FUNCTIONELE ANATOMIE EN FYSIOLOGIE

12
1.1 INLEIDING U kunt zich het spijsverteringskanaal voor- stellen als een holle buis die is onderverdeeld in verschillende compartimenten. Ieder com- partiment heeft een eigen structuur die samen- hangt met de functie hiervan. Zo onderscheiden we de slokdarm, maag, dunne darm en dikke darm. Daarnaast zijn er de klieren die een rol spelen bij de vertering, zoals de speekselklie- ren, de lever (als galproducerende klier) en de alvleesklier. De verschillende compartimenten verschillen van elkaar in diameter en worden gescheiden door sfincters (kringspieren), die op de juiste momenten openen en sluiten (fi- guur 1.1). Zo kan het al dan niet verteerde voedsel gedo- seerd in de juiste richting worden gestuurd. De opbouw van de wand van het spijsverteringska- naal verschilt per compartiment. De basisstruc- tuur is echter voor het gehele maag-darmkanaal gelijk. 1 FUNCTIONELE ANATOMIE EN FYSIOLOGIE bovenste slokdarmsfincter maag galweg- systeem dikke darm dunne darm onderste slokdarmsfincter pylorus sfincter van Oddi klep van Bauhin anale sfincter Figuur 1.1: Schematische weergave van de verschillende compartimenten en sfincters van het maag-darmkanaal. Ieder compartiment wordt van het vorige en volgende compartiment gescheiden door sfincters. BSL_MDL_LAYOUT-978-90-313-7839-5:170 x 240 4-4 09-12-2009 15:40 Pagina 11

Transcript of FUNCTIONELE ANATOMIE EN FYSIOLOGIE

Page 1: FUNCTIONELE ANATOMIE EN FYSIOLOGIE

1.1 INLEIDING

U kunt zich het spijsverteringskanaal voor-stellen als een holle buis die is onderverdeeldin verschillende compartimenten. Ieder com-par timent heeft een eigen structuur die samen-hangt met de functie hiervan. Zo onderscheidenwe de slokdarm, maag, dunne darm en dikkedarm. Daarnaast zijn er de klieren die een rolspelen bij de vertering, zoals de speekselklie-ren, de lever (als galproducerende klier) en dealvleesklier. De verschillende compartimentenverschillen van elkaar in diameter en wordengescheiden door sfincters (kringspieren), dieop de juiste momenten openen en sluiten (fi-guur 1.1). Zo kan het al dan niet verteerde voedsel ge do-seerd in de juiste richting worden gestuurd. Deopbouw van de wand van het spijsverte rings ka -naal verschilt per compartiment. De basisstruc -tuur is echter voor het gehele maag-darmkanaalgelijk.

1FUNCTIONELE ANATOMIE EN FYSIOLOGIE

bovenste slokdarmsfincter

maaggalweg-systeem

dikke darmdunne darm

onderste slokdarmsfincter

pylorus

sfincter van Oddi

klep van Bauhin

anale sfincter

Figuur 1.1: Schematische weergave van de verschillendecompartimenten en sfincters van het maag-darmkanaal.Ieder compartiment wordt van het vorige en volgendecompartiment gescheiden door sfincters.

BSL_MDL_LAYOUT-978-90-313-7839-5:170 x 240 4-4 09-12-2009 15:40 Pagina 11

Page 2: FUNCTIONELE ANATOMIE EN FYSIOLOGIE

submucosa

muscularis mucosae

epiteel

lumen

kringspieren

lengtespieren

bindweefsel

plexus submucosa

plexus myentericus

Figuur 1.2: Schematische weergave van de verschillendelagen van het maag-darmkanaal.

slokdarm,bovenste deel

slokdarm,onderste deel

maag, fundus

maag, atrium

jejunum, ileum

colon

transport

dwarsgestreeptespieren

gladde spieren

taeniae in 3 bundels

functieonderdeel

voedsel

chymus

feces

spierenserosa

submucosamucosa

transport

opslag

mengen, kneden, starten vertering doseren chymus naar de dunne darm

mengen, vertering,absorptie van voedingsstoffen

mengen, opslag,absorptie van water en zouten

dwars-doorsnededarm

Figuur 1.3: Overzicht van de variaties van de wand van het maag-darmkanaal.

1.2.3 De muscularis propriaDe muscularis propria omringt de submucosa.De muscularis propria bestaat uit een binnen-ste circulaire spierlaag en een buitenste longi-tudinale spierlaag. Tussen de beide spierlagenbevindt zich een zenuwnetwerk, de plexus my-entericus, dat een belangrijke rol speelt bij deregulering en coördinatie van deze spierlagen.

1.2.4 De serosaDe serosa is de buitenste laag van het maag-darmkanaal en bestaat uit bindweefsel. In deserosa lopen bloedvaten, lymfevaten en zenuw-vezels. De slokdarm heeft in tegenstelling totde overige organen geen serosa.

1.2 DE BASISSTRUCTUUR

De wand van het maag-darmkanaal bestaat uiteen aantal lagen (figuur 1.2). Vanuit het lumenonderscheiden we achtereenvolgens de mucosa,submucosa, muscularis propria en serosa (fi-guur 1.3).

1.3 DE MUCOSA

De mucosa vormt de barrière tussen de luminaleinhoud en het inwendige milieu. De mucosabestaat uit het epitheel, een dunne spierlaagbe staande uit gladde spiercellen (muscularismucosae) en daartussen het bindweefsel vande lamina propria.

1.2.2 De submucosa De submucosa bestaat voor het grootste deel uitbindweefsel. In deze laag bevindt zich een net-werk van zenuwcellen, de plexus submucosus.

Functiestoornissen van het maag-darmkanaal 12

BSL_MDL_LAYOUT-978-90-313-7839-5:170 x 240 4-4 09-12-2009 15:40 Pagina 12

Page 3: FUNCTIONELE ANATOMIE EN FYSIOLOGIE

maagmucosa bestaat uit eenlagig cylindrischepitheel. Dit epitheel bevat mucusproduce-rende cellen die de slijmlaag produceren die demaagwand beschermt tegen de zure inhoud.In het corpus bevinden zich klierbuisjes metpariëtale cellen en hoofdcellen. Pariëtale cellenproduceren zoutzuur en intrinsic factor, hoofd- cellen produceren pepsinogeen, de voorlopervan het eiwitsplitsende enzym pepsine.De spierwand van de maag is opvallend dik,vooral in het antrum. Proximaal bevat het eenextra spierlaag. Deze spierlaag bevindt zichonder de circulaire spierlaag en bevat schuinverlopende spiervezels. De dikke spierlaag laathet toe ingeslikte maaltijden te vermalen.

1.5 DE DUNNE DARM

De dunne darm beslaat het grootste deel van hetmaag-darmkanaal en is ongeveer 5 meter lang.Het duodenum, de twaalfvingerige darm, is on-geveer 25 cm lang. Hierop volgt het jejunumdat 2 meter lang is en het ileum dat 3 meterlang is. De dunne darm begint bij de pylorus eneindigt bij de ileocaecale klep (klep van Bau-hin) waar hij uitmondt in de dikke darm.De mucosa van de dunne darm bestaat uit een-lagig cylindrisch epitheel en is nog veel sterkergeplooid dan in de maag. De plooien en villivergroten het oppervlak van de 5 meter langedunne darm tot het oppervlak van een voet-balveld, waardoor intensief transport van voe-dingsstoffen door en langs de epitheelcellenmogelijk wordt. De opname van voedings -bestanddelen is de voornaamste functie van dedunne darm. De spierlagen van de dunne darmzijn dunner dan de spierlagen van de distalemaag. De serosa van de dunne darm staat in ver-binding met het mesenterium. De ligging van dedunne darm is zeer flexibel, alleen het duode-num en de ileocaecale overgang zijn gefixeerd.

1.3 DE SLOKDARM

De slokdarm is een gespierde buis die de ver-binding vormt tussen keel en maag. De functievan de slokdarm is het transport van voedsel enspeeksel van de mond naar de maag en hettegengaan van het terugstromen van de maag-inhoud. De structuur van de slokdarm hangtnauw samen met de functie.Het slijmvlies van de slokdarm bestaat uit eenmeerlagig plaveiselepitheel. De overgang vanslokdarm- naar maagslijmvlies ligt normaliterhelemaal distaal in de slokdarm. Deze wordtde Z-lijn genoemd vanwege de zigzagvormdie men herkent tijdens endoscopie. De slok-darm mucosa speelt geen rol van betekenis bijde opname van voedingsstoffen en vocht en isdan ook relatief vlak. De slokdarm wordt aan de boven- en onder-kant begrensd door de bovenste en ondersteslokdarmsfincter. De bovenste sfincter is op-ge bouwd uit dwarsgestreept spierweefsel, deon derste uit glad spierweefsel. Ook in het buis-vormige deel van de slokdarm (tussen de sfinc-ters in) vindt men twee soorten spieren. Hetbovenste derde deel van de spierlaag is dwars-gestreept, terwijl het onderste twee derdebestaat uit gladde spiervezels.

1.4 DE MAAG

De maag is een zakvormig orgaan dat wordtbegrensd door de onderste slokdarmsfincteren de pylorus (maagportier). Deze laatste ver-bindt de maag met de dunne darm. De maagis functioneel te onderscheiden in de fundusen het antrum en daartussen het corpus. Defundus dient als tijdelijke opslagplaats terwijlhet voedsel in het antrum wordt vermalen.De mucosa van de maag is grotendeels ge-plooid, zodat het een groot oppervlak betreft. De

Functionele anatomie en fysiologie 13

BSL_MDL_LAYOUT-978-90-313-7839-5:170 x 240 4-4 09-12-2009 15:40 Pagina 13

Page 4: FUNCTIONELE ANATOMIE EN FYSIOLOGIE

Functiestoornissen van het maag-darmkanaal 14

1.6 DE DIKKE DARM

De dikke darm, het colon, is ongeveer ander-halve meter lang en dankt zijn naam aan zijngrote diameter. Het colon is begrensd door deileocaecale klep en de anus en wordt onder-verdeeld in verschillende delen: caecum, ascen -dens, transversum, descendens, sigmoïd enrectum. Het epitheel van het colon is ook een-lagig cylindrisch. De wand van het colon heeftgeen plooien en is relatief vlak, oppervlakte-vergroting wordt gerealiseerd door crypten.De structuur van de spierlagen is een variatieop het algemene bouwplan van het maag-darmkanaal. De binnenste circulaire spierlaagheeft verdikkingen op regelmatige intervallendie haustra worden genoemd en de dikkedarm zijn karakteristieke vorm geven. De bui-tenste longitudinale spierlaag loopt in driebundels, die taeniae heten. Tussen de taeniaeliggen nauwelijks spiervezels. De functie vanhet colon is de opname van zouten en waterwaardoor de ontlasting wordt ingedikt.

1.7 HET ANORECTUM

Het rectum is de voortzetting van de dikkedarm, maar verschilt qua structuur en functiehier toch aanzienlijk van. De longitudinalespierlagen van het rectum lopen in tegenstel-ling tot de rest van het colon niet in bundelsmaar continu en het rectum is bedekt door hetperitoneum. De functie van het rectum is deopslag van ontlasting tot het moment van de-fecatie. Het rectum gaat over in het anaal ka-naal. Het anaal kanaal is 2-4 cm lang en bestaatproximaal uit eenlagig cylindrisch epitheel endistaal uit anoderm. De overgang van mucosanaar anoderm is getand en heet daarom delinea dentata. De belangrijkste functie van deanus, de continentie, wordt zowel bepaald

door gladde spieren van de inwendige analesfincter als door de dwarse spieren van de ex-terne anale sfincter. Daarnaast spelen ook despieren van de bekkenbodem een rol bij hetbewaren van de continentie.

1.8 DE GALBLAAS EN GALWEGEN

De galproductie van de lever wordt via de gal-wegen naar de darm geleid (figuur 1.4).

De linker en rechter ductus hepaticus komenter hoogte van de leverhilus samen tot de ductushepaticus communis. Iets meer naar distaal taktde ductus cysticus af die naar de galblaas loopt.Vanaf de aftakking van de cysticus spreken wevan de ductus choledochus. Net voor de uit-monding in het duodenum komt de ductuscholedochus samen met de ductus pancreati-cus. De uitmonding van de ductus choledochusen pancreaticus in het duodenum heet de papilvan Vater. Het meest distale deel van de ductuscholedochus is omgeven door glad spierweef-

linker en rechter ductus hepaticus

ductus hepaticus communisgalblaas

ductus choledochusductus pancreaticus

ductus cysticus

Figuur 1.4: Overzicht van de galblaas en galwegen.

BSL_MDL_LAYOUT-978-90-313-7839-5:170 x 240 4-4 09-12-2009 15:40 Pagina 14

Page 5: FUNCTIONELE ANATOMIE EN FYSIOLOGIE

Functionele anatomie en fysiologie 15

sel met een sfincterfunctie, dit heet de sfinctervan Oddi. Deze sfincter reguleert de galstroomen verhindert migratie van bacteriën naar degalwegen. Wanneer de dunne darm niet gevuldis door voedsel, stroomt de gal de galblaas inwaar het tijdelijk wordt opgeslagen. De wandvan de galblaas bestaat voor een groot deel uitspiervezels zodat de galblaas krachtig kan sa-mentrekken.De galblaas en galwegen zijn bekleed met een-lagig cylinderepitheel. In de galblaas vindt ac-tieve reabsorptie van water uit de gal plaatswat leidt tot indikking van de gal. De functie vande gal is het vergemakkelijken van vertering enabsorptie van voedsel in de darm.

1.9 BEZENUWING

Het spijsverteringsstelsel is voorzien van eeneigen zenuwstelsel dat grotendeels zelfstandigfunctioneert, onafhankelijk van het centraalzenuwstelsel. Dit zogenaamde enterisch zenuw -stelsel bevindt zich in de wand van de maag endarmen en staat onder invloed van sympathi-sche en parasympathische vezels van het auto-nome zenuwstelsel (figuur 1.5).

De activiteit van het spijsverteringsstelselwordt niet gestuurd door de wil. Alleen aan hetbegin en aan het eind kunnen we de bewegin-gen bewust beïnvloeden door te slikken endefeceren. Het maag-darmkanaal wordt dusintrinsiek aangestuurd door het enterisch ze-nuwstelsel en extrinsiek door het autonomezenuwstelsel en enkele willekeurige zenuwba-nen. Daarnaast spelen hormonen een belang-rijke rol in de regeling van de spijsvertering.

1.9.1 Het enterisch zenuwstelselHet enterisch zenuwstelsel is opgebouwd uitnetwerken van zenuwcellen in de wand van

het maag-darmkanaal. Het enterisch zenuw-stelsel kan grotendeels onafhankelijk van hetcentraal zenuwstelsel functioneren en contro-leert de bewegingen, secretoire functies en mi-crocirculatie van het maag-darmkanaal. De cel-lichamen van de zenuwcellen bevinden zich inde plexus myentericus en plexus submu co sus.De plexus myentericus (Auerbach) ligt tussen decirculaire en longitudinale spierlagen van dedarmwand en voorziet de motorische bezenu-wing van deze spierlagen. De plexus submuco-sus (Meissner) bevindt zich in de submucosa.Deze kan verder onderverdeeld worden in eenbinnenste plexus, dichter bij de mucosa, dieeen belangrijke functie heeft bij de regulatievan secretie en een buitenste plexus, dichter bijde spierlagen, die meer betrokken is bij de con-trole van motiliteit. We vinden het enterisch ze-nuwstelsel terug van slokdarm tot anus. Ookde bezenuwing van pancreas, galblaas en gal-wegen staat onder controle van het enterischzenuwstelsel. De neurotransmissie in het en-terisch zenuwstelsel is complex en er zijn mo-menteel meer dan dertig verschillende neuro-transmitters bekend die een rol spelen in deregulatie van de activiteit van het maag-darm-kanaal. De belangrijkste hiervan zijn acetyl-choline, stikstof monoxide (NO), serotonine,noradrenaline, somatostatine, substance P encholecystokinine (CCK). Het aantal zenuwcel-len van het en terisch zenuwstelsel bedraagtmeer dan tien miljoen; dus meer dan het aan-tal zenuwcellen in het ruggenmerg. Daaromspreekt men soms van het enterisch zenuw-stelsel als ‘the little brain’.Het enterisch zenuwstelsel wisselt informatieuit met het centraal zenuwstelsel via het auto-nome zenuwstelsel.

1.9.2 De rol van het autonome zenuwstelselOnder het autonome zenuwstelsel verstaanwe de sympathische en parasympathische

BSL_MDL_LAYOUT-978-90-313-7839-5:170 x 240 4-4 09-12-2009 15:40 Pagina 15

Page 6: FUNCTIONELE ANATOMIE EN FYSIOLOGIE

willekeurig autonoom

UES

LES

externeanaalsfincter

interneanaalsfincter

ganglion cervicalesuperior

grensstreng

nervus hypoglossus

nervus pudendus

nervus vagus

nervussplanchnicuspelvinus

Figuur 1.5: Schematisch overzicht van de bezenuwing van het maag-darmkanaal.

plexus myentericus en submucosus, waar zijsynapsen vormen met het enterisch zenuw-stelsel. De belangrijkste neurotransmitter vanhet parasympathische systeem is acetylcho-line. De parasympathische innervatie van hetmaag-darmkanaal wordt vooral verzorgd doorde nervus vagus, de tiende hersenzenuw. Decellichamen van deze zenuw liggen in de her-senstam. De zenuwvezels verlopen langs de

innervatie. Over het algemeen heeft de para-sympathicus een stimulerende werking op demotiliteit en secretie van het spijsverteringssys-teem en heeft de sympathicus een remmendewerking.

1.9.2.1 De parasympathische zenuwvezels

De parasympathische zenuwvezels lopenrecht streeks van het ruggenmerg naar de

Functiestoornissen van het maag-darmkanaal 16

BSL_MDL_LAYOUT-978-90-313-7839-5:170 x 240 4-4 14-12-2009 10:51 Pagina 16

Page 7: FUNCTIONELE ANATOMIE EN FYSIOLOGIE

vertering. Sommige hormonen hebben eenremmende werking op de activiteit van hetspijsverteringssysteem en andere hebben eenstimulerende werking. We onderscheiden eenendocriene en paracriene werking van hormo-nen. Er wordt van endocriene secretie gesprokenwanneer stoffen worden uitgescheiden en viade bloedbaan hun doelwit bereiken, zoals glu ca-gon. Er wordt van paracriene secretie gesprokenwanneer stoffen lokaal worden uitgescheidenen lokaal een effect hebben, zoals histamine.Sommige stoffen hebben zowel een rol als hor-moon als een rol als neurotransmitter.

1.9.5 De opdeling in compartimentenZoals eerder vermeld, is het spijsverteringska -naal opgedeeld in compartimenten met iedereen specifieke structuur die samenhangt metde functie hiervan. De verschillende compar-timenten zijn van elkaar gescheiden doorsfincters, die er voornamelijk voor zorgen datde inhoud van de compartimenten niet kanterugstromen naar het vorige compartiment.Zo beschermt de onderste slokdarmsfincterde slokdarm tegen de zure maaginhoud envoor komt de ileocaecale klep het terugstro-men van de bacterierijke inhoud van de dikkedarm naar de dunne darm. Het slijmvlies vanieder compartiment is tegen zijn eigen secretie -producten bestand, maar niet tegen de inhoudvan de andere compartimenten. Verder is deopdeling in compartimenten van belang voorhet in stand houden van de samenstelling vande inhoud van het compartiment. Het eiwit -splitsende enzym pepsine dat voorkomt in demaag is alleen werkzaam in een zuur milieu,terwijl het enzym trypsine dat eiwitten splitstin het duodenum alleen werkzaam is in een al-kalisch milieu. De pylorus zorgt ervoor dat dezuurgraad van de maaginhoud (pH = 2) zeerveel lager kan zijn dan de zuurgraad van hetduodenum (pH = 7-8) wat het mogelijk maakt

slokdarm en bereiken de buikholte via eenopening in het diafragma waar ook de slok-darm gebruik van maakt, de hiatus oesopha-gus. De meeste vezels van de nervus vagus zijnafferente (sensorische) zenuwvezels die in for-matie over het maag-darmstelsel aan het cen-traal zenuwstelsel doorgeven. De meeste vezelsvan de nervus vagus eindigen in het proximaledeel van het maag-darmkanaal. De parasym-pathische innervatie van het distale colon enhet rectum verlopen via vezels van de nervisplanchnici pelvini die op sacraal niveau uit hetruggenmerg komen.

1.9.2.2 De sympathische zenuwvezels

De sympathische zenuwvezels hebben het cel-lichaam in het thoracolumbale deel van hetruggenmerg. Zij lopen door de paravertebraleganglia door naar de prevertebrale ganglia:het ganglion coeliacum, het ganglion mesente-ricum superius en het ganglion mesentericuminferius. Vanuit deze ganglia volgen de vezelsde mesenteriale bloedvaten en bereiken zo dedarm. De belangrijkste neurotransmitter vandit systeem is noradrenaline.

1.9.3 De rol van willekeurige zenuwvezelsTer hoogte van de mond, keel en bovenste slok-darmsfincter kan men de bewegingen van hetspijsverteringssysteem willekeurig beïnvloeden.De nervus hypoglossus (twaalfde hersenzenuw)innerveert de skeletspieren van hypofarynx enbovenste slokdarmsfincter en coördineert deslikactie. De externe anale sfincter bestaat ookuit dwarsgestreepte spieren en staat onder wil-lekeurige controle via de nervus pudendus.Hierdoor kan men het tijdstip van defecatieuitstellen.

1.9.4 De rol van hormonenNaast het zenuwstelsel spelen ook hormoneneen belangrijke rol in de regulatie van de spijs-

Functionele anatomie en fysiologie 17

BSL_MDL_LAYOUT-978-90-313-7839-5:170 x 240 4-4 09-12-2009 15:40 Pagina 17

Page 8: FUNCTIONELE ANATOMIE EN FYSIOLOGIE

Functiestoornissen van het maag-darmkanaal 18

dat deze enzymen elk in hun compartimentwerkzaam kunnen zijn.

1.10 CONTRACTILITEIT EN MOTILITEITVAN HET MAAG-DARMKANAAL

Zoals eerder beschreven, worden de bewegin-gen van het maag-darmkanaal voornamelijkverzorgd door de gladde spieren. Alleen de bo-venste slokdarmsfincter, het bovenste derdedeel van de slokdarm en de externe anale sfinc-ter zijn opgebouwd uit dwarsgestreept spier-weefsel. Gladde spiervezels onderscheiden zichvan dwarsgestreepte spiervezels omdat zij instaat zijn tot langdurige tonische contracties enniet onder controle zijn van de wil. We onder-scheiden fasische en tonische contracties vande gladde spieren. De fasische contracties zijnkortdurend en dikwijls ritmisch, de tonischecontracties zijn langdurig. In de proximalemaag, de galblaas en de sfincters overheersen detonische contracties; in de slokdarm, de dis talemaag en de dunne darm overheersen de fasi-sche contracties. In het colon zijn fasische entonische contracties beide van grote betekenis.

1.10.1 Het ritme van de maag en darmenGladde spiercellen zijn vanbinnen negatiefelektrisch geladen; er is dus een potentiaal-verschil over het celmembraan. Dit potenti-aal verschil is niet constant, maar doorloopteen regelmatige cyclus. Het potentiaalverschilneemt toe tot er een ontlading (depolarisatie)plaatsvindt. Dan blijft de cel enkele secondengedepolariseerd. Daarna begint de cel weermet het opbouwen van het potentiaalverschil(repolarisatie) en herhaalt de cyclus zich. Dezecyclus is onafhankelijk van het al dan niet sa-mentrekken van de spiercel. Deze activiteitwordt basaal elektrisch ritme, slow waves’ of‘electrical control activity’ (ECA) genoemd. De

frequentie hiervan is 3 per minuut in de maag,12 per minuut in het duodenum en 9 per mi-nuut in het terminale ileum. De basale rit mi-sche ac tiviteit ontstaat in de cellen van Cajal,gespecialiseerde zenuwcellen met een pace-makerfunctie. Deze cellen liggen gegroepeerdin pacemakergebieden. In de maag ligt het pa-cemakergebied hoog aan de grote curvatuur enin het duodenum liggen talrijke pacemaker-gebieden verspreid in de darmwand. De cellenvan Cajal geven het ritme door aan de gladdespiercellen die het ritme verder doorgeven naardistaal.Naast het basale elektrische ritme is er eentweede soort van elektrische activiteit, ‘spikeactivity’ of actiepotentialen genoemd. De actie-potentialen worden geïnitieerd door motori-sche zenuwen van het enterisch zenuwstelsel.Wanneer door deze neuronen acetylcholinewordt vrijgegeven, worden muscarinerecep -toren op de spiercellen geactiveerd en dit leidttot een stroom van calciumionen de cel in.Wanneer dit gebeurt tijdens de depolarisatie-fase, dan leidt dat tot contractie van de spier-cel. De motorische zenuwen staan weer onderinvloed van hormonen, het autonome zenuw-stelsel en andere zenuwen van het enterischzenuw stelsel. Omdat actiepotentialen alleenkunnen optreden in de gedepolariseerde toe-stand, bepaalt de basale ritmische activiteitwanneer een spiercel kan contraheren. Omdatde fase van de basale ritmische activiteit zichnaar distaal voortplant, verlopen de fasischecontracties ook naar distaal.

1.10.2 Van contractie naar peristaltiekWanneer fasische contracties van de circulairespierlagen zich in distale richting voortplanten,spreken we van peristaltiek. De peristaltischereflex zorgt voor het transport van de darm -inhoud (bolus) en wordt opgewekt door rek opde darmwand (figuur 1.6).

BSL_MDL_LAYOUT-978-90-313-7839-5:170 x 240 4-4 09-12-2009 15:40 Pagina 18

Page 9: FUNCTIONELE ANATOMIE EN FYSIOLOGIE

Functionele anatomie en fysiologie 19

Rek activeert mechanoreceptoren in de darm-wand die een signaal doorgeven aan het ente-risch zenuwstelsel. Het segment distaal van hetsegment waar de rek werd waargenomen, zalontspannen om de bolus te ontvangen. Hetsegment proximaal van het segment waar de

rek werd waargenomen, zal contraheren omde bolus voort te duwen. Het resultaat is dat debolus die de rek veroorzaakte wordt bewogenin distale richting. Het enterisch zenuwstelselcoördineert deze peristaltische reflex.

1.10.3 Tonische contractiesEen tonische contractie is een langdurig con-tractie van een spier die enkele minuten totmeerdere uren kan duren. Tonische contrac-ties komen overal in het maag-darmkanaalvoor en zorgen voor een zekere druk in hetlumen. Tonische contracties en relaxaties zijnvooral belangrijk in organen die dienen voorde tijdelijke opslag van hun inhoud, zoals deproxi male maag, de galblaas en het rectum.

1.10.4 De vertering van voedselDe voorbereiding op de vertering start bij hetzien of ruiken van voedsel. De maag begint tecontraheren en de secretie van speeksel enmaagsap begint. Vanaf het begin van de maal-tijd relaxeert de proximale maag met als doelhet voedsel te ontvangen zonder een toenamevan druk in de maag. Dit fenomeen heet adap-tieve relaxatie (figuur 1.7).

contractie

contractierelaxatie

relaxatie

bolus

bolus

Figuur 1.6: Schematische weergave van een peristaltischegolf. Proximaal van de bolus is er sprake van een contractie en distaal van de bolus een relaxatie. Het resultaat is beweging van de bolus in distale richting.

Figuur 1.7: Weergave van de maag met behulp van SPECT (single photon emission computertomografie), waarbij de maagwandaankleurt door middel van een radioactief isotoop. Na de maaltijd is er een forse toename van maaginhoud door adaptieverelaxatie.

BSL_MDL_LAYOUT-978-90-313-7839-5:170 x 240 4-4 09-12-2009 15:40 Pagina 19

Page 10: FUNCTIONELE ANATOMIE EN FYSIOLOGIE

Functiestoornissen van het maag-darmkanaal 20

Rek van de maag door het voedsel en de aan-wezigheid van voedingsstoffen stimuleren dezuurproductie nog meer. Kort na de aankomstvan het eerste eten in de maag, ontstaat er eenfasisch contractiepatroon met een maximum-frequentie van drie per minuut. De contractiesvan het distale deel van de maag vermalen hetvoedsel en transporteren dit uiteindelijk naarhet duodenum. Gal en pancreassap stromenhet duodenum in en faciliteren vertering en op-losbaarheid van voedingsstoffen. De dunnedarm geeft via peristaltische golven het voed-sel in kleine hoeveelheden door naar distaal. De snelheid waarmee de maag zich leegt, is af-hankelijk van de hoeveelheid en samenstel-ling van het voedsel. Volledige maagledigingduurt gemiddeld drie uur. De passage door dedunne darm van pylorus tot het colon duurtongeveer negentig minuten. De verblijfsduurin het colon is enorm variabel.

1.10.5 De darm in nuchtere toestandAls al het verteerbare voedsel uit de maag isverdwenen, verdwijnt het op vertering gerichtepatroon van de motoriek en secretie uit demaag en dunne darm. Het verteringspatroonschakelt over in het nuchter patroon (figuur1.8).

Het nuchtere patroon start met een fase I, diewordt gekenmerkt door nagenoeg totale in-activiteit van de maag. Deze duurt ongeveerveertig minuten. Hierna ontstaan weer geleide-lijk peristaltische bewegingen, dit heet fase II.Ook deze duurt ongeveer veertig minuten.Tijdens fase II zijn er steeds meer depolarisatiesdie met contracties gepaard gaan, ook de am-plitude van de contracties neemt toe. In fase IIIzijn de contracties maximaal qua amplitude enfrequentie. Ook de druk van de onderste slok- darmsfincter is dan maximaal. In de maag is ditdus drie contracties per minuut. In de dunne

darm is dit negen tot twaalf contracties perminuut. Na tien minuten fase III-activiteit do-ven de contracties uit en komt de maag weer inde rusttoestand van fase I en herhaalt de cycluszich. Deze negentig minuten durende cyclusvan activiteit tussen de maaltijden door, noemtmen het migrerend motorisch complex (MMC).Het doel van het MMC is de maag en dunnedarm te ontdoen van onverteerbare etensrestenen stase van bacteriën te voorkomen. Tijdensfase III is er ook secretie van maagsap, gal enpancreassap. De krachtige peristaltische con-tracties tijdens fase III en de gesecreteerde sap-pen vegen en spoelen de maag en dunne darmleeg, daarom wordt het MMC wel eens de ‘huis -houdster’ van de darm genoemd.

24/0 uur

6 uur18 uur

thee

diner

lunchkoffie

ontbijt

12 uur

postprandiaal

interdigestief

slaap

wakker

Figuur 1.8: Voorbeeld van de verschillende fasen van het maag-darmkanaal. Voedselinname bepaalt of hetmaag-darmkanaal in de postprandiale of interdigestieve fase verkeert.

BSL_MDL_LAYOUT-978-90-313-7839-5:170 x 240 4-4 09-12-2009 15:40 Pagina 20

Page 11: FUNCTIONELE ANATOMIE EN FYSIOLOGIE

Functionele anatomie en fysiologie 21

1.11 FUNCTIONELE AANDOENINGENVAN HET MAAG-DARMKANAAL

Onder functionele stoornissen van het maag-darmkanaal verstaat men aandoeningen diegekenmerkt worden door symptomen die hunoorsprong lijken te hebben in het maag-darm-kanaal, terwijl er geen zichtbare histopatho-logische of meetbare afwijking kan wordenaangetoond. Van de meest voorkomende func-tionele maag-darmziekten, zoals functioneledyspepsie en het prikkelbaredarmsyndroom,wordt echter in toenemende mate meer bekenddoor wetenschappelijk onderzoek. Stap voorstap wordt duidelijk dat ook bij functioneleaandoeningen objectiveerbare afwijkingenkunnen worden gevonden die de symptomenvan de patiënt kunnen verklaren. Zo zijn er bijdeze patiënten afwijkingen gevonden in moti-liteit, sensibiliteit, permeabiliteit en secretie.

Stress lijkt een belangrijke rol te spelen bij hetontstaan van aandoeningen van het functio-nele maag-darmkanaal (figuur 1.9).

Voor het stellen van de diagnose van een func-tionele aandoening van het maag-darmkanaal,zijn de genoemde functiestoornissen nog niette gebruiken. Dit komt doordat de overlap metgezonde personen groot is.

1.11.1 Classificeren van functioneleaandoeningen: de weg naar RomeTraditioneel wordt een diagnose gesteld wan-neer een goed gedefinieerde anatomische offysiologische afwijking wordt aangetroffen diebij gezonde personen niet voorkomt. Bij func-tionele aandoeningen is iets dergelijks meestalonmogelijk. Vaak is de enige afwijkende bevin -ding de symptomen die de patiënt heeft. Func-tionele aandoeningen worden dan ook meestal

toename gevoeligheid voor zuur

toename gevoeligheid

toename mucus secretie

toename secretie water en electrolieten

afname adaptieve relaxatie

vertraagde maaglediging

Figuur 1.9: Invloed van stress op de verschillende delen van het maag-darmkanaal.

BSL_MDL_LAYOUT-978-90-313-7839-5:170 x 240 4-4 09-12-2009 15:40 Pagina 21

Page 12: FUNCTIONELE ANATOMIE EN FYSIOLOGIE

Functiestoornissen van het maag-darmkanaal 22

gedefinieerd aan de hand van een specifiekecombinatie van symptomen, in de afwezigheidvan een alternatieve verklaring voor de klachten. Zeer lang werden functionele maag-darmziek-ten vooral gedefinieerd door een beschrijvingvan wat zij niet waren en door het ontbrekenvan een eenduidige definitie waren er groteverschillen tussen wat men bedoelde met eenbepaalde aandoening. Dit frustreerde inter-col legiaal overleg en bemoeilijkte uitwisselingen interpretatie van onderzoeksresultaten. Eenvan de eerste pogingen tot het definiëren vaneen functionele aandoening, zijn de zogenaam -de Manning-criteria voor de diagnose van het

prikkelbaredarmsyndroom. In 1988 kwam eengroep van internationale experts bijeen inRome. Het resultaat hiervan was de publicatievan de Rome-criteria in 1994, gevolgd door deRome II-criteria in 1999 en de Rome III-criteriain 2006.In de Rome-criteria worden alle functioneleaandoeningen van het maag-darmkanaal ge-categoriseerd en gedefinieerd aan de hand vaneen combinatie van voorkomende symptomen.De Rome-criteria hebben geleid tot uniformedefinities van deze aandoeningen en makenuitwisseling van informatie enorm veel ge-makkelijker.

BSL_MDL_LAYOUT-978-90-313-7839-5:170 x 240 4-4 09-12-2009 15:40 Pagina 22