~]

-72- De Strandvlo 5 (3)

DE GRONDELS (PISCES, GOBIIDAE) VAN DE BELGISCHE^

KUSTWATEREN EN DE AANGRENZENDE ESTUARIA.

0. HAMERLYNCK & C.R. JANSSEN\

INLEIDING

Er zijn reeds meer dan 40 soorten grondels (Pisces, Go-biidae) beschreven.voor de Middellandse Zee en de Atlantischekusten van Europa (Miller, 1973). Verschillende van die soor-ten werden pas in de laatste 10 jaar beschreven, of als afzon-derlijke soort herkend. Dit is wel opmerkelijk voor gewerveldenin gebieden die tot de meest onderzochte ter wereld behoren.Vooral de soorten in het genus Pom.ato^ch-i^tu^> zijn moeilijkvan'elkaar te onderscheiden. Het belangrijkste kenmerk is hetpatroon van de papillen van het gemodifieerd zijlijnsysteem opop kop. Om dit te beoordelen is een bino of een sterke loupe eneen schuin invallende belichting noodzakelijk. De meeste deter-minatiesleutels voor onze kustgebieden zijn ofwel onvolledig(Poll, 1947; Wheeler, 1969) ofwel maken ze gebruik van bijna

f t

niet te verifiëren kenmerken (Nijssen & de Groot, 1980) zoalshet aantal schubben op de zijnlijn.

i

Daarom hebben we een nieuwe, en hopelijk eenvoudige sleu-tel opgesteld voor de soorten die reeds in de Belgische kust-wateren aangetroffen werden. Onze sleutel maakt zo min moge-lijk gebruik van /het pigmentatiepatroon omdat. dit door indivi-duele variaties,/sexueel dimorfisme en seizoenale schommelingenvoor de beginneling onbruikbaar is.

SLEUTEL

l . a . Lichaam (vers) doorschijnend, zijdelings afgeplatAph^La nu.nu.ta

b. Lichaam min of meer gekleurd , rond......................2

2. a. De bases van de beide, rugvinnen raken elkaar. QoSLLu.^ ru.ge.n.b. De bases van de rygvinnen staan enkele mm van elkaar....3

3. a. Branchiostegaal membraan vastgehecht (fig.l.a.).........4b. Branchiostegaal membraan los (fig.l.b.)................ .5

-73-FIG.1

'A A

l.ll ' * \ v̂.. v

\*** l» l .\9 l l' 1^* t' . l< l* <t ll h

b.m.» t l .l ;J t l> l l ,

tl l .

l . l tf

l

B A

Fig.l. Schematische voorstelling onderzijde grondels.A. Vastgehecht branchiostegaal membraan (b.m.).B. Los branchiostegaal membraan.

aFIG.2/ast

\ l lan !.n \trpIf-p 2 * . * * * *1xJt 2t-

^ a o. p.n ^p n x x x x

/ 2op ..Ïni-<--* .

o .. o (Xo .-..' pa.n. \ p p T°' p '\ °p<t /

j tra (\ \

r'/^i / a.n '..^'P '..tra\.'."'/:.. 2 .' ',

*, \.. ,v '/ 't .\

» l , ^ ...p»rr-a-os ". i>[^r^r: ^..'.-....^ / '*^. 1^ ^*

.tl r: 'a! °8if* \l "-...-.- ,' ,.' ;..".. ; '. *'. »<*.*' ,». 't 'f

^ ; p:

W77 K/ f**

nl s^\ .0(.*

^{J~i'Wi / ^fp e .ï, -. '. . ep °e *

;T/ »

ryd s../---;.:...; '. s

*t*dJ ,<+* ...'.''A\ 01 Ot

t

-',- 1

-/ ff»

Fig.2. Papillenpatroon (naar Webb, 1980)A. P. Jtoz.ano-L: 2de, 4de en laatste vertikale rijen lopen

door onder de horizontale d-lijn.B. P. nujzutu^i: enkel de laatste vértikale rij loopt door

onder de horizontale d-lijn.

^

-74-

4.a. Gepigmenteerde milt (zie soortbespreking). Donkere vlekdorsaal aan borst vinbasis. ........ .A'r'/^a^.o-ócA^-ó^u-ó rru.c/iop^

b. Milt niet gepigmenteerd. Dubbele rij donkere stippen opeerste rugvin...................... .Pomu.toAch.^tu.^ p^ctu^

5. a. 8-10 vertikale rijen papillen, waarvan de tweede, vierdeen laatste ver doorlopen onder de onderste horizontalerij (fig.2.a.).....................Pomaio^,c/ü^iu/> iozuno^

b. 9-12 vertikale rijen, waarvan meestal enkel de laatste enuitzonderlijk de vierde wat doorlopen onder de horizonta-Ie rij (fig.2.b. )..................^0^^040/^-4^4 m^iutu^

LEVENSWIJZE

Grondels zijn de talrijkste vissen voor onze kust (Redant,1977). Vooral in de herfst worden ze in grote aantallen door de

. t

commerciële garnalenvissers gevangen.Het zijh kleine vissen die meestal stilliggen op de bodem

(uitgezonderd Aphjja) tot ze een prooi zien bewegen. Hun enigezWemaktiviteit bestaat uit korte spurts voor het vangen van eenprooi of het ontsnappen aan een predator.

Het paaigêdrag is een boeiend schouwspel. Het mannetjekiest een schelp (meestal een flya) en verdedigt de omgeving vandeze schelp als territorium. Als er een drachtig wijfje in debuurt komt begint hij een dans met opgekrulde staart en probeerthaar met schokkende achterwaartse bewegingen in de schelp telokken. Nadat het wijfje de eitjes afgezet heeft op het schelp-dak verlaat ?e de schelp. Het mannnetje bevrucht de eitjes engaat terug ih de opening van de schelp liggen om ze te bewaken.Door regelmatig slaan met de borstvinnen bewaaiert hij de eitjesmet zuurstof rijk water tot ze uitkomen. Dit kan. afhankelijkvan de temperatuur, l tot 3 weken duren.

De larven zijn eerst pelagisch maar worden bodembewonendals ze ongeveer 15 mm zijn. Ze groeien zeer snel en worden opl jaar geslachtsrijp. Ze sterven meestal kort na hun eerstepaaiperiode. QolLuui rü.geM. vormt hierop een uitzondering (ziesoortbespreking).

Tot nu toe hebben we een 6000 grendels uit onze kustwate-ren onderzocht. Hier zijn twee soorten duidelijk dominant:Pomato^cA^óitU nüjwtu^ (ca. 4000) en Pomaio^c/u^tu^ tozcu-to^(ca. 1900).

/. -J^-

-75-

FIG.3

"®A

^/

^-

.B &

.c / :s s

-/

.D y-, ;

®//-

r

t

*u-/

*

Fig.3. Schematische voorstelling van de grondelsoorten die voor onxe kus-ten aangetroffen worden.A. Ap/u.a. vunuiaB. P. nu.cM.op^i: let op de donkere vlek aan de borstvinbasis.C. P. ^6-i.ctu^: dubbele rij donkere stippen op eerste rugvin.D. P.'£ozanoz: 2de, 4de en laatste ve'rtikale rij (van de koppapil-f

len) lopen door onder horizontale lijn.É. P. iiufuttu.-'i: alleen laatste v.ertikale rij loopt door onder hori-

zontale lijn. ^

-76-

KORTE BESPREKING PER SOORT

Aphia_m^nuta (Risso, _1810). Glasgrondel (max. 6 cm) (fig.3.a.). In de zomermaanden (juni, juli, augustus) werden een50-tal exemplaren van deze soort gevangen. Het is eigenlijkeen pelagische soort die meestal dicht onder het oppervlakvertoeft. Vermoedelijk is de soort dus veel algemener dan de-ze resultaten met- bodemtrawls laten uitschijnen. Alle gevan-gen glasgrondels waren adulte geslachtsrijpe individuen. Hetis mogelijk dat wij vooral exemplaren vingen die zich dichtbij de bodem bevonden voor eiafzetting.

QoSLLu^ rüge^. Linnaeus, 1758. Zwarte grendel (max. 17 cm).Deze grote soort hebben wij zelf nog niet waargenomen, maarwordt door Poll (1947) vermeld voor het gebied buiten de ter-ritoriale wateren. De soort is sinds 1964 zeer abundant inhet Veerse Meer en kan zich in het Delta-gebied mogelijkerwijsuitbreiden tot de Grevelingen en de Oosterschelde na het vol-

ï tooien van de stromvloedkering. Het is een soort die vooralgoed beschutte baaien met een hoog zoutgehalte en een dieptevan meer dan 2 m opzoekt. Pas in het tweede levensjaar wordende dieren geslachtsrijp. De Zwarte Grondel kan meer dan vijfjaar/oud worden (Nash, 1984).

/

Póm.ato^chüsiu^ nu.cA.op^ (Kr^yer, 1838). Brakwatergrondel (max.7 cm) (fig.S.b.). Deze soort troffen wij slechts bij hoge uit-zondering aan in de kustwateren (driemaal). Het is echter demeest algemene soort voor estuariene gebieden (Westerschelde),brakke kreken (Dievegat, Braakman), baaien (Zwin, .Spuikom) enhavens. Bij kleine exemplaren kan de milt door de huid gezienworden als een zwart bolletje. Bij grotere exemplaren is hetvoldoende een klein sneetje te maken in de buikwand ongeveer5 mmvoor de anus. Naast de darm ziet men dan de milt als eenklein (1-3 mm) geelachtig bolletje met zwarte stervormige pig-mentvlekken (Edlund et al., 1980). Men kan niet zonder meerstellen dat een kleine grondel met een aangehechte branchio-stegaalmembraan, aangetroffen is brak water zeker P. mic^op-f,IS: P. pictu^> dringt in de estuaria van Noord-West Duitslandt

vrij diep door.\

^

-77-

Pomato^chi^tu./> pictu.^ (Malm, 1865). Kleurige grondel (max. 6cm) (fig.3.c.). Van deze soort, die tot nu toe nog niet voor on-ze kust was vastgesteld, hebben wij zeven individuen gedetermi-neerd. De door Giltay (1927) beschreven dieren, gevangen in deWesterschelde, zijn verkeerd gedetermineerde P. rrü.CA.op^ (Miller,1973). Onze exemplaren komen van gebieden met fijn zand: van deNieuwpoortbank (mei) en vooral van de Wenduinebank (december).In principe is de soort meer typisch voor zeer grof zand engrind. Onderzoek rond de havenwerken van Zeebrugge zou nog exem-plaren kunnen opleveren: de soort wordt ook vermeld voor be-groeide rotskusten.

Pomato^chi^tu^ toz.an.oi (de Buen, 1923). Lozano's grondel (max.8 cm) (fig.S.d.). Oorspronkelijk beschreven als een ondersoortvan P. ïïujiwLjLLfs, doch sinds 1980 als afzonderlijke soort erkend(Webb, 1980). In gefixeerde toestand valt, behalve bij mannetjesin de paaiperiode, de geringe pigmentatie op. Met enige oefeningis de soort, ook in levende toestand, met het blote oog herken-baar: ze heeft oranje stippen over heel het lichaam en is slan-ker en doorzichtiger dan P. minuiu^>. In het voorjaar is het detalrijkste soort dicht onder de kust (kruien). Uit ons onder-zoek naar het voedsel blijkt dat P. ioz.a.n.o-i meest pelagisch (ca-

* .

lanoide copepoden) en epibenthisch (mysidaceeën e.d.) voedseleet. De paaiperiode valt later dan bij P. nüjnuta^.

Pomat.o^chl^tLL^ iTU.n.utu-ó (Pallas, 1769). Dikkopje (max. 9 cm)(fig.S.e.). Is duidelijk de talrijkste soort in onze kustwateren,vooral in de herfst. De oorspronkelijke naam gegeven door Pallaswas trouwens (jotLims rrüjuito maA-i^ Be.f.g-id. De densiteiten kunnenzeer hoog oplopen tot meer dan l per m3. P. minutu^ dringt ookbinnen in estuaria: in het Zwin is het na P. rru.cn.op/> de meestvoorkomende vissoort. /°. nüjrwbj^ eet voornamelijk echt benthische organismen: mollusken, polychaeten en harpacticoidecopepoden.

De dieren zijn gemakkelijk te vangen met een kruinet enkunnen zonder veel problemen in een aquarium gehouden worden.Ze gaan gemakkelijk over tot eiafzetting als men enkele Myaschelpen'op de bodem aanbrengt.

Indien er determinatieproblemen zouden zijn kan altijd be-roep gedaan worden op de auteurs. Ook is alle materiaal welkom.Om bruikbaar te zijn voor maaganalyse moeten de vissen onmidde-lijk na de vangst verdoofd worden om braken te voorkomen (een

-78

beetje Benzocainepoeder, verkrijgbaar bij apotheken, toevoegenaan het zeewater). Eens verdoofd moeten z'e zo snel mogelijk ge-fixeerd worden in formaline 7% eindconcentratie. Ook altijd da-turn, uur, vangstmethode en plaats van herkomst vermelden.Dank bij voorbaat.

DANKWOORD

Onze bijzondere dank gaat uit naar de heer E. Eneman vanhet Zeeaquarium te Oostende, alsook naar schipper L. Bogaerten de bemanning van de O 599 die het mogelijk gemaakt hebbenom grote aantallen grondels te bemachtigen.

LITERATUUR

Edlund, A.-M., G. Sundmark & S. Thorman, 1980. The identifica-t

tion of Pom.ato^chi/>tm> plcLa^,. P. mlcA.op^> and P. m^nuiu-6(Gobiidae, Pisces). Sarsia, 65 (3): 239-242.

Giltay, L.» 1927. Sur Ia découverte d'une espèce de Qo&-lu.^>nouvelle pour la Belgique (Qo(U-u./> pi.ctu.^ Malm.) et sur lesconditions éthologiques de son habitat. Buil.de la Cl. desSc., Ac.roy. de Belg., 5me série, t.XIII, 5: 267-233.

Miller<P.J., 1973. Gobiidae. In: J. Hureau & Th. Monod (eds.)./

Chéck-list of the fishes of the north-eastern Atlantic andthe Mediterranean. Vol.l: 483-515. Unesco, Paris.

Nash, D.M., 1984. Aspects of the biology of the black goby,Qo&.iu.^, nig&A. L., in Oslofjorden, Norway. Sarsia, 69: 55-61.

Nijssen, H. & S.J. de Groot, 1980. Zeevissen van de Nederland-se kust. Wet. Meded. K.N.N.V,, 143: 86-89.

Poll, M., 1947. Faune de Belgique. Poissons Marins: 290-302.Patrimoine du Musée, Bruxelles.

Redant, F., 1977. Het epibenthos en de door haar veroorzaaktefluxen. In: J.C. Nihoul & P.Polk (Eds.). ICWB, Projekt Zee(Mathmodelsea), Eindverslag Vol. 8: 199-244.

Webb, C.J., 1980. Systematics of the Pomato^chi^tu.^ mln.u.i.LL^complex (Teleostei: Gobioidei). Philos.Trans.R.Soc.Lond.Ser.B, 291 (1049): 201-241.

Wheeler, A., 1969. The fish.es of the British Isles and NorthWest Europe: 410-430. MacMillan, London.

Sektie Mariene Biologie, Rijksuniversiteit GentK.L. Ledeganckstraat 35, 9000 Gent