De Cambrische explosie

Jeroen BoeyeAnka Bedetti

Inhoud

• Het Cambrium

• De Burgess shale

• Discussie

• Conclusie

Het Cambrium

Geologische periode van 540 tot 490 millioen jaar geleden

Het Cambrium

• Vóór het Cambrium (Ediacarium)weinig of geen fossielen :

Eenvoudige levensvormen zonder skeletelementen (soft-bodied)

Overgang mogelijk met massale extinctie

Het Cambrium

• Opduiken van eerste fossielen met harde delen

Eerst vooral Trilobieten

• Maar in 1909 ontdekking van Burgess shale

Burgess shale

• Charles ‘Doolittle’ Walcott Ontdekt bijzondere fossielen tijdens tocht

door Rocky mountains

• Waarom bijzonder? Zachte weefsels

• Waarom bewaard? uitstekende omstandigheden voor

fossilisatie

• Collectie van 73.300 specimens

• 120 genera (veel met maar één soort) 12 grote groepen :

Arthropoden, Polychaeta, Anneliden, Priapulieden, Sponzen, Brachiopoden, Molluscen, Hyolithen, Echinodermen, Cnidaria, Chordata,Hemichordata, Incertea sedis (onzekerheden) + Algen (Cyanobacteriën...)

Arthropoden opdelen in 4 groepen– Uniramia– Crustacea– Chelicerata– Trilobieten

Burgess Shale

Fossielen uit de Burgess shale

• Dinomischus - 10 cm hoog- Echinodermata ??? Kwal-achtig ?

Fossielen uit de Burgess shale

• Wiwaxia

- Midden cambrium- Bilaterale symmetrie,

pieken op de rug, bedekt met sclerieten die het zacht weefsel beschermen

- Taxonomie ??? Polychaeta? Molluscen? Anneliden ?

Fossielen uit de Burgess shale

• Amiskwia

- 25mm lang- Rond hoofd met 2 tentakels + 4

hersenganglia- Plat lijf energetische zwemmer- Taxonomie : wat soort worm-achtige

??Chaetognaat of Nemertea of ??

Fossielen uit de Burgess shale

• Marella

- Meest voorkomende fossiel eerst ontdekte fossiel uit de Burgess Shale

- 2cm, 2 paar sprieten, lange antennes en 24-26 lichaamssegmenten + aanhangsels (poot +kieuw)

- Beschreven als een rare Trilobiet- Taxonomie geen Trilobiet, geen Cheliceraat

en geen Crustacea

Fossielen uit de Burgess shale

• Anomalocaris

- Predator + Goede zwemmer- Tot 1m lang- Taxonomisch probleem

• Opabinia

- Predator (zeebodem + zwemmen)- 4 à 7 cm, gepaarde kieuwen, 5 ogen (zicht

van 360°), grijpklauw- Taxonomisch probleem past niet in

bekende Phyla (geen poten dus geen Arthropood)misschien Crustacea ?

Fossielen uit de Burgess shale

Fossielen uit de Burgess shale

Nog vele andere soorten die voor een gelijkaardig classificatieprobleem

zorgen

Cambrische explosie!?

Diversiteit vs. Dispariteit

• Diversiteit = verschillen tussen soorten of genera

• Dispariteit = verschillen tussen Phyla (compleet verschillende bouwplannen)

VS.

Discussiepunten

• Is er echt een enorme diversificatie van complexe organismen over een korte tijdspanne gebeurt tijdens het vroege Cambrium?

• Wat kan deze snelle evolutie veroorzaakt hebben?

• Wat voor gevolg zou dit hebben op de oorsprong en evolutie van dieren erna?

De protagonisten

• Team A: • Gould • Foote • Whittington

VS.

• Team B: •Briggs•Walcott •Ridley •Conway Morris

Briggs en Co.

• Zien de geschiedenis van het leven als iets dat vordering maakt en uitdeint

Gould en Co.

• Zien de geschiedenis van het leven als een vroeg exploderende en later stabiliserende gebeurtenis

Gould en Co.

• Er waren vroeger meer bouwplannen -> hogere dispariteit

• Organismen worden in de loop van de evolutie beladen met ontwikkelingsbalast, het onvermogen om nog sterke veranderingen te ondergaan door allerlei constraints

Briggs en Co.• Vroeger evenveel dispariteit als nu

– De aanwezigheid van vele vroege taxa met beperkt aantal leden en hoge rangschikking is een artefact van naamgeving

– Cladistische analyses van Burgess arthropoden spreken de hypothese van grotere vroege dispariteit tegen

– Het argument van hogere Cambriumdispariteit leidt aan terugblikwaanzin omdat kenmerken een hogere rol krijgen toegekend, enkel omdat ze later grote groepen onderscheiden

– Geen significant verschil in ingenomen morphospace

Briggs en Co.

Briggs en Co.

• Rood = recent

Gould en Co.

• Taxonomische rank is inderdaad een artefact maar niemand heeft hier ooit een claim voor hogere dispariteit in het cambrium op gebaseerd

• Cladistiek kan zich enkel uitspreken over aftakkingsvolgorde, terwijl dispariteit een fenetische zaak is

Gould en Co.

• Er is een lage consistentie-index (0,384) in de cladogrammen van de Cambrische arthropoden, dit betekent dat de dieren toen op een onstabiele manier ontwikkelden– Consistentie index? -> maat van efficiëntie waarmee

van het ene kenmerk naar het andere wordt gegaan• Er moeten random samples genomen worden ipv

meest diverse Arthropoden van vandaag te selecteren voor steekproef -> bias

• Selectie van “goede” fossielen -> bias

Briggs en Co.

• Random steekproef zou geen beeld van arthropodendispariteit maar hexapoda diversiteit geven

• Als we een random sample uit het fossielbestand nemen bekomen we vooral Trilobieten

Briggs en Co.

• Consistentie index is niet laag!– We kunnen dit verwachten rekening houdend met

steekproefgrootte

• Als hij laag is zou dit aan andere zaken kunnen liggen– Vb: variabele selectiedrukken in het Cambrium

Gould en Co.

• Consistentie-index was geen belangrijk bewijs• Als we verkeerd zouden zijn dan zou de

“dispariteit explosie” moeten doorlopen in latere radiaties. Elke moderne Arthropode klasse heeft véél meer tijd gekregen en zou dus een grotere dispariteit moeten vertonen dan de Cambrische arthropoden

• Nog niet getest maar lijkt niet te kloppen

Conclusie

• De discussie heeft een punt bereikt waar nog weinig kan gebeuren met argumenten alleen

• Er zijn empirische tests nodig– Vb: Testen of de Cambrische dieren een sterke fluctuerende

asymmetrie kennen, dit duidt op onstabiele ontwikkeling– Met multivariate fenetische metingen bepalen of de

Cambrische dieren meer verschilden van elkaar -> goede methode moet nog ontwikkeld worden

– Techniek nodig om met morphospace te werken rekening houdend met tijd