UNIVERSITEIT GENT

FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

Academiejaar 2010 - 2011

Kleurvorming in de veer en ultraviolet-signalen

door

Danielle Nelis

Promotor: Isabelle Kalmar, DVM, MSc LAS, PhD Vet Sci, PhD WIAS Literatuurstudie in het

kader van de Masterproef

Auteursrecht

De auteur en de promotor(en) geven de toelating deze studie als geheel voor consultatie beschikbaar te stellen voor persoonlijk gebruik. Elk ander gebruik valt onder de beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de verplichting de bron uitdrukkelijk te vermelden bij het aanhalen van gegevens uit deze studie. Het auteursrecht betreffende de gegevens vermeld in deze studie berust bij de promotor(en).Het auteursrecht beperkt zich tot de wijze waarop de auteur de problematiek van het onderwerp heeft benaderd en neergeschreven. De auteur respecteert daarbij het oorspronkelijke auteursrecht van de individueel geciteerde studies en eventueel bijhorende documentatie, zoals tabellen en figuren. De auteur en de promotor(en) zijn niet verantwoordelijk voor de behandelingen en eventuele doseringen die in deze studie geciteerd en beschreven zijn.

Inhoudsopgave

Samenvatting

1. Inleiding ............................................................................................................................................... 2

2. Literatuurstudie .................................................................................................................................... 3

2.1. Zicht .............................................................................................................................................. 3

2.1.1. Algemene opbouw van het oog ............................................................................................ 3

2.1.2. Het zicht van vogels .............................................................................................................. 4

2.2.3. Het kleurenzicht van vogels .................................................................................................. 5

2.1.4. UV-zicht en de mogelijke functies......................................................................................... 6

2.2. Vederkleed ................................................................................................................................... 8

2.2.1. Algemene opbouw van de veer ............................................................................................ 8

2.2.2. Verschillende soorten veren ................................................................................................. 8

2.2.3. Kleurvorming in het vederkleed ............................................................................................ 9

2.2.3.1. Passeriformes .............................................................................................................. 10

2.2.3.2. Psittaciformes .............................................................................................................. 11

2.2.3.3. Bucerotiformes ............................................................................................................ 11

2.2.3.4. Pelecaniformes ............................................................................................................ 12

2.2.3.5. Phoenicopteriformes.................................................................................................... 12

2.2.4. Abnormaal vederuitzicht ..................................................................................................... 12

2.2.4.1. Stress-marks ............................................................................................................... 13

2.2.4.2. Kleurafwijkingen .......................................................................................................... 13

2.2.5. Fluorescentie van vederpigmenten .................................................................................... 13

2.2.6. Voedingssupplementatie en -depletie ................................................................................ 14

2.2.6.1. Luteïne ......................................................................................................................... 14

2.2.6.2. Zeaxanthine ................................................................................................................. 15

2.3. Voortplanting .............................................................................................................................. 16

2.3.1. UV-licht en partnerkeuze .................................................................................................... 16

2.3.2. Fluorescentie en partnerkeuze ........................................................................................... 16

2.3.3. Vederkleed en broedsucces ............................................................................................... 17

2.4. Discussie .................................................................................................................................... 18

3. Literatuurlijst ...................................................................................................................................... 19

Samenvatting

De algemene opbouw van het oog van de vogel is in grote lijnen hetzelfde als het oog van

zoogdieren. Er zijn verschillen in grootte maar zeker ook in het zichtvermogen. Vogels kunnen

ultraviolet-licht zien. Hiervoor hebben ze speciale kegeltjes in de retina zitten en de transparantie van

de cornea en lens zijn hierop aangepast. Het ultraviolet zicht wordt gebruikt in voedselverzameling

maar bij bepaalde vogelsoorten ook bij de partnerkeuze. Ook de kleurvorming in de veer is

verschillend bij de diverse vogelsoorten. De Passeriformes gebruiken voornamelijk carotenoïden uit

het voedsel terwijl Psittaciformes speciale pigmenten in hun veren hebben die ze zelf in de veer

aanmaken en die psittacofulvines worden genoemd. Het gebruik van de verschillende soorten

voedselpigmenten verschilt per vogelsoort. Vooral het luteïne is een belangrijk pigment in de

kleurvorming bij Passeriformes maar ook bij ibissen. De gele veren van de Psittaciformes bevatten

speciale pigmenten die fluoresceren. De biologische functie van deze fluorescentie wordt nog

uitgebreid onderzocht. De kleur van de veer en het uiterlijk van de veer zijn belangrijke parameters in

de partnerkeuze maar blijken ook gecorreleerd aan het broedsucces en zijn een weerspiegeling van

de algemene gezondheid van de vogel.

2

1. Inleiding

Er worden veel vogels als huisdier gehouden. Zowel buiten in een volière als binnen in een kooi. Veel

mensen nemen een vogel in huis vanwege de zang maar zeker ook vanwege de kleurenpracht van

sommige vogels. Er is een grote verscheidenheid aan vogelsoorten. Grote en kleine vogels met alle

mogelijke kleuren en morfologische kenmerken. Ook onder wetenschappers is er veel interesse in het

vederkleed van vogels. Veel onderzoek wordt er gedaan naar de aanmaak van de kleuren en naar de

functies van deze verscheidenheid aan vederkleuren. Ook de voeding van de vogel en de rol hiervan

in de vederkleuring wordt uitgebreid onderzocht. Er zijn duidelijke verschillen in aanmaak en gebruik

van verschillende vederpigmenten tussen de verschillende vogelsoorten. De ene rode kleur is de

andere niet. Ook zijn er nog voor de mens verborgen kleuren namelijk de ultraviolet- en de

fluorescentie-signalen die de veren bevatten. Is dit de geheimtaal van de vogel of een toevalligheid

van de natuur?

3

2. Literatuurstudie

2.1. Zicht

2.1.1. Algemene opbouw van het oog

De algemene opbouw van het vogeloog is in grote lijnen hetzelfde als het oog van zoogdieren.

Ze bestaat uit een binnenste sensorische laag (retina), een middelste vasculaire laag (uvea) en een

buitenste fibreuze laag die bestaat uit een kraakbeenachtige sclera en een doorzichtige cornea. De

uvea bevat gespecialiseerde structuren zoals de iris, het ciliair lichaam en het choroïd. Andere

structuren in het oog zijn

de lens en het vitreus

lichaam. De lens is

biconvex, omkapseld en

is verbonden met het

ciliair lichaam door

middel van annulaire

ligamenten. De lens en

zijn annulaire ligamenten

scheiden het vitreus

lichaam van de voorste

oogkamer. Het oogvocht

bevindt zich zowel in de

voorste als achterste

oogkamer. Het is

verantwoordelijk voor de

regulering van de druk in

het oog. Het wordt geproduceerd door het ciliair lichaam en in de achterste oogkamer gesecreteerd.

Het kan door de pupil bewegen en wordt weer afgevoerd in de voorste oogkamer door de sinus

venosus sclerae ofwel het kanaal van Schlemm.

Typisch voor het vogeloog is zijn grootte. Door een relatief groot oog wordt er een groter beeld

op de retina gevormd, is er meer plaats voor een accommodatieapparaat waardoor er zeer goed

diepte wordt waargenomen en is er plaats voor de vorming van diverse retina gebieden waardoor

zowel het acute monoculaire zicht als het binoculaire zicht zeer goed ontwikkeld zijn.

De vorm van het oog zelf verschilt tussen de diverse vogelsoorten. Er zijn 3 groepen van

oogvormen te onderscheiden. Het platte oog welke de meeste vogelsoorten bezitten, de globosus

vorm welke te vinden zijn bij voornamelijk deze vogelsoorten die overdag actief zijn en die een hoge

resolutie voor grote afstanden nodig hebben, en de tubulaire vorm welke de nachtvogels en sommige

Figuur 1: Algemene opbouw van het oog (uit: Evans, 1979)

4

roofvogels bezitten. De tubulaire vorm is de oogvorm waarmee het scherpste zicht kan worden

verkregen.

Om een scherp zicht te verkrijgen is het nodig dat het beeld exact op de retina valt. Hiervoor is

vooral de lens verantwoordelijk (Meyer, 1986). De transparantie van zowel de cornea als de lens zijn

bij vogels anders dan bij zoogdieren. Deze zijn bij vogels zo aangepast dat er ook UV-licht wordt

doorgelaten (Hunt D.M. et al., 2001). De annulaire ligamenten die aan de lens hechten kunnen

samentrekken en relaxeren waardoor de lens van vorm verandert en zo de breking van het licht kan

aanpassen. Dit is lenticulaire accommodatie. De lens van vogels is vrij zacht van consistentie en sterk

vervormbaar. De lens bezit een equatoriale verdikking welke in contact staat met het ciliaire lichaam.

Deze equatoriale verdikking is het best ontwikkeld bij vogels die goed kunnen accommoderen en

minder ontwikkeld tot rudimentair bij duikvogels en loopvogels.

Ook de cornea kan iets van vorm veranderen om de breking van het licht te veranderen. Dit is

corneale accommodatie. Volgens bepaalde auteurs (Gundlach et al., 1945) is dit bij een aantal

diersoorten de hoofdvorm van accommodatie. Typisch voor sommige vogels is ook dat zij hun retina

kunnen verplaatsen. De choroïdale spieren kunnen de retina iets naar achter bewegen. Ook de iris

zou een accommoderend effect hebben. Dit wordt vooral gezien bij amfibische vogels (Meyer, 1986).

2.1.2. Het zicht van vogels

Het licht valt door de cornea, lens en het vitreus lichaam op de retina. De retina is qua opbouw

sterk vergelijkbaar met de opbouw bij zoogdieren. Ze bestaat uit 2 lagen. De buitenste laag is een

directe voortzetting van de hersenen. Ze bestaat uit kubische cellen die niet sensorisch zijn en

pigment bevatten. De binnenste laag is de sensorische laag. Deze is transparant, wat dikker dan de

buitenste laag en bevat verschillende types neuronen en gliacellen. Deze neuronen en gliacellen

liggen in een specifieke volgorde in de binnenste retinalaag. De diepste laag cellen zijn de staafjes en

kegeltjes. Hun dendrieten liggen tegen de pigmentlaag van de niet-sensorische laag en hun axonen

vormen een synaps met de dendrieten van de bipolaire cellen die een middelste cellaag in het

sensorische deel van de retina vormen. De axonen van de bipolaire cellen vormen dan weer een

synaps met de dendrieten van de binnenste cellen, namelijk de ganglioncellen. De axonen van de

ganglioncellen lopen eerst parallel aan het retinaoppervlak om vervolgens als de nervus opticus uit het

oog te vertrekken. Voorts bevinden zich tussen deze verschillende cellagen nog andere cellen die ook

met deze ganglioncellen communiceren. De horizontale cellen liggen het meest extern en

communiceren met de staafjes, kegeltjes en de bipolaire cellen. De amacriene cellen liggen meer naar

binnen toe en communiceren met de bipolaire cellen en de ganglioncellen.

De uiteindelijke lichtbaan loopt dus eerst door de verschillende cellagen naar de

gepigmenteerde cellaag waar het licht wordt geabsorbeerd, daar komt het terecht op de staafjes en

kegeltjes welke het lichtsignaal omzetten in een elektrisch signaal dat wordt vervoerd via de

verschillende cellen in de niet-sensorische laag van de retina en dan via de nervus opticus naar de

hersenen.

5

De retina van de vogel is dus sterk vergelijkbaar met deze van de zoogdieren maar vertoont

ook belangrijke verschillen. De retina van de vogel is wat dikker dan die van zoogdieren. Ook bevat ze

meer gespecialiseerde gebieden wat het zicht ten goede komt. Ook zijn er geen bloedvaten in het oog

van de vogel. Het moet dus gevoed worden door andere structuren zijnde de capillairen van het

choroïd en het pecten in het vitreus lichaam. Het pecten is een unieke structuur die enkel aanwezig is

in de ogen van vogels en welke betrokken is bij de voeding van het oogvocht, de zuurstofvoorziening

van de retina maar waarvan ook wordt gedacht dat het een functie heeft in de detectie van beweging

(Nickel et al., 1977; Meyer, 1986).

2.2.3. Het kleurenzicht van vogels

Er is in de afgelopen eeuw veel onderzoek gedaan naar het kleurenzicht bij vogels. Sommige

vogels hebben een trichromatisch zicht terwijl andere soorten een tetrachromatisch zicht hebben. De

retina van de vogel bestaat uit staafjes, enkele kegeltjes en dubbele kegeltjes. De staafjes zijn

verantwoordelijk voor het zicht in de schemering. Ze zijn zeer gevoelig voor licht en daarom werken ze

beter bij lage lichtintensiteit.

Algemeen gezien bestaat de lichtgevoelige cel uit een uitwendig en inwendig segment. Het

uitwendige segment is sterk vergelijkbaar met de lichtgevoelige cellen van andere vertebraten. Dit

uitwendige segment bestaat uit membraneuze schijven met daarin het fotosensitieve materiaal. In het

inwendige segment zijn er mitochondriën aanwezig die vervat zijn in een ellipsoïd terwijl de andere

celorganen zoals het Golgi-apparaat en het endoplasmatisch reticulum zich in het myoïd bevinden. In

het myoïd vindt er proteïne synthese plaats. Tevens is het myoïd contractiel en kan het zich verlengen

en verkorten afhankelijk van de lichtsterkte die aanwezig is. Bij een sterke lichtintensiteit zal het myoïd

van het staafje zich verlengen terwijl het myoïd van het kegeltje zich zal samentrekken. De beweging

van het myoïd gaat gepaard met een pigmentverplaatsing (Meyer, 1986). In iedere soort fotoreceptor

is een ander type pigment aanwezig waardoor iedere fotoreceptor verschilt in gevoeligheid voor

bepaalde lichtgolflengtes. Het pigment dat aanwezig is zorgt ervoor dat de fotonen in het licht

gevangen worden (Hunt D.M.et al., 2001). Samen met de mitochondriën kunnen er ook oliedruppels

aanwezig zijn. Er zijn geen oliedruppels aanwezig in de binnenste segmenten van de staafjes, wel in

deze van de kegeltjes. Deze oliedruppels kunnen zowel fel gekleurd zijn als kleurloos (Meyer, 1986).

De enkele kegeltjes kunnen ingedeeld worden in categorieën naargelang de golflengte

waarvoor ze gevoelig zijn. Zo zijn er long-wavelength-sensitive (LWS) kegeltjes die gevoelig zijn in het

spectrale gebied tussen 543- 571 nm, mid-wavelenght-sensitive (MWS) kegeltjes voor het gebied

tussen 497 –509 nm en de short-wavelength-sensitive (SWS) kegeltjes die werken in het gebied van

430 – 463 nm. Een vierde soort kegeltje is het ultraviolet gevoelige kegeltje (UWS). Deze is gevoelig

voor de zeer korte lichtgolflengtes. Het precieze spectrum van het UV kegeltje is echter verschillend

naargelang de vogelsoort (Goldsmith en Butler, 2005). De enkele kegeltjes zijn verantwoordelijk voor

het zicht bij sterke lichtintensiteit en voor het scherpte zicht. De enkele kegeltjes bevatten oliedruppels

die vaak sterk gekleurd zijn.

6

De dubbele kegeltjes hebben deze naam gekregen omdat het twee apart functionerende

kegeltjes zijn die toch sterk verbonden zijn. Deze kegeltjes verschillen in grootte, vorm en structuur.

Daarom kan er ook gesproken worden van een hoofdkegeltje en een accessoir kegeltje. Beide

kegeltjes reageren anders op lichtintensiteit. Het myoïd van het hoofdkegeltje zal bij sterke

lichtintensiteit contraheren terwijl dat van het accessoire kegeltje niet reageert op de verandering in

lichtsterkte. Het hoofdkegeltje is lang en dun en heeft altijd een oliedruppel die naargelang de

vogelsoort van kleur verschilt. Het accessoire kegeltje echter heeft niet altijd een oliedruppel.

De oliedruppels kunnen alle verschillende kleuren hebben. Toch lijken de vogels die overdag

actief zijn eerder rood, oranje, geel of groen gekleurde druppels te hebben en nachtvogels eerder

kleurloze of bleekgele oliedruppels. Bovendien lijken bepaalde kleuren zich vaak in een specifieke

lichtgevoelige cel te bevinden. Over de functie van de oliedruppels zijn uiteenlopende theorieën

onderzocht (Meyer, 1986). Volgens Goldsmith (1980) zouden de druppels een beschermende functie

tegen UV-licht hebben terwijl Barlow (1982) en Govardovskii (1983) een contrasterende functie

toekennen aan de oliedruppels. In een latere studie (2005) bevonden Goldsmith en Butler dat de

oliedruppels een filterfunctie hebben waardoor de absorptieband van de visuele pigmenten verkleind

wordt. Oliedruppels in de LWS en MWS kegeltjes filteren het licht zodanig dat de absolute sensitiviteit

van het visuele pigment met de helft wordt verminderd. De SWS en UVS kegeltjes filteren een stuk

minder. Het filteren van het licht heeft tot gevolg dat er minder spectrale overlap is tussen de

verschillende soorten kegeltjes bij monochromatisch licht zodat slechts een kegelsoort tegelijk wordt

geëxciteerd (Vorobyev et al., 1998). De oliedruppels zijn echter niet noodzakelijk voor kleurenzicht.

De dubbele UV kegeltjes maken ongeveer de helft van het totale aantal kegeltjes uit in de

retina van de vogel. Toch lijken ze geen functie te hebben in kleurenzicht (Jones and Osorio, 2004;

Goldsmith en Butler, 2005). Ze werken eerder als bewegingsdetector, helpen bij patroonherkenning

en bij het onderscheiden van helderheid (Osorio et al., 1999)

2.1.4. UV-zicht en de mogelijke functies

De meeste vogels kunnen UV-licht zien. Ze hebben daarvoor speciale kegeltjes in de retina

die gevoelig zijn voor de golflengte van het UV-licht (Goldsmith en Butler, 2005). De cornea en de lens

zijn transparant voor lichtgolflengtes onder de 400 nm (Hunt D.M. et al., 2001), Bij de mens omvat het

visuele spectrum golflengtes tussen de 400 en 700nm (Masello et al., 2008).De aanwezigheid van UV-

licht verandert de perceptie van een kleur. Hiermee kunnen vogels signalen afgeven die voor

zoogdieren, die meestal geen UV-licht kunnen zien, verborgen blijven (Goldsmith en Butler, 2005).

Vogels zijn niet de enige dieren die UV-licht kunnen zien. Ook sommige zoogdieren,

vissoorten, reptielen en insecten hebben UV-licht-gevoelige receptoren in hun retina wat UV-zicht

mogelijk maakt. Vroeger konden de amfibieën en de primaten ook UV-licht zien maar deze

mogelijkheid is verloren gegaan in de evolutie door een verandering in de soorten aminozuren die zich

in het UVS kegeltje bevinden. Hierdoor heeft het lichtgolflengte spectrum dat kan worden

waargenomen zich verplaatst (Hunt D.M. et al., 2001).

7

UV-zicht wordt gebruikt voor het vinden van voedsel maar ook voor het vinden van een

geschikte partner (Hunt D.M. et al., 2001). De veren van sommige vogelsoorten bevatten bepaalde

kleurstoffen die fluoresceren in de aanwezigheid van UV-licht. Hierdoor kunnen specifieke signalen

worden gegeven met betrekking tot de fitness van een dier (Goldsmith en Butler, 2005; Stevens en

Cuthill, 2007). Lichtstralen met een korte golflengte zoals UV-licht worden in de lucht snel verspreid

waardoor communicatie via UV-licht eerder op korte afstand moet gebeuren. Ook is de zichtbaarheid

van UV-signalen niet voor iedere vogelsoort gelijk door de verschillende fysiologie van de retina en

diens UVS-kegeltjes waardoor bepaalde signalen voor soortgenoten duidelijker zijn dan voor de

predatoren van de vogel (Stevens en Cuthill, 2007).

8

2.2. Vederkleed

2.2.1. Algemene opbouw van de veer

Typisch voor vogels is dat de huid bedekt is met veren. Alle verschillende soorten veren

ontstaan uit een vederfollikel (Prum,

1999b). Veren zijn structuren gevormd uit

gekeratiniseerde epitheelcellen. Een veer

bestaat uit een centrale schacht (scapus)

die onderverdeeld kan worden in een deel

dat in de huid ingebed is (calamus) en een

deel dat uitwendig te zien is (rachis) en

waarop de vlag wordt gedragen. Op het

verdere verloop van de rachis staan

baarden die rami worden genoemd. Deze

rami dragen dan weer proximale en distale

baardjes of barbules (Nickel et al., 1988).

De distale barbules bestaan uit een basis

en een pennulum (Prum, 1999b) met aan

het einde van het pennulum haakjes

(hamuli) welke dienen om de distale

barbules te fixeren aan de proximale

barbules van een ramus die meer distaal

ligt. Onderaan de rachis is een kleine

depressie en daarop staat een achtervlag (hyporachis) ingeplant (Nickel et al., 1988). Het aantal rami

en barbules per veer is verschillend naargelang de vogelsoort. Ook de dikte van de schacht en de

rami varieert tussen de vogelsoorten (Wolf et al., 2003).

2.2.2. Verschillende soorten veren

Het vederkleed in zijn algemene opbouw is ongeveer hetzelfde bij alle vogels. Er zijn echter

wel verschillen tussen vogelsoorten en zelfs tussen vogels van eenzelfde vogelsoort afhankelijk van

de functie van de veer (Wolf et al., 2003). Naargelang hun opbouw worden verschillende types veren

onderscheiden. Zo zijn er contourveren of dekpennen, slagpennen op de vleugels en staartpennen

aan de staart. Ook zijn er donsveren die bij het uitkippen aanwezig zijn en die onder de dekveren

blijven liggen tijdens het volwassen leven. Donsveren hebben bijna dezelfde opbouw als een normale

veer maar hebben geen hamuli waardoor de rami los liggen en zacht aanvoelen. Tevens liggen de

rami in bundeltjes. Donsveren dienen als thermische isolatie voor de vogel.

De contourveren staan niet over het gehele lichaam van de vogel ingepland. Er zijn zones die

geen veren bevatten zoals de bek, de kopkam, kinlel en poten maar ook zones die enkel donsveren

Figuur 2: De algemene opbouw van een veer (uit Prum, 1999b).

9

bevatten zoals de zone vlak onder de vleugel. De verspreiding van de verschillende vederzones is

vogelsoort specifiek (Nickel et al., 1988).

Het vederkleed van vogels heeft verschillende functies. Het donskleed dat tijdens de uitkipping

aanwezig is dient zoals gezegd voor thermische isolatie zowel tijdens de jeugd als tijdens het

volwassen leven. De contourveren dragen verschillende kleuren en dienen voor de uiterlijke

verschijning van de vogel. Die uiterlijke verschijning is van belang voor camouflage maar ook voor de

voortplanting omdat partnerkeuze ook afhankelijk is van het uiterlijk. De contourveren geven ook enige

vorm van bescherming van het lichaam. De slagpennen zijn nodig om te kunnen vliegen. Ook de

staartpennen hebben een functie ten behoeve van de vlucht (Wolf et al., 2003).

2.2.3. Kleurvorming in het vederkleed

De pigmentatie in de veer wordt voornamelijk verzorgd door de melanoblasten. Dit zijn

melanine-producerende cellen. Deze melanoblasten bevinden zich in de vederfollikel waarin de veer

zich ontwikkelt. Wanneer de melanine-granules worden vrij gezet uit de cel worden de melanoblasten

omgezet in melanocyten. De vrijgekomen melanine wordt opgenomen in de epidermale cellen van de

veer die niet gekeratiniseerd zijn en wachten daar de keratinisatie af. De densiteit van de opgenomen

melanine bepaald bij de keratinisatie van de veer de kleur welke van zwart tot bruin kan gaan maar

ook roodachtig of grijs. Dit is de basiskleur van de veer. Veel vogels hebben echter een andere kleur

dan bovengenoemde. De kleurvorming die vogelsoortspecifiek is gebeurt op verschillende manieren

Nickel et al., 1988).

Er wordt onderscheidt gemaakt tussen structurele en pigmentkleuren. Structurele kleuren zijn

kleuren die ontstaan door interacties van licht met biologische structuren met een verschillende

brekingsindex voor licht terwijl pigmentkleuren gevormd worden door pigmentstoffen. Structurele

kleuren zijn vaak het gevolg van naast elkaar gelegen stoffen die een verschillende brekingsindex

hebben zoals keratine, melanine, suikers, cytoplasma en lucht. Pigmentkleuren worden enkel

gevormd door de combinatie van absorptie en emissie van lichtgolven. De uiteindelijke teint van een

veer wordt bepaald door de structuur van de pigmentstof en de dichtheid van deze pigmentstof in de

veer. De vederkleur is een combinatie van zowel pigmenten als structurele kleuren.

De kleurvormende structuren in de veer kunnen ingedeeld worden in drie klasses. De eerste

klasse is het ongespecialiseerde en niet-gepigmenteerde keratine in de veer. In combinatie met

luchtvacuoles naast het keratineweefsel kleurt het wit bij natuurlijke lichtinval. De tweede klasse omvat

het melanine in de barbules. De derde klasse van kleurvormende structuren in de veer bestaat uit de

sponsachtige, medullaire laag van de rami van de veer. De structuur van deze medullaire laag varieert

tussen de vogelsoorten en de vorm van deze laag bepaalt de kleur die wordt gezien. De Toekans

(Ramphastidae) bijvoorbeeld hebben een keratine-matrix die bestaat uit series van circulaire, met

lucht gevulde buisjes die gescheiden worden door keratine bruggen maar die allen ongeveer dezelfde

diameter hebben. Dit in tegenstelling tot de papegaaien (Psittacidae) die eerder met lucht gevulde

kanaaltjes hebben die onderling meer van diameter variëren. De kleuren zijn meestal richting de korte

golflengte dus blauw, violet en ultraviolet. De structurele kleuren van zowel de rami als de barbules

10

worden ongeveer hetzelfde opgebouwd maar de kleurvormende structuren verschillen in ruimtelijke

organisatie (Prum, 1999a).

2.2.3.1. Passeriformes

Bij de Passeriformes worden de pigmentkleuren van de veren gevormd door pigmenten die

carotenoïden worden genoemd. Deze carotenoïden zijn verantwoordelijk voor de kleuren geel, oranje

en rood in het vederkleed. Deze carotenoïden kunnen niet door de vogel zelf worden geproduceerd

maar worden opgenomen via het voedsel (McGraw et al., 2002a). Carotenoïden worden gevormd

door planten, algen, bacteriën en funghi (McGraw et al., 2005). Via de bloedstroom komen deze

pigmenten dan aan op de plaats van bestemming (McGraw et al., 2004). Sommige carotenoïden

worden eerst nog gemetaboliseerd tot een metaboliet voordat deze in de groeiende veer worden

afgezet (McGraw et al., 2001). Passeriformes extraheren en accumuleren de carotenoïden uit de

voeding veel efficiënter dan andere vogelsoorten (McGraw, 2005)

Wanneer luteïne en zeaxanthine aan het dieet van de Amerikaanse goudvink (Carduelis

tristis) worden toegevoegd tijdens de rui krijgen de veren die zich ontwikkelen voornamelijk een gele

kleur. Deze gele kleur wordt veroorzaakt door de pigmenten canary xanthophyl A en B die gevormd

worden uit luteïne (A) en zeaxanthine (B) (McGraw et al., 2001). Voor zeaxanthine is bij deze

vogelsoort een hogere affiniteit van de receptoren waardoor bij hoge concentraties van zowel

zeaxanthine als luteïne er de voorkeur wordt gegeven voor zeaxanthine (McGraw et al., 2004).

Wanneer echter het rode pigment canthaxanthine wordt toegevoegd aan het dieet dan groeien er

geen rode maar oranje veren. De oranje kleur in plaats van de te verwachten rode kleur is mogelijk te

verklaren door het feit dat in het natuurlijke voedsel van de Amerikaanse goudvink zeer weinig

canthaxanthine aanwezig is en dat het opname systeem voor deze pigmentstoffen dus niet optimaal is

in tegenstelling tot deze voor de gele pigmentstoffen.

Eenzelfde dieet werd gegeven aan de Kardinaalvogel (Cardinalis cardinalis) die voornamelijk

rode pigmenten in zijn veren heeft. Bij deze vogel groeiden er echter geen gele of oranje veren. Dit

doet vermoeden dat de vogel de dieetpigmenten heeft gemetaboliseerd tot de pigmenten die van

nature in de veren aanwezig zijn of dat deze dieetpigmenten helemaal niet zijn gebruikt bij de

vederkleuring maar dat de vogel zijn oorspronkelijke pigmenten heeft gebruikt die mogelijk ergens

opgeslagen waren in het lichaam (McGraw et al., 2001).

In een studie van McGraw et al. (2002a) werd gevonden dat mannelijke goudvinken feller

gekleurde veren aanmaakten bij eenzelfde dieet dan vrouwelijke goudvinken. Ze gebruiken wel

dezelfde pigmenten bij de kleuraanmaak. De kleuraanmaak is dus niet hetzelfde bij vogels van een

verschillend geslacht.

De blauwe kleur van veren wordt gevormd door de nanostructuur van de veer (Dyck, 1992). In

de rami van de veren ligt een centrale, met lucht gevulde vacuole met daar omheen een sponsachtige

medullaire laag die bestaat uit keratine en luchtzakjes. Aan de buitenkant van de rami ligt de cortex

van keratine. De medullaire laag is op een bepaalde manier georiënteerd dat zij licht reflecteert aan

een bepaalde golflengte waardoor een blauwe tot paarse kleur te zien is (Shawkey en Hill, 2004). De

11

intensiteit van de blauwe kleur is afhankelijk van omgevingsomstandigheden. Ook de algemene

conditie van de vogel heeft invloed op de kleursterkte. Bij vochtige omgevingsomstandigheden nemen

de blauwe kleuren in helderheid af (Masello et al., 2008). In vochtige omstandigheden kunnen veel

bacteriën zich goed vermenigvuldigen. Melanine heeft een weerstandige werking tegen bacteriële

degradatie waardoor de vogels die in vochtige omstandigheden leven meer melanine in hun veren

verwerken en daarom donkerder van kleur zijn. De kleurvorming in de barbules lijkt meer afhankelijk te

zijn van melanine dan de kleurvorming in de rami (Goldstein et al., 2004).

De groene kleuren worden gevormd door een combinatie van structurele en pigmentaire

kleurvorming (Dyck, 1992).

2.2.3.2. Psittaciformes

Psittaciformes hebben bijzondere pigmenten in hun rode en gele veren. Deze pigmenten

verschillen van de carotenoïden in hun chemische eigenschappen en in hun schijnbare gebrek aan

absorptiebanden in het voor mensen zichtbare bereik. Ze zijn wel zichtbaar onder ultraviolet licht.

Deze pigmenten zijn lipochromen en worden ook wel psittacofulvines genoemd. Ze moeten door de

vogel zelf worden aangemaakt en worden niet uit het voeder opgenomen (Stradi et al., 2001). De

concentratie van de psittacofulvines varieert per papegaaiensoort waarbij de lori’s (Loriidae) meer

pigmenten in hun veren bezitten dan de kaketoes (Cacatuidae) en de papegaaien (Psittacidae). Er is

tevens een geslachtsdimorfisme bij de verschillende papegaai-achtigen waarbij de mannelijke dieren

telkens meer psittacofulvines bezitten dan de vrouwelijke dieren. Er zijn bij geen van deze drie families

carotenoïden in de veren aanwezig hoewel ze wel in het bloed aanwezig zijn. De hoeveelheid

psittacofulvines in de veer is rechtstreeks gecorreleerd met de teint en de kleurverzadiging ervan

waarbij de kleur feller wordt als er meer psittacofulvines aanwezig zijn. De psittacofulvines worden

lokaal aangemaakt want bij plasma-analyse zijn er geen meetbare concentraties aanwezig (McGraw

en Nogare., 2004; 2005). Stradi et al. (2001) vermoeden dat de papegaai deze psittacofulvines

aanmaakt ofwel door acetyl CoA te adderen met acetaat moleculen of door vetzuur-desaturatie.

McGraw en Nogare (2004) hebben twee hypothesen opgesteld over de reden waarom de

Psittaciformes wel carotenoïden in hun bloed dragen maar deze niet gebruiken bij de kleurvorming

van de veer. Zij vermoeden dat de receptoren in de follikel meer affiniteit hebben voor de

psittacfulvines dan voor de carotenoïden. De andere hypothese is dat de carotenoïden extracellulair

worden uitgeselecteerd uit de follikel. De eerste hypothese bevonden zij aannemelijker omdat lipiden

diffuus door de veer worden opgenomen en zo niet selectief buiten de cel gehouden kunnen worden.

2.2.3.3. Bucerotiformes

In de veren van de Toekan zijn voornamelijk xanthophil en niet-carotenoïde pigmentstoffen

aanwezig. De xanthophillen hebben een paar kenmerken gemeenschappelijk met luteïne maar het

absorptiemaximum verschilt (Fox, 1976).

http://nl.wikipedia.org/wiki/Bucerotiformes

12

2.2.3.4. Pelecaniformes

De gekleurde delen van de veer bestaan bij de Hadeda ibis (Bostrychia hagedash) uit

elliptische melanosomen die in een mozaïek patroon gelegen zijn.

Ze zijn bedekt met een dikke laag keratine van de

vederbarbule. Bij andere vogelsoorten is deze keratinelaag

veel dunner waarbij ze meestal te dun is om een

significante rol te spelen bij de kleurvorming. Bij de ibis

speelt deze keratinelaag vanwege zijn dikte wel een

belangrijke rol. De melanosomen liggen zodanig dicht op

elkaar dat ze veel licht absorberen en als zodanig geen rol

spelen in de kleurvorming van de veer in tegenstelling tot

de keratinelaag. (Brink en Van der Berg, 2004).

Het pigment canthaxanthine is de carotenoïde die het

meeste gevonden wordt in de veren van de Rode ibis

(Guara rubra). Ook zijn er kleine hoeveelheden

astaxantine en guaraxantine aanwezig. De hoeveelheid

carotenoïden in het bloed is vrij groot. Deze carotenoïden

zijn gekoppeld aan high density lipoproteïnes (Fox, 1976).

2.2.3.5. Phoenicopteriformes

Flamingo’s halen de carotenen uit zowel plantaardig als dierlijk voedsel en oxideren deze tot

ketocarotenoïden. De carotenoïden zeaxanthine en luteïne worden weinig gebruikt hoewel deze

carotenoïden rijkelijk aanwezig zijn in het dieet (Fox, 1976). Het pigment canthaxanthine is wel in grote

hoeveelheden aanwezig in de veer (Thommen en Wackernagel, 1963).

2.2.4. Abnormaal vederuitzicht

De kwaliteit van de veren is een directe weerspiegeling van de gezondheid van de vogel en

zijn omgeving. Er zijn verschillende oorzaken waardoor een veer een abnormaal uitzicht krijgt. Het kan

zijn dat de structuur van de veer veranderd is of dat er een kleurverandering heeft plaatsgevonden. De

veer kan ook volledig uitvallen en nadien wel of niet terug groeien. Ook kunnen er veren gebroken zijn

door trauma. Wanneer een vogel niet op een natuurlijke manier zijn eigen veren kan onderhouden

door bijvoorbeeld bekdeformaties, arthritis of obesitas dan ontstaat ook een abnormaal uitzicht van de

veer (Koski, 2002). Psittacine beak and feather disease is een veelvuldige oorzaak van alopecie en

misvormingen aan de veren. Bacteriën zoals Staphylococcen en Streptococcen kunnen pulpitis

veroorzaken waardoor er veren uitvallen. Ook vedercysten veroorzaken veeruitval. Andere oorzaken

van afwijkende veren zijn verhoornde veren, ontstekingen van de vederfollikels, inactieve of te kleine

vederfollikels, vitamine A gebrek en Polyomavirus en Trichophyton infecties (Baker, 1996). Ook

Figuur 3: Een transmissie-electronen-

microscopische afbeelding van een

barbule van de ibis waarop de dikke

keratinelaag en melanosomen te zien

zijn (uit Brink en Van der Berg, 2004).

13

parasieten zoals vedermijten hebben een negatief effect op het vederuitzicht (Baker, 1996; Koski,

2002). Congenitale afwijkingen kunnen ook voorkomen zoals vogels met het uitzicht van een plumeau

en Straw feather disease. Deze congenitale afwijkingen lijken een genetische basis te hebben (Baker,

1996).

2.2.4.1. Stress-marks

Stress-marks zijn markeringen in de vlag van de veer die weergeven dat er zich tijdens de

groei van de veer omstandigheden hebben voorgedaan die de ontwikkeling van de veer niet ten

goede kwamen. Dit zijn meestal lineaire breuklijntjes in de vlag die gepaard gaan met een veranderde

kleur (Koski, 2002). Ook kunnen er rami en barbules ontbreken en kan de rachis een zwakke plek

vertonen (Baker, 1996). De etiologie van de slechte omstandigheden kunnen variëren van

mechanische schade tijdens de groei tot voederdeficiënties of algemene stress en ziekte (Baker,

1996; Koski, 2002).

2.2.4.2. Kleurafwijkingen

Een van de meest belangrijke oorzaken van een kleurafwijking in de veer is malnutritie. Omdat

de wijze van kleurvorming bij de diverse vogelsoorten onderling verschillend is zal de mate van

afwijking in de vederkleur door malnutritie zich ook verschillend voordoen (Koski, 2002). De

gevoeligheid van verschillende vogelsoorten is anders naargelang het type stress factor en het type

kleuring. De structurele kleurvorming reageert anders op malnutritie dan dat de pigmentaire

kleurvorming dat doet (McGraw et al., 2002b). Voor de inbouw van carotenoïden bij pigmentaire

kleurvorming zijn niet alleen voldoende carotenoïden nodig maar ook energie om ze te kunnen

inbouwen. Wanneer een vogel een slecht dieet krijgt waarin wel voldoende carotenoïden aanwezig

zijn maar te weinig andere voedingsstoffen dan zullen er weinig carotenoïden ingebouwd worden en is

er depressie van vederkleur (McGraw et al., 2005).

Er zijn ook andere oorzaken die een kleurverandering teweeg kunnen brengen zoals

leverziekte, intoxicaties met lood en genetische afwijkingen. Indien de kleurverandering zich voordoet

bij een enkele veer dan zou een ontstekingsproces ook aan de basis kunnen liggen (Koski, 2002).

2.2.5. Fluorescentie van vederpigmenten

Fluorescentie is een verschijnsel dat te zien is wanneer er licht van korte golflengte

geabsorbeerd wordt en licht van langere golflengte weer wordt uitgezonden (Pearn et al., 2001).

De gele veren van veel papegaaiensoorten geven een fluorescerend licht af bij bestraling met

ultraviolet licht (Hausmann et al., 2003). De rode veren van de papegaai fluoresceren niet (McGraw en

Nogare, 2005). Deze fluorescente zones zijn bij de meeste van deze papegaaiensoorten voornamelijk

aanwezig in de vederzones die gebruikt worden bij de partnerkeuze. Bij veel papegaaiensoorten zijn

14

de fluorescente zones tegelijk aanwezig met ultraviolet-reflecterende veren en liggen deze twee

bijzondere kleurvormen vaak naast elkaar (Hausmann et al., 2003).

De donsveren die onder de contourveren liggen zijn sterk fluorescent. Deze donsveren zijn

echter onder normale omstandigheden niet zichtbaar. Het lijkt daarom ook niet kostbaar om

fluorescente veren in het vederkleed te produceren. Tevens is fluorescentie vooral zichtbaar te maken

in het donker met een UV-lamp en is de fluorescentie bij daglicht nauwelijks waar te nemen. Om deze

redenen twijfelen Pearn et al. (2003a) aan het biologische nut van fluorescentie.

2.2.6. Voedingssupplementatie en -depletie

Vooral aminozuren, vitaminen en mineralen zijn belangrijk bij de vorming van de veer (Koski,

2002). Wanneer er zich significante tekorten voordoen is dit uitwendig te zien in de kwaliteit van de

veer. Wanneer er milde tekorten zijn dan worden er nog wel nieuwe veren gevormd maar de tijdsduur

is langer terwijl als er aminozuren en mineralen gesupplementeerd worden de vormingstijd verminderd

(Wolf et al., 2003). Bij Psittaciformes is het echter niet mogelijk om door middel van supplementatie

van kleurstoffen of andere nutriënten de kleurvorming te beïnvloeden hoewel deficiënties in nutriënten

wel hun weerslag hebben op de vederkleur (Koski, 2002).

In de veer zijn enkele aminozuren in grotere hoeveelheden aanwezig dan in andere delen van

het lichaam. Serine, glycine en proline zijn het meest aanwezig in de veer. Tyrosine is een precursor

van de melanine in de veer. Phenylalanine kan omgezet worden in tyrosine. Onder bepaalde

omstandigheden zijn dit essentiële aminozuren (Fox, 1976; Griminger en Scanes, 1986; McGraw,

2006).

Vogels die in de natuur een bepaald carotenoïd pigment in hun veren gebruiken zullen niet

snel een ander pigment inbouwen dat in structuur niet sterk gelijkend is op het natuurlijke pigment.

Rood gekleurde vogels kunnen waarschijnlijk gele pigmenten omzetten in rode pigmenten zodat ze

geen gele veren krijgen (McGraw et al., 2001).

2.2.6.1. Luteïne

Luteïne is een cyclisch alcohol dat het meest voorkomt in de veren van Passeriformes en

welke tevens een carotenoïd pigment is (Peters et al., 2011). Vooral het all-trans luteïne komt

veelvuldig voor (McGraw et al., 2003). McGraw et al. (2003) vonden 60% all-trans luteïne tegen 40%

cis luteïne in de veren van de Dendroica petechia, Geothlypis trichas en de Coccothraustes

vespertinus hoewel het zeldzaam is dat er maar één soort pigment in de veer aanwezig is. Meestal

zijn er meerdere pigmentsoorten aanwezig (McGraw et al., 2003). Door dit carotenoïd te

supplementeren in de voeding wordt de plasmaconcentratie in het bloed verhoogd (Peters et al.,

2011). Verschillende auteurs (Blount et al., 2003, McGraw en Ardia, 2003) kennen aan luteïne een

immuunstimulerende werking toe hoewel anderen (Hõrak et al., 2007; Smith et al., 2007) dit

ontkennen. Met betrekking tot de immuunstimulerende werking van luteïne vonden Peters et al. (2011)

15

dat dieren die een hoge plasmaconcentratie hadden, tijdens een periode van immunoglobuline-

productie, in gewicht toenamen terwijl dieren met een lagere plasmaconcentratie dit niet deden.

De kwaliteit van het voeder waarin luteïne verstrekt wordt speelt ook een rol. Wanneer de

kwaliteit van het voeder minder goed is, wordt er minder luteïne opgenomen en is de

plasmaconcentratie minder hoog dan wanneer het voedsel van uitstekende kwaliteit is. Wanneer een

dier in goede algemene conditie is neemt het dier meer carotenoïden op uit het voedsel dan wanneer

het in slechtere voedingstoestand is (Peters et al., 2011). Het luteïne kan rechtstreeks in de veer

worden afgegeven maar kan ook worden omgezet in het canary xanthophyll A (McGraw et al., 2001).

2.2.6.2. Zeaxanthine

Zeaxanthine is een pigment dat zeer veel voorkomt in het bloedplasma van enkele

Passeriformes. Het wordt beschouwd als kleurrijker dan luteïne. Zeaxanthine wordt echter niet altijd

gebruikt in de veer. Bij een aantal Passeriformes (Dendroica petechia, Geothlypis trichas en de

Coccothraustes vespertinus) is het zelfs volledig afwezig in de gekeratiniseerde veer hoewel het wel

aanwezig was in de veer toen deze nog aan het ontwikkelen was. Bij andere Passeriformes (Carduelis

tristis) is er echter meer zeaxanthine dan luteïne aanwezig in de veer. Zeaxanthine lijkt qua structurele

opbouw op luteïne en het is mogelijk dat de specificiteit van de bindingsplaats voor zeaxanthine en

luteïne meer toegankelijk is voor luteïne of zeaxanthine waardoor het ene pigment minder wordt

verwerkt in de veer dan het andere. Ook kan de opname van de beide pigmenten in micellen voor

transport door het lichaam verschillen (McGraw et al., 2003; 2004). Het zeaxanthine wordt omgezet in

canary xanthophyll B of het kan rechtstreeks in de groeiende veer worden verwerkt (McGraw et al.,

2001).

16

2.3. Voortplanting

2.3.1. UV-licht en partnerkeuze

Er wordt veel onderzoek gedaan naar de partnerkeuze bij verschillende vogelsoorten. In 2001

deden Pearn et al. onderzoek naar de partnerkeuze van de parkiet Melopsittacus undulatus en de

voorkeur voor UV-reflecterende en fluorescente veren. Uit dit experiment kwam dat vrouwelijke

parkieten een duidelijke voorkeur hebben voor mannetjes die sterke UV-signalen afgeven in

vergelijking met UV-negatieve mannetjes. In zowel UV-positieve als UV-negatieve vrouwtjes hadden

ze geen interesse. De voorkeur voor UV-positieve mannetjes lijkt echter niets te maken hebben met

de helderheid van de kleur want toen deze werd aangepast was er geen significant verschil in de tijd

die de vrouwen met de meest helder gekleurde mannen doorbrachten in vergelijking met minder

helder gekleurde mannen. Daarom lijkt UV vooral belangrijk voor de perceptie van de kleur van het

dier op zich en niet zozeer als versterker van de helderheid. (Pearn et al., 2001).

Bij onderzoek naar de partnerkeuze van zebravink (Taeniopygia guttata) werd er door Hunt S.

et al., (2001) gevonden dat bij deze vogelsoort het wegnemen van UV-licht hetzelfde effect geeft als

het wegnemen van bepaalde golflengtes in het lichtspectrum en dan met name de rode golflengtes.

Hierdoor kan geconcludeerd worden dat UV-licht geen speciale rol heeft in de partnerkeuze bij deze

vogelsoort.

2.3.2. Fluorescentie en partnerkeuze

Pearn et al. (2001) hebben twee hypotheses opgesteld met betrekking tot de rol van

fluorescentie in de partnerkeuze. De eerste is dat fluorescentie de kleuren van de veren zelf versterkt

en hierdoor de papegaai aantrekkelijker wordt voor de potentiële partner. De tweede hypothese is dat

de fluorescente veren UV-licht absorberen en daarmee het contrast met de naastliggende UV-

reflecterende veren versterkt wordt met hetzelfde doel. Dan is er ook nog een alternatieve

nulhypothese dat fluorescentie helemaal geen functie heeft en dit een toevallig bijproduct is van de

pigmentatie in de veer.

Bij stimulatietesten van de parkiet Melopsittacus undulatus kwam naar voren dat de

vrouwelijke parkiet meer tijd doorbracht bij een fluorescerend mannetje in UV-positieve dan in UV-

negatieve omstandigheden. Door deze testresultaten ontstaat een sterk vermoeden dat UV-licht een

grote rol speelt bij de partnerkeuze van de parkiet. Wanneer UV-licht wordt weggenomen en er alleen

fluorescente signalen een rol spelen is er geen verschil in partnerkeuze wat de hypothese dat

fluorescentie geen rol speelt in partnerkeuze versterkt (Pearn et al., 2001). Dit is echter in contrast met

de bevindingen van Arnold et al. (2002) die wel bewijs vonden dat fluorescente signalen een rol

spelen bij de partnerkeuze.

17

2.3.3. Vederkleed en broedsucces

Uit een onderzoek van Sheldon et al. (1999) bleek dat vrouwelijke pimpelmezen (Parus

caeruleus) die paarden met mannetjes met een sterk gekleurde kuif meer mannelijke kuikens

produceerden dan wanneer er werd gepaard met een man met een minder sterk gekleurde kuif. Dit

was tegenovergesteld wanneer het UV-signaal werd verwijderd.

Masello et al. (2004) deden onderzoek naar de relatie tussen vederkleur en broedsucces bij

de Patagonische rotsparkiet (Cyanoliseus patagonus). Zij vergeleken de grootte en kleur van een rode

vlek op het abdomen met de grootte van het broedsel, de uitkomst van het eerste ei, het aantal dood

geboren jongen, het aantal uitgevlogen jongen en de grootte van de jongen op specifieke leeftijden.

Ze vonden dat de rode vlek bij mannetjes groter en roder was dan die van de vrouwtjes. Bij mannetjes

met een grotere rode vlek waren de jongen zwaarder maar hadden kortere vleugels hoewel de

vleugels wel sneller groeiden. Dit verband werd niet gevonden bij de vrouwelijke vogels. Wat bij

vrouwelijke vogels dan wel gecorreleerd was aan de maat van de rode vlek was de grootte van het

broedsel waarbij de grootte van het broedsel afnam bij een rodere vlek en hoe roder de vlek, hoe

meer eieren er effectief uitkipten (Masello et al, 2004). Jongen die groter zijn bij het uitvliegen hebben

een grotere kans op overleving (Masello en Quillfeldt, 2002). Mannelijke rotsparkieten met een grote

rode vlek hebben dus meer broedsucces dan mannetjes met een kleinere vlek (Masello et al., 2004).

Vrouwelijke rotsparkieten die feller gekleurd waren investeerden minder in hun broedsel waardoor zij

een slechter broedsucces hadden.

18

2.4. Discussie

Verschillende vogelsoorten zien verschillende golflengtes van licht. De grootte orde van de

lichtspectra zijn ongeveer hetzelfde maar de specifieke grenzen en optima per vogelsoort zijn lang niet

allen gekend. Verder onderzoek moet uitwijzen of verschillende vogelsoorten bepaalde lichtgolflengtes

anders waarnemen.

De kleurvorming in de veren van de diverse vogelsoorten gebeurt op veel verschillende

manieren. Bij enkele vogelsoorten zoals de grasparkiet is dit uitgebreid onderzocht maar bij andere

vogelsoorten ontbreekt nog veel informatie. Ook het verband tussen kleuren en partnerkeuze is een

veelvuldig onderzocht onderwerp en uit onderzoeken van Pearn et al. (2001) en Hunt S. et al. (2001)

blijkt dat er grote verschillen bestaan in de methode van partnerkeuze tussen Passeriformes en

Psittaciformes.

Er is een contradictie in onderzoeksresultaten tussen Pearn et al. (2001) en Arnold et al.

(2002). Pearn et al. (2001) concludeerden dat fluorescentie geen rol speelt in de partnerkeuze van de

parkiet (Melopsittacus undulatus) terwijl Arnold et al. (2002) het tegenovergestelde beweren. Een

mogelijke verklaring is dat Arnold et al. gebruik maakten van zonnebrandcrème om UV-straling te

absorberen en te blokkeren voor het zicht van de vogel. Dit in tegenstelling tot Pearn et al. die

speciale filters gebruikten. Bij het gebruik van zonnebrandcrème kan een deel van deze crème door

het poetsen van de veren door de vogel zelf verschuiven. Hierdoor kunnen bepaalde zones die

belangrijk zijn in de partnerkeuze aangetast worden en zo de testresultaten bezoedelen. Het gebruik

van zonnebrandcrème in toekomstig onderzoek lijkt daarom niet aangewezen.

Het onderzoek naar fluorescentie gebeurt met sterk intense black lights. Fluorescentie is

vooral zichtbaar in het donker waardoor een rol in partnerkeuze al onwaarschijnlijker lijkt te worden.

Toekomstig onderzoek naar fluorescentie en het verband met gedrag kan daarom beter gebeuren bij

lichtsterktes en UV-straling die daglicht nabootsen.

19

3. Literatuurlijst

Arnold K.E., Owens I.P.F., Marshall N.J. (2002). Fluorescent Signaling in Parrots. Science

295, 92.

Baker J.R. (1996). Survey of feather diseases of exhibition budgerigars in the United Kingdom.

The Veterinary Record 139, 590-594.

Barlow H.B. (1982). What causes trichromasy? A theoretical analysis using comb-filtered

spectra. Vision Research 22, 635-643.

Brink D.J., Van der Berg N.G. (2004). Structural colours from the feathers of the bird

Bostrychia hagedash. Journal of Physics D: Applied Physics 37, 813-818.

Dyck J. (1992). Reflectance spectra of plumage areas colored by green feather pigments. The

Auk, an international journal of ornithology 109 (2), 293-301.

Evans H. (1979). Organa sensoria. In: Baumel J. Nomina anatomica avium. Academic Press,

London, p505-526.

Fox D.L. (1976). Animal biochromes and structural colours: physical, chemical, distributional &

physiological features of coloured bodies in the animal world. 2nd edition. University of

California Press, London, p63-191.

Goldsmith T.H. (1980). Hummingbirds see near ultraviolet light. Science, 207 (4432), 786-788.

Bron: Meyer D.B. (1986).

Goldsmith T.H., Butler B.K. (2005). Color vision of the budgerigar (Melopsittacus undulatus):

hue matches, tetrachromacy, and intensity discrimination. Journal of Comparative Physiology

A 191, 933-951.

Goldstein G., Flory K.R., Browne B.A., Majid S., Ichida J.M., Burtt Jr E.H. (2004). Bacterial

degradation of black and white feathers. The Auk, an international journal of ornithology 121

(3), 656-659.

Govardovskii V.I. (1983). On the role of oil drops in colour mechanism of accommodation in

pigeons. Journal of Comparative Physiology 23 (12), 1739-1740. Bron: Meyer D.B. (1986).

Griminger P, Scanes C.G. (1986). Protein Metabolism. In: Sturkie P.D. (Editor). Avian

Physiology. 4th edition. Springer-Verlag, Berlin, p326-344.

Gundlach R.H., Chard R.D., Skahen J.R. (1945). The meganism of accommodation in

pigeons. Journal of Comparative Physiology 38, 27. Bron: Meyer D.B. (1986).

Hausmann F., Arnold K.E., Marshall N.J., Owens I.P.F. (2003). Ultraviolet signals in birds are

special. Proceedings of The Royal Society B 270, 61-67.

Hill G.E., Hood W.R., Huggins K. (2009). A multifactorial test of the effects of carotenoid

access, food intake and parasite load on the production of ornamental feathers and bill

coloration in American goldfinches. The Journal of Experimental Biology 212, 1225-1233.

Hunt D.M., Wilkie S.E., Bowmaker J.K., Poopalasundaram S. (2001). Vision in the ultraviolet.

Cellular and Molecular Life Sciences 58, 1583-1598.

20

Hunt S., Cuthill I.C., Bennett A.T.D., Church S.C., Partridge J.C. (2001). Is the utraviolet

waveband a special communication channel in avian mate choice? The Journal of

Experimental Biology 204, 2499-2507.

Jones C.D., Osorio D. (2004). Discrimination of oriented visual textures by poultry chicks.

Vision Research 44, 83-89.

Koski M.A. (2002). Dermatologic Diseases in Psittacine Birds: An Investigational Approach.

Seminars in Avian and Exotic Pet Medicine 11, 105-124.

Masello J.F., Lubjuhn T., Quillfeldt P. (2008). Is the structural and psittacofulvin-based

coloration of wild burrowing parrots Cyanoliseus patagonus condition dependant? Journal of

Avian Biology 39, 653-662.

Masello J.F., Pagnossin M.L., Lubjuhn T., Quillfeldt P. (2004). Ornamental non-carotenoid red

feathers of wild burrowing parrots. Ecological Research 19, 421-432.

McGraw K.J. (2006). Mechanics of Melanin-Based Coloration. In: Hill G.E., McGraw K.J.

(Editors). Bird Coloration: Function and evolution. Harvard University Press, United States of

America. p243-294.

McGraw K.J., Beebee M.D., Hill G.E., Parker R.S. (2003). Lutein-based plumage coloration in

songbirds is a consequence of selective pigment incorporation into feathers. Comparative

Biochemistry and Physiology Part B 135, 689-696.

McGraw K.J., Hill G.E., Stradi R., Parker R.S. (2001). The Influence of Carotenoid Acquisition

and Utilization on the Maintenance of Species-Typical Plumage Pigmentation in Male

American Goldfinches (Carduelis tristis) and Northern Cardinals (Cardinalis cardinalis).

Physiological and Biochemical Zoology 74 (6), 843-852.

McGraw K.J., Hill G.E., Stradi R., Parker R.S. (2002a). The effect of dietary carotenoid access

on sexual dichromatism and plumage pigment composition in the American goldfinch.

Comparative Biochemistry and Physiology Part B 131, 261-269.

McGraw K.J., Hill, G.E., Navara K.J., Parker R.S. (2004). Differential Accummulation and

pigmenting Ability of Dietary Carotenoids in Colorful Finches. Physiological and Biochemical

Zoology 77 (3), 484-491.

McGraw K.J., Hill, G.E., Parker R.S. (2005). The physiological costs of being colourful:

nutritional control of carotenoid utilization in the American goldfinch, Carduelis tristis. The

Association for Study of Animal Behaviour 69, 653-660.

McGraw K.J., Mackillop E.A., Dale J., Hauber M.E. (2002b). Different colors reveal different

information: how nutritional stress affects the expression of melanin- and structurally based

ornamental plumage. The Journal of Experimental Biology 205, 3747-3755.

McGraw K.J., Nogare M.C. (2004). Carotenoid pigments and the selectivity of psittacofulvin-

based coloration systems in parrots. Comparative Biochemistry and Physiology Part B 138,

229-233.

McGraw K.J., Nogare M.C. (2005). Distribution of unique red feather pigments in parrots.

Biology Letters 1, 38-43.

21

Meyer D.B. (1986). The avian eye. In: Sturkie P.D. (Editor). Avian Physiology. 4th edition.

Springer-Verlag, Berlin, p37-48.

Nickel R. (1977). Sensory organs en The Skin. In: Nickel R. Schummer A. en Seiferle E.

Anatomy of the domestic birds, Verlag Paul Parey, Berlin, p143-163.

Osorio D., Vorobyev M., Jones C.D. (1999). Colour vision of domestic chicks. The journal of

Experimental Biology 202, 2951-2959.

Pearn S.M., Bennett A.T.D., Cuthill I.C. (2001). Ultraviolet vision, fluorescence and mate

choice in a parrot, the budgerigar Melopsittacus undulatus. Proceedings of The Royal Society

B 268, 2273-2279.

Pearn S.M., Bennett A.T.D., Cuthill I.C. (2003a). The role of ultraviolet-A reflectance and

ultraviolet-A induced fluorescence in the appearance of budgerigar plumage: insights from

spectrofluorometry and reflectance spectrophotometry. Proceedings of The Royal Society B

270, 859-865.

Peters A., Magdeburg S., Delhey K. (2011). The carotenoid conundrum: improved nutrition

boosts plasma carotenoid levels but not immune benefits of carotenoïd supplementation.

Oecologia 166, 35-43.

Prum R.O. (1999a). The anatomy and physics of avian structural colours. In: Adams N.J.,

Slotow R.H. (Editors). Proceedings of the 22nd International Ornithological Congress. Bird Life

South Africa, Durban.

Prum R.O. (1999b). Development and Evolutionary Origin of Feathers. Journal of

experimental zoology 285, 291-306.

Shawkey M.D., Hill G.E. (2004). Feathers at a fine scale. The Auk, an international journal of

ornithology 121 (3), 652-655.

Sheldon B.C., Andersson S., Griffith S.C., Örnborg J., Sendecka J. (1999). Ultraviolet colour

variation influences blue tit sex ratios. Nature 402, 874-877.

Stevens M., Cuthill I.C. (2007). Hidden Messages: Are Ultraviolet Signals a Special Channel in

Avian Communication? BioScience 57 (6), 501-507.

Stradi R., Pini E., Celentano G. (2001). The chemical structure of the pigments in Ara macao

plumage. Comparative Biochemistry and Physiology Part B 130, 57-63.

Thommen H., Wackernagel H., (1963). Isolation and identification of canthaxanthin in the

lesser flamingo (Phoeniconaias minor). Biochimica et Biophysica acta 69, 387-396.

Vorobyev M., Osorio D., Bennett A.T.D., Marshall N.J., Cuthill I.C. (1998). Tetrachromacy, oil

droplets and bird plumage colours. Journal of Comparative Physiology A 183, 621-633.

Wolf P., Rabehl N., Kamphues J. (2003). Investigations on feathering, feather growth and

potential influences of nutrient supply on feathers’ regrowth in small pet birds (canaries,

budgerigars and lovebirds). Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition 87, 134-141.

UNIVERSITEIT GENT

FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

Academiejaar 2010 - 2011

VERSLAG VAN DE DIERENARTSENSTAGE

door

Danielle Nelis

Stageverslag in het kader van de Masterproef

Auteursrecht

De auteur geeft de toelating deze studie als geheel voor consultatie beschikbaar te stellen voor persoonlijk

gebruik. Elk ander gebruik valt onder de beperkingen van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de

verplichting de bron uitdrukkelijk te vermelden bij het aanhalen van gegevens uit deze studie. Het auteursrecht

beperkt zich tot de wijze waarop de auteur de problematiek van het onderwerp heeft benaderd en

neergeschreven. De auteur respecteert daarbij het oorspronkelijke auteursrecht van de individueel geciteerde

studies en eventueel bijhorende documentatie, zoals tabellen en figuren. De auteur is niet verantwoordelijk voor

de behandelingen en eventuele doseringen die in deze studie geciteerd en beschreven zijn.

Inhoudsopgave

1. Stage gezelschapsdieren .................................................................................................................... 2

1.1. Logboek Stage Gezelschapsdieren ............................................................................................. 2

1.2. Casuïstiek ..................................................................................................................................... 6

1.3. Analyse van structuur en management van de praktijk ............................................................... 9

2. Stage grote huisdieren ...................................................................................................................... 11

2.1. Logboek stage grote huisdieren ................................................................................................. 11

2.2. Casuïstiek ................................................................................................................................... 14

2.3. Analyse van structuur en management van de praktijk ............................................................. 17

3. Algemene reflectie ............................................................................................................................. 19

2

1. Stage gezelschapsdieren

1.1. Logboek Stage Gezelschapsdieren

Datum Uur Aard consultatie / huis- / bedrijfsbezoek Opmerkingen

11-04-

2011

9.00 Diverse opnames voor operatie

9.30 Controle resectie histiocytoom hond Hechtingen zijn open maar de

wonde heelt goed.

10.30 Gebitsreiniging hond

11.00 Gebitsreiniging en kiezen trekken kat

12.00 Gebitsreiniging kat

12.30 Gebitsreiniging kat

13.00 Gebitsreiniging, tand en kies trekken hond

14.30 Puppy-check en vaccinatie

14.45 Grote bult op elleboog hond Bij punctie

serohemorrhagisch vocht,

oorzaak onbekend.

15.00 Controle buisje na schimmel in neus bij

hond

Buisje aangelegd in

spoedkliniek Amsterdam.

15.30 Bultje op poot bij hond Ontsteking

16.30-

17.30

Kat afgevallen en uitgedroogd Geeuthanaseerd vanwege

zeer slechte nierwaarden en

zeer agressieve kat dus

behandeling slecht mogelijk.

12-04-

2011

9.00 Diverse opnames voor operatie

3

9.15 Katten vaccinatie 2x

9.30 Kat vaccinatie

9.45 Puppy-check

10.30 Castratie konijn

11.30 Gebitsreiniging kat

13.00 Vaccinatie hond

14.00 Bultje op neus bij hond

14.30 Kat benauwd en wil niet plassen Chronische niesziekte en

ontstekingsbeeld bij

urineonderzoek.

15.00 Diarree bij hond Giardiatest negatief

15.30-

16.00

Hond met last van ogen Fluorescinetest wees uit dat

er blaasjes aan de

binnenkant van het derde

ooglid zaten.

13-04-

2011

9.00 Opname konijn voor operatie

9.15 Vaccinatie hond 2x

9.30 Puppy-vaccinatie Pup was 5 weken oud dus is

niet gevaccineerd.

9.45 Kat wil niet eten en heeft opgezet

abdomen

Bij bloedonderzoek geen

duidelijke afwijkingen

gevonden.

11.00 Castratie konijn

4

12.00 Vaccinatie kat

12.30 Hechtingen verwijderen na operatieve

verwijdering vetbult hond

14.00 Controle hond en kat na mogelijke

vechtpartij binnenshuis

Kat: grote wonde in

gehemelte en losse kies.

Onder narcose gehecht en

kies getrokken.

16.00 Controle hond met regelmatige

darmproblemen.

Bij bloedonderzoek geen

afwijkingen gevonden.

Morgen komt eigenaar

ontlasting brengen voor

Giardiatest.

16.45-

17.00

Hond die mankt. Bij geen verbetering na 10

dagen doorverwijzing naar

orthopeed.

14-04-

2011

9.00 Opname kat voor operatie

9.30 Kat die afvalt Bloedonderzoek: geen

bijzonderheden, T4-test: T4

te hoog.

9.45 Hond met last van oor

10.00 Kat die afvalt Massa in buik te voelen, ’s

middags echo abdomen.

10.15 Hond met wonde aan poot

10.30 Hond euthanasie Politiehond sinds een jaar

met pensioen.

11.30 Hamster met pijnlijk oog

12.30 Castratie kat

5

14.00 Kale plek staartbasis konijn Mijten gezien op

huidafkrabsel

14.30 Hond met gezwollen ooglid

16.00 Echo blaas hond

16.15 Echo hart kat

16.30 Echo massa buik kat Miltmassa, eigenaar besluit

na het weekend te

euthanaseren.

17.00 Zwerfkat binnengebracht Na algemeen onderzoek

doorgestuurd naar

dierenambulance.

15-04-

2011

11.00 Euthanasie kat Hyperthyroïed sinds langere

tijd, werd medicinaal

behandeld.

11.30 Sterilisatie kat

13.15 Gebitsbehandeling konijn

Castratie konijn

14.15 Puppy-vaccinatie

15.30 Konijn met wondjes op hakken

16.00 Vaccinatie hond

16.30 Puppy-vaccinatie Niet gevaccineerd vanwege

frequent niezen.

19.00 Cavia die niet eet Subcutaan infuus, tanden

geknipt.

6

1.2. Casuïstiek

Signalement

Konijn, Franse Hangoor, mannelijk gecastreerd, ongeveer 1,5 jaar oud

Anamnese

Binnen een week tijd heeft het konijn zich helemaal kaal gekrabd op de rug, aan de

staartbasis en op de achterpoten. De buik en het voorste deel van het lichaam lijken niet aangetast te

zijn. Ook zijn er enkele wondjes te zien. Het konijn heeft een geschiedenis van malocclusie van de

snijtanden.

Sinds een week logeert er een hond in het huishouden die af en toe rond het hok van de

konijnen rent. Er zijn twee konijnen aanwezig maar het andere konijn lijkt nergens last van te hebben.

De konijnen leven buiten.

Lichamelijk onderzoek

Algemene indruk: goed, het dier is levendig

Lichaamsgewicht: 4,1 kg

Temperatuur: niet opgemeten want het konijn leek niet

algemeen ziek te zijn.

Pols: iets verhoogde hartslag maar geen afwijkingen

Ademhaling: normaal

Slijmvliezen, lymfeknopen en huidturgor zijn niet bekeken

want het konijn leek niet algemeen ziek.

Bij het verdere lichamelijke onderzoek is er inderdaad veel alopecie

te zien op de rug, aan de staartbasis en op de achterpoten. Bij de

gebitscontrole is er een grote pluk haar te zien die zich rond de

onderste snijtanden heeft gewikkeld. De snijtanden zijn op dit moment

aanzienlijk te lang. Bij het bekijken van de kale plekken zijn er duidelijk

bijtsporen te zien in de huid wat erop wijst dat het dier zichzelf heeft kaal gebeten en dat er geen

sprake is van haaruitval op zich.

Probleemlijst

Alopecie

Wondjes op de kale huid

Te lange snijtanden

Differentiaal diagnose jeuk

Mijten (zowel vacht- als schurftmijten zijn mogelijk)

Vlooien (voornamelijk honden en kattenvlooien maar er is ook een konijnenvlo)

Luizen

Figuur 1: Lange snijtanden (Bron: http://bunnybin.web-

log.nl/bunnybin/2008/03/page/2/ )

7

Schimmel

Differentiaal diagnose alopecie

Zelfmutilatie door jeuk

Rui

Plukken bij nestgedrag

Trauma

Allergische huidziekte

Differentiaal diagnose malocclusie snijtanden

Verkeerde voeding

Trauma

Genetisch

Diagnose

Bij het openen van de bek werden direct de lange snijtanden zichtbaar. In de anamnese werd

niets vermeld over trauma en de voeding was in orde waardoor een genetische oorzaak het meest

waarschijnlijk is.

Na het nemen van een afkrabsel en het oplossen van het afgekrabde materiaal in een druppel

fysiologische oplossing is het preparaat onder de microscoop gelegd en daarop waren zeer duidelijk

mijten te zien. Het afkrabsel was niet erg diep dus het vermoeden is dat het gaat om de vachtmijt.

Behandeling

De eigenaar is aangeraden het konijn met een pipet selamectine te behandelen. Selamectine

is een antiparasitair middel dat werkzaam is tegen spoelwormen, haakwormen, de eieren en larven

van vlooien, volwassen vlooien en andere ectoparasieten zoals mijten en luizen. Het gebruik van

selamectine bij het konijn is niet geregistreerd dus er is sprake van off label use. Er werd ook

aangeraden deze behandeling na twee weken te herhalen en dan na een maand nog eens. Ook werd

het advies gegeven de leefomgeving van beide dieren en het andere konijn te behandelen want zij

kan een asymptomatische drager zijn.

De dierenarts heeft de tanden geknipt met een nageltangetje en de scherpe puntjes bijgevijld

met een nagelvijl. Dit is echter een methode die vrij veel complicaties met zich mee kan brengen.

Wanneer er tijdens het knippen een scheur in de lengterichting ontstaat in de snijtand kan er een

bacteriële infectie ontstaan. Ook is deze ingreep niet volledig pijnloos. Een betere methode is het

slijpen van de tanden met een slijpschijf onder algemene anesthesie of bij een konijn dat bij

bewustzijn maar goed gefixeerd is zoals in een handdoek gerold. In deze praktijk is er geen

tandartsenboortje met slijpschijf aanwezig dus kan deze methode niet toegepast worden. Een

blijvende oplossing is een tandextractie. Bij deze methode moet het konijn onder volledige anesthesie

en worden de tanden met wortel voorzichtig losgewrikt uit de tandkas. Het konijn kan zich daarna nog

8

prima redden met alleen kiezen. Het kan alleen niet meer knagen dus voedsel moet ik kleine brokjes

aangeboden worden.

Resultaat

Het resultaat van de behandeling heb ik niet gezien. De tanden zijn wel weer netjes ingekort

zonder complicaties. De verwachting is wel dat de tanden na een maand weer veel te lang zullen zijn.

Dit is ook te zien in de ziektegeschiedenis van het konijn want de eigenaar komt iedere vier weken

met het konijn langs om de tanden in te korten. Wanneer de mijten bestreden zijn zal het haar van het

konijn weer snel teruggroeien als er geen andere haargroeibeperkende aandoeningen aanwezig zijn.

De jeuk zal binnen enkele dagen verdwenen zijn.

9

1.3. Analyse van structuur en management van de praktijk

Deze dierenartsenpraktijk is opgezet door twee bevriende dierenartsen die elkaar kennen van

de studie diergeneeskunde in Utrecht. Beiden zijn afgestudeerd in 2003. Een jaar later richtten ze

samen de praktijk op. De praktijk groeit snel en nu zijn er vijf dierenartsen en drie paraveterinairen

werkzaam. De derde dierenarts die werkzaam is in deze dierenkliniek is in 2008 afgestudeerd aan de

Universiteit van Utrecht, richting gezelschapsdieren. Zij is ook enkele dagen per week werkzaam aan

de Universiteit van Utrecht op de afdeling gedragskliniek voor dieren. Tevens heeft zij enkele

cursussen gevolgd met betrekking tot vogels en bijzondere dieren. De andere twee dierenartsen zijn

beiden afgestudeerd in 2009 in de richting gezelschapsdieren maar de ene aan de Universiteit van

Utrecht en de andere aan de Universiteit van Gent.

Één van de drie paraveterinairen heeft door middel van thuisstudie haar diploma als

paraveterinair behaald. Bij een stage is zij terecht gekomen bij deze praktijk en is niet meer

weggegaan. De twee andere paraveterinairen zijn afgestudeerd aan het Groenhorstcollege te

Barneveld als paraveterinair.

Deze kliniek is ook op zaterdag geopend. Er werd opgemerkt dat steeds meer ondernemingen

in het weekend open zijn en dat er vraag is naar een zaterdag openstelling. De dierenartsen in deze

praktijk vonden dit geen probleem want als ze van wacht waren op de spoedlijn dan konden ze ook

niet van huis weg dus dan was op de praktijk werken eigenlijk net zo functioneel. Er worden alleen

geen operaties gepland op de zaterdag. Voor de zaterdag en de spoeddienst op zondag zijn alle vijf

de dierenartsen verantwoordelijk. Er wordt dus één keer in de vijf weken een spoeddienst gedaan in

het weekend en ook een dag per week de avond en nachtdienst van maandag tot vrijdag.

Er wordt in deze praktijk hard gewerkt aan vernieuwing. Niet alleen door de

zaterdagopenstelling maar ook door plannen voor de aanschaf van een röntgenapparaat voor de

opnames van de kop en een nieuw monitoringsysteem tijdens de anesthesie.

Een echoapparaat is niet aanwezig in deze praktijk. Wel wordt er ingesprongen op de vraag

naar echo-onderzoek en er komt één dag in de week een dierenarts langs op de praktijk met een

eigen echoapparaat om echo-onderzoek te doen.

Het computersysteem dat gebruikt wordt in deze praktijk is het VAP systeem ofwel het

veterinair administratie programma. Dit is een overzichtelijk programma dat gemakkelijk werkt omdat

er per tabblad een apart onderdeel van het onderzoek of de behandeling van het dier wordt

weergegeven. Wel komen al die aparte onderdelen uiteindelijk onder elkaar te staan in historie van

het dier wat even wennen is als je voor het eerst met het programma werkt.

De taken van de paraveterinairen zijn in deze praktijk zeer uitgebreid. Ze nemen ’s morgens

de patiënten op voor de geplande ingrepen, ze nemen de telefoon op, doen de werkplanning, maken

materiaal en de praktijk zelf schoon, zorgen voor de patiënten in de opname en doen administratief

werk. Ze nemen ook enkele taken van de dierenarts over zoals katheters aanleggen, bloed prikken en

zelfs gebitsreiniging bij hond en kat en de castratie van de kater.

Wat er ook systematisch wordt gedaan door de paraveterinairen is het bellen of e-mailen van

eigenaren. Er worden voornamelijk e-mails verstuurd vooraf aan een geplande ingreep zodat de

10

eigenaar rustig kan nalezen vanaf wanneer het dier nuchter moet zijn, over de gang van zaken tijdens

de ingreep zelf en wat de keuzemogelijkheden zijn aangaande bijkomende behandelingen tijdens de

geplande ingreep zoals chippen en vaccineren. Een dag na de ingreep wordt de eigenaar nog eens

gebeld om te vragen hoe het met het dier gaat en of er nog specifieke vragen zijn. Ik vind dit

persoonlijk een heel goed initiatief. Het geeft de eigenaar het gevoel dat er veel om het dier gegeven

wordt. Ook worden er e-mails verstuurd wanneer het tijd is voor een vaccinatie, een specifiek

systematisch bloed- of urineonderzoek of voor de senioren-check. Allemaal zaken die heel veel tijd

kosten maar die meestal positief door de diereneigenaren ontvangen worden. Wat ik matig positief

vind is dat er bij de opname ’s morgens aan de eigenaar de keuze wordt voorgelegd of ze een infuus

wensen tijdens de ingreep en bij hond en kat is er de mogelijkheid voor een pre-anesthetisch

bloedonderzoek. Zo krijgt de eigenaar niet een extra kost bij de ingreep opgedrongen en heeft zo het

heft zelf in de hand. Een groot nadeel van deze methode vind ik dat wanneer de eigenaar geen

gebruik wil maken van deze keuzemogelijkheden de kans op complicaties tijdens de anesthesie groter

is terwijl dat wellicht kleiner had kunnen zijn wanneer de eigenaren de keuze niet hadden gehad en er

standaard bij iedere anesthesie gebruik gemaakt wordt van een infuus en bloedonderzoek.

Een nadeel van deze praktijk vind ik het ontbreken van een eigen echoapparaat. Steeds meer

wordt er bij diagnosestelling gebruik gemaakt van de echo en dat kan dus maar op één dag in de

week. Ik denk persoonlijk dat een echoapparaat en een cursus over hoe hiermee om te gaan een

betere investering zou zijn dan bijvoorbeeld een röntgentoestel voor de kop.

Onlangs is er een tweede praktijk geopend. Deze is in Aalsmeer gelegen en is verbonden aan

een tuincentrum. Hier werken enkele dierenartsen van de kliniek in Almere. Ook zijn hier twee

paraveterinairen werkzaam die normaal gesproken geen diensten in Almere doen. Dit is een

volwaardige kliniek met eigen materiaal en een eigen klantenbestand. Er worden alleen geen

spoeddiensten gedaan. Die worden overgedragen aan andere praktijken in de omgeving.

Er is een informatieve website over de praktijk met hierop informatie over de dierenartsen en

paraveterinairen, enkele medische onderwerpen, de agenda en één van de eigenaren schrijft op

regelmatige basis een column over uiteenlopende onderwerpen. Tevens staat de praktijk open voor

informatievoorziening op basisscholen door middel van kleine presentaties in de klas.

11

2. Stage grote huisdieren

2.1. Logboek stage grote huisdieren

Datum Uur Aard consultatie / huis- / bedrijfsbezoek Opmerkingen

13-09-

2010

12.00 Vaccinatie paard

12.30 Vaccinatie paard Controle schimmelinfectie

13.00 Vaccinatie paard

13.30 Aankoopkeuring paard Afgekeurd wegens

kreupelheid

15.00 Controle opgezet been paard Schiefel

15.30 Controle beenwonde na trap van paard

15.45-

16.30

Diverse consultaties bij verschillende

paarden

14-09-

2010

11.30 Gebitsbehandeling paard

12.00 Hoesten paard

14.00 Dikke kogel paard Strictuur ligamentum

annulare

15.30-

16.00

Mok bij paard

15-09-

2010

11.30 Veulenvaccinatie + haren trekken wegens

stamboekcontrole

13.00-

14.00

Kreupelheidonderzoek en eventueel

peesscan paard

Niet gescand want op

uitwendig onderzoek geen

afwijkingen gevonden.

Advies voor fysiotherapie

12

16-09-

2010

14.00 Beenwonde paard

15.30-

16.00

Controle einschüssbeen paard

17-09-

2010

10.30 Kreupelheidonderzoek paard In samenwerking met een

fysiotherapeut

13.00-

14.30

Endoscopie larynx paard Entrapment van de

epiglottis

08-10-

2010

11.30 Tanden trekken paard

15-00 Röntgenfoto’s hoef paard

16.00-

17.00

Vaccineren (2x) paard

01-11-

2010

11.30 Gebitsbehandeling + vaccinatie paard

13.00 Klachten bij berijden van paard Nek en rugspieren stijf en

pijnlijk.

14.00 Gebitsbehandeling + behandeling van

drukplekken bij paard

15.00 Straalkanker nazien paard

16.00 Kreupelheidonderzoek paard

16.30-

17.00

Vaccinatie paard

02-11-

2010

13.00 Vaccinatie (2x) paard

14.00 Vaccinatie (3x) paard, 1x hond, 1x kat

15.00 Vaccinatie paard

13

16.00-

16.30

Vaccinatie paard

15-11-

2010

10.30 Kreupelheidonderzoek paard

11.00 Vocht onder buik paard Atrium fibrillatie

12.00 Kreupelheidonderzoek paard

13.00 Gebitsbehandeling paard

14.30 Gebitsbehandeling paard

16.00 Kortademig paard

16.30-

17.00

Dikke kogel paard Hoefzweer

14

2.2. Casuïstiek

Signalement

Shetlandpony, tussen 8-14 jaar, ruin.

Anamnese

De eigenaar bemerkte dat de pony tijdens het rijden zich soms leek te verslikken en begon te

hoesten. Daarbij ging het dier stilstaan. De pony wordt enkele dagen per week bereden door kleine

kinderen. Verder zijn er geen andere klachten.

De pony loopt overdag op een weiland en gaat ’s avonds naar binnen en komt in een stal te

staan met stro als bodembedekking. Er staan ook andere paarden in de stal. De andere paarden

hebben geen hoestklachten. De vaccinatie- en ontwormingsstatus van de paarden is in orde. Alle

paarden worden gelijktijdig ontwormd.

Lichamelijk onderzoek

Het betreft een vervolgafspraak. Het lichamelijk onderzoek is bij de vorige afspraak gebeurd

en toen zijn er geen klinische afwijkingen geconstateerd. Er is toen na overleg met de eigenaar een

vervolgafspraak gemaakt waarbij de dierenarts de endoscoop zou meebrengen zodat er een

endoscopie kon worden gedaan.

Probleemlijst

Hoesten vooral tijdens arbeid

Differentiaal diagnose hoesten

Infectieuze aandoeningen bovenste luchtwegen (griep)

Irritatie van de bovenste luchtwegen door stof of chemische stoffen

Hypoplasie van het zacht gehemelte met secundair aspiratiepneumonie

Dorsale verplaatsing van het zacht gehemelte

Epiglottis entrapment

Cysten op de epiglottis

Tracheastenose

Chronic obstructive pulmonary disease (COPD)

Chronische ontsteking van de diepere luchtwegen

Diagnose

Infectieuze aandoeningen van de bovenste luchtwegen zoals griep of bacteriële infecties

geven voornamelijk continue hoest en neusvloei die niet gerelateerd is aan arbeid. Hetzelfde geldt

voor irritatie van de bovenste luchtwegen door stof of chemische stoffen. Deze aandoeningen lijken bij

deze patiënt minder waarschijnlijk.

15

Het hoesten bij hypoplasie van het zacht gehemelte is voornamelijk tijdens het eten door

slikbezwaren met eventueel aspiratie van voedselpartikels en de ontwikkeling van een secundaire

aspiratiepneumonie. Bij deze patiënt is het hoesten voornamelijk tijdens arbeid en lijkt deze oorzaak

minder waarschijnlijk.

Dorsale verplaatsing van het zacht gehemelte is een aandoening waarbij de craniale rand van

het ostium intrafaryngeum naar dorsaal verplaatst en zo boven de epiglottis komt te liggen. Deze

aandoening kan zowel permanent als intermitterend zijn. Bij de permanente vorm zijn er meestal

onderliggende oorzaken voor de aandoening waaronder luchtzakmycose of botulisme. Eventueel kan

een intoxicatie met zware metalen ook een oorzaak zijn. Bij deze patiënt zou het om een

intermitterende vorm gaan. Er zijn meerdere oorzaken mogelijk. Er kunnen neurogene oorzaken zijn

waardoor de larynx en het ostium palatinum onderling niet goed functioneren. Bij myogene oorzaken

trekt de musculus sternohyothyroideus de larynx naar achteren. Ook kan de dorsale verplaatsing

uitgelokt worden door simpele slikbewegingen, te hoge druk in de farynx of ontstekingen van de

onderste luchtwegen. Ook de epiglottis zelf kan oorzaak zijn wanneer deze abnormaal gevormd is of

een cyste bevat. Symptomen bestaan uit een grollende ademhaling vooral bij inspanning. Soms

worden de wangen opgeblazen. Deze symptomen passen zeker in het beeld van deze patiënt.

Entrapment van de epiglottis is een aandoening welke dezelfde symptomen geeft als de

dorsale verplaatsing van het zacht gehemelte. De etiologie is anders want bij entrapment wordt de

epiglottis omvat door de plica-arytenoida-epiglottica die ventraal ligt van de epiglottis en subepiglottaal

weefsel. Meestal is de entrapment permanent maar kan ook intermitterend zijn. Ook dit is een

mogelijke diagnose bij dit dier.

Epiglottiscysten zijn meestal bij de geboorte aanwezig maar worden pas ontdekt als de dieren

in training komen. Dan is er een abnormaal ademgeluid te horen en stoppen de dieren met de

inspanning waar ze mee bezig waren. Deze patiënt was echter van middelbare leeftijd dus deze

aandoening lijkt minder waarschijnlijk omdat ze dan eerder opgemerkt zou zijn maar het is mogelijk.

Tracheastenose is bij voornamelijk pony’s een congenitale afwijking. Ze kan echter pas jaren

later duidelijk worden. De symptomen zijn vooral abnormaal ademgeluid en inspiratoire dyspnee,

klachten van persisterende hoest en onvoldoende prestatievermogen. Dit is een belangrijke

differentiaal diagnose voor deze patiënt.

De aandoening COPD is een aandoening waarbij de paarden een overgevoeligheid vertonen

voor ingeademde allergenen. Er zijn drie types beschreven. Een mastceldegranulatie-type, een

immuuncomplex-gemedieerd-type en een delayed response-type. Er is een bronchoconstrictie van de

kleine luchtwegen, een overdreven productie van slijm en een reactieve bronchiolitis. Symptomen

gaan van verminderd prestatievermogen, chronische hoest bij begin van de arbeid en lichte tot matige

sero-muceuze neusvloei. Zowel het hoesten aan het begin van de arbeid als de neusvloei wijzen erop

dat COPD bij deze patiënt niet erg waarschijnlijk is.

Chronische ontsteking van de diepere luchtwegen kan ook chronische hoest geven vooral

tijdens het werk met prestatievermindering. Soms is er ook neusvloei aanwezig. Dit is zeker ook een

mogelijke diagnose voor deze patiënt.

16

De dierenarts heeft gekozen om een endoscopie te

doen bij dit dier om eerst larynx, farynx en tracheaproblemen uit

te sluiten voordat hij een infectieuze of allergische oorzaak zou

gaan zoeken. Bij het maken van de endoscopie is er na de pony

enkele malen te laten slikken duidelijk te zien dat het dier last

heeft van epiglottis entrapment.

Behandeling

Er is door de eigenaar gekozen om de aandoening niet

te laten behande