek aan ribben en de grote vlakke schedelstructuur typische kenmerken van kikkers maar niet van Labrynthodonta. Triadobatrachus verenigd de trekken van twee zeer verschillende groepen dieren in zich, en kan slechts als evolutieve schakel tussen deze twee groepen worden beschouwd.

Moderne kikker

Triadobatrachus

AMPHIBIANSAmphibians Lissamphibia Article PDFFrogs and toads Anura Article PDFSalamanders Caudata Article PDFCaecilians Gymnophiona Article PDF