INLEIDING

(21-1-2012)

Velen zullen met groot genoegen, om zeer uiteenlopende redenen, veermateriaal verzamelen. De educatie plus het beeldmateriaal dat deze site aanbiedt, zal dit genoegen alleen maar vergroten. Het (door de samensteller van deze site) bijeen gebrachte materiaal in collectieladen opbergen en er nauwelijks meer naar om te kijken, zou afbreuk doen aan de genvesteerde tijd. Daarom wordt ernaar gestreefd zoveel mogelijk objecten te digitaliseren en het belangeloos aan genteresseerde bezoekers aan te bieden. De doelstelling is gericht op educatie,determinatie en onderzoek zoals bijvoorbeeld verspreidingsgegevens. Het aandachtsgebied omvat in grote lijnen de vogelsoorten van West Europa. Om de kring van belangstellende bezoekers en verzamelaars zo wijd mogelijk te maken,wordt tevens materiaal in beeld gebracht van in gevangenschap levende dieren en gedomesticeerde soorten. De opnamen van de objecten zijn, daar waar mogelijk, gemaakt op een zwarte ondergrond. Na vele kleurtesten is er voor de zwarte tint gekozen. Deze tint maakt het mogelijk om de kleinste details in de juiste kleuren weer te geven. Uiteraard kleeft hieraan ook een nadeel, namelijk; dat zwarte objecten meer belicht moeten worden, om ze tegen de ondergrond te laten afsteken. Er is in de loop der tijd veel onderzoek verricht aan veren wat tot veel publicaties heeft geleid. Uiteraard is het onmogelijk om alle kennis, uit vele tientallen strekkende meters literatuur inzake deze materie, in beknopte vorm weer te geven. Een uitgebreide literatuurlijst is daarom toegevoegd met daarin o.a. de werken van Stettenheim& Lucas, Van Tyne & Berger, and Chandler, etc. Verantwoording De auteur heeft zich aan sommige passages en naamgevingen niet kunnen conformeren. Daar waar hier sprake van was, zijn onder de vermelding, voorgesteld, aanpassingen ingevoerd. Graag wil de initiatiefnemer hen allen die belangeloos aan dit project hebben meegewerkt, via deze weg zijn dankbaarheid voor hun inzet overbrengen. Voor de realisatie van het ICT gedeelte ben ik dhr. Assen van, B.A.S. erg dankbaar. De meeste opnamen zijn gemaakt met de camera: Nikon D200. Daar waar nodig zijn de opnamen De S.E.M. (Scanning Elektronen Microscoop) opname zijn gemaakt met de JEOL,J.S.M. 840. De houder die beschikt over een, door het min. van Economische zaken, Landbouw en Innovatie verleende ontheffing ex artikel 75, lid 3,5 en 6, onderdeel a van de Flora-en Faunawet, nr. FF/75A/2010/021a, d.d. 7 december 2010, heeft de site eigenaar, middels een machtiging instaat gesteld, het in dit wetsartikel vernoemde materiaal onder zich te hebben en voor educatieve doeleinde op het web aan te bieden.

ALGEMEENDe orde van vogels (Aves)zijn de enige wezens die over veren (Ptili),ook wel pennen genoemd,beschikken. Veren hebben multifunctionele eigenschappen: zo bieden zij de dieren bescherming tegen koude en hitte, houden het droog en stellen het in staat zich in allerlei biotopen te kunnen ophouden. Ze voorkomen uitdroging,verwondingen en minimaliseren de invloed van UV-licht op de huid. Ze leveren aan de meeste soorten vliegvermogen dat een onmisbaar instrument vormt bij het foerageren, zoeken naar een partner en het ontvluchten van gevaar. De rui (ecdyses) is bij vele soorten een jaarlijks terugkerend fenomeen. Ook veren zijn aan slijtage onderhevig en middels dit systeem blijven de hiervoor genoemde eigenschappen gewaarborgd. Binnen de vogelorde zijn er min of meer twee vormen van kuikens te onderscheiden, namelijk nestvlieders (ptilopaedische kuikens) en nestblijvers (psilopaedische kuikens). De beide groepen zijn echter niet strik te scheiden omdat er nog een type is dat de kenmerken van alle twee de groepen heeft. De ptilopaedische kuikens kruipen uit het ei en openen al snel de ogen. Het lichaam is in de regel bedekt met dik- isolerend dons dat tevens zorg draagt voor een goede camouflage (mimese). Het neoptile kleed waarmee ze bekleed zijn, bestaat uit bloedpennetjes en preplumulae (prenataal dons). Zij kunnen zich lopend of zwemmend verplaatsen en zijn al in staat om, onder begeleiding van de ouders, voedsel te zoeken. De psilopaedische kuikens komen, op enige bloedpennetjes (prenatale pennen) na, naakt en met gesloten ogen uit het ei. Ze worden de eerste tijd door de ouders warm gehouden en gevoed. Als ze eenmaal over het vliegvermogen beschikken, verlaten zij het nest. Bij sommige soorten wordt voor het uitvliegen het natale dons vervangen door het postnatale dons. Soortgebonden kan het aantal jeugdkleden (Neossoptile kleden) variren van een tot zeven stuks. Na het jeugdkleed krijgt de vogel de beschikking over het teleoptile kleed (volwassen Kleed) . Bij enkele soorten ontwikkelen de mannetjes na de rui nog een soort overgangskleed: het zgn. eclipskleed. Als voorbeeld in deze mogen de woerd van de wilde eend en de mannetjes van de ruigpoothoenders genoemd worden. Veermateriaal van nestjongen wordt in deze site niet of nauwelijks besproken.

ANATOMIEDE HUID (DERMIS), OPPERHUID (EPIDERMIS) Het grootste orgaan dat gewervelde dieren (vertebraten) bezitten. In de dikte is de huid onderverdeeld in verschillende lagen,zie fig. 004.De aan de buitenlucht bloot gestelde laag heet opperhuid (Epidermis) en is sterk verhoornd. De 0,1 mm dikke laag bezit geen bloedvaten of zenuwen en is opgebouwd uit het zgn. plaveiselepitheel.Dat is een weefsel waarbij de cellen als plaatjes regelmatig op- achter en naast elkaar liggen. Het oppervlak is schilferig en goed bestand tegen zuur, zout, hitte en kou. Het biedt bescherming tegen verwondingen en het weerhoud grotendeels de penetratie van schimmels, virussen en bacterin. De opperhuid wordt eens per jaar afgestoten in de vorm van kleine schilfertjes. In de zomer, als een vogel zich tegen het zonlicht in uitschudt, is een wolk van ragfijne keratinedeeltjes afkomstig van de huid duidelijk waarneembaar. NET VAN MALPYGI(STRATUM MALPiGHI) De laag die direct onder de opperhuid ligt is ragfijn en wordt het net van Malpygi genoemd. (Malpighi 1628-1694). Het levert keratinocyten, die de basisstof vormen voor hoorn (Keratine), een flexibel en sterk materiaal. LEDERHUID (CUTIS OF DERMIS), ONDERHUID (SUBCUTIS) De daaronder liggende laag is de lederhuid die bloedvaten, klieren en zenuwen bevat en zelf ook weer opgedeeld wordt in laagjes. De Lederhuid gaat aan de onderzijde, waar deze sterk gegolfd is, over in de onderhuid welke meestal rijk voorzien is van vetten en bindweefsel, fig. 004. ZWEETKLIEREN (GLANDULA SUDORIFEROUS) TALGKLIEREN (Gl. SEBACEAE) & WARMTE REGULATIE De vogelhuid bezit geen zweet- en talgklieren. De warmte regulatie verloopt voor een groot deel via de bek, maar daarnaast wordt een aanzienlijk deel van de warmte beheersing verzorgd door een samenspel van huid en verenkleed. Ten tijden van kou is de vogel

d.m.v. papilspieren in staat de veren enigszins op te zetten, terwijl deze bij warmte strak op de huid worden getrokken.

HUIDPLOOIEN EN BEDEKKING Bij de meeste volwassen dieren kent de huid talloze huidplooien die, in vergelijking met harmonicagaas, met elkaar verweven zijn, fig. 001 & 002. De huid is voorzien van een groot aantal veren die stevig verankerd zitten. Deze bevestiging is enigszins vergelijkbaar met de haren van zoogdieren. Vogels bezitten geen haren. SLIJMVLIES (MUCOSA) Daar waar de huid overgaat in holtes zoals de anus (cloaca), de neus (nasus) en de snavel (rostrum) spreekt men van het slijmvlies; deze vormt een beschermende laag voor vele organen zoals bijvoorbeeld het maag-darmkanaal.

DE ONTWIKKELING VAN EEN VEER (PEN).PAPIL (PAPILLA), FOLLIKEL, SCHEDE , SLAGADER (ARTERIE), ADER (VENE) HAARVATEN (CAPILAIREN)BLOEDPENNEN Bekijkt u een geplukte vogel in het vel, dan zullen vele pukkeltjes (Veerpapillen)u opvallen. Het zijn de indicaties dat daar, tot voor kort, veren uit de huid staken. De papillen worden zichtbaar na een kort geleden geruide pen of wanneer de pennen door geweld uit de huid verdwenen zijn, fig. 001-003.

Fig. 003.Model van een papil. A. van Assen

Een papilvan een levende vogel is verbonden met stevige spieren en aangesloten op het zenuwenstelsel. Spoedig na het verdwijnen van een veer bij een levende vogel,ondergaat de papil een verandering. De punt zakt in waardoor er een cirkelvormig grachtje ontstaat. De verder in de huid groeiende papiltop lost gedeeltelijk op. In de aldus ontstane situatie wordt het veerzakje (Follikel) gevormd. In de opgeloste, naar binnen gegroeide papiltop met daarin het follikel, ontstaat een uit drie lagen opgebouwd keratinevlies, dat uiteindelijk de punt wordt van een raketvormig foedraal (Schede). Hierin vindt de veerontwikkeling plaats welke voor korte tijd door de meegroeiende schede wordt beschermd en wijst altijd in achterwaartse richting om de stroomlijning te waarborgen. Een ragfijne ader en slagader ontwikkelen zich. Tijdens het verdere verloop zullen deze een grotere diameter aannemen en vele haarvaatjes voortbrengen. Via de slagader worden zuurstofrijk bloed en bouwstoffen aangevoerd. De ader voert het zuurstofarme bloed plus afvalstoffen af. De vorming van een sterk doorbloede- slijmachtige massa,pulp (Pulpa) genoemd ontstaat en men spreekt dan van een bloedpen,fig. 004. KERATINE Een uiterst ingewikkeld groeiproces (Histologisch proces) komt in uitvoering en stoffen worden volgens strikte genetica regels gevormd en geplaatst. Vorm en functies zijn hierin vastgelegd, samen met de pigmentatie en laagvorming. hierdoor ontstaan structuurkleuren met of zonder patronen. In de basis ligt de vorming van Keratine . Keratine bestaat o.a. uit protenen van zwavelhoudende aminozuren (Cysteine). Het wordt opgesplitst in twee groepen, een harde- en een zachte vorm (Alpha- en Beta keratine)(Astbury 1961). Per groep bestaan vele onderverdelingen. De beta vorm wordt voornamelijk bij vogels aangetroffen.

ALGEMENE ANATOMISCHE BENAMINGEN VAN ONDERDELEN AAN SLAG-EN STUURPENNEN Een volgroeide veer bestaat uit een Schacht welke,in deze, is opgedeeld in een Veerspil en een spoel. De veerspil start met een Spilbaard en heeft verder aan beide zijde Baarden. De baarden bezitten aan de bovenzijde Baardjes die tezamen aan weerszijde een vlaggetje vormen. Er zijn twee typen baardjes namelijk, het simpele type en het haakjes type. Het haakjes type klampt zich met haakjes vast aan het simpele type van de voorgaande- aangrenzende baard. De veerspil met de vanen eindigt ter hoogte van de bovenste navel. Het deel dat volgt wordt spoel genoemd en zit voor een deel verankert in de huid. De spoel eindigt met de onderste navel.

AFZETTEN VAN MATERIAAL, DAG- EN NACHTGROEI, BUITENSTE PULPKAPPEN EN GROEIBANEN Zodra de schedetop maar enige gestalte heeft gekregen, vult deze zich met pulp. Uit deze pulp ontstaan vaste stoffen welke gaan dienen als bouwmateriaal voor de eerste uitwendige pulpkap. Aan de buitenzijde van die pulpkap, worden al heel snel stoffen gevormd waaruit de eerste baardtoppen zich ontwikkelen. De productie van de baarden speelt zich dus af tussen de buitenzijde van de pulpkap en de binnenzijde van de schede. In de regel is een van de eerste baardtoppen die van(voorgesteld) de veerspilbaard (Ramus spinosus). De andere baardtoppen zijn die van de vlagbaarden (Rami vexilla). Beide vormen uiteindelijk de veertop (Apex) die tevens de visuele basis van de veer is, fig. 004-009. In de loop van het proces neemt de druk tegen de schedetop aan de binnenzijde toe, en mede door uitdroging barst deze open. Schederesten brokkelen af en verdwijnen als zilverkleurige vliesjes. Hierna zijn de baarden in staat om los te komen van de eerstebuitenste pulpkappen, waarna de kersverse veertop enigszins kwastvormig uitwaaiert, fig. 006. De pulpkappen drogen snel in, verbrokkelen en verdwijnen, net als de schederesten, in de ruimte. De veergroeisnelheid is niet constant, maar laat een duidelijk verschil zien in de dag- en nachtgroei. Houdt de spoel van een veer tegen het licht in en u zult er meestal,op regelmatige afstand van elkaar,vliesachtige structuren waarnemen. Dat zijn restanten van de binnenste pulpkappen. Niet zelden zijn er stille getuigen van de voormalige buitenste pulpkappen op de dorsale zijde van de veerspil, bij grote veren, voelbaar wanneer men er met de vinger overheen strijkt. Dat zijn de oneffenheden die ontstonden na afzetting van materiaal, tijdens dit groeiproces. Vanaf het begin ontstaan de buitenste kappen door het tijdsverschil en zijn bij een juiste lichtval over de hele lengte van de veer spil als kleine golfjes waarneembaar, fig. 010-011. Waarschijnlijk zijn hiervan het UV-licht, de activiteit plus de voedselopname verantwoordelijk voor. In de beide vanen (Vexilla) zijn deze verschillen terug te vinden als groeibanen die onder een hoek, naar het lichaam toe, op de veerspil staan. Een mooi voorbeeld in deze treft men aan op de onder- en bovenzijde van de veerspil aan de slag- en stuurpennen van de lammergier, fig. 010. De groeibanen zijn o.a. op de dorsale zijde van een grote slagpen van een monniksgier waarneembaar, fig.011.

Schede

Uitwendige pulpkappen

Fig. 006. Kwastvormig uitspreiden van de veertop na openbarsten veerschede, staartpennen Koningsfazant (S. reevesi.) Opname A. van Assen.

SCHACHT In de literatuur wordt gesproken van de schacht (Rachis) en de spoel (Calamus). Hiermee wordt gesuggereerd dat de schacht uit

twee afzonderlijke delen bestaat, maar dat is echter niet zo. Voorgesteld wordt de schacht als een geheel te zien welke wordt opgesplitst in twee delen. Vanaf de veertop naar de bovenste navel te noemen Veerspil (Ptilo spinula). Vanaf de bovenste navel tot en met de onderste navel Spoel (Calamus), fig. 005. De schacht (Rachis)syn. (Rhachis). Eigenlijk een stevig- veerkrachtig spant met een enigszins ronde- en een uit meerdere lagen keratine bestaande schil. Daarbinnen, uitgezonderd de spoel, een sponsachtige structuur (medulla). De schacht is in staat weerstand te bieden tegen hoge krachten tijdens het vliegen. Er bestaat een vrij duidelijke natuurlijke tweedeling. Het eerste deel, de veerspil,heeft een compacte cellenstructuur en wordt gevolgd door een enigszins doorzichtig buisvormig deel, de spoel. De Veerspil (Ptilo spinula) Veerspil is een voorgestelde naam, dit omdat er voor dit deel van de schacht geen duidelijk naamgeving is. De veerspil start, (voorgesteld) met deSpilbaard. De veerspil is bij de slagpennen in de regel dorsaal meer of minder in de lengte benedenwaarts gebogen. Bij sommige soorten met een gedrongen lichaam is deze buigingsterk en niet zelden aanzienlijke getordeerd (scheluw), zoals bij de patrijsachtige en futen, fig.012. De pen buigt, afhankelijk van de linker- of rechterzijde meer of minder in zijwaartse richting. Houdt men de veer, op de bovenzijde kijkend, vast bij de spoel en buigt deze min of meer naar rechts, dan is het een veer van de rechterzijde van de vogel. Is de veer links gebogen dan is deze van linkerzijde. De pen van de Blauw-gele ara in fig. 005, is dus van de linker vleugel.

Fig. 012. Sterk gebogen en getordeerde grote slagpen van een Fuut (Podiceps cristatus). Opname A. van Assen.

De spil bestaat uit een sponsachtige cellenstructuur welkeis omgeven door een harde schorslaag. De schorslaag is aan de boven- en onderzijde van de veerspil, waarschijnlijk om verbuiging tegen te gaan, extra verzwaard. fig. 013-018. De onderzijde is meestal uitgerust met een (voorgesteld)Stabilisatiegroef of lijst vanaf de bovenste navel tot nabij de veertop, fig. 014. Bij diverse vogelsoorten, waaronder de Monniksgier (Aegypius monachus), vindt tijdens de groei, ongeveer vanaf het midden van de veerspil, inwendig een kanaalvorming plaats (voorgesteld)Stabilisatiekanaal, waarin zich ook pulp bevindt met pulpkappen, fig. 014,019020. OPPERVLAKTE VEERSPIL De dorsale deel van de veerspil lijkt op het oog glad zelfs als men er met de vingers overheen strijkt. Toch ziet het oppervlak bij een sterke vergroting er heel anders uit als dat men zou vermoeden. Zowel de boven- als de onderzijde van de spil zijn bedekt met een vorm van hele fijne haakjes die waarschijnlijk onderdeel uitmaken van het haak- of kleefsysteem van de onderlinge pennen, fig. 021.

Fig. 021. Bovenzijde veerspil rugdekpen Blauwe pauw (Pavo cristatus). S.E.M. Opnamen A. van Assen.

Spilbaard De vorming van de veerspil start met (voorgesteld) de Spilbaard. De spilbaard kan een eenvoudige baardvorm bezitten net als de vaanbaarden, maar toch komt men bij nader onderzoek verschillende variaties tegen. Soms wordt een gesplitste spilbaard aangetroffen, fig. 022,026, maar niet zelden gaat deze variant over in gaffelvorming, fig. 023-025. Misschien is dat wel soort of genus gebonden, of mogelijk zelfs afhankelijk van het veertype. De veerspilbaard is in optimale vorm zichtbaar, kort na het openspringen van de veerschedetop. Hoe ouder de veer wordt, hoe meer hij aan de punt afslijt. Breuk en slijtage zullen het waarnemen van deze baard al snel onmogelijk maken . Tijdens de groei zal de baard verdikken en opgevuld worden met een sponsachtige substantie bestaande uit met lucht gevulde cellen. De celvormen kunnen duidelijk per veertypen onderling verschillen. Zo is er het buisvormige type met verschillende membranen. Maar, deze kunnen ook bolvormig- of eivormig zijn, fig. 018.

Fig. 024. Spilbaard kleine slagpen Blauwe pauw (Pavo cristatus). Opname A. van Assen.

Fig. 025 Spilbaard aan staartpen blauwe pauw . Opname A. van Assen.

Fig. 026. Spilbaard van rugdekpen Blauwe pauw (Pavo cristatus). Opname A. van Assen.

BAARDEN(RAMI), BAARDJES (RADI), VLAGGETJES (VANULI) EN UITRANDINGEN. Aan de veertop, aan beide zijden naast de spilbaard, ontstaan uiterst ingewikkelde constructies. Er vormen zich platte- holle platen die onder een hoek richting veertop staan met de spil, fig. 025. De hoek is vogelfamilie en veertype gebonden. De platen zijn van binnen voorzien van lucht gevulde cellen, fig. 027-028.

In een volgroeide vaan kan het aantal oplopen tot wel zon 1.700 stuks. Niet zelden zijn de baarden aan de top gaffelvormig. De baarden starten enigszins puntig en verbreden tijdens de groei richting veerspil. Maken de baarden deel uit van de (voorgesteld) Permanent bedekte sector, fig. 005, 057dan zijn ze ter plaatse van deze sector dun, enigszins zweepachtig. Buiten de sector, richting veerspil verbreden zij zich, fig. 029& fig. 005 doorsnede A-B.

Verder krullen deze sectorbaarden naar boven om. Het type baard dat niet tot deze sector behoord, begint puntig en worden richting veerspil geleidelijk breder. De baarden van de dekkende vaan buigen in het niet uitgerande deel, benedenwaarts. In fig. 005 wordt melding gemaakt van een binnenste- en buitenste uitranding, een situatie die men bij diverse vogelsoorten kan aantreffen. In die situatie zijn de vanen van de grote slagpennen (ook wel vingerpennen genoemd)6 t/m 9voorzien van een e versmalling. De laatste grote pen, de 10 dus, heeft in dat geval alleen aan de bedekte vaan een versmalling, dus nooit aan de dekkende vaan. De handpennen (grote slagpen 1 t/m 5) hebben bij sommige soorten een versmalling aan de dekkende vaan, fig. 052. Tijdens de vlucht worden de pennen enigszins op elkaar gedrukt waardoor een soort klittenband effect wordt gecreerd waarmee openingen tussen de onderlinge pennen wordt voorkomen, fig. 058-059. Indien er sprake is van een uitranding, dan is de baard tijdens de ontwikkeling gestart met een puntvorming. Alle baarden aaneengesloten geeft de vaanrand een zaagvormig aanzien, fig. 042. Ter plaatse van de uitranding is geen haakrand aanwezig. De boven- en onderzijde van de vaanbaarden bezitten een richel (dorsaal- en ventraal). Bij enkele vogelfamilies is de onderste richel uitgegroeid tot een glimmend- gladde kielplaat die ongeveer over de halve baardlengte aanwezig is. De aldus gevormde baarden tezamen, vormen de zogenaamde spiegel. Met name de eendachtige staan bekend om deze structuur aan de slagpennen, fig. 027. De rand van de onderste richel is vaak voorzien van een heel fijn borstelrandje (Villi).De dorsale lijst van de baarden is vaak gekleurd en met zn allen zijn de baarden verantwoordelijk voor de kleur van de pen, fig. 030. Niet zelden hebben de baardjes een andere tint, zodat ze in deze situatie niet participeren in de kleur van de veer.

De bovenzijde van een baard wordt aan weerzijde voorzien van platte baardjes(Radi),gemiddeld 2.200 per baard,en vormen te samen een vlaggetje (Vanule). Het zijn lamelachtige uitsteeksels die onmiddellijk hechten aan de baardjes van de aangrenzende baarden in wording. Ook de baardjes bezitten de luchtgevulde celletjes. Niet altijd nemen ze deel aan de veerkleur, fig. 030.

Fig. 030. Gekleurde dorsale lijst van de baarden grote slagpen Blauwgele ara. De vlaggetjes zijn niet gekleurd. Opname A. van Assen.

De baard start met eenvoudige baardjes, d.w.z. dat ze niet voorzien zijn van volledige haakjes, fig. 031-032. Uilen hebben in de loop van de evolutie vaanranden ontwikkeld waarvan de baarden,baardjes bezitten zonder haakjes. Ook hier heeft de praktijk waarschijnlijk in de loop van de ontwikkeling de regels bepaald. Tijdens het foerageren, in dit geval het jagen op prooidieren, is geruisloosheid een onmisbaar instrument. Om die reden zijn de baardpunten open geconstrueerd zodat ze tijdens de vlucht het geluid kunnen dempen, fig. 033.

Fig. 033. Startpunten van baarden aan grote slagpennen van Kerkuil (Tyto alba). S.E.M. Opname A. van Assen.

Een baard heeft twee typen baardjes (Radi). Het betreft een type die naar de veertop (Apex) wijzen (distaal), en een met baardjes die naar het vogellichaam wijzen(proximaal), fig. 034 (schema), 035-038, zie voor uitgebreide anatomie Lucas &Stettenheim. De beide baardjestypen, die met een hockey stick gelijkende vorm met de baard verbonden zijn, vormen door hun massale aanwezigheid een buitengewoon sterke onderlinge verbinding, fig. 035-042,045.

Baard Dorsale richel Basisplaat

Baard Dorsale lijst Dorsale trilharen Ventrale trilharen basisplaat

Ventrale tanden Distaal baardje

Haakjes Hechtplaat

lucht gevulde cellen Proximaal baardje

Ventrale richel Borstelrand Fig. 034.Schematisch, anatomisch overzicht van de baardjes. Tekening A. van Assen.

Fig. 035. Distale baardjes van baard uit proximale vaan van Lammergier (Gypaetus barbatus). S.E.M. Opname A. van Assen.

Fig. 036.Baard met distale baardjes uit distale vaan grote slag Lammergier (Gypaetus barbatus). S.E.M. Opname A. van Assen.

Fig. 037. Proximale baardjes rugdekpen Blauwe pauw (Pavo cristatus) S.E.M. Opname A. Van Assen.

Fig. 038. Proximale baardjes uit de proximale vaan grote slagpen Lammergier (Gypaetus barbatus). S.E.M. Opname A. van Assen.

Fig. 039.Verbinding distale- en proximale baardjes grote slagpen Kokmeeuw (Larus ridibundus). S.E.M. Opname A. Van Assen.

Fig. 040. Distale baardje aan distale vaan Kleine mantelmeeuw (Larus fuscus). S.E.M. Opname A. van Assen. Tussen de verschillende vogelsoorten bestaan aanzienlijke verschillen in vorm van distale- en proximale baardjes, fig. 031-038.Uilen en nachtzwaluwen bezitten aan de distale baardjes lang slippen die boven het vaanoppervlak uitsteken waarmee het geluid van de vleugelslag gedempt wordt,fig. 043.

Fig. 041. Baard met baardjes aan rugdekpen Blauwe pauw. S.E.M. Opname A. van Assen

Bij enkele soorten bezit de veerspil, tussen de aanhechtingspunten van de baarden, een derde type baard. Het zijn haakjesarme baardjes. Voorgesteld dit type Spilbaardje (Radus spinalis) te noemen, fig. 044, 063-064.

De kleur op de boven zijde van de veerspil is meestal neutraal, wit, zwart- grijs, bruin of beige. Slechts een enkele maal heeft het dezelfde kleur als de vanen. Zijn de vanen van patronen voorzien, dan is in enkele gevallen de spil in dezelfde tinten aangepast. De dorsale zijde, dus de bovenkant van de baard, is gekleurd. Alle baarden aaneengesloten geven de kleur aan de veer. Is er sprake van een patroon, dan zal iedere baard hierin zijn bijdrage leveren. (zie fig.030).

Fig. 043 Structuur van baardjes aan grote slagpen Bosuil (Strix aluco). S.E.M. Opname A. van Assen.

BAARD-VEERSPILVERBINDING Tijdens het groeiproces breekt de tijd aan dat baard en veerspil elkaar ontmoeten en op dat punt ontstaat een ingenieuze verbindingsconstructie welke in verschillende vormen, afhankelijk van veer- en vogelsoort, voorkomen. Een algemene vorm is de hockeystick verbinding, fig. 044-045.

VAANAFBOUW, COMBIBAARDEN EN BOVENSTE NAVEL (SUPERIOR UMBILICUS). Gestaag worden de beide vanen (vexilla), ook wel vlaggen genoemd, die gelijktijdig met de veerspil gevormd zijn. Heeft de veer in wording een vastgestelde lengte bereikt van vanen en veerspil, dan treedt een verandering op. De baarden van slag- en stuurpennen aan de dekkende vaan (distale vaan) korten geleidelijk op een wijze dat ze meestal, met de veerspil, een hoek van 30 graden vormen,fig. 005-046,047. Bij de bedekte vaan(proximale vaan) gaat het meer abrupt. Hier worden de baarden in een kleiner aantal korter waardoor een vloeiende ronde hoek ontstaat, fig. 051. Niet zelden gaat een van de vanen, maar soms ook beide, op dit punt over in combibaarden. Het zijn baarden die voor een deel gesloten vlaggetjes (vanuli) bezitten en overgaan in een deel met isolatiebaarden. In de literatuur wordt nogal eens gesproken van basaaldons Mijns inziens is deze term onjuist. De vanen (Vexillia) eindigen niet zelden met multifunctionele baarden; deze bevinden zich niet aan de veerbasis. De veer ontwikkeling start namelijk met de veertop (Apex). Van hieruit groeien de vanen en de veerspil in distale richting, dus naar het lichaam toe. De vanen worden afgebouwd onder de bovenste navel. Voorgesteld de baarden die overgaan in een donsstructuur combibaarden te noemen en te spreken van vaaneinde dons. De vlaggetjes zijn in dat deel dan niet gesloten en hebben sterk doorgegroeide baardjes (radi). Uiteindelijk gaan de combibaarden, vlak boven de bovenste navel over in simpele donsbaarden, fig. 048-051.

De beide vanen komen samen aan de onderzijde (ventrale zijde), in het midden van de veerspil onder de bovenste navel, fig. 048051. Op het punt van samenkomst, treft men een kleine kloof aan die bovenste navel (superior umbilicus) wordt genoemd en in de regel wordt afgedekt met simpele donsbaarden.(de bovenzijde van de vanen liggen vlak onder de bovenzijde van de spil en zakken aan de vaaneinde af naar de onderzijde van de spil richting bovenste navel), fig. 047.

Restant bloedvat

Restant bloedvat

Fig. 054. Schederestant spoel grote slagpen Monniksgier. Opname A. van Assen.

SPOEL (CALAMUS) SCHEDERESTANT,INWENDIGE PULPKAPPEN EN ONDERSTENAVEL (INFERIOR UMBILICUS ) Vanaf de veerbasis richting bovenste navel richting, wordende uitwendige pulpkappen,op dat punt inwendig en omgeven door een vlies. Het geheel wordt ingesloten door het deel van de schacht (rachis) dat hierna gevormd wordt en spoel heet, fig. 053-055.De vorming van het sponsachtige veerspilweefsel wordt vanaf dit punt minder dicht. Soms stopt het daar acuut, maar niet zelden groeit het in een minder compacte vorm door tot het gedeelte van de veer waar deze in de huid verdwijnt. Als de schede- en uitwendige pulpkapresten volledig verdwenen zijn, is de veer instaat om voor een groot deel zorg te dragen voor de taken waar die uiteindelijk voor bestemd is. Toch is er nog geen sprake van een volgroeide veer. In de huid gaat de voltooiing van de spoel door en worden de papilspieren omvangrijker en krachtiger. Dit deel van de spoel is meestal zonder sponssubstantie. Aan losse veren is dit gedeelte makkelijk te herkennen, want het is transparant en restanten van de inwendige pulpkappen zijn in de meeste gevallen duidelijk waarneembaar,fig. 053,055.

In de regel is aan een geruide pen, de grens van het spoeldeel dat buiten de huid steek en het deel dat inwendig is, duidelijk gemarkeerd. In de lengte van de spoel, is ongeveer ter hoogte van het midden, een duidelijk ringvormig, uit keratine bestaand vlies te zien. Het zijn de restanten van de schede, die de scheiding van de huid markeren en wordt daarom schederestant genoemd,fig.053-054,005. De voltooiing van de veer wordt bezegeld met een enigszins puntvormige afbouwing van de spoel. De laatste vijf tot 10pulpkappen volgen elkaar sneller op waardoor ze dichter op elkaar komen te zitten. Aan de buitenzijde van de spoel zijn ze soms zichtbaar in een ringvormige structuur, fig. 053, 056.

Fig.056. Onderste navel (Inferior umbilicus) grote slagpen Monniksgier (Aegypius monachus). Opname A. van Assen. De allerlaatste pulpkap is verdikt en sluit de pen aan het spoeleinde af waarmee de onderste navel is gevormd. Soms is deze met een waslaagje bedekt, fig. 056. De slagader en de ader groeien los en vanaf dat moment is de veer volgroeid en wordt, omdat deze niet op het zenuwstelsel en bloedsomloop is aangesloten, als dood materiaal beschouwd. Toch wordt iedere aanraking van een veer gesignaleerd, maar dat verloopt via de zenuwen van de papil. Het spoeldeel in de huid zou eigenlijk manipulatiedeel moeten heten, want door sterke spieren die bevestigd zijn aan de nauw sluitende papil, is het dier in staat de veren te manipuleren. De vogel kan in een keer alle veerspieren aan trekken en zo al zijn veren opzetten. Ook kunnen de lokale veervelden (pterylen) afzonderlijk gestuurd worden. De vorm van de spoel bepaald het stuurgedrag van de veer. Contourveren hebben in de regel een ronde- of platte spoel en kunnen alleen opgezet of platgelegd worden. Bij slag- en stuurpennen treft men diverse vormen aan welke waarschijnlijk in relatie staan met het foerageergedrag. De slagpenspoelen van meeuwen bijvoorbeeld, zijn sterk ovaalvormig. De reden hiervoor kan zijn dat deze dieren tijdens het zweven op de thermiek, deze veren snel in een andere stand kunnen zetten. De papilspieren moeten bij diverse fazantachtige buitengewoon goed ontwikkeld zijn om hele veervelden compleet in een andere houding te zetten. Als voorbeeld mogen de pauwen in deze centraal staan omdat deze dieren, tijdens de baltstijd de rug- en staartveren onder een hoek van 90% kunnen oprichten. De stuitveren bereiken een lengte van 150 centimeter en hebben door deze lengte een aanzienlijk gewicht. Op de vijf centimeter die in de huid verankerd zit, komt een grote trekkracht te staan. De huid moet ter plaatse zeer flexibel zijn.

Fig. 057. Permanent bedekte sector aan grote slagpennen Blauwgele ara. tegenlicht opname. Opname A. van Assen.

Fig. 058. Haakranden aan p.b.s. van grote slagpennen Onderzijde Groene specht. Opname met strijklicht. Opname A. van Assen.

Fig. 059. Haakrand aan de distale vaan staartpennen Holenduif (Columba oenas). Opname A. van Assen

-

Aan een vleugel zijn vier soorten slagpennen te onderscheiden namelijk; grote slagpennen (meestal tien stuks maar familie gebonden treft men er soms negen- en elf aan plus dat ze sterk in vorm kunnen verschillen). De pennen zijn boven de vingers gesitueerd. Meestal zijn er vier duimvleugelslagpennen. Kleine slagpennen bevinden zich aan de onderarm, met name op de ellepijp. Het aantal kan per vogelfamilie sterk verschillen. De bovenarmslagpennen zijn zogeheten Rudimentair d.w.z. zij in de loop der tijd hun bijdragen aan het vliegvermogen hebben verloren waarna zij sterk in lengte en breedte gereduceerd zijn. In aantal zijn ook deze pennen per familie verschillend. Bij de Andes condor is het hoogste aantal van dertien stuks aangetroffen. Geheel verscholen tussen de onder- en bovendekpennen van de bovenarm zijn deze pennen, ook wel Tertiairen genoemd, gesitueerd, fig. 060.

]

1

1

Rechts

Links

2

2

3 4 5 6

3 4 5

6

Fig. 062. Algemene staart- of stuurpenformule. Malabarparkiet (Psittacula columboides). Opname A. van Assen Met de algemene staartpenformule wordt bedoeld dat zowel de linker- als de rechterzijde van de staart zes pennen telt. De nummers zes zijn de onderste pennen en de nummers een de bovenste pennen; deze sluiten de staart tijdens rust enigszins dakvormig af. Meestal schuif tijdens rust de eerste pen van de rechterzijde over de eerste pen van de linkerzijde.

Fig. 063. Spilbaardjes aan beide zijden van de spil rugdekpen Blauwe pauw . S.E.M. opname C. v.d. Berg& M. v. Ooijen

Fig. 064. Detail spilbaardjes aan rugdekpen Blauwe pauw (Pavo cristatus). S.E.M. C. v.d. Berg & M. v. Ooijen

Ondanks alle informatie die hiervoor is geleverd,zal het toch nog enig voorstellingsvermogen vereisen om de groeiwijze van de baarden en de spil op de juiste wijze te kunnen interpreteren. Allereerst vormt zich de punt van de spilbaard met die van de bovenste baarden. Uiteindelijk vormen al deze baardpunten tezamen van dezelfde vaan, op de spilbaard na, de vaanrand. Afhankelijk van de vaanbreedtes, die bij sommige soorten breed zijn, zal het enige dagen duren voor de baard het aanhechtingspunt met de veerspil heeft bereikt. Om dit enigszins te verduidelijken neemt men een laboratoriumbuis van 10 centimeter lengte en een doorsnede van ongeveer 8- of 10 millimeter. Het buisje moet aan beide zijde open zijn. Ook een stukje doorzichtig aquariumslang met vergelijkbare maten, is voor dit doel geschikt. Breng daar bijvoorbeeld een slag- of staartpen van een duif in aan, met de spoel naar beneden en trek deze net zolang benedenwaarts door totdat de veertop binnen de bovenrand van het buisje komt. Druk de spoel nu langzaam met een constante snelheid terug naar boven zodat de top van de veer boven uit het buisje komt. Op deze manier is de veergroei iets beter verklaarbaar. Het buisje neemt even de plaats in van de veerschede. Besef echter wel dat bij deze proef geen buitenste pulpkappen aanwezig zijn.

Die veren groeien niet zomaar zonder enige rangschikking uit de huid. Nee, de huid kent een strikte anatomische indeling met veervelden Pterylen genoemd. Ieder veld heeft zijn eigen specifiek gebonden veervorm heeft. Binnen zon veld is iedere veer t.o.v. de ander iets verschillend van vorm. Men kan dus zeggen dat als een vogelsoort totaal zesduizend veren bezit, (deze moet men dan delen door twee i.v.m. de linker- en de rechter zijde), dat er drieduizend verschillende veervormen aanwezig zijn. (de veren van de linker- en de rechterzijde zijn aan elkaar gespiegeld). Vaak is het vormverschil minimaal en oppervlakkig moeilijk waarneembaar. Het bovenarmveld telt soms meer dan honderd veren die allemaal sterk van elkaar verschillen. U begrijpt dat dit fenomeen het onvermogen creert alle veren te beschrijven en af te beelden. GESLACHTSVERSCHIL (DIMORFIE) EN INDUVIDIEELVESCHIL (POLIMORFIE) Dimorfie (verschil tussen &) en soms zelfs polimorfie (meerdere vormen voornamelijk in kleur en patronen), aangevuld met de verschillen tussen adult (volwassen) en juveniel (onvolwassen) maken het determineren van veermateriaal niet eenvoudiger.