Caput Biodiversiteit

2004

Philippine Vergeer

Jan van Groenendael

Caput biodiversiteit colleges 5+6Caput biodiversiteit colleges 5+6

De paradox van De paradox van biodiversiteitbiodiversiteit

biodiversiteitsparadoxen

1 Biodiversiteit is een continue stijgende functie van de tijd (met enkele onderbrekingen)

2 Biodiversiteit is functioneel in hoge mate redundant

3 Biodiversiteit is theoretisch tenminste onwaarschijnlijk

Diversiteit door de tijd

biodiversiteitsparadoxen

1 Biodiversiteit is een continue stijgende functie van de tijd (met enkele onderbrekingen)

2 Biodiversiteit is functioneel in hoge mate redundant

3 Biodiversiteit is theoretisch tenminste onwaarschijnlijk

Soortenrijkdom en biomassa

Soortenrijkdom en ecosysteemfunctie

After Tilman

Eigenschappen

Endemisme vs diversiteit

No. species

% e

ndem

ics

rs=0.538

P<0.0001

Sleutelsoorten

Abundantie vs importantie

meeste organismefunctionele groepering nuttig

zeldzaam & onbelangrijk

sleutel-soorten

dominante

Functionele importantie (effect op productiviteit van systeem)

Ab

un

dan

tie (

gew

ich

t/op

perv

lakte

biodiversiteitsparadoxen

1 Biodiversiteit is een continue stijgende functie van de tijd (met enkele onderbrekingen)

2 Biodiversiteit is functioneel in hoge mate redundant

3 Biodiversiteit is theoretisch tenminste onwaarschijnlijk

Sinds Darwin worden interacties tussen soorten doorgaans gedacht

vanuit een perspectief van competitie, “Survival of the fittest”

Dit heeft vergaande gevolgen gehad voor de ecologische theorievorming over biodiversiteit in de 20ste eeuw

Logistische groei:

Een populatie groeit naar een draagkracht toe:

dN/dt = rN (K-N)/K

r = intrinsieke groeisnelheid

N = populatiegrootte

K = draagkracht: ‘carrying capacity’

P.F. Verhulst 1838

Notice sur la loi que la population suit dans son

acroissement Correspondances Mathematiques et Physiques

Interspecifieke competitie: interactie tussen 2 soorten

Theoretische biologen, ontwikkelden het logistische model voor populatiegroei en

koppelden dit aan het effect van interspecifieke concurrentie

‘het Lotka-Volterra model’

Alfred James Lotka

1880-1949

Vito Volterra

1860-1940

Het Lotka-Volterra model

Logistische groei: dN/dt = rN (K-N)/K

Nu 2 soorten: soort 1 (met r1, N1 en K1)

soort 2 (met r2, N2 en K2)

Er is competitie tussen de 2 soorten:

een competitie-coefficient:

12 de last die soort 1 van soort 2 ondervindt

21 de last die soort 2 van soort 1 ondervindt

Dat geeft voor soort 1: dN1/dt = r1N1 (K1-N1- 12 N2)/ K1

Dat geeft voor soort 2: dN2/dt = r2N2 (K2-N2- 21 N1)/ K2

Onder welke omstandigheden neemt soort 1 toe/af en onder welke omstandigheden soort 2?

Als dN1/dt = 0 blijft soort 1 gelijk

Als dN2/dt = 0 blijft soort 2 gelijk

(het berekenen van de ‘nul-isoclines’)

Het Lotka-Volterra model

Dat geeft voor soort 1: dN1/dt = r1N1 (K1-N1- 12 N2)/ K1

dN1/dt = 0 r1N1 (K1-N1- 12 N2)/ K1 = 0

N1 = K1- 12 N2 = 0

N1 = K1 en N2 = K1 /12

Het Lotka-Volterra model

Dat geeft voor soort 2: dN2/dt = r2N2 (K2-N2- 21 N1)/ K2

dN2/dt = 0 r2N2 (K2-N2- 21 N1)/ K2 = 0

N2 = K2- 21 N1 = 0

N2 = K2 en N1 = K2 /21

Het Lotka-Volterra model

Het Lotka-Volterra model

• 1 stabiel evenwichten

• 3 instabiele evenwichten

Het Lotka-Volterra model:

In 1934 testte de russische ecoloog Georgii Frantsevich Gause (geb.1910) deze theorieën met laboratorium proeven met 2 aan elkaar verwante

pantoffeldiertjes (Paramecium aurelia en Paramecium caudatum)

De theorieën bleken te kloppen:

Georgii Frantsevich Gause (geb.1910)

2 soorten met gelijke behoeftes (zoals bijv. voedsel) kunnen niet in dezelfde ruimte samenleven: de een zal de ander ‘weg-concurreren’:

‘competitive exclusion principle’

‘limiting similarity principle’

Ook wel ‘Gause’s exclusion principle’

Lotka-Volterra en het ‘competitive exclusion principle’ zijn sterk gerelateerd

aan het ‘ecologisch niche concept’

ecologische niche: het totaal van alles wat een organisme gebruikt van de biotische en abiotische bronnen

fundamentele niche: die bronnen die een populatie theoretisch nodig heeft onder optimale omstandigheden

realised niche: de bronnen die een populatie op dat moment gebruikt

De test voor competitie:

Competitie heeft een grote invloed op de ecologisch/evolutionaire theorievorming:

Door een verandering van eigenschappen kunnen organismen zich aanpassen aan specifieke

omstandigheden (‘character displacement’) en zo competitie vermijden

‘character displacement’ kan leiden tot sympatrische soortvorming

Competitie speelt in de natuur aantoonbaar een rol.

Waarom is dan toch de competitie-theorie een ongeloofwaardig verklaringsmodel

voor biodiversiteit?

Welke belangrijke elementen ontbreken aan deze theorie?

Hoe verklaar je dit?

Paradigma shift

niche assembly theory

dispersal assembly theory

Dispersal assembly theorykarakteristieken:

• Neutrale theorie

• Stochastisch, gericht op alle soorten

• Regionaal en patroongevoelig

• dispersie paradox

Regionale populatie dynamiek

dpdt = cp(1-p)-ep p = patch occupancy

c = colonisation probability

e = extinction probability

ep = 1-

c^

p̂

colonisation

extinction

Trade-off (hypothese)

levensverwachting

vers

pre

idin

gsc

apaci

teit

tijd

rel. a

bu

nd

anti

e

1 winnaar

2 verliezer

tijd

rel. a

bu

nd

anti

e

2

4

1

3

0.01

0.1

1

10

100

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Sites occupied (%)

Nu

mb

er o

f sp

ecie

s

Satellite species(N=72)

Intermediate species(N=35)

Core species(N=19)

Ozinga et al. (in prep.)

CORE SATELLITE SPECIES

core satellite species

Average species richnessy = 0.61xR2 = 0.83p < 0.001

0

10

20

30

40

50

60

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Regional species pool

loca

l sp

eci

es

rich

ness

Potential species richness

Core species(mostly present)

Satellite species(mostly absent)

Dispersal assembly theorykarakteristieken:

• Neutrale theorie

• Stochastisch, gericht op alle soorten

• Regionaal en patroongevoelig

• dispersie paradox

0.1 m1 m100 m1000 m

Fractal geometry:-> self-similarity of patterns across scales

Amerikaanse zeearend

Log(Scale of Resolution)Lo

g(A

rea

or “

Mas

s”)

Natural landscapes

Filled Circles, Squares, etc.

Slope = 2

D=Slope = 1.61

Describing food, habitat abundance: use fractal geometry instead of euclidean

geometry

Dm=1.37c= 0.72

Dm=1.40c= 0.83

Dm=1.63c= 0.49

Dm=1.90c= - 1.57

Completelyrandom

Dm=1.90c = 0

Completelyaggregated

Different spatial arrangements of the same 15% fill

Potential biodiversity treat:“Euclidination” of natural landscapes

1850 1980

06H - Uffelterveen

h=0.10, D=1.82

10H - Engbertsdijksvenen

h=0.10, D=1.92

33H - Groote Heide

h=0.09, D=1.72

3H - Drouwenerveld

h=0.05, D=1.61

28H - De Bult

h=0.04, D=1.74

29H - de Hamert

h=0.05, D=1.80

12H - Notterveen

h=0.06, D=1.89

34H - Groote Peel

h=0.16, D=1.94

13H - Elspeet/Gortel

h=0.17, D=1.83

Increasing fragmentation

Incr

easi

ng

hab

itat

loss

Separation of effects of habitat loss and habitat fragmentation: Dutch heathland landscapes (9x9 km)

The effect is species dependantDiversity of butterflies

8

9

9

10

11

8

127

5

6

7

6

106

7

9

9

1212

8

5

9

7

5

8

45

4

7

7

8

8

7

8

88

1.40

1.50

1.60

1.70

1.80

1.90

2.00

0 1 10 100

Total habitat surface (km2))

Ha

bit

at f

rac

tal d

ime

ns

ion

(D

)

(after Olff et al)(after Olff et al)

9

11

12

12

10

12

1212

7

10

11

11

1110

9

12

12

1313

8

10

11

11

8

12

109

12

10

10

12

12

10

11

1111

1.40

1.50

1.60

1.70

1.80

1.90

2.00

0 1 10 100

Total habitat surface habitat (km2)

Ha

bit

at f

rac

tal d

ime

ns

ion

(D

)Fragmentation has effect

Diversity of breeding birds

(after Olff et al.)(after Olff et al.)

Species richness vs habitat area and isolation

phyt

opha

ges

para

sito

ids

Tscharntke et al 2000

Dispersal assembly theorykarakteristieken:

• Neutrale theorie

• Stochastisch, gericht op alle soorten

• Regionaal en patroongevoelig

• dispersie paradox

The Oak, to gain its present most northerly position in North Britain after being driven out by the cold, probably had to travel fully six

hundred miles, and this without external aid

would take something like a million years

(Reid, 1899)

Niche assembly theorykarakteristieken:

• Uitsluitings beginsel

• Deterministische competitieve hiërarchie, gericht op dominantie

• Fitness concept; Beijerinck principe

• Lokaal

• Hutchingson’s paradox

concurrentie en chaos

3 voedingstoffen,3 soorten: kringetje

1 voedingstof, 2 soorten: 1 winnaar

concurrentie en chaos3 voedingstoffen, 5 soorten: chaos

The null model problem

How much of species composition and changes therein can we understand from underlying habitat characteristics (niche

assembly) and how much is the mere result of differences in species attributes such as dispersal capacity and longevity

(dispersal assembly)

Habitat restoratie en Biodiversiteitsherstel

Habitat restoratie en Biodiversiteitsherstel

Er is nog een derde verklaringsmodel voor hoge biodiversiteit:

• Competitie en chaos

• Kolonisatie en extinctie

• Hierarchie en schaal

Han Olff: schalingsmodel

Habitat

Food

Resources

Large Species

Small Species

Exclusive niches

Exclusive spatial niches of species with different body

size

Caput biodiversiteit colleges 7+8Caput biodiversiteit colleges 7+8

De bedreigingen van De bedreigingen van biodiversiteitbiodiversiteit

5-50 millioen species 5-20% bedreigd of extinct laatste

paar eeuwen

Is er sprake van een mondiale biodiversiteitscrisis ?

Homo sapiens fixes more nitrogen than all other N-fixing

organisms together

global eutrophication

Homo sapiens consumes about 40% of the total global primary

production and burns fossil fuels at an equivalent of 10% of

the present day biomass

global warming

Homo sapiens breaks down dispersal barriers as

a result of his unprecedented mobility

global species mixing

Homo sapiens converts natural habitats into agro-

ecosystems at an unprecedented rate

global species extinctions

Current human population density

Cincotta et al. (1999) Nature 404, 990 - 992

% beschermd gebied

3.99.250.252Koude winter woestijnen

7.522.017.390Toendra

3.115.682.817Gematigd naaldbos

0.88.976.591Gematigd grasland

3.211.216.660Gematigd loofbos

4.124.279.842Warme woestijn

9.33.930.979Subtropisch regenwoud

4.717.312.538Tropisch droog bos

5.54.264.833Savanne

5.110.513.210Tropisch regenwoud

% beschermdOpp. (km2)bioom

25% van alle plantensoorten (80.000) worden gekweekt in

botanische tuinen. Kew garden alleen heeft al 38.000 soorten

waarvan 10% bedreigde soorten.

Meer dan 2.000.000 varieteiten van gewassen worden

wereldwijd bewaard als zaad in zaadbanken, soms ook als

weefsel diepgevroren.

3000 diersoorten worden gehouden in zoo’s, 700.000

individuen in totaal. 900 daarvan kunnen langere tijd

worden behouden en daarvan weer slechts een deel in genetisch verantwoorde

teeltprogramma’s

Ex situ conservering van soorten is minstens 50x zo

duur als in situ bescherming van dezelfde soorten binnen hun habitat. Dit bedrag wordt

verveelvoudigd als ook aandacht wordt besteed het

behoud van voldoende genetische variatie.

Voor een duurzame oplossing moeten ecologisch gezonde

keuzes worden gemaakt, gebaseerd op begrijpen van de

processen die biodiversiteit bepalen

Maar er zijn majeure problemen bij het voorspellen van

biodiversiteit!

Expertise meestal over lokale processen maar de

problemen zijn regionaal tot mondiaal.

Diversiteit vs habitat

0

5

10

15

20

25

30

35

freshwater terrestrial marine

nu

mb

er

of

ph

yla

total

endemic

habitat

Holdridge levenszones

humidity

Lati

tude r

eg

io’s

Alt

itud

e r

eg

io’sev

opor

atie

precipitatie

diversiteit vs verdamping

Verdeling soorten

potential dominantssubordinateshighly adapted to disturbed conditions

soorten- vs nutriëntenrijkdom

Grime’s model

diversiteit vs verstoring

diversiteit vs verstoring

species ranking

hurricane simulationnon-hurricane simulation

actual forest data

1 6 12 18 24 30 36

1

2

5

10

20

50

100

200

500num

ber

of

stem

s/ s

peci

es

/ hect

are

Eutrophication of Lake Veluwe

Scheffer et al Nature 2001

Scheffer et al Nature 2001