Recherche sur l'hétérogénéité de la germination des ...

MEMOIRE

présenté

A L'UNIVERSIT~ PIERRE ET MARIE CURIE

pour l'obtention du

DIPLÔME D'ETUDES APPROFONDIES DE PHYSIOLOGIE VEGETALE

(Option: Physiologie végétale appliquée)

par

Dominique ROUSSEL

RECHERCHE SUR L'HETEROGENEITE DE LA GERMINATION

DES SEMENCES DU PETIT MIL (PENNISETUM AMERICANUM (L.) K. SCHUM.).

Soutenu le 2 octobre 1978, devant la Commission d'Examen:

Monsieur D. CÔME

Monsieur R. CHAUSSAT

Madame Y. BAILLY

Président

Exam ina teurs

O.R.S.T.O.M.

PAR 1 S

1 9 7 8

Ce travail a été réalisé dans le Laboratoire d'Amélioration

des Plantes du Centre O.R.S.T.O.M. de Bondy •

...Monsieur le Professeur D. Cm~E, en m'acceptant comme étu-

diant de 1ère année de 3ème cycle, m'a permis de découvrir la recher

che dans des conditions riches d'enseignements en me faisant bénéfi

cier de ses réflexions au cours de discussions fructueuses. Son

amabilité, sa gentillesse à mon égard m'ont toujours été d'un très

grand secours tout au long de cette étude. Je le prie de bien vouloIr

trouver Ici le témoignage de ma profonde gratitude.

Madame Y. BAILLY a Inspiré et guidé ce travail. Je tiens à

lui exprimer ma sincère et profonde reconnaissance pour toute 1 laide

morale et Intellectuel le qu'el le n'a pas cessé de me prodiguer au

cours de la réal isatlon et de la rédaction de ce travail.

Je remercie Monsieur R. CHAUSSAT qui a bien voulu examiner

ce mémoIre et participer au Jury.

Ce travail n'aurait pu être réalisé sans la collaboration

technique efficace de Madame J. LECOMTE. Son aide constante, sa

gentillesse naturel le nous ont été d'un secours non mesurable et je

l'en remercie chaleureusement.

Je tiens à exprimer mes remerciements aux membres de

l'équIpe du B.A.P.U., et en particulier à Monsieur L. MARCHAIS, pour

les conseils et la sympathie qu'l Is m'ont donnés depuis mon entrée au

laboratoire, ainsi qu'à Madame F. LEUILLER qui a eu la gentillesse de

dactylographier ce mémoire.

INTRODUCTION

SOM MAI R E

................... D ••••••••••••••••••••••••••••••••••• 7

CHAPITRE 1 - MATERIEL. ET METHODES 11

1 - MATER 1El VEGETAL ••••••••• ,; • '. • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 11

2 - PRODUCT ION DE SEMENCES ••••••••••••••••••••••••••••••• 13

2. 1 •. Sem 1s •••• Il ~ ••••• ' : •.~ • • • • 142.2. ConditIons de culture ••...•••••.••••.••••••••••• 142.3. Réa 11sat 1on de 1a po 1lin 1sat 1on .••..••..•.• ~ .• • • • 15

3 - PRELEVEMENT ET CONSERVATION' DES SEMENCES ••••••••••••• 15

4 - REALISATION DES ESSAIS DE GERMINATION ~................ 16- .

5 - EXPRESSION' DES' RESULTATS ~ ~ ~ ~ 17

CHAPITRE II - COMPORTEMENT GERMINATIF D'UN MELANGEDE SEMENCES ISSUES DE' PLUSIEURSCHAN0 EL LES ..•.••.•••.••••• ., .

- SEMENCES FRAICHEMENT RECOLTEES •••••••••••••••••••••••

2 - INFLUENCE DE LA CONSERVATION DES SEMENCES SURLEUR COMPORTEMENT GERM 1NAT 1F •••••••••••••••••••••••••

2.1. Semences conservées ê sec ê 30° C ••••••••.••••••2.2. Semences conservées à sec ê dIverses

températu ras - ..

2.2.1. Germination des semences' conservéespendent- 8· semaines .

2.2.2. Comparaison de l'évolution de la .germination des semences conservées.à diverses températures ••.••...•....••...

3 - CONCLUS'ION' .. '• .. ' ' ' ' ' '.' '. '. ' .

19

20

21

21

22

22

23

24

6

CHAPITRE III - APTITUDE A LA GERMINATION DESSEMENCES DE DIFFERENTES PLANTES .....• 25

1 - GERMINATION DES SEMENCES RECOLTEES A MATURITE .•...... 26

1.1. Chandel les principales 26

1.1.1. Aptitude à la germination dessemences des grandes chandelles ...•••.•.. 26

1.1.2. Aptitude à la germination dessemences des petites chandelles ••... •.•.• 28

1.1.3. Recherche de facteurs responsablesde l'hétérogé~éité .~ ••. : •......•• ~~...... 28

- Influence de la date de récolte .~...... 28-'Influence du poids des semences .•.••... 29.~ Influence de ,la teneur en eau •..••.••.. 30

1.2.Chandel les secondaires.......................... 30

1.3 •.Concl.usLon·.w ..•.· ••· ·.· · .••.•..• 31

2 - GERM I.NAT ION DES SEMENCES coNSERVEES A SEC :...... 32

2.1 . .Evolution de la germination des 'semences dechandel les prlnclpales.et secondairesconservées sèches à 30° C 32

. .2.2. Compar.a 1sonde 1. 1é'lo '·ut, "on de 1a germinationdes semences de chandel les principalesconservées à 5 et 30° C .'. '" .' •...... '•..'.. ". . • . . • . . . 34'

2 •3. Cone 1us1o'n •••••••••• ' '. l, •••• :.. l '••••: "." • ". • • • • 34.' " . .

3 - CONe LUS ION' •••.•••••.•••••••••••••••.••••••••..•••••.• 35

CHAPITRE IV - APTITUDE A LA GERMINATION DESSEMENCES ,D i UNE MEME· CHANDE LLE .... . . . . . .. 37

1 -'GERMINATION DES SEMENCES DES CHANDELLESPRINCIPALES A DIFFERENTS STADES DE MATURITE ......•... 37

2 - GERM 1NAT ION' DES SEI~ENCE:S PRODUI TES A' , ' .DIFFERENTS NIVEAUX D'tlNE MEME CHANDELLE.PRINCIPALE ·••.•••••••• ·••• ·•••• a~~ ••••••••• •••• 42

2.1. Germination des semences à la récolte 422.2. Germ 1nat 1on des semences conservées à 30° C 43

3 - CONCLUS ION .•••...•...•••.•........•..••.• Il ••• Il •••• Il • Il 44. ' . . .

CONCLUS ION GENERALE .•....•...............................• 47

BIBLIOGRAPHIE Il • • • • • • • • • li • • • 0 • • • • • • • • Il • • • • • • • • • • • 8 • • • Il 8 • • Il .'~ •

"53

INTRObuCTION

'On cons 1dère généra' emant que 1e gjénotype' d' une espèce

donnée détermine entièrement les caractéristiques de lagermlnatl9n

des semences qu' e Ile produ 1t. De nombreux travaux cond\J Its en cond 1

tlons naturel les et en conditions artificiel les contrôlées ont montré

qu'II n'en est pas toujours ainsi et que de multiples facteUrs sont

susceptibles d'en moduler l'expression.

Avant d'exposer brlèv~ment une part~e de ces travaux, Il

nous paraTt nécessaire de présenter quelques général ltés sur ,la phé-·

nomène de ra germination des semences. Pour la plupart des physiolo

gistes, la perforation des enveloppes par la 'radicule constitue la

phase flnal~ de la germination (EVENAR1~ 1957 ; CÔME, 1970, 1975

ROLLIN, 1975) '; la germination commence avec l 'Jmblbltlon de fa

semence et se termine avec le début de la croissance de la radicule

<EVENARI, 1957; CÔME t 1970; TISSAOUI tCÔME,1975; ROLLIN, 1975

PERINO et CÔ~1E, 1977). Placées dans des conditIOns favorables à la

germination, certaines sementes morphologiquement mûres sont Incapa

bles de germer ;~I les n'on+ pas atteint leGr maturIté physiologique

et sont dites ~ormantes. Cette absence de' germ 1nation peut être due..';. " . .

à l'embryon et l'on parle de dormance embryonnaire,' ou aux enveloppes

séminales, et l'on parle alors d'InhIbItion tégumentalr~, ou aux d~~~

à la fols (CÔME, 1970, 1975). La dormance peut être levée par un

8

prétraltement convenable qui permet la maturation physiologique de la

semence, ou post maturation. La germination peut alors se réaliser

dans la mesure où certaines conditions favorables sont réunies (eau,

température, 1um 1ère ••• ) •

Les facteurs du mi 1 leu d~ns lequel la plante se développe,

peuvent jouer un rôle prépondérant sur le comportement germinatif des

semences produites. L'Influence de l'altitude sur la germination des

semences a été étudiée par DORNE (1968» 1973 a et b) avec Silene

inflata;; Alyssoûies utl'iculatum et Chenopodiwn bonus-henriaus : lIa

observé chez ces trois espûces que le pourcentage de germination des

semences est d'autant plus faible que l'altitude du 1leu de récolte

est élevée. DORNE et CÔME (1976) ont montré chez 'Chenopodiwn bonus

henr'iaus cjue la réduction de la germination est directement tiGe aux

propriétés des téguments.

L'ut Il 1sût Ion des chambres de cro issance a perm 1s de préc 1ser

1~effet de certains facteurs de l'environnement sur la Qermlnatlon des: -- ~ ,

semences produites. En 1966, EVENARl g KOLLER et GUTTERMAN ont montré

que les condltlonsphotopérlodlques modifient le comportement germi

natif d'Ononis siaula. Les plantes cultivées en jours courts produi

sent des semences qui germent mieux que cel les des plantes cultivées

en jours longs. Des résultats comparables ont été obtenus par JACQUES

(1968), avec Chenopodiumpolyspermum, qui constate des modifications

dans l'épaisseur des téguments selon les conditions de lumière.

Les conditions thermiques auxquel les sont soumises les,

plantes Influencent la germination des semences produites. Les semences

de Syringa l'eflexa (JUNTILLA, 1971) issues de plantes soumises à des

températures assez élevées (18-24°C) sont plus dorm~ntes que cel les des

plantes cultivées à une température plus basse (15°C)' Par contre; dans

le cas des semences d'Aegilops ovata, c'est le phénomène Inverse qui se

produit WATTAet co.II., 1972).

9

, ,,Dans des' cond Ttl on's d' en~1ronnement 1d~nt 1ques, 1es semences, . . ".. .. \

de dUf~r.ef'!t~s plantes d'une espèce donnée ou d'une mêmè'p'liante:,n'ont

pas,f\o~~êrn~nt ,lesl1lêmes potentlal Itésgermln'atl~è~~ C"est le 'cas chez '.' ", l '" ~ il. " '. . '. i . . . .• ' 1 ~

Rums:B, or-&,spu~ CCAVERS et HARPER~ ,19~6) où, II a été ml~, en 'évldence '

des dIfférences entre 1es beso 1ns ,germ 1nat.lfs des semences 1ssueS de,."

dIfférents pIeds d'un marne habItat. :D~a'utre part, 1('a :été mon+h~ ';, ,

que. l,a varIabIlIté des propr:létés germInatIves pouvaIt être I:tée à la,

locallsat"on des ~kènes sur la plante:;, .Iesakène~ les p"ùs' g,;-bs et

les plus lourds, sItués à la base :de la hampe florale et dé 'èhaque

ram 1f l'cat1on, germent mo 1nS bIen que 1es plus pet i t~' dl sposês au

sommet de 1a hampe f lora 1e e~ des ramH lcatlons (SAL !,SBURY, 1942 ;

MAUN et CAVERS, 1971 a et b). De même, chez AVe]1a' fa~ <JOHNSON,

1935); les semences du bas germent moIns bl;en ·que cel l,es locai Ïs'es

en haut d.e 1a p~n 1cu 1~ ~t de' ch~que ra'm 1flicat 1on. Des 'effet's d~ 1~loca 11sa+lon des' semences'd 'une mèrrie p l'ante:,s~r'l.e com~ortemen't ge~'-. '. .

natIf <exIste aussI chez j'Aegil.ops t'Vtlta'où le,caryopse de la' base

de PépI Ilet,mo,Ins lo~rd.=,que celuI sItué ,en -posItIon ter~Inale, " ,

germe Îemolns vIte <DAnA et coll., 1972). CHAUSSAT (1977) 'a montré

que ce comportement "acrotone" se manIfeste également chez le 'Blé

Tzti.ticum aestivum. les deux gra 1nes du fru It de Xœzthi:um pennsyl.v(i:' i

nicum ont un comportement dIfférent (ARTHUR, 1895 ; CROCKER, 1906) :

la graIne InférIeure germe la premIère année quI suIt la récolte

alors que la seconde germe l'année suIvante. A l'Inverse, lorsque les

fruIts d'APachis hypogea renferment deux graInes, la plus basale est

ta plus dormante (TOOlE V.K., BAllEY et TODlE E.M., 1964).

D'autres travaux ont permIs de mettre en relatIon le compor

tement germInatIf des semences avec leur morphologIe. C'est le cas

chez Byptis suaveol.ens où les graInes les plus lourdes germent mIeux

que les plus légères (WUlF, 1973). le phénomène Inverse a été montré

pour les akènes de l'Anthemis arvensis (ELLIS et IlNICKI, 1968). Chez

Chenopodium al.bum (WilliAMS et HARPER, 1965), l'aptItude à germer des

quatre types de graInes, dIfférentes par la couleur et la forme de

l'enveloppe sémInale, n'est pas IdentIque.

10

Des études ,récentes ont mon~ré, par ailleurs, que l'inten~Ité, ,

de la dormance des graines d'une petl~e ,ruQlacée tropicale, l'O~en-

landia corymbosa, pouvait varl,er avec l'âge physiologique de la plante.." '. '. ",

mère et les cqndltlons de culture (ATTIMS, ,1972 ; DO CAO, 1976 et 1978;

CORBINEAU,1977 ; AITI,MS et CÔME, '1978). De même, chez le Pan.icum• • • 1 •• • 1 ••

ma=imum (SOUCIET, ,1978), les cond/~Ions culturales (époque de montai-

son, mu/tipi Icatlon par se~ences ou éclats de souche), et l 'état .phy~

slologlque des ?"antes de certains clones ont une Incld,ence Importante

sur la germination des semences produites.

C'est dans le cadre général de l 'liétér-oàériélté physiologique

des semences que se situe nd+re travail qui concerne une céréale

tropicale, le mIl (Pennisetum amerioonum). Après avol'r précisé cer

tains aspects du comportement ge'milnatlf des semences d'une variété

de ml/cultivée èn conditions contrôlées, nous avons étudié la varla-'

blllté des potentialités germlnatlvosces semences de différentes'

plantes et des semences d'une même 1nf 1orescence, 'en 'essayant dans'

chaque cas de rechercher les causes de "'hétérogénéité de la germinat/on.

.~ "

. i

CH~PITRE 1•...

MATERIEL ~T ~ETHbDES .'.

1 - MATERIEL VEGETAL

Le petit mil,. Pennisetum .ame~canum (L.), K. SCHUM., est ;une. - .·,.'r. J' •

graminée de la .trl~l,Je_des Panlcées; d'or.lglne probablementafrlcal.ne, ,. ., '," ..

el le est largement distribuée dans les zones tropicales et sub-

trop'lcales. iSon:·aptltude à croTtre :sur des 'sols relativement pauvres

et bl-e.n!Jralnês,Line cEirtalne exigence en températuresélevéesf'orit

de c-ette céréa 1e. une pl ante partlcu Ilèrement adaptée au~ ZOnes seml....

déseM'Jq:ues oùcertalnes-formescuftlvées constituent la matière .,

première; de ba.se!p6ur l'a:llmentatldndes populations.'", ' . . ~.,'. . "

. Une descrJpt:lon de: la plante ,a été faite par de nompreux,. ..' .: .

auteurs (HUTCHINS~}N& DALZIEL, 1962.; JACQUES-FEL.IX,. :1962 ;CpBLEY.,

1956 ; FE~R. ~ S:~ 1973 ; ~RUNKEN, 1977). Généra 1ement, elle" est

décrite comr;n~. une ber~e ,annuelle érigée en touffe, pouvant atteindre• '. 1. 1 .. '. .. • . .

2 à 4 m do haut (Flg.l). Les chaumes, sImples ou ramlfl6s.-,présentent

des noeuds proémlnants, glabres ou pubescents, au-dessus desquels un

bourgeon axillaire s'lnsèreèn·unslllon·~peu;prof6nd.les noeuds de

1a base', '·1 égè,rement renflés, portel'lt un anneau de raë'lnes adventives.

Les ta 11esl ssues :des bourgeons axl 1ta 1res des noeuds de'·· 1a base sont

en nombrev.arlable et· apparalssènt entre la seconde' et' la êlnqulème ':

.' i

12

semaines après la levée. Le développement des tiges secondaires Issues

des bourgeons axillaires des noeuds supérieurs commence peu après la

floraison de la tige principale; el le se fait dans le sens baslpète

et chaque rameau est susceptible de produire une Inflorescence termi

nale. D'une façon générale, des ramifications latérales sont émises

après l'émergence de l' i nftorescence de, 1a t Ig8..pr1nc 1pa 1e ou des

rameaux primaires, secondaires ou tertiaires dont el les sont Issues.

Les feuilles sont 1inéalres ou lancéolées, rubanées ou enrou

lées. La ligule, rarement memeraneuse, est généralement réduite à une

1Igne de cils. Les gaines peuvent être longues ou plus courtes que les

entre-noeuds, ouvertes en haut et recouvrantes à leur base.

L'J.nflore~cence .est terml,nale, dense, cyllndrlqu0. linéaire

ou Ifnéal-re-I.ancéolée, plus rarement.. ell Iptlque, oblongue ou subglo

bulalre, de tait le variable selon les cultivars (5-150 cm).

' .• ':- l',

Cette "pan lcule splclforme gloinérulée" (JACQUES-FE~IX~ 1962),

couramment appelée "chandelle", est constituée par un rachls,cyllndd-:-. . .'. ,

que grêle ou robuste, strié, glabre ou pubescent, sur lequel· viennent. '. ',' . ~

s'Implanter, par l' I.ntermédlalre de pédoncules (ramtflcatla:ns, p;rfrnaJres

du rach 1s) , les i nvo 1ucr'ess€ltacés qu 1 entourent 1es ép III ets pédon

culés:.(F.lg.2 A et B). Chez la plupart dos form~s sauvages, l'Involucre

entier ,se détache dei 'axe principal en entralnanf un ou plusIeurs

ép 1Il ets, a lors qu' II. e~t p~rs 1stant chez. l,es formes cul t 1vées. La's. , '

so les sont Il bres et peuvent être scabres. cil lées ou pl umeu ses,

si mp ~es- ou ra rement div 1sées .. Elles sont généra 1ement de ta 1Ile 1né':'

gale, plus courtes vers l'extérieur.

Sur une chande Ile, 1enombre d' ép 1Het's est va:rlab 1e '; Il

.dépend de sa longueur et de sa densité. 11~':peuvent être,solltalres

et plus !?ouvent pa'r groupes de' deux à é 1nq. Les g1oméru' esà ,ép r1let.

unique se situent 'fréquemment dans la p~rtle apicale du faux ,épi.

.,.

SOem

Fig. 1 Pennisetum ameriaanwn variété "Souna" (dessin original)

Morphologie d'une plante au début de la floraison(émergence des stigmates)

!,

r1·Kr"l',t!

___caryopse

1+-__ 1. fi. inf.

v~--soie

,..-__p. fi. sup.

_--p. fi. inf.

___caryopse

---gl.

+----péd. ép.

TT~--_fl. sup.

'[~',:1 "

B

.K~iFJi.~--fl. i nf.

'$'7E:-------- ramif. 1

[0,5 mm

gl. sUP.---~~Jftl9-----gl.inf.

u-------péd. ép.

1. fi. sup.__,\-

2mm[

D

ant. __-+

filet ----=.=:lt-

stY 1e ---+--+-++--11-1

f. d. -_-\-+-I

ovaire _

c

Fi g. 2 Détails de l'inflorescence (dessins originaux)

A : organisation générale; B : glomérule; C : épi 1let;D : Fleur débarrassée de ses glumel les (stade femel le).

ramif.l = ramification primaire; fl.sup. = fleur.supérieurefl.inf.= fleur inférieure; gl. = glume ; p~d.ép. = pédonculede l' ép i 11et ; p. = pa 1ea ; 1. :: 1emma ; st ig . st igmatet.p. = touffe de poi Is ; ante = anthère; f.d. = fente dedéhiscence.

A

Vue dorsale

hUe ~

hUe

embryon

Vue ventrale

embryon

Vue latérale

èoléoptlle ----------:~

tigelle ----"'2~;......:

radicule ---"ff'T-::_-

lcoléorhize

soutellum

/' D

albumen

H- périoarpe externe ettéguments

poils

coléorhize

E4- coléoptile

Fig. 3 Dessins de c~ryopses (originaux)

A,B,C : morphologie externeD coupe longitudinaleE : caryopse germé

13

Les épillets possèdent deux fleurs et sont partiellement

enclos par des glumes hyal Ines ou membraneuses, souvent Inégales; la

glume Inférieure très petite est parfois absente j la glume supérieure

peut être pet l,te' ou au~sl longue que l'épi Ilet (Fig. 2 C). La fleur

Inférieure stérile, staminée ou neutre, est soit complète de ses deux

glumeJl:es,' soit' sans palea. La fleur supérieure fertl I,~ possède!,une

lemmaaussl longue que" 'épi' l'et, largement"lancéolée à elliptique

oblongue, algûe ou obtue, soùvent mucr~née, nerviée, gi~bre ou pubes

cente..près des marges.' La pa 1ea, ova 1e, presque a~ss1 longue que 1a ,

lemmEl; possède une texture fine.

Les ~tamlnessont au nombre de trols~ Les anthères sont

linéaires ou oblongues, avec ou sans touffe de polis au sommet.

L'ovaire monocarpel lé est surmonté de deux styJes connt3s à leur base

(Fig. ,Z' <0). Les fleurs sont protogynes ! les anthères émergent sou-• °

1• ".' ~ •

vent p.lusleurs Jours après' l'apparition des stigmates, la pol llnlsa-

tlon croisée (allogamie) est"ùne règle générale chez les Pennisetum

amencanum.

Le caryopse est petit (tall le : 2 à 5 mm, poids: 2 à 10 mg),

de forme et de couleur variables (caractéristiques variétales)", dépas-., .

sant en ta 1Ile 1es glume 11e's chez les formes cu 1t 1vées. L'embryon est

ell Iptlque, ventral,. de longueur sensiblement égale à lamoltl:é de

ce Ile de, 1a semence. Le hIle' est ponct 1forme (FI g •: 3) ..'

2 - PROÔUCT l'ON DE SEMENCES

Les plantes utl 1'1 sées pour nos plantations sont Issues d';u~

cultivar précoce (type souna) du Sénégal dont les semences ~nt été

fournies parl"O.'R.S.T.O.M. Il s'agit d'une plante peu senslbl,e à la

longueur du jbiJr, à cycle de développement très bref (60 à 90 jours),, .

qui a été choisie en raison de latail le relativement grande de ses

chandel les ef de son aptltud~ à bien taller.

,.'

14

2.1. Semis

Le semis est effectué en serre le 28' octobre 1977.

Une crnquantaln~ de godets en tourbe (Jlffy-pots) contenan~

un mélange' deterreau g de sa'bleElt de terre de bruyère dans les pro

portlon~ 2/5 - 2/5 - 1/5 en volume, on~chatun été ensemencés par

tro':ls' à quatre caryopses' en fou 1s à 1 cm de profondeur, pu 1s' déposés

sur un support chauffant OOQC) ; la lumière naturEl/le est renforcée

par un système d'éclairage d'appoint fonctionnent 12h/24h et fournls~

sant un éclairement de 8000 Lux au niveau du sol (lampes Philips HLRG

400 w) •

. Au stade 6~afeull les ~t après démarlage. l'ensemble godet

plantule est placé dans un pot RivIera à section carrée de 25 cm de

côté cbntenant le même méiange que précédemment.

2.2. Conditions de culture

Les plantes ont poussé dans une serre où la température,

l 'hygrométrie et la longueur: du jour sont contrôlées.

La température ,e~reg'strée le jour est en moyenne de 2?oC"

la nuit de 22°C. L'hulTll.d,lté relative de l'air est en moyenne de 70%

et a été maintenue à 90% par un humidificateur pendant les premiers

stades du développement végétatif de lü plante. La longueur du Jour

de 11h30 est obtenue par un système d~éclalrage d'appOint produisant

un éc 1al rement de 7000 Lux à 1 m .des. 18rrlpeS (1 ampes Ph 11'1 ps HLRG 400w).

L' 1ntens Ité 1umlneuse n'est pas contrô lée et .dépend, de It'ariso 1el Ile- "

ment naturel à Bondy. Les plantes sont arrosées tous les Jours avec,

de 'l'eau de vii le et toutes les deux semaines par une même qua~tlté

de solution nutritive (Engrais soluble PLANTORA,-· G. GHYS ; NgP, K

respectivement 14 g 10, 14%)., '

15

2.3. Réalisation d~ Ja poil Infsation'";0"

.La chandel le du ml' présente un gradient de floraison orlehté

de haut,en bas. Les;premlers stigmates apparaissent dans I~ tiers

supérleur,de l'Inflorescence puis,de proche en,proçhe Jusqu'au bas de'. '"'i .' ',."" •. .'

ce 11e-c 1. Dans nos cond ft lon,s de cu;1 ture, 1a fi ora Ison des prem 1ers

épis Intervient environ 75 jours après I~ date du seml~, puIs s'étale

sur 25 jours; Il peut s'écouler de 2 à 6 jours entre l'apparition

des premiers et des derniers stigmates. Le~ étamines n'émergent que

2 à 3 jours après, selon un gradient analogue.

Au mom~nt de l'épiaison, avant que les stigmates n'alen~,.

commencé à sortir, on ensache l'inflorescence af,i,nd'évlter toute

fécondatl on avec du- pol Jen étrange,r., Les autofécondations étant géné

ralement peu fertl les, nous avons réalisé des croisements Intrappp~

latlon dans le but d'obtenir des semences en grand nombre.

La po 1lin 1sat,I on de ch.aq\.J8 inf 1ore~cence ost ef.fectuée par. ' • \ • 1 .;

apport journalier de poLlen produit par des plcl1tes, du même, cultivar,

dès l'épanouissement de,s premiers, stigmates et jusqu'à ce que ceux de,r ! '

la base présentent la pe~te. caractéristique de turgescence consécu~Ive

aux processus de la f~co:ndatiol'J'

3 - PRELEVEMENT ET CONSERVATION DES SEMENCES

Les semerces sont récoltéeschandel I~, par chandai le, soit en

les pr~levantdirectementsur les inflorescences sur pied, soit ~n

récoltpnt la chandel le Intégralement. Dans ce dernier cas, des lots

de semence~ sont constitués soit par la totalité ou des portlons.de

la c;ha,ndel le, soit par plusieurs chandellesentLères.

œs'Ieur' récol'te, les caryopses sont débarrassés de leurs

enveloppes'flo~a"es par' un battage modéré, et des échantillons de '

chaque I:cit :~o~t ~oUm 1s à un essa 1 de germ Inat Ion. Les semences rés 1

duel fes sont co'nservées sèches à l'obscurité, en étuve non ventt l'ée

16 :

à hygrométrIe non contrôlable à 20, 30 ou 45 ± 2° C, ou en chambre

~rolde ventl.lée à 4 ± 1° C et 30% d 9 humldlté relative de 19 a1r.

Pour chaque essai de germination, la teneur en eau (par

rapport au poids sec) ainsi que le poids sec des lots de semences

sont détermInés par pesées d'échantll Ions de 50 ou 100 semences,

avant et après un séjour de 24h en étuve à 1300 C.

4 - REALISATION DES ESSAIS DE GERMINATION

Pour des raisons de matériel et de temps, nous nous sommes

limités à l'étude de la germination des caryopses entiers p~acés à

l'obscurité et à températures constantes, en essayant de réaliser

l'ensemble de nos essais dans des conditions aussI IdentIques que

possible.

Avant le semis, les semences sont désinfectées par trempage

dans une Solution de 19/IItre de chlorUre mercurlque pendant 10 mlnu

tesï"puls rincées troIs fols à l''eau déminéralIsée (stérIlIsée). Dés""

lots de 50 ou 100 caryopsessdnt ensuite mis à germer en boites de

Pétri, sur un support de coton et papier filtre Imbibé par 30 ml d'eaupermutée stérl le, dans des étuves sans ventilatIon et sans hygrOmétrie

réglable, aux températures de 15, 20, 25, 30, 35, 40 et 45 ± 2° C,

à l'obscurité.

Les 'semonces germées sont dénombrées et retl rées d"es germol rs

quotldlerinementpendant 90 jours: nous consldéron's qu':une semence

est germée lorsque sa radIcule, quI a percé les téguments, commence

à croître. Les refevés de germination sont effectués à la' lumIère

naturelle et aux températures du laboratolre'(22° C en'vlron)' pour 'les

semences placées à 30, 35, 40 et 45° C, sous éclaIrage électrIque et

à la températL!re delO-~5° C pour les semences placées~" 15,20 et

25° oC, Les germoirs sont réhydratés avec 10 ml d'eau déminéralIsée

stérll~,chaque semaIne pour ceux exposés aux tempér.atures de 30 à'45° C et tous les quInze jours pour les autres.

17

5 - EXPRESSION DES RESULTATS

L~s déno~brements quotIdiens 'des semences germées permettent

de tracer de~ courbes de gérmlnationqul représentent les taux de ,

germlnatloncumul~s en fonctlo~ du temps. L'analyse des courbes per-A ': .

met de définir, ,selon COME (1970) p 1esnot 1ons sUIvantes :

- le POUVOIR' GERMINATIF qui est le pourcen"f:age de semences capables

de germer dans les"conditlons ,les plus favorabl,es ,;

- la CAPACIT~ DE GERMINATION qui correspond au pourcentage de semences,

qui germent dans d'es conditions données;"

la VITESSE DE GERMINATION que l'on peut exprimer de plusieurs '

façons

a) par le taux de germInation au bout d'un certain temps après

l'ensemencement ;

b) par le temps nécessaire pour atteIndre 50% de la capacité de

germInatIon;

c) par le temps moyen (Tm) nécessaire à la germInation des semences

étudIées qui représente l'Inverse x 100 du "coefficient de vélo

cité" de KOTOWSKI (1926) :

Nl Tl + N2 T2 + ••• + Nn TnTm = -------------

1\.11 + N2 + ••• + Nn

où Nl est le nombre de semences germées au temps Tl, N2 le nombre

de semences qui ont germé entre le temps Tl et T2, etc ••• ;

d) par le temps de latence qui est le temps nécessaIre à la mani

festation des premIères germinations, et que nous assimilerons,

pour l'ensemble des résultats présentés ultérieurement p au temps

nécessaire pour atteIndre 4% de germination;

e) par la pente de la portion linéaire de la courbe sigmoTdale de

germination; cette valeur a été calculée par régressIon linéaire

à partir des taux de germination dont la valeur cumulée est com

prise entre 20 et 80% du taux maximal de germination

f) par l'IndIce de germination d'ABBOTT (1955) :

, :("

18

Indice de germination =NI x 1 + (N2 - NI) x 1/2 + (N3 - N2) x 1/3 + ••• + (Nn - Nn - 1) x l/n

où NI, Ni, N3, .~~', Nn sont respectlvemènt les nombres de semences qui

ont germé les premier, deu>dème, troISlèmè;,· ••• p Nième Jours.

La meilleure façon de donner une Image représentative du

processus de la germination est de produire les courbes de germination

el les-mêmes. Cependant,c~ mode de représentation devient difficile

ment ut 111sab 1e lorsqu t II st ag 1t de compa rer entre eux un grand "nombre

d'échantillons. Aussi, dans un certain nombre de cas, nous ut! lisons

une représentation graphique slll1pllflée des, courbes. de germination· en

exprimant les taux de germinatIon cumulés, relevés è 4 p 7, 15 p 30 et

60 Jours p en fonctIon des températures de germination.

l ,.

CHAPITRE II

COMPORTEMENT GERMINATIF D'UN MELANGE DESEMENCES ISSUES DE PLUSIEURS CHANDELLES

Tout expérImentateur quI se propose d'étudIer la germInatIon

des semences d'une espèce doIt avol,r à sa dIsposItIon un nO{Tlbre assez

élevé de semences, étant donné que les méthodes d'InvestIgatIon

détruIsent le matérIel. Le nombre de semences d'une chandel le (envIron

800 ij 2500) étant assez lImIté, la constItutIon d'un lot à partIr des

semences ,de plusIeurs chandel les devraIt nous permettre de bIen con

naTtre le comportement germInatIf des semences de la varIété de mil

"souna" produItes par les plantes que nous avons cultIvées en serre.

Une dIzaIne de chahdelles mûres, sensIblement du même âge,

dont les caryopses présentent une teneur en eau de 12 à 14%, sont

récoltées le même Jour, 5 à 6 semaInes après la date de fIn de pot 11

nlsatlon. Les semences débarrassées de leurs enveloppes flora'ies sont

mélangées. Une partIe d'entre el les est soumIse à un essaI de germI

natIon le Jour de la récolte; le complément du lot est fractIonné en

quatre parts d'égale Importance et placé à l'obscurIté aux tempéra

tures de 5, 20, 30 et 45° C. Les semIs sont effectués toutes les deux

semaInes pendant pr~~ de 2 mols, avec des échantll Ions de 100 semence~

dans une gamme de températures comprIses entre 15 et'45° C.

20

Nous avons ainsi tenté de déterminer les caractéristiques de

la germination d'un mélange de semences mûres Issues de plusieurs

chandelles prIncipales, à la récolte et au cours d'une conservatIon

contrôlée à différentes températures.

1 - SEMENCES FRAICHEMENT RECOLTEES

L'examen des cou~bes de germln~tlon de la figure 4 montre

que les semences germentà:des -te(llpér~tures comprIses entre 15 et

40° C. A 45° C, la germInation est Inexistante. Elle~est tr~s faible

et très lente à 15 et 20° C.

Les taux de germination des caryopses augmentent avec la

température Jusqu'à 40° C qui semble être la température optimale

dans cette condition, presque toutes 1es semences germent en 14 jours

et ce LI es qu 1 ne germent- pas sont: rap idement contam 1nées par des

champlghonset pourrissent.

Les différentes c~ractérlstlques des cou~bas de germination

ont été calculées et sont données dans fa tableau 1. Nous pouvons

voir que, dans tous les cas, la capacité et l'Indice de germinatIon

augmentent avec les températures de germination jusqu'à 40°C et 'que

le temps de latence diminue avec cel les-ci. Par contre, les vitesses

de germination (exprimées par-Ie~temps pour atteindre 50% de la capa

cité de germination, le temps moyen de germInation et la pente des

, port ions de c?urbes compr ises entre 20 et 80%), qu i augmentent en

génér~1 avec les températures, donnent des résultats contradictoires

à 25, 30 -et 35° C.

Aux températures de 30 et 35°C, nous constatons que l:es; . ~.

~ermlnatlon!:? s'étalent sur une durée tr~s longue (plus de' 2. mols)

placées~en condition constante, les semences ont un comportement: .

hétérog~ne qui semt;>le Indique~ une grande variabilité: de leur ;état

physIologIque.

A 40° C, cette réponse est plus homog~ne.

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Temps ( Jours)

Fig. 4 Courbes de germination à 15,20,25,30,35,40 et 45°C, à l'obscurité, de. semencesfraichement récoltées (mélange de caryopses Issus de 10 chandel les "mûres").

TE~1PERATURES DE GERMINATION

150 200 25 0 300 350 400 45 0

Capacité de germination

(90 jours) en % 4 5 22 54 83 76 0

4 jours 0 0 1 1 1 4 0

7 jours 0 0 1 2 1 14 0

Taux de

germination 15 jours 0 0 1 5 15 75 0

en %

30 jours 0 0 20 38 34 76 0

60 jours 0 3 22 45 75 76 0

Temps de latence .. (jours) 78 64 21 13 10 4 >90..

Temps pour atteindre 50% dela capacité de germination 74 57 24 27 40 12 >90(jours)

Temps moyen de germination ....(jours>' 67,0 55,4 30,7 34,2 37,2 10,9 -

Indice de germ inat ion :: 0,04 0, 1 1, 1 . 2,3 3,2 7,9 0,00

Pente ~ (calculée entre 20et 80% de la capacité de 0,29 0,08 2,15 0,89 1,39 9,96 -germination)

Tableau 1 Caractéristiques principales de la germination, à l'obscurité,

d'un mélange de semences récoltées à maturité, à 15, 20, 25,

30, 35, 40 et 450 C.

:: Ces notions ont été définies pages 1:9 et 20.

8642

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------ Temps (semaines)

Fig. 5 Evolution de la teneur en eau C% dû poids sec de 50semences) d'un mélange de semences récoltées à maturitéCR = récolte) et conservées à 5, 20, 30 et 45° C pendant8 semai'nas. '. .

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Temps

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( jours)

Fi g. 6 Evolution de la germination, à 35° G, du mélange de semencesconservées à sec à 30° C pendant 2, 4, 6, 8 et 10 semainesCR : germination du lot le jour de la récolte).

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__________________ Températures de germination (OC) -----------------..".~

FI g. 7 GerminatIon des semences, à diverses températures, à la récolte CR)après 2,4,6,8 et 10 semaines de conservatIon à sec, à 30° C..Les taux de germInation sont représentés à 4,7,15,30 et 60 Jours.

21

2 - INFLUENCE DE; LA CONSERVATION DES SEMENCES SUR LEUR COMPORTEMENTGERMINATIF

L' apt itud~à .. 1a ge~m i nat 1on des semences, est étud 1ée en

relation av~c_deux factpu~s q$s~ntlels.de la conservation

- la dvrée?e conservation (à température constante), ,

- la température de conservation.

2.1. Semences conservée~ à sec à 30° C

Au cours de leur conservation en étuve, les semences subis

sent une 1égère déshydratat Ion (f Ig. 5) : 1a tèneur en eau passe de

13,8% à,la récolte:à,des valeurs comprises entre 11 et ~2%,après un

mols de· stockage. La:flgure 6 montre lé'! germination à 35° C çles ,

semences fratchement réçoltées et conservées 2, 4, 6, 8 et la semaln~s

à 30° C.

Nous voyons que la capac'Ité et "a vitesse de germination des

semences augmentent régulièrement avec la dutée deconser~atron.

L'évolution du comportement germinatif. des semences, pour

l'ensemble des températures de germination, est résumé sur le f,lgure 7.

·Nous constatons, :

- une augmentat ron de 1a cepac Ité et de 1a vitesse de germ i nat:1 on des,

semences au cours de: leur conservation, qui se manifeste pour toutes

les températures de germination;

- un élargissement progressif de la gamme de températures permettant

la germination des semences ainsi que des températures optimales

de germination'.

Après 10 sema 1nes de conservat,j on, 1es semences germent aux

températures compr 1ses (3ntre 15 et 45° C, avec des v Itesses et des

capac 1té's de germ 1nat 1on comparabl es à 25 ~ 30, 35 et 40° ''C (tempéra

ture~ op:ti~~leS).'(:~ette germination est ra'pide :' plus de 75% dèS

se~enc~~ germent en '4: :Jours aux températures optimales.

22

2.2. Semences conservées à sec à diVerses tempérâtures

Les semences se dessèchent de façon différente dans les

4 milieux de conservation ~tll isés (fig. 5) ~Ia déshydratation est

faible dans les étu~es à 20 et 30° C (teneur en eau des semences

supérieure à 11%>, très Importante dans l'étuve à 45° C'et dans la

chambre froide (teneur en eau d'environ 7~5 et 9% après un mois de

conservatfon> où la faible humidité relative de l'air (30%> favorise

une déshydratation plus intense des semences.

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2.2.1. Germination des semenqes conservées pendant Bsemaines

La figure 8 donne une représentation simpl Ifiéé ~es courbes.

de germination des s~men~e~'dohservées à sec à· 5, 20i 30 et 45° C

pendant 8 semaines. Nous remarquons que lorsqüe la tèmpérature de

stockage s'élève:

- les capacités et les vitesses de germination des semences augmentent

pour toute~ les températures de germination;

- la gamme des températures permettant la germination des semences

et ce-I ,1 e· des températures opt i ma 1es s yé 1a rg issent vers 1es basses

températures.

Nous pouvons aussi noter que, très souvent~ les semences

germent mléux à 30quà35°.C ; 185 taux de germination à 60 jours sont

presque toujours comparables mals ·à 30° C, les vites~es de germination

sont plus grandes.

La me.i Il eu re germ 1nat ion est obtenue' pour' 1es semences conser

vées à 45° C : elles germent rapidement, avec des taux supérie'urs à

50% aux températures comprises entre 15 et 45° C et à plus de 80% aux

températures de 20, 25, 30, 35 et 40° C.

-..La germination des semences conservées à basse température

• .~, 1

(5° C> est assezsEmlblable à la germination du lot témo'rn semé le joùr

de la récolte (fig. 4>. : on note cependant une faible aUgm~ntatlon des

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JolIg.

Tempél'atures de germination (OC) ·---------il..~

Fig. 8 Germination, à diverses températures,.de semences conservées à secpendant 8 semaines' à 5, 20, 30 et 45° C. Les taux de germinationsont représentés à 4, 7, 15, 30 et 60 Jours.

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TeD1pératures de

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Températures de

conservation (OC )

Fig. 9 Influence des températures de conservation sur la germination d'un lot de semences,"8 semaines après la récolte.

A Evolution des taux de germination, relevés à 7 Jours, aux températures comprisesentre 15 et 45° C (conservation à 5, 20, 30 et 45° Cl.

B Evolution des taux de germination à 15, 20, 25, 30,3"5, 4Çl et 45° C, relevés,à7 jours, en fonction des températures de conservation. " .

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90

--------- Températures d! germination (OC) -----__..~

Fig. 10 Influence de la température de conservation des semences surl'évolution des taux de germinatIon, relevés à 7 jours (et à20 Jours pour la conservation à 5° C), aux différe~tes températures de germination. Les semis sont effectués à la récolte(R) et après 2, 4, 6, 8 et la semaines de stockage.

100 100

10

10

8

8

6

6

4

• 35°c25°c

, 40°c30°c

4

45°c. 125°c~n v 30°c

7~~ ~':::~g:~

o 400c

..

r·/,:~·

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2

2

R

RoL....!l~--.......=-----,'----..,-------o---..,--...

50

50

100

30°C

40°C45°c25°c

10

10

8

8

6

6

4

42

*-* 45°c0-0 40°ce_ 35°cv-v 30°c.- 25°c.-. 20°cQ-C 15°c

R 2

R

50

----------------- Temps ( semaines ) ------------------l.~

Fig. 11 Evolution, en fonction de la durée de conservation dessemences (à 5, 20, 30 et 45° C>, des taux de germination,relevés à 7 jours, aux températures de 15, 20, 25, 30,35, 40 ~t 45° C. (R>: Récolte.

23

taux et des vitesses de germlnatlon~ principalement aux températures

proches de la température optimale de germination (30, 35 et 45° Cl •

.Les semences conservées à 20 et 30° C ont un comportement

germinatif Intermédiaire entre ces deux cas extrêmes.-, 1 ~

, ,

L'Influence de la température de conservation sur la germi

nation des semences est montrée de façon plus claire sur la figure 9

CA et 8) : pour toutes les températures de germination, les taux de

ger.mlnation (relevés à 7 jours) augmentent avec les températures de

stockage des semences.

2.2.2. Comparaison de l'évolution 'de la germination des

semences conservées à diverses températures

L'évolution de la germination des semences 'conservées à 4

températurb5 a été suivie rég,u 11ère,nent pend~nt près de 2 mo 1s .fIlour

chacune des conditions de conservation, nous constatons une amél lora

tlon de la germination au cours du temps (fig. 10) ; ce phénomène est

progress 1flet se produi·t 'avec des vi tesses d Ifférerites se 1on 1es tem-'

pératures de conservation: l'évolution est lente à 5° C et concerne

surtout ~es t~mpératures de germînation proches de 1::1 température'

optimale; el I.e est rapide à: 45C)C et se manifeste à toutês les tempé

ratures de germinatlon~ de·15 à 45° C•.

La figure 11 montre la cinétique du phénomène.

Pour 1e stockage à 45° C~ 1es courbes de germ inat Ion aux '

températures de 25 à 40° C ol')t une forme si gmoTda 1e,' Les taux <;le ger..,

mlnatlon à 7 jours sont supérieurs à 80% six semaines après la récolte

et ne varient pl~s significativement par la suite. Cette évolution se

produit de"façon comparable au cours dè la conservation à 30° C, mals

de façon moins' rapide;: des taux de germination de plus deSO%.sont

atteints à 2Y~ 30, 35"et 40o"C~près· 10 semaines de conservation.

24

Le phénomène est encore plus lent pour les températures de

conservation de 20° et surtout 5° C.

Aune Température de germlnation~ 35° C par exemple (fig. 12)p

nous voyons très clalremoot l'évolution des taux de germination rele- ,

vés à 7 Jours: ils augmentent avec le temps de conservation des semen

ces, d'autant ~Ius vl~e ~ue la températuie'de stockage est élevée.

3 - CONCLUS ION

Les semences morphologiquement mûres ne germent pas eD tota

Il té au moment de 1a réco 1te : elles présentent une "dormance". L' op

timum thermique de la germination des semences du ml' est très élevé p

contrairement à celui des semences des pays tempérés. La meilleure

germination est obtenue à la température de 40° C ou 75% des semences

germent en 14 jours (temps de latence: 4 jours). Aux températures

de 35'à 15° C,les vitesses et l'es taux de germination sont d'autant

plus faIbles que la température est pics basse.

La conservation des semences à 45° C améliore cons 1dérab 1ement

leur aptitude à la germination; on observe un élargissement des gammes

de températures de germination et des températures, optJmales, ainsi

que des' taux et des vitesses de germination. Pendant I~ conservation,

les semences subissent une maturation physiologique qui lève leur

dormance et permet une bonne germination, rapide et homogène.

Une post-maturation du même type se produit au cours de la

conservation des semences à des températures plus basses; la vitesse

du phénomène est plus faible'qu'à 45° Cp et d'autant plus f3iblequ6

la température de conservation est plus bàsse., . ,

La post-maturation ne semble pas être I~fluencée par la teneur

en eau çJes semences. En effet, 11évo 1ut Ion de 11apt 1tude à 1a germ 1rÏ'ô

tlon des caryopses conservés à45° C et 5° C est très dlfféren'te, bien i

que ceux-c i se déshydratent fortement et de façon très comparab lè dans'

ces deux conditions de stockage.

®1

2S

48

8SlOS6S

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A ...... _._. - .-CD/...-;, . 1 ~

OL_I!....====~rbik·~=~====~--:!!R~5 20 30 45

f100

~

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=0-1d=-a 50J:4CI)

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"='ecE-t

Températures de------- conservation (OC ) ------- Temps (semaines)

Fig. 12 : Influenèe de la température de conservation des semences surleur germination à 350 C.

'A Evolution des taux de germination, à 7 Jours, en fonctiondes temps de conservation à 5, 20, 30 et 45 0 C~

8 Evolution, en fonction des température~ de conservation,des taux de germination, relevés à ] Jours, de semencesfraichement récoltées CR) et conservées pendant 2, 4, 6,8 et la semaines.

CHAP 1TRE 1II

APTITUDE A LA GERMINATION DES

SEMENCES DE DIFFERENTES PLANTES

L'étude de la germination d'un mélange de semences nous

donne une Image moy~nne du comportement germinatif des semences.de

plusieurs chandelles mals ne nous rsnselgne pas sur la contribution

des semences de chacune d'el les au processus global de la germination.

En effet, un taux de germination observé de 5% peut résul

ter de la germination de toutes les semences d'une unIque chandelle

mélangées à des semences de chandel le~ qui ne germent pas du tout, ou

bien de la germination des semences de toutes I.es chandelles germant

de façon Id~ntlque.

Des chandel les principales et secondaires sont récoltées

Individuellement à maturité, c'est-à-dire dès que la teneur en eau

de leurs semences atteint une valeur Inférieure à 15% (déterminée à

partir d'un échantll Ion de 50 semences prélevées au hasard sur l'ensem

ble de la chandel le). Pour 'chaque chandel le, des lots de 50 caryopses

sont mis à germer à la récolte dans les conditions définies précédem

ment (obscurité, température de 15 à 45° Cl. Les semences restantes

sont conservées à sec, à l'obscurité, à 5 et 30° C (ou 30° C seulement

pour les petits lots) puis semées périodiquement.

26

Nous comparerons la germination des semences produites par

les différentes plantes en utilisant, pour chaque condition de germi

nation, un ~Istogramme représent~nt les pourcentages de germination

des semences de chaque chandel le relevés 4, 15 et 60 jours après la

mise en germo 1r.

; .~ ....

1 - GERMINATION DES SËMENCES RECOLTEES A MATURITE

1.1. Chandel les principales

Les chandel les principales sont récoltées pendant la

période du 14 février au 16 mars 1978.

""J.1·.

Etant donnée la grande hétérogénéité de leur talr le, nous

avons dlstlng~.~les grandes (phls."de25 cm de long) et les petites

chandelles,; les semences dBce.s der~~èresmnrI5sent .senslblement

plus vite q~~ cel les des- précédentes (30 ~34 joursaprès·1afln de~ . '.'

1a po Il' nIS9llpn" au Il eu de 34 à 40· jours) "

~.. ... .

,,: .. :", .

!' ".'" '1;':

la récolte des chandel les principales de grandetail le eST.' ,> . ", . l."

effectuée environ 128 jours après le semis, cel le des chandelles de

.• _Le phénomène semble étr0Jtement IJéàc Jafloralson .progres

slve qui dure, en moyenne" pluslp.ngtemps chez les grandes; (5.3 jours)'

que chez .Ies petites ch,pndelles (~.,5,jours);~

petite taille. ,120 jO!Jrs.après. le semJs.. .(, ':;'

,1.11.1,' :Apt~t;ude à la ge,rmination des semenoesde5 grandes

chandelles, .•" 1. '

. .. ..\Lesrésu-'Ifats des essûls de germination de. 10 chandelles") . . :.r·

pr 1nc Ipà!'1 e~(d~ grande ta Ille s'ont résumés figure 13 A..)

_,.~ _ 1

®

40°C 45°c

1J

~ 1 @

1. 1 ,,[L _

,.J:

,.J: 1 r"

l ~

If!l....lTITI .L'IT

1113151719 M

12 14 16 18 20

'13S79 M

2 4. 6 8 10

o

so

SO

100

ft , ~

©

,.1.

1;; ~T .L

22 24 26 28 30

21 23 25 27 ·29 M

J,rI ..o

SO

100

Fig. 13 Comportement germinatif des semences de diverses chandel les principaleset secondaires, récoltées à maturité, aux températures de 15, 20, 25,30, 35, 40 et 45° C.

Chaque histogramme représente les pourcentages de germination des semencesde 10 chandelles de même type, relevés à 4 (barre sombre), 15 (barre claire)et 60 Jours (1 igne verticale).

A : chandel les p~incipales de grande tai 1 le (numérotées de 1 à 10)B : chandel les principales de petite tai 1 le (numérotées de 11 à 20)C ': cliande Iles seconda ires (numérotées de 21 à 30)M représente la valeur moyenne des pourcentages de germination des

semences des 10 chandel les à 4, 15 et 60 Jours.

27

Nous pouvons voir que :

- pour toutes les températures de germination, la capacité et la

vitesse de germination des semences des différentes chandel les sont

vari ab 1es •. Les semences de toutes 1es char)de Il es germent à 30, 35r . ~'. l-

et 40° C avec des taux compris respectivement entre 17 et 74, 22 et

100, 48 et 96%. A 25° C, la germInation est possible pour les semen

ces de huit chandel les sur dIx (taux de germlnatlàn compris entre

o et 48%); à 15 et 20°C, on n'observe aucune germination pour les

semences ~'un grand nombred'éntre el les et les taux de germination

sont InférIeurs à 18%. A 45.o C, les semences d'une seule chandëlle

parmi les dIx germentdefaço'nslgnlflcative (18%).

- en général, les dlfférences de comportement germInatif observées

entre 1es semences de chande 1'1 es différentes, pour une température

de germInation donnée, sont plus petites que cel les observées entre

les sèmences d'une même chandel le soumises à deux températu~es de

germinatIon voisines.

-la gamme des'tempér~t~res de germination des semences diffère d'une

chandel 1s: à l "autre. Les semences des chande Iles 1, 2 et 3 ger~ènt"1: 1;.

entre 15 et 40° C, cel les de la ~hander le 8 à 30, 35, 40 et 45~ C

d'autres germent dans des gammes de températures Intermédiaires,

plus ou moins restreintes vers les basses températures (chandel le 9:

30 à 40° C, 4 et 7 : 25 à 40° C).

- les taux moyens de germInation varient considérablement avec les

tem~'ratures. Ils augmentent de 15 à 40° C (température'optimale).

A ;§~ 20 et 45° C, les taux de germination sont très faJbles. Ces~ .

résultats sont, dans l'ensemble~ comparables,à ceux obtenu~ pour le

mélange de semences qui, néanmoIns, ne germe pas,à15 et 45° C au

bout de 60 jours. Cependant, Il ne convient pas d'accorder une gran

de sIgnIfIcation à cette différence. car lesess:tlsde germInation

du mélange ont été réalisés avec des lots moins Importants (100

semences au Iteu de 500). Il est probable que la répétition des

essais de germination aurait permis d'aboutir aux mêmes conclusions., ,

28

1.1.2. Aptitude à la germination des semences des petites

chandelles

La figure 13 B résume le comportement germinatif d'une

dizaine de petites chandel le~.

~a confrontation des figures 13 A et B permet de voir

qu'aux températures de 25 à 400 C les capacités et les vitesses

moyennes .de germination des semences de petItes chandel les (taux à

15 et 60 Jours) sont supérieures à cel les des semences des grandes

chandel les. Cependant, lagr~nde variabilité du comportement germi

natif, dans les deux groupes de chandel les, nous empêche d'affirmer

qu'II ex iste une différence rée 1 I.e entre elles.

Nous avons analysé statistiquement, à l'aIde d'un test t,

la signification de la différence entre les t~ux moyens de germina

tion d~s deux populations de chandai les. L'analyse montre qu'à aucune

température les taux moyens de germination ne sont ~Ignlflcatlvement

différents au seuil de 5% avec 18 d.d.l. (tableau 1 J).

1.1.3. Recherche de facteurs responsables de l'hétéro~

généité

Etant donnés l'étalement dans·le temps des dates de récolte

et la variabilité des poids secs moyens et de la teneur en eau des

lots de semences à la récolte, on peut se demander sl~ dans une cer

taine mesure, ces caractères ne seraient pas responsables de l 'hété

rogénéité du comportement germInatIf des semences.

- Influénce de la date de récolte

Nous avons comparé la germination des semences de deux

groupes de 5 chandelle~ "tardlves" et "précoces li, dt;) taille variable,

récoltées umûres" respectivement 131 à 135 Jours et 116 à 118 Jours

après le semis (figure 14). Cos chandel les ont été étudiées dans le

Taux moyen de

Température germination

t(OC) 1 2

45 2,51 6,81 NS...

40 63,22 67,86 NS

35 48,04 59,71 NS

A 60 JOURS 30 40,01 49,79 NS

25 24,58 37,93 NS

20 8,73 9,31 NS

15 7,62 8,15 NS

45 2,51 3,12 NS

40 39,58 53,07 NS

35 12,83 22,96 NS

A 15 JOURS 30 15,83 19,54 NS

25 7,42 0,81 NS

20 1, 15 0 NS

15 1, 15 0 NS

Tab 1eau Il Test t de la différence entre les taux moyens de germinationdes semences (à 15 et 60 jours) des chandel les de grande etpetites tailles, aux températures de germination de 15, 20,25, 30, 35, 40 et 45° (après transformation a~~aire de BI issdes pourcentages de germination; x = Arc sin V% )

1 Grandes chandel les2 Petites chandel les

NS : non significatif, au seuil 5% avec 18 ~egrés de liberté(d.d.I.).

Taux moyen de

Température germinationt

(OC) 1 2

45 0 14,70 2,04 NS.

40 63,3~ 66,20 0,41 ~S

35 56,20 47,92 0,89 NS

A 60 JOURS 30 55,51 24,96 2,61 ....25 44, 18 11,01 3,68 'II'"".."..

20 5,31 6,24 0,21 NS

15 6,65 3,29 0,57 NS

45 0 7,33 1,47 NS

40 59,31 30,70 4,24 :~::

35 24,77 19,41 0,64 NS

A 15 JOURS 30 20,70 16,65 0,38 , NS

25 0 7,49 1,32 NS

20 0 0 - -15 0 2,31 t,OO NS

Tab 1eau Il 1 Test de la différence entre les moyennes des taux de germinationà 60 et 15 jours des semences de chandel les récoltées à 116 et131 jours (après transformation angulaire).

1 chandel les récoltées à 116 jours2 chandel les récoltées à 131 jours

Valeur de t significative au seui 1 5% P=>, 1% (::~q,

non significative au seuil 5% (NS), avec 8 d.d.l.

B

BA

A

o

o

50

50

100

100

B

B

B

.1

A

A

A

.6,

.1.T.• '7'

o

50

1

1 100

50

o

50

o

1381971518........................ . ....3 10 14 16

, ., ft e

A B A B

Fi·g. 14 Comparaison du comportement germinatif des semences de chandel lesprincipales précoèes et tardives à 15, 20, 25, 30, 35, 40 et 45° C.A 5 chande Iles "tard ives", mûres 131 à 135 jours après la date

de semisB 5 chan de Il es "précoces", mûres 116 à 118 jours après la date

de semis.

Ml et M2 représentent les moyennes des pourcentages de germinationdes semences des 2 lots de chandefles A et B.Les taux de germination sont figurés à 4 (barre sombre), 15 (barreclaire) et 60 jours (ligne verticale).

100 30°c 10 30°c

0 0

0 0 0 0 00

0 0

0 0 0 0 @·0 0 0 0

0 0 @Q)

@0 50 0

0 0

'"""' 0 0~......., <li> 0 0

0 0~0 0 0- 0 0..ce 0 0~- 100 200 300 10 12 14 16 18a'"Q)

" 35°c 35°c100 • 100 •Il"Ill •• •M • •=s • •~ •• • •

• • • •• • •• • • • • •50 • • ® 50 • , @• •• •

• •• •

Ol..--,-----,-----,.----. OL...---.-----,..-----r----r-----.--....100 200 300 10 12 14 16 18

-- Poids seo de 50 semenoes (mg) -. -- Teneur en eau (% du poids seo) ---1."

Fig. 15 Influence du poids sec moyen CA et B) et de la teneur en eau(C et D) des lots de semences sur leur germination à 30 et35° C (taux de germination à 60 Jours des chandel les principalesde la figure 13 A ~t B).

29

paragraphe précédent; nous retrouvons donc les caractéristiques",1 " \".: "

. ,1" ~ ; :pri ne 1pal es du comportement, germ 1nat 1f des ~em~PEes des c~9nde Iles

de: 1ë{ fTgur~13 (~ et B). '

MalshoiJs constatons aussi qu'II existe des différences

entre les semences des chandel les précoces et tardtves :

- seules les semences des chandel les récoltées tardivement germent. . '. ~ • , !. , .

à la température de 45° C (3 chandel les sur 5) i

- les valsurs moyennes des capacités de germlnatl~n'à 25 et 30° C

et des taux de germlnatlôn relevés au b~ut de 15 Jour~ à 40°C

, so'nt ~ 1gn 1f IcatT vement p 1Lis grandes (séu i Id~-' s l'gn 1fi cat l'~n à 5%

avec 8 d. d • 1.) pouries semences des chandê Iles réco 1tées à 1'16

Jours (tableau III).

éependant, 1a germ 1nat 1on ' des' semences des ch~ndel'Ies' de

chaque gr6üp~ est varlablè"à foutes tes tempé":atLÎres 'et, :'da-~s 'l'en':'

semble, la variation des taux de germination pour une température

de genn 1nat 1on donnée est sim Il aire d' un'groupe de cha~de'l (es à'

l'autre.

" , Én conclusion, à certaines températures de germlnat(on, la

date à laquelle Îes semences attelgn'ent le stade de l'maturité" semble

Influencer lagermlnatlon'<des semences produl+es,~als c~la":nepe~~~tpas d~e)(prtquer,' eh t'etallté, la variabilité du 'comportsmEmt'g~~~I~ ,

natlt-observée entre i les :semences des d Iverses chand~Il es "r~~~1 tées

à mat'urlté ~ .

- Influence àu poids des semences. , ,1 :',

Les graph 1qües' dê là' fi gure15 A et B représentent l'es

pourcentages de germ 1nat 1on, à 60 Jou rs, 'dê~ se'm'~nces' des vi' ~gt chan

deites principales de la figure 13A et B, à 30 et 35° C~ ~n fonction. ' ,. ,

des' va leurs du po 1ds sec moyen des semences correspondantes (pol ds

sec ,moyen de 4 lots de 50 semences).

i·

30

Noüsremarquons, pour les deux températures de germination,

que lespolnts du graphique sont très dispersés et que le nuage qu'Ils

forment ne présente pas d'orientation privilégiée qui permettrait de

conclure à une certaine dépendance du poids et de l'aptitude à germer

des lots de semences.

- Influence de la teneur en eau

Cette étude a été conduite avec les mêmes chandel les que

précédemment et met en relation 1es p~'u rcontages de gè'rm inat ione faux

de germination à 60 jours, à 30 et 35'0 C) et la teneur en eau des lots. "'\

de 50 semences ~Issus de chaque chandèl le.

Les figures 15 C et 0 montrent qu'II n',y a- :pas,dec.orres:

pondance évidente entre la teneur en eau (dans la 1Imite de 10 à 18%)

et le comportement germinatIf des semences récoftées à maturité.",

1.2. Chande Iles seconda 1res '

"

Les chandel les secondaIres sont récoltées entre le 28, mars

et le 26 avril 1978, soit environ quarante deux Jours après la récolte

des premières chand~lle~princlpales. Dlu'n~ façon'gé~érale, 'les chan

delles secondaires produites par les plantes sontpllJ5 petites 'que

1es .~'hande Iles' pr 1nc 1p~ 1es. Lorsqu' e Iles sont so~m1ses' aux d if'férenteS

temp6ratüres de'g'ermlnatlon, les semences des chandelles secondaIreS

se comportent dans l' ensemb ie de 1a même façonqûe ce Il es prove'nant'

de chandel les principales (fIgure 13 Cl.

Nous pouvons remarquer p cependant, .q~e I,es$emences de toutes

les chandel les secondaires germent à la température de 45° C1 alors que"~ ',',' , .

cel Jes descharidel les principales germent peu à cette température (une

grande et quatre petites chandel, les principales) ;Ia germrn~tt6n des

semences est plus rapide à 45° qu'à 30 'et 35° C (les tauxdë germina

tion moyens à 15:'jours sont respec::tlve~entde 42%, 20 et j35%Jmals plus

faibles qu'à 30° C (les taux de qermlnatlon moyens à 60 jours s0nt res

pectivement d~ 42 et 58%).

Taux moyen dé germination(après transformation

Température angulaire Arc sinvr%)F PPDS

(OC) 1 2 3

45 2,51 6,81 39,88 20,99:::: 12,95

40 63,22 67,86 79,59 9,27:::: 8,04

35 48,04 59,71 75,43 7,82:::: 14,26

A 60 JOURS ... 30 40,01 49,79 49,88 NS -

25 24,58 39,93 20,60 NS -20 8,73 9,31 3,45 NS -15 7,62 8,15 9,07 NS -

45 2,51 3,12 39,68 NS -

40 39,58 53,07 51,52 NS -35 12,83 22,96 35,23 7, 70:::: 11, 73

A 15 JOURS 30 15,83 19,54 24,08 NS -

25 7,42 0,81 4,75 NS -

20 1, 15 0 0 NS -

15 1, 15 0 O· NS -

Tableau IV Comparaison des taux moyens de germination des semences (à 15et 60 jours) issues de chandel les principales et secondaires,par la méthode de la plus petite différence significative (PPOS),après analyse de la variance correspondante.

1 chandel les principales de tail le> 25 cm2 petites chandel les principales3 chandel les secondaires

NB : Lorsque l'analyse de variance a révélé l'effet significatifdü traitement, les différences entre les moyennes prises dansleur ensemble ont été comparées par la méthode de la PPDS. Pourchaque température de germination, la différence entre deuxmoyennes particul ières est significative au seui 1 5% avec 27 d.d.l.lorsqu'el le dépasse la valeur de la PPOS. La PPOS figure pourtoutes valeurs significatives de f.

Carré moyen traitementLe rapport F des variances =Carré moyen erreur

NS = non significatif ~~ = significatif au seuil 1%.

31

La comparaison des taux moyens de germination des semences

deschandel"es 'pr'lnclpales (gr~ndes et petites) et secondaires à'. " :'., " ~ " ~ . .:...:: . ~

chaque température de germination, parla méthode dé' la plus petite

d 1fférenc~' si gn 1f'l cat 1~'e,rOOntre que 1a germl natIon deS Semenc'es des.,' " "1.' ••••. f ," l ,

chandai les secondaires est meilleure à 35, 40 et 45° C et plus rapide. ,....

Aux autres températ-ures de, germl,natlon, ,les moyennes

ca 1cu 1ées ne sont pas si gn 1f 1cat 1vement d 1ffér~ntes ,Ctab leau 1V) •.

1.3. Conc 1us Ion·1 .' .

Cette étude a permIs de montrer que le comportement germl

nat 1t des semen~es 1ssues de différentes chande Iles pr 1nc 1pa 1es ou

sec~nda 1res, 'réco 1tées à maturité,' 56mb 1e ·varler· senS i b.1 ementd' un~'

chandellé'à Ùne' au+fe.L'hêté:~ogéné1té sernal1lfeste:, prinCl pa I.ement .

au niveau. desta,Ux et d,es vlt;esses. de germinatIon, pour toutes les

températures de germ 1nat I~n,a1nsi 'que 'des gammes de '+~mpératures. '. ,.: • "- l, , '. ~. i"" .".....

permettant la germination des semences. Pour les chandèl les prlncl-

pa 1es, elle. ,~~ semb 1e être 1l'ée n l'à 1a tal Il e des" chanéie Il es, ri'r aupoids s,ec m~ye~ et à la teneur en eau des s~mences.' ',." • .

.. [ . -

Néanmoins, quel le que soit la provenance des semencs'sj leur.

germination est optimale à la température 'de 400 C (Comme pour Je

mélange) et diminue progressIvement vers les températures extrêmes

de la gamme.

Par ail leurs, les semences des chandel les secondaires germent,

en ~~yenn~, mjeux.que 'les semences des chandel les prlhclpales (petites

et grandes) : la germination deviènt possible dans une gamme de tem-,. ~ . . , . .

pératures plus large (en moyenne 15 à 450 C au 1léude 15 à 40~ C pour

1es..s.emence~ des chande Il es pr 1ncf pé'd èS) avec des taux de germ 1nat 1on

supérJeuri à ~5,' 40 et 45° C.: :

32

Les semences des chandelles principales deviennent capables

de germer à 45° C lorsque 1es chande-I 1es atte 1gnent 1e stade de "matu

rlté ii t~rdlvement. A ce'propos, on peut se demander si' la gèrmlnat'Ion

des' semences à 45° C, quel 'ori'observe aussi pour les semences de~ , 1.

cha'ndell es seconda 1res, ma 1s de façon' plus amp 11f 1ée~ 'n i est pas

directement liée à l'âge de la plante ou à une modification non

contrôlée des conditions de l'environnement au moment de la maturation. , :':,', . . ...

des semences sur la chandel!e.

2 - GERMINATION DES SEMENCES CONSERVEES A SEC

Dans cette étude, nous avons cherché à savoir si la conser

vat Ion pro longée des semences de différentes chand'e-Iles affecte dl f':'féremment l'aptItude à germer des semences de chacunë d·'elles.

L'évoltJtlon de la germination des semences a été sulvJe

pendant -2 moi s à part i r des semences de cinq chande Il es pr 1nd pa 1es. .

conservées à. sec à· 5 et 30° Cet. des semences de cinq chande Il e.s

secondà 1ras conservées seu 1ement à 30° C eh raison du nombre pl us

limité des semences produites. Les: essais de germInation ont été

effectués après 4 et 10 semaines de conservation pour le premier type

de semences, après 10 semaines pour les secondes.

2. 1. Evo 1ut 1on de 1a germ 1nat 1on des semences de chandell es

principales et secondaires conservées sèches à 30° C

La germination des semences des chandel les prlnclpales est. '.

fortement Influencée par la dUrée de conservation (figure 16). On

constate, comme pour le mélange, que les capacités et les vitesses

de germ 1nat 1on des semences de tou-tes 1es chande 11es'-augm~ntent

progressivement au cours de la conservation, pour toutes les tempé~

ratures de germination. Après 10 semaines de stockage à'300C, lés

semences de toutes les chandel les germent dans une gamme de tempéra

tures comprises entre 15 et 45° C ; aux températures de 25, 30, 35

'100 .

50

50

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..1 3 5 Mons ft ...

19 4

], rI, Il. & J,r'T..T. .L n " ....

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Fig. 16 Influence de la conservation à sec, à 30° C, sur'ie comportement germInatif des semences de 5 chandel lesprincipales (de la figure 13 A et B), à 15, 20, 25, 30, 35, 40 et 45° C.M rep résente 1a moyenne des pou rcentages de germ inat ion des semences des 5 chande Iles,.A : germination à la récolte; B etC: germination après 4 et' .10 semaines de stockage.Chaque histogramme représente les pourcentages de germination des semences des 5 chandel les, 4 (barresombre), 15 (barre claire) et 60 jours (1 Igne verticale) après le début de l 'e~sai de germination.

'.' , "r ....

, ft , , , ,

':22 28

21 ·24 29 M

.r.' ·',7, ft .z...

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Fig. 17 Comportement germinatif des semences de cinq chandel les secondaires(de la figure 13 C) au cours d'une conservation à sec, à 300 C, à 15,20, 25, 30, 35, 40 et·45° C, à la récolte (A) et après 10 semainesde stockage (B).

Le mode de représentation est id€ntique à celui décrit à la figure 16.

33

et 40° C, les semences de 4 chandelles sur 5 sont. capables de g.ermer- .'

aveèdès faux supérieurs ou éga'ux à 80% .en 4 Jours. La germination..... . ," 1. _

devient moins bonne lorsque les semences sont soumises à des tempéra-

tures proches de.s températures extrêmes de 1a gamme.

'ê~peridi:'Ir~t, pour je m<;>de de représentation ut il 1sé., 1a

\iàrl ab 1Il té' de li~pt 1tud~ à 1~ ! g~rm Inat Ion des semenc~s' de,d l "eçs~s .

chandelles reste' important~,'prIncipalement aux te~pêra,tl,lres pour"

1esq~e Iles' '1 a ge~ Inat (~n .e~t médiocre : 1es semençasgerment de" . .'. ~. ,. '. . .

façon homogène aux températures comprlsese~t~e 25 e) 40°C alors',' .. .'

qu'à 15, 20 et 45° C on observe toujours une ,forte var-Iatlondes

talJxde germination (à 4, 15 et 60 jours).

Par aIlleurs, la comparalson des figures 16 et 17 montre

qu'une conservation de 10 semaines, à 30° C, n'a pas la mê~e inf'luence

sur les semences des chandelles prlnclpal~s et secondaIres qui germent

en moyenne moins bien que 'les précédentes~à 15, 20, 25e1: 4~0 ,C~

On notera aussi que, pour Une température de g~rmlnatio~

donnée, l'acquisition d'une merlleûrè faculté germinative pe~d~nt la

conservation ne 'semble pàsse réaliser avec la même vlt~sse'po'ur 'Î~~:'semenceS de 'chaque chandelle: à 25° e,les sem~~ces ;d~' (~ chandelle 2,'

qui présentent à' la récolte la capacitéde ger~inatl6n la plus f~l:bl~"(parmi les 5 chandelles) sont les seules à germer'a'vec un taux de

100% en 15 Jours, après 10 semaines de conservation.,", ' "

Par contre', ,1 es semences de 1i:i chande Ile 1, pour 1eS9ue Il es

on observe'/e tau)( maximum de germination le plus êlevé à' la' récolte,

gel"'ment-'à-molns de 80% en 15 jours après une durée 'Identi~~e-'de st~~ckage. Cependant, avant de pouvoir conclure'déflnitlv~~e~tà'la réa

Ilté de ce phénomène, Il nous patait Indispensable d'effeétuer de." i

nouvelles observations sur un pius 'grand nombre de chandel ies; en

utlll sant des lots de semences plus IlT)porta~~s lorS,Q8s essai s de

germ 1nat,lon.

34

2.2. Comparaison de l'évolution de la germination des semences

de chandel les principales conservées à sec à 5 et 30° C

Comme à 30° C, la germination des semences de toutes les

chandel les prlnclpale~est améliorée au cours de I~ conser~aflon à

5° C <figure 18). Cependant, la comparaison du comportement' germinatif

des semences conservées à 5 et 30° C pendant 2 mols (figures 16 et 18)

montre que cette amélioration est considérablement plus lente à 5° C

et se manifeste principalement aux températures de 30, 35 et 45° C.

Après 10 semaines de conservation à 5° C, la var,latlon du taux de

germination (à 15 et 60 jours) est. comparable à cel le observée à la

récolte.

2.3 .• Conc 1us 1on

La germ 1nat l'on des semences de toutes 1es c.hande Iles ni est

pas Influencée de façon Identique par la durée de la température de

conservation. On constate, comme pour .Ie mélange, une augmentation'

des capacités et des vitesses de germination au cours de la conser

vation, notamment aux températures proches de la température optimale

(40° C) ; cette,maturatlon physloroglqùe des semences est ,plus Intense

"pour 1es semences conservées ~ 30° C que pou r ce Iles qu 1 ont été

stockées en chambre froide (5° C).

Cette étude a permis de mettre en évidence une nouvelle

source d'hétérogénéité de la germination entre les semences des

chandelles,: la cinétique de l'évolution du comportement germlnat'I'f

des se~ences mises en conservation semble différente pour les semences

des chandelles secondaires et princIpales dont .Ia post-matun;ltlon est

p1u~ rap 1de ; 1es se!T'ences des différentes chande Iles (pr inc ip~ 1es ou

seconda 1res) ne semb 1ent pas, non "p:1 ùs, évo 1uer de 1a même. façon.

D'autre part, les variations du comportement germinatif

entre 1es semenceS de diverses ch?lnde Iles à 1a réco 1te dev iennent

plus faibles au cours de la conservation des semences (surtoùt à 30° C)

pour les températures proches de l'optimum.

50

100

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100

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Fig. 18 Influence de la conservation à sec, à 5° C, sur le comportement germinatif des semences de 5 chandel lesprincipales (de la fIgure 16) à 15, 20, 25, 30, 35, 40 et 45° C.M représente la moyenne des pourcentages de germination des se~ences des 5 chandel les.A : Germination à la récolte; B et C : germination après 4 et 10 semaines de stockage.Chaque histogramme représente les pourcentages de germination des semences de 5 chandel les, 4 (barresombre), 15 (barre claire) et 60 jours (1 igne verticale) après le début de Itessai de germination.

35

3 - CONCLUSION

Cette étude a permis de montrer quVI 1 existe une certaine

hétérogénéité entre le comportement germinatif des semences Issues

des diverses chandel les.

A la récolte, les taux et les vitesses de germination des

semences des chandel les principales ou secondaires sont variables

d'une chandel le à l'autre. Les semences des chandel les secondaires

germent, en moyenne, dans une gamme de températures plus large (15 à

45° C, au 1leu de 15 à 40° C) et mieux à 35, 40 et 45° C que les

semences des chandel les principales.

Néanmoins, on observe que la germination devient possible

à 45° C pour les semences de la plupart des chandel les principales

qui ont atteInt le stade de Ilmaturité" tardivement. A 30 et 35° C,

cette variuolllté ne semble être S0US la dépendance ni de la tall le

de la chandel le, ni de la teneur en eau et du poids moyen des lots

de semences.

Par contre, les semences de toutes les chandel les germent

à la même température optimale de 40° C. A~x températures de 35 à

15° C, les taux et les vitesses de germination sont d'autant plus

faibles que la température est plus basse.

L'acquisition d'une mel' leure aptitude à germer au cours

d'une conservation semble se produire différemment pour les semences

des diverses chandel les 3cconda!res et principales dont la post

maturation est plus rapide (lors d'une conservation à 30° C).

D'une façon générale, la conservation réduit la variabilité

du comportement germinatif des semences entre les chandel les d'autant

plus que la température et la durée de stockage sont élevées, pour

les températures de germination proches de la température optimale.

: ,,-.

CHAPITRE IV

APTITUDE 'ALA G1:R'f-1INATlON DES

Sl~MENCES ,', D' VNE':MEME CHANDELLE

," ;

Oahs' leS ~xpirlenc~s dêcrlt~s1tl, nous ~vons ténté d'étu

dier la vàrràblllté dU comportement' germinatif dessemencèsau nlve~u

de la chandel le. Pour cela, deux voles d'approche ont été employées-." .'

a. des e,ssal,s de germination ont été ,condu,lts à partir de lo~s ,de:,

semence,!? pré 1exé~ sur des chan(jel 1es cOl'Jservées sur, pIed, ;, ce!:i

récoltes, échelonnées dans le temps, ont P?ur but d'étud',e,r),~);,:.,:

germination des semen,ces, en relation avec I,eur éta:t,de matur)té

b. de$semences morphol6g1quement mûreS ont été prélevées 'slmllrlta

nément à"dlffêrents niveaux de 'la chandelle, afin d'étud'I'e:r

l'Influence de la localisation sur le comportement germinatif

des semences produites, à la récolte et au cours d'une conserva-, , '

tlon contrôlée.

1 - GERMINATION DES SEMENCES DES CHANDELLES PRINCIPALES A DIFFERENTS

STADES DE MATURITE

;:-,

'D~5 pré 1èvemen'ts de semences sont effectués' i nd 1vi due 1 1ement. , ' \

à dl ffére.ntes dates sur cinq chande Iles pr 1ne 1pa 1es, de ta Ille à peu'

près Ide~tlqu~, à partlr'd~ la 4ème semaine '(28 ou '29ème jour/~èihn'. . - ,

la chanqelle) par rapport à la date de fin de fertilisationde~ , .

38

stigmates; ces premières récoltes ont 1leu entre le 13 février et le

8 mars 1978, à un moment où les semences ne sont pas encore morpholo

gIquement mares, n'ayant pas atteInt leur état de déshydratatIon",

maxImal (envIron 13%).

La fIgure 19::montré :que,après 28 et 29 Jours de maturatIon

sur pIed, les teneurs en eau des semences de ces chandel les sont

varIables et comprises entre 18 et 44%. Nous pouvons noter qu'entre

les28 et 40ème Jours, les semences des chandelles A, C et E, pour

lesquelles on observe les teneurs en eau les plus élevées (41,1 -

44,5 et 39,4%) subissent une déshydratatIon Intense; la déshydrata

tIon est moIns Importante pour les semences des chandel les B et 0 quI

accusent les 28 et 29ème Jours des teneurs en eau relativement faibles

<18,9 et 18,6). L'état de déshydratation 'maximal :est atteint dès le

36ème Jour pour ces dernIères et un peu plus"tard pour l,es autres. '.

Les récoltes se sont échelonnées sur environ 5 semaInes et,

à l' occas Ion de ~hac~ne d' elles, ,7 ' lots de 50 s'~meh~es prél evées au

hasard sJr l'ensemble de la"cha~delle sont mlsà germerà'l 'obscUrlfé'

aux températures de 15, 20, 25, 30; 35, 40 et 450 C~ Pour des ra Îsons'

de temps, e Il es n'ont pas été effect~ées três régu 11èremeht 'poùr : '

toutes 1es, chànde Il es ;' 1es secondes réco Ites I·nterv rennent, entre 1es"

35 et 40èmeJèurs, les 'suIvantes entre les 49 et 56ème,-63 ë"t 68ème

Jours. . '.. . .

Nous rapporterons IcI les courbes de germlnatlon:d~s semen

ces d'une chandel le (chandel le C> à 4 dates successives et les résul

tats Qbte(1u~ .pour l' ensemb 1e des 5 chande Il es se Ion 1e mode de repré~,

sentatlon décrit au chapItre III.

, . Ap'rès 4 semaines de maturatIon, {fIgure 20A),lager'!llnatlon

des se!T)~nces de la chandell~ C est possIble entre 15 et :400 C. PO!Jr" .. ' '. .~:~: 1 :.

cette dernIère température, elle. est lente et falb.le au dép~r+; (10%" ..' '..'.. :. . .

de germlnatlonà:35 Jours), puIsse man,lfl?ste rap!deme':lt.pour une," .. l' '.

grande partie des semences à partIr du 36ème Jour après le début de

~

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v --.:e-0

30 40

Temps

50

( Jo~rs )

60 70

Ftg. 19 Evolution de la teneur en eau (calculé sur un lot de50 semences) des semences de 5 chandel les principales,restées sur pied en serre, en fonction de leur état dématuration exprimé par rapport à la date de fin depollinisation (t = 0).

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. ~------o 400c

J

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50

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0/••000--".0•••-08 35°ct-----;r------------:'fV=:v=-----v=-=""-'il=-v=='=.v::---;v.:;-:.v.:;-:.v.=:'s:,.=:.v=----=vc::.v-c::v-.'i?'l---...::::.:?v~-45°c

***r .(&&-if/&&-ooe. .....30oc

000 O-G V.s;;Sl-~

10o

Temps ( Jours)

Fig. 20 Courbes de germination ê 15,20, 25, 30, 35, 40 et 45° C, ê l'obscurité,des semences d'une chandel le principale (C) prélevées sur pied 4 (A)et 5 CB) semaines aprè~ la fin de la poil ihisation des fleurs.

39

la mIse en germoir <70% à 46 Jours). A 25,30 et 35° C, les semences

germent lentement et en petit nombre (moins de 10% après 60 Jours).

A 15et 20° C, les taux de germination à 60 Jours sont peu signifi

catifs (2%> •

. Lorsque les semences sont récoltées sensiblement à,matlJr,lté

la 5ème semaine (environ 17% d'eau), La germination devient possible

à 45° C mals ne se m'anlfest~ pas à 15, 20et 25° C (figure 20 B>'

Notons qu'II faut être très prudent avant d'é!ccorder une sl,gnific~tlon

parti'cull~re à cette absence de germlnatlqn qui semble. très vr·~Isem

bl'ablement liée à un problème d'é.chantilionnage: Il apparaîtrait .que

50 semences ne suffisent pas pour constituer un Iqt représentptifde.' ." : . '

1gen~emble des semences de la chandelle. A 45° C, les semences germent, .

en petit ridmbre ma'is rapidement 06' et 18% à 10 et 13· jours>. Aux

températures de 30, 35 et 40° Ci la germinatIon. est mei Ileure que lors

du:setnls~précédent (taux de ,germination à 60 Jours: 16,22 et 88%.) ;

à 40° C, la germination est également plus rapide (10% à 15 jours et

88% à 35,Jours).

Ces résu 1tats.1 orsqu' bn 1es compare à ceux de.1 a figure ,'4:,

montrent des d 1fférencesentre le comportement germ i n!3t 1f des seo/Jences

de là'chandene C et celle du i'nélang~ récolté à maturité.: ces der-

n lères germent,aux températures co~pris.es entre -20,ef 40° C avec des

capacités et des vitesses supérieures à 30, 35 et 40° ,C•. La tempéra

ture opt~male de germination est cependant la même dans les deux cas

(4:0° 'C) •'. '

Au cQurs de la maturation, on observe, pour"toutes les tem-: .....

pérat.u,res de germination (sauf 25° C), une augmentatlon)rogtesslve., '

descapa~ltés et des vitesses de germination et une diminution du

temps de latence (figures' 21 'A et B). Des lots de $emences récoltés. '" .

9 sema 1nes après 1a. f ln 'd'e 1a fert Il.1 sa-t Ion desstl gmates gêrinent' à

25,30,35, 40 e+ 4,5° C:9vec, des capacités maximales à 35 et':40° C

(96%)et:des taux de'64 et 4:4% à 30 et'45° C ; les temps de latence

à 30, 35, 40 et'45° C, respectlvement de 3, 11, 10 et 3 jours, sont

40

considérablement plus faibles quo ceux observés à maturité (30 g 24,

13 et 9 Jc;>urs) ; les vitesses de germination à 30 g 35 et 40° C sont,- ,

plus élevées que pour les semences récoltées à maturité.

Les semences des 4 autres chandel les manifestent un compor

tement germinatif sensiblement variable et différent (figure' 22) de'

celui 'des semences dela ~handefle C. On ,remarque qu'après 4 semaines

de maturation sur pied, l'éventail ,des températures permettant la

germination est plus ou moins restreint (A= 25 à 40° Cf B ',,:,' 25à

45° C, c= 15 à 4P~ C~ D= 15 à 40° C,E =30 à 40°C),. les taux de

germination à 25, 30, 35 et 40° C sont variables diune chandelle à

l'autre. Cependant g pour les 5 plantes, la germination est optimale à

40° C,et nulle ou très faible ài5, 20 et 45° C.

A'maturlté, on constate que les,s~mences de la plupart des

chandelles germent mieux qu'à 4 semaines, à25, 30 g 35 ~+400 C ;

ce Iles de 1a chande l' 1e A germent à 45°, C comme ce 1 les de 1a char'ldell eC (12% à 15 Jours).

Au cours de la maturation, le comportement-germlnatlf-des

,semences de toutes les chandel les évolue de façon assez analogue

(figure 23>' Cette évolutIon se caractérise par un élargissement de

l'éventai Ides températures de germInation et par une augmentation

progressive des vitesses et des capacités de germination pour toutes

1es températures.

Notons que les semences des chandel lés B et D, pour les-:

qu~lles les teneurs en eau à 4 semaines sont les plus faibles (figure

19), semblent mieux germer que les autres à 25° C. Il est possible, -

que la déshydratation plus rapide de leurs semences soit causée par

,la proximité d'une lampe d'éclairage qui élêve localement la tempé

rature de la serre. Aussi, peut-on se demander-s'Il exl:s+e un Ile'n

entre la profondeur de la "dormance" des semences à la récolte et la

température moyenrièà 1aque Il e- elles ont 'été souml ses au 'cours de. :-:

leur maturation sur la chandelle: p,lus- la température est élevée et. ~ , 1Jtl" •

moins 11 Y a de "dormance". Mals ce ph~nomène p~ut aussi etre fortuit

6040

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100

Temps ( Jours)

Fig. 21 Courbes de germination à 15, 20, 25, 30, 35, 40 et' 45 0 C, à l'obscurité,des semences d'une chandel le principale (même chandel le que fig. 20)prélevées sur pied 7 (A) et 9 (8) semaines après la fin d~ la pollinisationdes fleurs.

15°c 20°c 25°c 30°C 35°c 40°c 45°C100

A C Et . . , , ,

B D

50 .@

0 .r'T' .x, ~ lLn. •100

~

®~ 50o."--'

st

l1Jl0...olL~

1.CSst

0 eT' ........lik 100CDbD

CD'CI

" CV::s 50

~

0 L.r.

100

50

o , ,TI .T. , , .1. , , ,

@

Fig. 22 : Comportement germinatif A 15, 20,25, 30, 35, 40 et 45° C,.~ l'obscurité,des semences de 5 chandel les principales (A,B,C,D,E) récoltées sur pied enmoyenne 4 (a), 5 (b), 7 (c) et 9 semaines (d) après la fin de la pollinisation des fleurs.Chaque histogramme représente les pourcentages de germination des semencesdes 5 chandel les, 4 (barre sombre), 15 (barre claire) et 60 jours (1 igne

. verticale) après le semis. .

abodE

abodE

abodD

a bcdD

abc dC

a bcdC

abcdB

abodB

abodA

abcd

A'

o

50

abod

E

10

100

50

abodE

, , , , ,

. • . •. 0abod

E

, , ft , ,

abod

D

abcdD

abcdD

, C'" • ,

abodC

abcdC

.T. l , ,

'T' , , l

J, C'T.abcd

C

abod

B

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a bo d

B

a bodB

l , , ,I,

, , , 'T'

abod

A

a bcd

A

l '7' , 1

La bod

A

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1Q0=o..~

CS

=-::t 501:j

10

1.0 ..abod

Eabod

D

, . n,abod

Cabod

Babcd

A

o

50

abodE

abodD

a bcdC

a bodB

abodA

o

Fig. 23 Comportement germinatif à 15, 20, 25, 30, 35, 40 et 45° C, à l 'obscur"ité,des semences de 5 chandel les principales (mêmes chandel les que fig. 22)récoltées sur pied en ~oyenne 4 (a), 5 (b), 7 (c) et ~ semaines (d) aprèsla fin "de la pollinisation des fleurs.- "

Chaque histogramme représente les pourcentages de germination des semencesd'une seule chandel le prélevées à quatre dates différentes (a, b, c et d),4 (barre sombre), 15 (barre ~Iaire) et 60 jours (1 igne verticale) après lesemis.

T 1530PB

50

1

LL..LPB

100

50

oPB T(S30

50

oPB

100 100

50 50

0 Ù 0 [b 0:fJPB T

530 PB T

530

Fig. 24 Comparaison de la germination, à diverses températures, de semencesrestées sur pied en serre et de semences conservées en conditionscontrôlées.P et T : semences prélevées sur pied 5 et 9 semaines après la finde la pollinisation (moyennes des 5 chandel les des fig. 22 et 23).R, 5 et 30 : semences récoltées à maturité (5 semaines environ) etconservées 4 semaines à 5 et 30° C (moyenne des 5 chandel les des .fig. 16 A, 16 B et 18 B).Les barres sombrés et claires et les 1ignes verticales représentent.respectivement les pourcentages de germination moyens 4, 15 et 60jours après le début de l'essai de germination.

41

et Il s'eh:llt'Intéressant dereprendr:e ulJe expérimentation dans ce

sens.

"·"Nousavons',comparé, f'gur~ ~4, la,germlnatlon des semences

ayant '!subT' un'e maturation sur pied à celle des semences rétôltées à

matUrité etcol1ser'vées en conditions contrôlées à sec,à30et 5Q~ c., •• 0. • •

A maturité, l~s\Sémences récol,tées sur pied germent un peu moins bien, , '

~u~' cel les ~tudtées dans le chapltre.précéde~t (figure 16 A) ; ces

dern1ères germent dans une gamme de t~mpéra+~res plus U:lrge' (15 à

45° C) avec des c'àpacltéssupérleures à 25, 30,35 et 40° C.

Neuf semaines ;après la fin de la poil l'nlsatlon', les semences

des chandel t'es sur. pIed n'ont pas 'acquIs Une aptitude à germer aussi

bonne què les semences conserv~es à 30° C'(flgure 168) qui germent

dans un Intervalle de température plus grand <15 à 45° C) avec des

taux supérieurs à 4. 15 et 60 Jou~~ aux t~mpératures comprIses entre

15 et 40° C. Par contre, leur Çlermlnatlon est mel/leure que celle

des semences conservées à 5° c\cel"I~'de laflgur~ f8:B)',qul germent

sensiblement aux mêmes températures mals plus lentement à 25, 30, 35

et 45° C.

En conclu~lon, 11 a~~aratt, dans nos conditions expérImen

ta les, que 1a germ 1natIon des seme:rtCés d'une chande Ileest fortement. :' ~

Influencée par leur état de maturité au moment de la réçplte. On peut

donc se demander sI la'floralson progressIve des fleurs, de haut en

bas de la chande'I lé, ne crée pas un gradient de maturité qui se mani

feste par des dl ff€lfences de ,comportement germl natl f.

, ,

Nous avons penséqu',une étude de la germinatIon des semences

Issues de différents nIveaux de la chandel le pouvait apporter des

renseignements supplémentaires sur la variabilIté de j'aptitude à

germer des semences d'une cQandel le.

42

2 - GERMINATION DES SEMENCES PRODUITES A'DIFFERENTS NtVEAUX'D'UNEMEME CHANDELLE PRINCIPALE

Des chande Iles' pr 1nc 1pa les de ta Il l'e à peu près 1dent 1que

sont récoltées dès que la teneur en eau moyenne dé leurs semences

atteint une valèur Inf'rleure 'à 16% (cèlculée à partir d'un échantl.l

Ion de 150 semences) entre 1es 28 et 41 ème jours après 1a fi nde 1a

po 1Il n1sat 1on (réco 1tes effectuées entre 1e 2 mars et' 1e 16 mars 1978)•

. Nous avons comparé., .se Ion 1e mode de représentat Ion décr lt

au chapitre précédent, le comportement germinatif des semences Issues

de la partie apicale, médiane et basale des chândefles de6 plantes,

à la récolte et au cours d'une conservation de 10 semaines à'300C.

Les essa 1s de germ 1nat Ion sont réa Il sés 'à pa rt 1r de lots de 100 semen-

ces aux températu res de 30 ~et 40° C. ' .

-Les résultats obtenus sont groupés dans la.flgur,e,25 ,A et

mettent en évidence les faits principaux suivants

-/ es capac 1tés ei" 1es vi tElsses de. germ 1nat Ion des semences des dl f

férentes.partles de la chandel le sont en général plus grandes à

40qu'àr300 C.

à 30° C, les semences issues des différents niveaux d~s chandel les

germent, en moyenne, à ,deS! taux Identiques à 60 jours(39~), .Mals

lorsque l'on exam 1ne ·1 es taux max 1maux de .. germ1nat1on "des semence~

des différentes pori"lons d'une chandel le pour toutes les chandel les,

" a ~elll eur~ germ 1nation est obtenùe tantôt pout' 1es semences de 1a

~orilon'a~1~ale (3 cassu~ 6), de la portion médiane ~1 cas sur 61

ou de la portion b'asa'ie (2 cas sur'6).Par contre, la vite-sse'de:

germination semble d'autant plus élevée que 1essemerices sont·~·:

sItuées dans une position apicale. Notons que pour cinq chandel les

sur six, Je taux de germination des semences de la partie apIcale

de la chandel le est supérieur au taux de germInation des semences

1. 100

®

12:1

M12:1

K1 2 :11 2:1

11 2:1

H1 2:1

G1 2 :1

F

o

50

50 30°c

0 cl ...~®100

, .

o100

,--.,.

~ 50 40°c~

~0-~~ 0-a~ 100CDl:lD

CD'I:S

= 50 30°c~

Fig. 25 Comportemènt genminatif à 30 et 400 C, à l'obscurité, des semences de6 chandel les principales (F,G,H,I,J,K) selon leur position sur la,chandel le. à maturité (A) et après 2 semaines (B) de conservation à secà 300 C.M = pourcentage de germ inat ion moyen des semences des parti es ,ap ica 1e (1) ,

médiane (2) et basale (3) des six chandel les réunies à 4, l5 et 60 jours.Chaque histogramme représente les pourcentqges de germination des semencesissues de la partie, apicale (1), médiane (2) et basale (3) d'une chandelle;4 (barre sombre), 15 (barre claire) et'60 jours (1 igne verticale) après ledébut de 1~essai de germination.

100

®

®

1 2 aAt:

123

K12 ..

J-123 123

H 1123 123

F G

o

100

50

50

10

~

~ 50 40°c~

c::0....-;c::

0....li...

100~

~-a

M·

= 50 30°cE-I

Fig" .26, :, Comportement germ i nat 1f à 30 et 400 C, à l' oDscur 1té, dessemences de 6 ~handel les principales (mêmes chandel les quefig. 25) selon leur position sur la chandel le 4 (A> et 10semaines (S> de conservation à sec à 300 C.

Même représentation que figure 25.

100 [ID123 123 123 123 1 2 3 1 2 3

F G H 1 J K

+";'

~300

i~ 200-3o:1VI:g~

1

Fig. 27 Variation du poids sec moyen de 3 lots de 50 semencesde 6 chandel les principales (mêmes chandel les que'fig.25 et 26) selon leur position ~ur la chandel le.

Chaque histogramme représente le poids seG moyen dessemences issues des parties ap1cale (1), médiane (2)et basale (3) d'une chandel le.

43

de la base alors que les semences de la partIe médIane germent de

façon 'Intermédlalre dans 4 cas sut 6. D'autre part. les semences

de /a portion basale d'une chandel le sur six germent plus rapidement

que 1e.;s .semences· de 1a port 1on·aptca 1e ; .'

- à 400 C."i,J nesemblepas exister derelatlon'préclseentre<"le

comportement" germ i nat 1f des semènces, et 1eur pos 1t. ion' su ria'

chande Il e.-.,..

·En général, la comparaison entre les comportements'germl~a-:

tifs des semences Issues de différents niveaux d'une même chandelle

met en éV'ldence des' différences mo Ins:'9randes que 1a compara.! Sion des,~ . . . .. . ".

, '

comportements germinatifs des semences de diverses chandel les. Autre-. : ... '.' ,

ment dit, Il semble que la variabilité du comportement germinatif des

semences à "lntérieurd'un~:m1'\me chandai le soit plus faible que la

variabilité entre les seme~ce~' de dlfférentes~handel les.''. :-.'

.. "

, ' Notons que 1es ,p.l.arltes produ i sent des chande Iles dont 1e

poids sec moyen des semences varie selon leur position sur lachandel-, _ 1

le. L'analyse de la figure 27 montre qu'i 1 n'y a pas de correspondance

particulière entre le poids des semences et leur position sur ce! le

cl : dans 4 cas sur 6, le poids des semences de la partie basale est

supér 1e~r à ce,·1 ui de 1a partl e ap ica 1e ma" si e pol ds des semences de

1a part ie méd iane peut être so it 1nterméd 1airS; so 1t supér 1eurou ."

Inférieur o"x précédents. D'autre part, Il n'y a pas, non plus, sur

une chandel le,. de relation ,évidente entre le poids des semences des

différent~ niveaux et leur comportement g~rminatlf respectif (figures

27 et 25 AL

1·

2.2~ Germlnàtlon des semences conservées à 30° C

La germination des semences des portions aplcale"médl,ane

et basale d'une chandel le ~stamétlorée par une conservation à:300 C

d'autant p~us que le traitement est prolongé dans le temps (figures.; -' ~

25 B, 2éAet 8>. Nous constatons urie homogénélsatloncle la germina-

tion des semences pour les deux températures de germination : après

", i

: .... ,

44

10 semaInes de conservatIon, la germlnat,lon des se:mences de chaque

portIon est comparable à30 et 40 0 ,C. D'autre part) pour,'les deux,;

températures" 1es semences des dIverses por.t Ions, germent en moyenne

de façon assez analogue.

Notons qu'après; 2e1"'4 samatn,es de stockagé,les semences

de la portIon aplca)é ~ahifestent en moyenne, â30~t,' une aptltud~

à germer (â 4 et 15 jours, à 60 Jours seulement à 2 semaines)

meIlleure que les semences de la portion basale. Parcontre, â 40° C,

ce sbht les semences de la portIon basale qui manifest~nt cette

aptItude (à 15 et 60 jours). Néanmol~s, pourc~~,d~rées de conserva-; ..... . . . . .

tion, l''examen des taux de germinatIon à 4, 15 et 60 jours montre que\ ~..' : . . ..; , . .

selon la chandel le la germInatIon des semences Issues de n'Importe. , .. .

quel nlvëau peut être la meIlleure.

En définItIve, nos résultats ont faIt appàraTtre,â fa ,~i,

récolte et ~n cours de conservatIon, une certaine varIabilIté du

comportement germl~a~lf entre les semences Issues des dIfférents

nlvèàux d'unechandel le quI ne semble pas dépendre de façon évIdente

de la posItIon des semences sur cel le-cl.

3 - CONCLUS ION

: Lotsqu-'elles sont rétoltêe~ à divers stades de maturIté;,

1es ::semences d'une même chande Ile man i festent un comportement germl:·>

natIf ·très ~Ifférent.

Dès la quatrIème semaIne après la fin de la fertilIsatIon

des stigmates, alors que les semences ne sont pas encore morphologi

quement mûres, la ~ermlnatIon est possible dans une gamme de t.em.pé

ratures assez étendue comprIses entre 25 et 40° C (température optI

ma 1e).' A maturl té', 1essefTiences' germent dans un éventa l"I de tempéra

tures plus large (20 à'45° C)"avec des taux de germinatIon pIus

grands'à 25, 30, 35 et' 40° C. Au -cours de la post-maturation sur

pIed,' '1 escapac 1tés et 1es vItesses de germlnat 1oh des' semences' aug-"' .-

menter.-t·progress 1Vernant pour 'toutes 1es -températures· de germlnat·lon

45

pendant toute la durée de l'expérience C9 semaines). Cette évolution

du comportement germinatif en serre est cependant plus lente que

cel le subie par des semences du même âge récoltées mûres et conser

vées sèches à 30° C et sensiblement plus rapide que cel les des mêmes

semences conservées sèches à 5° C.

La germination des lots de semences mûres p Issues de dif

férents niveaux d'une chandel le, est très hétérogène à la récolte

et semble Indépendant de la position des semences sur la chandel le.

Une conservation à 30° C homogénéise progressivement la germination

de ces lots à 30 et 40° C.

i"

~ .. '~

; ~

" ..~ '.

CONCLUSION GENERALE......

~ i . 1 ...

'.,',':

1:,

'-," . ~ l'

Cette étude, ,bien/que très succt'ncte, a permIs de préciser

certains p~ I~'tsi nt~ress'~n+sc6~c~'rnanfia ger~ 1nafl on "et 1'het'iko

géné1té QU c~mport~~Mt ge:~m 1~at-i.f 'des semeAtësd' uhevarl été t'hât 1Ve"'. "~" .. '. ~~ 1.' ; . ; -: .••

de mil, cultivée e~ serre.

Les semences morpho 1Og fqU~ment mûres> placées dan:s des .. l'

cond-ttlons, appar.emment cQ,nvena.p1 es, ne; ge(roent pas ~n tota.l ,1 té au

moment, de J a ~olte çomrne. ct,est .d 1a Il.1 eurs 1e cas c,hez beaucoup• . '-. . • -; . ) . ~ '. • ',": . . -, • 1:..1: .:.-

de gl"!amlnées (CROOKER'etBARTON, 1~.53'> ~~ell~s n~sqnt_pas physlo-

log 1q:~emerlt ~Ol'?es. La ge~m Inat1on. des,' ,s~~nces ,e~1· pos~ lb 1e da~~ "un. " .. ' .. .' . . ~'.

1nterva 1te ,de températures défIni :(20 à 40 ou 45° C>etoptlmale à-;'.. ,.' ";.i

40° C.' 'Cet 0.pt,lmurnther:mlque est partlcullèr~ment ~I,evé,sl. cm ,le. • .- -" .• ".' '';1 -',

compare.: à~ceux des s~mences des p.l antes de ,pays temp~rés qu 1 germent

généralement mIeux à des températures plus b~'sses (CÔME, .1970), 'mals• - .,> • '.. ~, • , '. '1: '

Il semble que ce soit une caractéristique propre aux semences des

plantes tropicales (ATTIMS et CÔME, 1978).

Pour des 'ral~on~' de matért'el (qu~ntl+é limitée de semences

et équlpe~nt rüdlme~t~ïre) et d~ t~mps, ~~us évo~s négllgé'd'lrf-udlerr" :. - • ~ -

l ' 1~f 1uence des, autres prl nc 1p~ux facteurs de'lagénn', nat Ion {eàu,'.~ ! ,

48

oxygène, températures alternées, lumière et Inhibiteurs>. Afin de

permettre une meilleure compréhension du phénomène de la germination

des semences du mIl, liserait souhaitable d'entreprendre ultérIeu

rement des expérImentations dans ce sens •

.. .

Sur pied ou conservées au sec en conditions contrôlées,

les semences subissent une maturatIon physiologique progressIve quI

leur permet de germer dans un éVBntall de températures plus large,

avec des capacItés et des vitesses de germination meIlleures. Dans

nos expérIences, réalIsées à 5, 20, 30 et 45 0 C, ce processus de

maturation est d'autant plus rapide que la température à laquel le

sont soumtses les semences "mûres" est élevée: stockées dès la

ré~olte à~; une te~p~~ature de :450 Cp~h'dant 200'15, 'res semences du

m'. 1 .so'nt c;apab 1es' d'e germer auxtempératu'res coinp r't ses entre 15 et·: '.

45 0 C, avec des taux supérieu'r's à âo~ 'en mo'rns de 7 Jours à 2.s,30~'

35, et 400 C. Un te 1 tra ttement est tntéressanf' po ts'lu 1 Il 'permet· ;

d'uttl Iser assez rapidement des lots de semences fraTchement récoltés,

dans le cas d'une analyse de descendance, par exemple.". .• .' '1 .

Pour l 'expérlmentateur quIdéstre:ut~liser u.l.térreur~rnent.

les semëhces~un'stockageà basse température· e~t souhaitable çar

(1 permefde prolOnger leur durée de vie (TOUZARD, 19-7.5), mats.".,

ret'a'tdè' 'j'a post-maturation des semences qui germent peu a!J moment

de leLir' mlse:en·èonservatlon.' Une étude' plusapprofondte de la

conservation dessemehces 'non physiologiquement mûres en· relation

avec 1eur aptitude à germer devra 1t,être entreprIse pour des dur~es

de stockage assez longues.

"L' ,

Dans d~s ,conditions de culture Identiques, les semences

~~s dJver:sE;lS chande 1les pr 1nc 1pa 1es ou seconda j'res n' onfpas tout

à .fa i t 1e même comportement' germ i hat1f for~qu vé t j'es' sont réco 1fées

dès 'Ia ·maturlté. Né'àn~lns, ',~~ :varlatfb~s sont âe:falble amplitude

compar:.-a;t1yement .a,ux différences di apt I,tude à germer observées entre.... . 1... . '",. ,. . ....", . " . 1 .',. i. .. .. (1. . ~ . . .":. . " . _.' . .

les semences .réco1 tées mûres et conservées 2 semaines à '30°' C.-D"autre

part, l''~~térogénél~~ ~u comp'ort~me~t g'ermlnatlf 'des 's~mené~sde .,'

diverses chandelles principales ne semble pas être déterminé par;'ra

morpno lagle'des semences (poids sec et; teneur ,en eau ) ~. ma 1s en part 1e

au md1ns parI 'âge de'l'a~ plante,ce.qul exp'iquerait:probablemeot la. ":. - . ) ':".: -, .." ...

dHférence' d'aptitude, à germer entr.e les Semençe~,des,~ha!:ldeJJe,s _

princip~les et seèondalres. .,.

Une évoiutlon dl:ff'~kente d'~\la'post~matu'r:atlonej,treles

semences des différentes chande Iles est un aut're facteurdevar'I a+·j on;

dans des conditions Identiques de stockage, la vitesse de maturation

var.le entre l,es ,se~ences d~\ d 1f~érentes chande Il es prl nc 1pa 1es et

entre, 1as, ;semences ,de!:?, cha~<1e! l,es, pr 1~c't pa 1es ët socond~'rés. Des

expér 1ences çomp 1émenta 1res serc~1ent nécessa 1res pour 1 confl rmer:cèi: ~ ""," . . , '.

phél1ornène •

Àu' cours de laposf';:'maturatlon; on constate uné 'atténuation

de la varlabll l'té 'dlJ' comp~rte';'ent germln'atlf eritre-Iés'semences de!?

d l'verse~ 'chânde Iles;:;surtout ~ux> températures de germ "natton'p r,oGheij

de'I'~ +e~pératJr~·bptlmi:d~. Cè+te'atténuatlon'est moins rapldepou",~

1e~semences 'colise~vée~ à une +è~pérafurè basSè( 5° C) cIDmparatlvement, .

à cel les soumIses à une tempéra+ùre plus élevée (30° CL

Un cert~ln nombre de facteurs liés à nos conditions d'expé

r,lmentatlon pourr~'ênt aussi exp 1Iquer une partie d'a la varlabl-:Hté

du comportement germlnatl f des' semences :

~ ,1es p 1~'~+es d"üne même var tété ont des génotypes différents (p~ antes

al iogames>.

1es cond It Ions de cu 1tu re en serre ne sont pas con'stantestout au

; -."long ,de I.,i année,

;" .. Ies condItions de gennlQatlon des semences ne sont pas toujours

rigoureusem~nt contrôlées. (r~'(~vés effect~és-àla lu~lère~:~r~r"température.,c;lu laboratol.re, rêhyèl'ra!atlo~pérlOdlq:Ue des boites ....

de Pétri>,

50

...., ,".

Ainsi, Il convl~ndralt de condul re les ~xpérl"mentatlon's.. :ï·, . .... .' ."

ultérieures en 'Imitant ou contrôlant efficacement l'Influence de

ces facteurs(utilisati~nde 1ignées pures et a~toféçondation, êcha~~

tl lions de semences plus 1mportants •.• > dan's un ~ 111~li de cU 1tu re

mieux contrôlé (équlpement de type Phytotron>, à partir d'un nombre

p'IUs él-evé d'individus.:

La 'réponse des semences d' une même chande 1le aux tempér~~

tures de'germlnatlon dépend ·étroltement d.ele.ur état .de maturité.

Environ 7 jours avant la déshydratation maximale des semences, la

germlnatlor est possible dans une S3mme de températures restreinte

(25 à 40 0 C) avecdefaibles·ta~x dè gèrmlMatlon,.sauf A 400 C, oD

elle est néanmoins très lehte. Plus tard, I·essemences·sur pied de-·

vi eMhent progress ivemènt'capâb 1eS de mieux germer (é 1arg·1 ssement-'de

1a gamme des températures et: augmentat 1on des cepec 1tés et v I·tess~s .

'de germlnaflon) mais cettegermlnatlbn est melns bonne que cel le'des

semences récoltées mûres et conservées à 30° C. ' ..

Par ail leurs, nos résultats n'ont'pas permis de mettre en

évidence dé relation précise entre le poidS., 1"aptl1"'tlde à germer et··

le niveau d'Insertion des semences sur la chandelle.j 'la variabilité

du comportement germ 1nat 1fdes semences rêto 1tées mûres ,semb le plus

réduite entre semences d'une même chandel le qu'entre semences de'

di fférèntes' chan'de 1Jes réco 1tées au même stade de matur Ité.'.

Laréco Jte des semences chande Il epar chande J le doit ainsi

permettre à l'expér 1mentateur de pouvo 1r dl sposer d.e 1o~s dE:! semen~es

re 1at1vement homogène.· Cependant, lager".l.Lnat Ion. .des semences n'a pu

être étudiée qu'à 2 températures et Il serait peut-être po~~ible

51

d'observer des différences de propriétés germinatives significatives

entre des semences Issues de différents niveaux d'une même chandel le

en les récoltant à un stade de maturation plus précoce ou en les

plaçant dans des conditions de germination moins favorables et,

éventuellement, en utilisant un mode de représentation mieux appro

prié (vitesse moyenne de germination, coefficient de vélocité ••• >.Chez les caryopses de Tritiaum aestivum (CHAUSSAT, 1977> les diffé

rences de propriétés germinatives semblent liées à des phénomènes de

compétition pour les aliments et d'InhIbItions corrélatives entre les

caryopses de rangs dIfférents. Bien que la morphologie d'une Inflores

cence de mil ne soit pas comparable à cel le d'un épi de blé, liserait

peut-être Intéressant de voir si les semences issues des Involucres

à un et plusIeurs épll lets n'ont pas un comportement germInatIf

différent.

Tout au long de ce travail, nous avons constaté une grande

hétérogénéité dans la germination des semences de mil et tenté d1en

rechercher les causes. Il conviendrait maintenant de déterminer avec

précision les mécanismes de la "dormance" de ces semences et sur le

plan pratique, de rechercher des traitements permettant d'accélérer

la post-maturation.

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