UNIVERSITEIT GENT

FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

Academiejaar 2008 – 2009

COMMUNICATIE BIJ DE OLIFANT

door

Maarten HASPESLAGH

Promotor: Prof. Dr. F. O. Ödberg Literatuurstudie in het kader

Medepromotor: Dr. C. Moons van de Masterproef

De auteur en de promotor geven de toelating deze literatuurstudie voor consultatie beschikbaar te

stellen en delen hiervan te kopiëren voor persoonlijk gebruik. Elk ander gebruik valt onder de

beperking van het auteursrecht, in het bijzonder met betrekking tot de verplichting de bron uitdrukkelijk

te vermelden bij het aanhalen van gegevens uit deze studie. Het auteursrecht betreffende de

gegevens vermeld in deze literatuurstudie berust bij de promotoren. De auteur en de promotoren zijn

niet verantwoordelijk voor de behandelingen en eventuele doseringen die in deze studie geciteerd en

beschreven zijn.

INHOUDSOPGAVE

Samenvatting...................................................................................................................... p.1

I. Inleiding........................................................................................................................... p.2

II. Literatuurstudie............................................................................................................... p.2

1. Sociale structuur en het belang van communicatie........................................... p.2

2. Akoestische communicatie................................................................................ p.3

2.1. Geluidsproductie................................................................................ p.4

2.2. Geluidsperceptie................................................................................ p.5

2.3. Repertoire.......................................................................................... p.6

3. Chemische communicatie.................................................................................. p.7

3.1. Emissie............................................................................................... p.7

3.1.1. Urine................................................................................... p.7

3.1.2. Temporaalklier.................................................................... p.8

3.1.3. Adem.................................................................................. p.9

3.1.4. Tussenteenklier.................................................................. p.9

3.1.5. Oren................................................................................... p.10

3.2. Perceptie............................................................................................ p.10

4. Seismische communicatie................................................................................. p.10

4.1. Productie van seismische signalen.................................................... p.11

4.2. Perceptie van seismische signalen.................................................... p.11

4.2.1. Beendergeleiding ............................................................... p.11

4.2.2. Somatosensorische perceptie............................................ p.12

5. Visuele en tactiele communicatie...................................................................... p.12

5.1. Visuele communicatie........................................................................ p.12

5.2. Tactiele communicatie....................................................................... p.13

6. Bespreking......................................................................................................... p.13

7. Conclusie........................................................................................................... p.15

III. Literatuurlijst .................................................................................................................. p.16

1

SAMENVATTING

Deze literatuurstudie geeft een overzicht weer van de wetenschappelijke kennis over communicatie bij

de olifant die tot op heden in de literatuur verzameld is. De complexe sociale structuur waarin olifanten

leven brengt met zich mee dat er nood is aan een uitgebreid communicatiesysteem. Vooral op gebied

van voortplanting en groepscohesie is dit van belang. Olifanten communiceren via verschillende

kanalen. Onder akoestische communicatie valt elke vorm van geluid, door de olifant gemaakt, die een

communicatieve waarde heeft. Voor communicatie op grote afstand zijn vooral infrasone geluiden van

belang omdat deze verder dragen dan voor de mens hoorbare geluiden. Chemische communicatie

geschiedt door uitscheiding van verschillende chemische componenten in de de urine en de adem en

door de temporaalklier, de tussenteenklier en de oren. Perceptie van deze chemische signalen

gebeurt voor vluchtige componenten met het olfactorisch systeem en voor eiwitten met het

vomeronasaal orgaan. Door middel van trillingen van de grond zouden olifanten aan seismische

communicatie kunnen doen. Deze vorm van communicatie wordt mogelijk gebruikt als op zichzelf

staand communicatiemiddel of als alternatief middel wanneer andere vormen van communicatie falen.

De trillingen kunnen ontstaan door koppeling van infrasoon geluid aan de bodem of door

rechtstreekse bodempercussie. Olifanten zouden deze trillingen kunnen opvangen door overdracht op

het gehoorsysteem of door rechtstreekse perceptie door middel van drukreceptoren in de voet. Over

visuele en tactiele communicatie is niet veel geweten. De terug te vinden beschrijvingen concentreren

zich vooral op de “musth walk” en de “oestrus walk”. Andere observaties zijn toevalsbevindingen en

zeer subjectief. Het onderzoek naar communicatie bij de olifant spitst zich tot op heden vooral toe op

akoestische en chemische communicatie. De laatste jaren is wel veel werk geleverd op gebied van

seismische communicatie. De kennis in verband met communicatie bij de olifant die in de

wetenschappelijke literatuur teruggevonden werd is op bepaalde gebieden reeds zeer uitgebreid. Er

ontbreken echter nog enkele basisinzichten, vooral voor wat visuele en tactiele communicatie betreft.

2

I. INLEIDING

Olifanten staan bekend als slimme en sociale wezens. Het is dan ook aannemelijk dat ze gebruik

maken van een uitgebreid communicatiesysteem om te interageren met soortgenoten en de

omgeving. Om te communiceren beschikken olifanten over een breed scala aan goed ontwikkelde

zintuigen: ze maken gebruik van hun gehoor (akoestische en seismische communicatie), tastzin

(tactiele en seismische communicatie), reukzin (chemische communicatie) en gezicht (visuele

communicatie).

De vele anekdotische observaties, die teruggaan tot de eerste eeuw na christus, vormen de basis van

het wetenschappelijk onderzoek naar communicatie bij de olifant. Dit onderzoek is niet enkel van

belang in puur wetenschappelijk opzicht. Doordat olifanten en mensen steeds meer met elkaar in

contact komen heeft het ook haar toepassingen op gebied van wildbeheer, het naast elkaar leven van

olifanten en mensen in andere dan westerse culturen en het dierenwelzijn in circussen en

dierentuinen. In de loop van de jaren zijn er steeds meer en andere middelen ontdekt waarvan

olifanten gebruik maken bij het communiceren. Het feit dat recent seismische communicatie is

toegevoegd aan het lijstje met mogelijke communicatiekanalen (O'Connell-Rodwell et al., 2000;

O'Connell-Rodwell et al., 2001) wijst erop dat onze kennis nog zeer beperkt is en er nog veel ruimte is

voor verder onderzoek.

In wat volgt wordt een overzicht gegeven over wat er in de wetenschappelijke literatuur tot nu toe

geweten is over communicatie bij de olifant. Eerst wordt een algemene achtergrond geschetst die de

noodzaak aan communicatie binnen de sociale structuur waarin olifanten leven aantoont. Daarna zal

achtereenvolgens worden ingegaan op de 5 vormen van communicatie die tot nu toe gekend zijn

(akoestisch – chemisch – seismisch – visueel – tactiel). Ten slotte wordt de huidige wetenschappelijke

kennis geëvalueerd en wordt gesuggereerd op welk vlak nog onderzoek kan gedaan worden.

II. LITERATUURSTUDIE

1. SOCIALE STRUCTUUR EN HET BELANG VAN COMMUNICATIE

Olifanten leven in een complexe sociale structuur waarin een duidelijke noodzaak tot verschillende

vormen van communicatie bestaat. Koeien en hun kalveren leven in kuddes die in aantal variëren

tussen 8 en 21 dieren. Ze verplaatsen zich binnen een home range, waarvan de grootte bepaald

wordt door beschikbaarheid aan water, voedsel en schuilplaatsen en die overlappingen heeft met de

kleinere home ranges van volwassen stieren. Aan het hoofd van de kudde staat een matriarch: de

oudste en grootste koe. Stierkalveren beginnen rond de leeftijd van 6 jaar seksuele gedragingen naar

jongere koeien te vertonen, die telkens afgestraft worden door oudere vrouwtjes. Zodoende zullen

jonge stieren eerst een subgroep vormen in de periferie van de kudde, waarna ze volledig verstoten

worden. Volwassen stieren leven solitair of bij uitzondering in kleine, losse groepen bestaande uit 2-3

individuen. Ze hebben een kleinere home range dan de matriarchale kuddes. Verschillende kuddes

3

kunnen aan elkaar verwant zijn en onderhouden vriendschappelijke relaties. Deze verwante kuddes

kunnen zich echter op grote afstand van elkaar bevinden (Moss en Poole, 1983).

Deze samenlevingsstructuur stelt verschillende communicatieve eisen. Communicatie op korte

afstand is nodig om individuele herkenning toe te laten en om de fysiologische en emotionele status

duidelijk te maken aan dieren uit dezelfde kudde of tijdens toevallige ontmoetingen.

Langeafstandscommunicatie is noodzakelijk voor de reproductie: koeien zijn slechts om de 4 jaar 5

dagen vruchtbaar (Moss, 1983), zodat het belangrijk is dat de oestrale status efficiënt wordt

medegedeeld aan de stieren, die zich vaak op kilometers afstand bevinden. Binnen kuddes is het

belang van langeafstandscommunicatie minder groot en dient ze vooral om verloren dieren terug te

vinden. Daarnaast zijn er gecoördineerde bewegingen waargenomen tussen verwante kuddes die zich

verschillende kilometers van elkaar bevinden (Martin, 1978). Men neemt aan dat het doel van deze

gecoördineerde bewegingen erin bestaat competitie voor voedsel te vermijden, schaarse middelen

zoals water te delen en te waarschuwen voor roofdieren. Deze bewegingen impliceren dat er een

systeem moet bestaan waarmee over lange afstand informatie kan doorgegeven worden.

Er moet bovendien onderscheid gemaakt worden tussen enerzijds signalen die zo lang werkzaam zijn

als de tijd dat de zender ze produceert en anderzijds signalen die langer werkzaam zijn. Een signaal

dat relatief langdurig moet doorgegeven worden, zoals bijvoorbeeld dat van een fysiologische

toestand, vereist een communicatieve methode die weinig energie vergt en het signaal gedurende

lange tijd draagt. Bij een kortstondig signaal, zoals gegeven bij het opmerken van de aanwezigheid

van een roofdier, kan een meer energievergende methode aangewend worden. Uitzonderingen hierop

zijn musth en oestrus. Musth is een jaarlijks terugkomende periode van verhoogde

testosterongehaltes en agressie bij de stier (Poole, 1987). Stieren in musth zijn dominant over stieren

die niet in musth zijn, ook als de musth-stieren jonger zijn. Koeien in oestrus verkiezen musth-stieren

boven andere mannetjes (Poole, 1999). De oestrus is de periode waarin de koe ontvankelijk is voor

dekking. Musth en oestrus zijn fysiologische toestanden van relatief lange duur, maar omdat het hier

om reproductie gaat, is het gerechtvaardigd om kortstondige, energievergende signalen, zoals de

musth en oestrus rumble, te gebruiken, in combinatie met andere, meer langdurige signalen.

2. AKOESTISCHE COMMUNICATIE

Geluid bestaat uit een golf die zich voortplant door de lucht. Deze golf heeft een golflengte, een

frequentie, een snelheid en een amplitude. De golflengte van een geluid is de afstand waarover de

storing zich heeft voortgeplant gedurende 1 volledige trilling van de bron. De frequentie bepaalt de

toonhoogte en is gelijk aan het aantal oscillaties die de golf per tijdseenheid maakt. De snelheid van

het geluid is constant in een bepaald medium en dus niet beïnvloedbaar door het dier of de

geluidssterkte. De amplitude ten slotte, is de hoeveelheid energie onder de vorm van geluid die per

tijdseenheid door een bepaald oppervlak gaat en bepaalt de geluidsintensiteit of het volume.

Geluid kan door alle dieren, zelfs als ze zich buiten het gezichtsveld of op grote afstand bevinden,

worden opgevangen. Het is dus een geschikt middel voor langeafstandscommunicatie en het

versterken van groepsbanden, al dan niet binnen dezelfde kudde. Het is echter minder geschikt om

4

een langdurige status mee te delen omdat geluid zeer onderhevig is aan uitdoving en daardoor

slechts kortstondig een signaal kan uitdragen. Vrouwelijke olifanten maken duidelijk meer gebruik van

vocale signalen dan mannelijke. wellicht speelt het feit dat vrouwelijke dieren in kuddes leven, terwijl

de stieren solitair zijn, hier een rol (Poole, 1994). Vocalisaties van koeien dienen vooral voor

groepscohesie en coördinatie. De vocale signalen kunnen worden opgedeeld in 2 categorieën: door

de mens hoorbare signalen (tussen 20 Hz en 20000 Hz), en infrasone geluiden (met een frequentie

lager dan 20 Hz). Akoestische signalen uit de eerste categorie dragen vooral bij tot communicatie op

kortere afstand. Bovendien maken ze deel uit van een meer complex gedragspatroon, waarin ook

visuele signalen van belang zijn. In wat volgt wordt dieper ingegaan op infrasone geluiden, die

efficiënter zijn voor langeafstandscommunicatie omdat ze verder dragen en door hun lage frequentie

minder vatbaar zijn voor vervaging dan voor de mens hoorbare geluiden.

2.1. GELUIDSPRODUCTIE

Infrasoon geluid dat door een olifant geproduceerd wordt, is het resultaat van 2 bewerkingen:

enerzijds is er geluidsproductie in de larynx, ook wel geluidsbron genoemd, anderzijds is er

geluidsmodulatie in de vocale tractus, geluidsfilter genoemd.

Fig. 1: Het hyoïd van de olifant en omgevende musculatuur (naar: Shoshani, 2001).

De 5 beenderen van het hyoïd (2x stylohyoïd, 2x thyrohyoïd en basihyoïd) zijn door middel

van spieren en ligamenten los met de schedel verbonden, wat een grotere beweeglijkheid

van de larynx (niet op figuur) toelaat.

5

Het hyoïd van de olifant heeft een afwijkende structuur ten opzichte van dat van andere zoogdieren:

het bestaat uit 5 beenderen die plaatselijk slechts los met de schedel verbonden zijn door middel van

spieren en ligamenten (fig. 1) (Shoshani, 1998). Dit resulteert in een grotere flexibiliteit van de larynx,

waarin zich de stembanden bevinden, hetgeen zou kunnen bijdragen tot de productie van infrasoon

geluid. Het aan de bron geproduceerde geluid is afhankelijk van de grootte, de massa en de stand van

de stembanden en van de hoeveelheid lucht die per tijdseenheid over de stembanden gebracht wordt.

In de larynx ontstaat een geluid met een bepaalde basisfrequentie (in de literatuur F0 genoemd), en

een aantal hogere harmonische frequenties (in de literatuur F1, F2, ... genoemd).

Alvorens een geluid in de buitenwereld terechtkomt, moet het doorheen de vocale tractus reizen, die

als filter werkt. Deze bestaat bij de olifant uit de farynx met de faryngeale zak (een uitzakking in de

farynx), en de nasale tractus die doorheen de slurf loopt. De filter moduleert het geluid dat erdoor

loopt zodanig dat bepaalde frequenties verzwakt en andere versterkt worden. De versterkte

frequenties noemt men “formants”. De basisfrequentie en harmonische frequenties bevinden zich nog

steeds in het signaal, onafhankelijk van de “formants”. De afstand tussen deze “formants” is

afhankelijk van de lengte van de vocale tractus en zou een maat kunnen zijn voor de grootte van het

dier. Typisch bij de olifant zijn er verschillende parameters die kunnen worden aangepast om de

filtereigenschappen te wijzigen: de lengte van de vocale tractus kan worden aangepast door het

intrekken of relaxeren van de slurf en door het met water vullen van de faryngeale zak. De diameter

van de slurf kan gewijzigd worden door een membraan bij het uiteinde van de slurf en de beweeglijke

slurftop (Garstang, 2004). Of deze parameters in de praktijk een rol spelen, is nog niet onderzocht.

2.2. GELUIDSPERCEPTIE

Het gehoororgaan van de olifant is zeer geschikt voor het opvangen van infrasone geluiden: de oren

staan ver van elkaar en hebben een grote oorschelp. Verder beschikken olifanten over grote

trommelvliezen en gehoorbeentjes, waarvan wordt aangenomen dat de grootte omgekeerd evenredig

is aan de geluidsfrequentie die ze optimaal kunnen opvangen. Grote gehoorbeentjes vangen dus

gemakkelijk geluiden op met lage frequenties (Reuter et al., 1998).

Eens in de buitenwereld is het afhankelijk van een aantal parameters hoe ver het geluid ten opzichte

van de bron kan waargenomen worden. Begroeiing, temperatuur, vochtigheid, wind en bodemtype

hebben een invloed op geluidsvoortplanting en –wijziging. Hogere frequenties zijn gevoeliger voor

uitdoving dan lagere frequenties, zodat harmonische frequenties sneller uitdoven dan de

basisfrequentie. Men vermoedt dat door de ontvanger van het signaal hieruit de afstand kan worden

geschat waarop de zender zich bevindt (Langbauer, 2000). Bij zonsopgang en zonsondergang zijn de

atmosferische condities optimaal om de infrasone signalen ver te dragen (Garstang et al., 1995). Dit

komt omdat er dan minder wind is die het signaal zelf verzwakt en interfereert met het opvangen van

de vocalisatie. Bovendien is er op die momenten een grote temperatuurgradiënt tussen het oppervlak

en de lucht, die ervoor zorgt dat akoestische energie neerwaarts geduwd wordt. In veldstudies ziet

men inderdaad een kleine stijging in het aantal waargenomen infrasone signalen rond zonsopgang en

zonsondergang, maar de meeste vocalisaties hebben een acute reden, waardoor ze niet kunnen

6

worden uitgesteld tot de condities optimaal zijn. Garstang et al. (1995) stellen dat de condities ’s

nachts beter zijn voor vocalisaties in een open habitat, terwijl in een rijk begroeide omgeving de

condities overdag beter zijn.

Door middel van zogenaamde “playback experiments” waarbij opnames van infrasone olifantgeluiden

worden afgespeeld en de reactie van olifanten op variabele afstanden van de geluidsbron worden

waargenomen, werd geschat dat vocalisaties tot op minstens 4 km waarneembaar waren voor

soortgenoten (Langbauer et al., 1991). Aan de hand van het maximum geluidsniveau dat een olifant

kan produceren (117 dB) en de gehoorsdrempel van de olifant voor infrasoon geluid (50 dB)

beredeneerden Larom et al. (1997) dat onder optimale atmosferische condities een vocalisatie tot op

10 km kan opgevangen worden (Larom et al., 1997). Een latere studie toonde aan dat olifanten

inderdaad tekenen vertonen van het waarnemen van signalen op een afstand van 2,5 km van de bron,

door stil te staan (“freezing”) en te luisteren (“scanning”). Grotere afstanden werden in deze studie niet

bestudeerd, maar omdat de geluidsintensiteit slechts de helft was van die geproduceerd door olifanten

werd geschat dat de geluiden tot op 4 km afstand reactie uitlokken. Er waren echter significant meer

olifanten die zich in de richting van de bron verplaatsten (“moving”) wanneer deze zich op maximaal 1

km afstand bevond (McComb et al., 2003). Dit kan erop wijzen dat signalen wel gehoord worden op

grote afstand, maar dat de afstand waarop relevante informatie uit het signaal kan gehaald worden

betrekkelijk klein is. Nochtans kunnen er ook andere redenen zijn waarom olifanten slechts reageren

binnen een beperkte afstand, bijvoorbeeld omdat ze wachten totdat de zender van het signaal dichter

bij de groep komt.

Olifanten zijn in staat infrasone geluiden van abiotische bronnen te horen en te interpreteren (Poole,

1987). Er zijn waarnemingen gebeurd van olifanten die 2-3 weken vóór het arriveren van aankomende

regens in de richting van die regens vertrekken. De olifanten zouden reageren op infrasone geluiden

die typisch worden opgewekt in de cumulonimbuswolken van regenstormen. Ook zijn er anecdotische

observaties terug te vinden van olifanten die reageren op een aankomende tsunami. Hier zijn echter

geen wetenschappelijke bewijzen voor, integendeel: gps-observaties van migratiepatronen van

olifanten op de dag van de laatste tsunami in Sri-Lanka tonen aan dat olifanten die zich in de buurt

van de kust bevonden niet specifiek reageerden op de aankomende tsunami en zich zelfs in de

richting van de kust bewogen (Wikramanayake et al., 2006).

2.3. REPERTOIRE

Tot op heden zijn er 31 specifieke vocalisaties van de Afrikaanse olifant beschreven. Verder zijn er

categoriën van situaties opgesteld waarin bepaalde vocalisaties zich hebben voorgedaan. Uit deze

categoriën zou de betekenis van de geobserveerde vocalisaties kunnen afgeleid worden. Men

vermoedt echter dat de situatie waarin een vocalisatie gegeven wordt belangrijker is voor de betekenis

van het signaal dan het geluid zelf. Er bestaat bovendien een correlatie tussen de gemoedstoestand

van het dier en de frequentie van de gemaakte geluiden: hogere geluidsfrequenties worden

waargenomen bij onrust, terwijl in rustige toestand de opgevangen geluiden een lagere frequentie

hebben (Berg, 1983).

7

Bij stieren werden beduidend minder specifieke vocalisaties beschreven dan bij koeien. Dit komt

wellicht door het feit dat stieren solitair of in hele kleine groepen leven en dus geen of minder nood

hebben aan communicatie binnen de leefgroep. Bovendien zijn stieren eerder competitief tegenover

elkaar ingesteld om zo hun eigen kans op paren te vergroten. De meeste van de opgetekende

vocalisaties bij olifanten hebben inderdaad te maken met groepscohesie en coördinatie en dit kan

verklaren waarom de stieren deze niet benutten.

Het is waarschijnlijk dat er meer vocalisaties voorkomen dan de 31 die reeds beschreven zijn, maar

hier zijn tot op heden weinig studies over gebeurd omdat ze praktisch moeilijk uit te voeren zijn,

gespecialiseerd materiaal vergen en arbeidsintensief zijn.

3. CHEMISCHE COMMUNICATIE

Chemische signalen zijn een zeer goed middel om bepaalde informatie efficiënt gedurende langere

tijd te verspreiden. Het zijn ook “eerlijke” signalen die een representatief en weinig beïnvloedbaar

beeld geven van de hormonale en fysiologische status van een dier. Chemische communicatie kan

dus gebruikt worden voor het herkennen van individuen (Langbauer, 2000) en het te kennen geven

van een fysiologische status zoals musth of oestrus (Schulte en Rasmussen, 1999).

Chemische signalen kunnen zowel gebruikt worden voor lange- als voor korteafstands communicatie:

het signaal kan op het dier zelf aanwezig blijven en dus opgevangen worden door dieren in de directe

omgeving. Het kan ook in de omgeving terechtkomen, bijvoorbeeld in urine, en opgevangen worden

door andere dieren, zelfs als de zender niet meer aanwezig is. Chemische signalen in de omgeving

bestaan uit verschillende componenten met elk een eigen specifieke volatiliteit, waardoor bepaalde

componenten eerder vervagen dan andere. In theorie zou een chemisch signaal dus niet alleen

informatie bevatten over de fysiologische status van een dier, maar ook over de duur van het interval

sinds productie en dus over de waarschijnlijke afstand waarop de zender zich bevindt. In de literatuur

zijn echter geen gegevens te vinden die bewijzen dat een olifant ook daadwerkelijk gebruik maakt van

deze informatie. Het gebruik van chemische signalen die zich over grote afstand via de lucht

verspreiden mag ook niet uitgesloten worden (Poole, 1987).

3.1. EMISSIE

De chemische componenten die uitgescheiden worden kunnen een metabole of een actief

secretorische oorsprong hebben. Chemische signalen met een metabole oorsprong zijn een weergave

van de chemische bloedsamenstelling op een bepaald moment. Signalen van secretorische oorsprong

worden actief aangemaakt en hun samenstelling kan afwijken van de chemische samenstelling van

het bloed. Er zijn verschillende mechanismen beschreven waarop een signaal in de buitenwereld

terechtkomt. Signalen kunnen zich bevinden in allerhande excreten en secreten of in de uitgeademde

lucht.

3.1.1. Urine

In de urine kunnen chemische signalen gedurende meerdere dagen persisteren in de omgeving, zodat

ook gedurende relatief lange tijd kan gecommuniceerd worden. Doordat de signalen zo lang

8

persisteren kunnen ze door de ontvanger opgevangen worden als de zender al ver weg is. Signalen in

de urine kunnen dus ook gebruikt worden voor communicatie over lange afstand.

Urine bevat verschillende duizenden componenten, die elk een eigen betekenis kunnen hebben. De

stoffen die terug te vinden zijn in de urine variëren naargelang de fysiologische toestand van het dier:

urine is een metabool product en de samenstelling is dus representatief voor de bloedsamenstelling

van een individu op een moment. Urine van stieren in musth lokt een kenmerkende reactie uit bij

soortgenoten, waaruit kan besloten worden dat musth-urine specifieke verschillen vertoont met urine

van stieren die niet in musth zijn (Hollister-Smith et al., 2008). Vrouwelijke Aziatische olifanten in

oestrus scheiden een specifiek feromoon uit in de urine dat niet wordt teruggevonden tijdens de rest

van de cyclus: het (Z)-7-dodeceen-1-yl-acetaat (Z7-12:Ac) (fig.2) (Rasmussen et al., 1997). Afrikaanse

olifanten van beide geslachten vertonen nauwelijks respons bij het aanbieden van Z7-12:Ac

(Rasmussen et al., 1997; L.E.L. Rasmussen en G. Wittemyer, niet gepubliceerde gegevens, vermeld

in: Rasmussen en Krishnamurthy, 2000). De oorzaak van het ontbreken van een respons is nog niet

onderzocht. Mogelijk komt bij de Afrikaanse olifant een licht gewijzigde molecule voor, ontbraken

welbepaalde niet specifieke urinecomponenten in het teststaal of gaat het slechts om toeval.

De verschillende componenten van de urine hebben een specifieke halfwaardetijd, waardoor in de

loop van de tijd de samenstelling van de uitgescheiden urine -en dus het uitgedragen signaal-

verandert. Uit deze samenstelling kan de ouderdom van het signaal afgeleid worden en zodoende de

afstand tot de zender worden ingeschat (Rasmussen en Schulte, 1999).

Olifanten scheiden intermitterend en willekeurig urine uit, maar bij bepaalde fysiologische toestanden

wordt het urineergedrag specifieker. Stieren in musth druppelen urine en urineren soms zonder de

penis uit te schachten, zodat de urine over de binnenkant van de achterpoten loopt (Poole, 1987).

Koeien in oestrus urineren frequenter in de buurt van stieren of musth-urine (Rasmussen en

Krishnamurthy, 2000). Het feit dat dit specifiek gedrag samengaat met een bepaalde fysiologische

status wijst er nogmaals op dat urine signalen bevat die belangrijk zijn voor de onderlinge

communicatie en in het bijzonder de voortplanting.

3.1.2. Temporaalklier

De temporaalklier is een gemodificeerde zweetklier die typisch voorkomt bij de olifant. De

samenstelling van het secretieproduct is afhankelijk van de bloedsamenstelling, maar ook van

apocriene secretie: sommige componenten komen in het temporaalkliersecreet in hogere

Fig. 2: (Z)-7-dodeceen-1-yl-acetaat wordt bij Aziatische koeien in oestrus teruggevonden in de

urine.

9

concentraties voor dan in het bloedserum. Het exsudaat bestaat zowel uit vluchtige als uit minder

vluchtige componenten en kan bijgevolg signalen dragen gedurende langere tijd.

Er zijn geslachtsafhankelijke verschillen in temporaalkliersecretie waargenomen tussen beide

olifantensoorten. Zowel mannelijke als vrouwelijke Afrikaanse olifanten produceren bij opwinding een

waterig secreet. Stieren in musth secreteren echter een visceuzere substantie met een andere

chemische samenstelling (Estes en Buss, 1976, Buss et al., 1976, Rasmussen et al., 1996, vermeld

in: Rasmussen en Schulte, 1998). Bovendien is de frequentie van het markeren van bomen door er

met de slaapzone tegenaan te wrijven hoger bij stieren in musth dan bij stieren die niet in musth zijn

(Poole, 1987). Bij koeien van de Aziatische olifant daarentegen wordt er zelden temporaalkliersecretie

waargenomen. De stieren secreteren enkel tijdens de musth en het secreet is gelijkend op dat van de

Afrikaanse stieren in musth (Deraniyagala, 1955, Jainudeen et al., 1971, Chandrasekharan et al.,

1992, vermeld in: Rasmussen en Krishnamurthy, 2000).

Aan de hand van verschillende secretorische en gedragsgerelateerde parameters kan de musth-

cyclus van stieren worden onderverdeeld in 5 stadia: “non-musth”, “pre-musth”, “early mid-musth”,

“mid late musth” en “post-musth” (Rasmussen en Perrin, 1999). Tijdens de “pre-musth” begint de

serumconcentratie aan testosteron te stijgen, om haar hoogtepunt te bereiken op het einde van de

musth-periode. Gedurende de post-musth daalt de concentratie van testosteron in het serum terug

naar een laag niveau, dat gehandhaafd blijft tijdens de non-musth (Rasmussen en Perrin, 1999).

Vermits de samenstelling van het temporaal secreet deels afhankelijk is van de serumsamenstelling,

wijzigt het testosterongehalte van dat secreet analoog met het gehalte in het serum. Hoewel de

slaapzone er net voor het begin van de musth nog droog uitziet, worden toch al een aantal organische

stoffen gesecreteerd. Vooral 2-butanon is in grote mate aanwezig ter hoogte van de temporale zone.

Tijdens de “early mid-musth” kan, ongeveer tegelijk met het zichtbaar worden van het secretieproduct

ter hoogte van de slaapzone, cyclohexanon teruggevonden worden in het secreet. Tijdens de “early

mid-musth” zijn er 8 ketonen, een alcohol en frontaline aanwezig. Als de stier in “mid late musth” is, is

2-nonanon prominent aanwezig. Al deze stoffen hebben hun oorsprong in het vetmetabolisme dat

wijzigt naargelang de fysiologische status van het dier (Rasmussen en Perrin, 1999). De functie van

deze metabolieten is momenteel slechts gedeeltelijk opgehelderd: cyclohexanon en frontaline lokken

welbepaalde voortplantingsgeassocieerde gedragingen uit bij vrouwelijke olifanten, afhankelijk van de

cyclusfase waarin ze zich bevinden (Perrin en Rasmussen, 1994; Rasmussen en Greenwood, 2003).

3.1.3. Adem

In tegenstelling tot bij de urine en het temporaal exsudaat zijn de boodschappen die via de adem

worden doorgegeven van korte duur en dragen ze niet ver. Communicatie door middel van adem zou

van belang kunnen zijn bij partnerkeuze en dominantiebepaling. De belangrijkste chemische

componenten van de ademhaling zijn afkomstig uit het bloed. De metabolieten aanwezig in de adem

zijn zeer analoog aan deze in het temporale exsudaat: aceton, 2-butanon en frontaline zijn ook hier

aanwezig (Rasmussen en Perrin, 1999; Rasmussen en Greenwood, 2003).

3.1.4. Tussenteenklier

Bij de Aziatische olifant werd de aanwezigheid van exocriene zweetklieren tussen de tenen

aangetoond (Lamps et al., 2001). De functie van deze klieren is echter nog niet opgehelderd: ze

10

zouden kunnen dienen voor de thermoregulatie of een rol spelen in de chemische communicatie. Het

feit dat olifanten regelmatig elkaars voeten aanraken met de slurf en dat de frequentie van deze

aanrakingen varieert naargelang het oestraal stadium, zou erop kunnen wijzen dat tussenteenklieren

wel degelijk van belang zijn voor de communicatie (Lamps et al., 2001).

3.1.5. Oren

Bij Afrikaanse olifanten wordt regelmatig waargenomen dat er een waterige vloeistof uit de uitwendige

gehooropening loopt. Soortgelijke waarnemingen bij de Aziatische olifant zijn zeldzaam. De uitloop

van vloeistof is niet continu en gaat vaak gepaard met stress of excitatie. In de waterige oplossing zijn

een groot aantal componenten geïdentificeerd, die voor een deel ook terug te vinden zijn in de urine

en het temporaal exsudaat (Riddle et al., 2000). Deze waarnemingen geven aanleiding tot het

vermoeden van de aanwezigheid van specifieke klieren in de uitwendige gehoorgang, maar deze zijn

nog niet geïdentificeerd. De functie van de oorvloeistof in de fysiologie van de olifant is nog

onduidelijk. Het zou kunnen gaan om een reinigende en desinfecterende functie en/of een functie in

de chemische communicatie (Riddle et al., 2000).

3.2. PERCEPTIE

Olifanten beschikken over 2 systemen om chemische informatie te detecteren. Met het olfactorisch

systeem worden vluchtige componenten waargenomen, terwijl met het vomeronasaal systeem niet-

vluchtige componenten kunnen worden gedetecteerd (Rasmussen et al., 1982).

Er zijn 4 reacties beschreven waarmee een olifant kan reageren op een olfactorische stimulus

(Schulte en Rasmussen, 1999). Deze worden in de literatuur aangeduid met “sniff”, “check”, “place” en

“flehmen”. Als een olifant de “sniff” reactie vertoont houdt ze de slurf boven het geïnspecteerde

oppervlak, zonder contact te maken, om zo de vluchtige componenten te detecteren. Bij de “check” en

“place” reactie wordt de slurf in contact gebracht met het onderzochte oppervlak. Deze gedragingen

dienen niet enkel om vluchtige stoffen op te sporen, maar hebben bovendien een tactiele betekenis.

De “flehmen” reactie is zeer karakteristiek: de olifant plaats de slurftop op het te onderzoeken

oppervlak en brengt deze vervolgens in contact met de openingen rostraal in het verhemelte, die

toegang geven tot het vomeronasaal orgaan in het monddak (Rasmussen et al., 1982). Op die manier

kunnen niet-vluchtige bestanddelen van een chemisch signaal, zoals proteïnen, gelezen worden.

4. SEISMISCHE COMMUNICATIE

Het inzicht dat olifanten mogelijk kunnen communiceren via seismische trillingen is redelijk recent,

zodat hierover slechts een beperkte hoeveelheid informatie is terug te vinden in de literatuur.

O’Connell-Rodwell et al. (2006) onderzochten de invloed van artificiëel opgewekte seismische

alarmsignalen op het gedrag van verschillende kuddes olifanten. Na het verzenden van het signaal

zagen ze dat de kuddes defensief gedrag vertoonden en concludeerden hieruit dat olifanten

seismische signalen kunnen detecteren. Er werd echter niet bewezen dat de olifanten ook de

betekenis van het signaal konden duiden. Later werd aangetoond dat olifanten specifiek reageren op

afgespeelde seismische stimuli afkomstig van door de ontvangers gekende kuddes, maar niet op

11

signalen afkomstig van vreemde kuddes en seismische teststimuli. Olifanten kunnen dus het verschil

maken tussen verschillende seismische stimuli in dezelfde context. Dit schept het vermoeden dat ze

wel degelijk seismische signalen kunnen interpreteren (O'Connell-Rodwell et al., 2007). Seismische

signalen zijn minder vatbaar voor uitdoving dan akoestische en hebben het potentieel om zich over

grote afstand voort te planten. Ze zouden dus geschikter zijn voor het gebruik voor communicatie over

langere afstand dan akoestische signalen, of in situaties die zich slecht lenen voor akoestische

communicatie (O'Connell-Rodwell et al., 2000). Het is duidelijk dat nog veel onderzoek moet worden

gedaan naar het belang van seismische signalen in het geheel van onderlinge communicatie.

4.1. PRODUCTIE VAN SEISMISCHE SIGNALEN

Trillingen in de bodem worden opgewekt door energieoverdracht naar de grond. Deze energie kan

rechtstreeks worden overgedragen door percussie, of onrechtstreeks door koppeling van

geluidstrillingen aan de bodem. Bepaalde gedragingen van individuele olifanten, zoals de schijnaanval

en het stampvoeten, maar ook verplaatsingen van kuddes, geven aanleiding tot seismische trillingen.

Of olifanten informatie halen uit deze trillingen is echter niet geweten. Verder werd er aangetoond dat

energie afkomstig van akoestische signalen wordt overgedragen naar de bodem. Aangezien het

akoestisch signaal zich sneller (309m/s) verplaatst dan het gekoppelde seismisch signaal (248–264

m/s), is het mogelijk dat olifanten uit het tijdsverschil tussen het ontvangen van beide signalen

informatie halen over de afstand waarop de zender zich bevindt (O'Connell-Rodwell et al., 2000).

4.2. PERCEPTIE VAN SEISMISCHE SIGNALEN

Trillingen in de grond kunnen door 2 systemen worden opgevangen: beendergeleiding en

somatosensorische receptie. Men weet niet van welk systeem olifanten mogelijk gebruik maken en er

zijn voor beide systemen argumenten te vinden.

4.2.1. Beendergeleiding

Geluidswaarneming komt tot stand wanneer gehoorbeentjes in het middenoor relatief tegenover de

kop bewegen. Seismische trillingen kunnen worden waargenomen doordat ze via de poten worden

overgedragen op de schedel. De schedel zal dan trillen terwijl de gehoorbeentjes door traagheid niet

bewegen. Er ontstaat dus relatief gezien een verschil in beweging tussen de gehoorbeentjes en de

schedel, zodat geluid kan worden waargenomen. Aan dit “horen” van seismische trillingen zijn echter

2 voorwaarden verbonden: de gehoorbeentjes moeten zwaar genoeg zijn en het zwaartepunt van de

rij beentjes mag niet samenvallen met de as waarrond de beenderrij roteert bij beweging van de

schedel. Als één van beide voorwaarden niet voldaan is, trillen de gehoorbeentjes gewoon mee met

de schedel en ontstaat er geen relatief verschil in beweging. Het gehoor van de olifant voldoet aan

deze voorwaarden (Reuter et al., 1998).

Als olifanten worden blootgesteld aan artificieel geproduceerde trillingen vertonen ze gedragingen die

kunnen wijzen op het detecteren van seismische stimuli: ze staan stil, oriënteren zich naar de

trillingsbron en verplaatsen het gewicht op de voorpoten, wat ervoor zorgt dat trillingen efficiënter op

de schedel worden overgedragen (O'Connell-Rodwell et al., 2006). Bovendien hebben olifanten een

vetkussen in de hiel, dat niet van volume verandert, zelfs niet als het vet rond de nier wordt

12

aangesproken. Dit wijst erop dat deze vetophoping van groot belang is voor de olifant en men

vermoedt dat het vet een rol speelt in het efficiënt koppelen van grondtrillingen aan het skelet. Het

vetkussen zou zelfs kunnen dienen als “seismische lens”, om trillingen te filteren en te focussen, maar

hier is nog geen bewijs voor (O'Connell-Rodwell, 2007). Rond de uitwendige gehoorsopening van de

olifant bevindt er zich een spier die bij samentrekken de gehoorgang afsluit. Het zou kunnen dat de

olifant hiervan gebruik maakt om akoestische interferentie te vermijden bij het “luisteren” naar

seismische trillingen (C.E. O’Connell-Rodwell, D.M. Bouley, L.A. Hart, B. Arnason, T. Hildebrandt,

D. Ketten, S. Hart en B. Puria, niet gepubliceerde gegevens, vermeld in: O'Connell-Rodwell, 2007).

De specifieke kenmerken van het middenoor van de olifant, het gedrag bij blootstelling aan seismische

prikkels en de karakteristieke anatomische structuren wijzen erop dat de mogelijkheid bestaat dat

olifanten gebruik maken van beendergeleiding om seismische stimuli te detecteren.

4.2.2. Somatosensorische perceptie

Lichaampjes van Pacini zijn mechanoreceptoren die bij veel zoogdieren voorkomen en een rol spelen

in het detecteren van druk. Bij de olifant is de aanwezigheid van deze receptoren in hoge densiteit

aangetoond in de top van de slurf (Rasmussen en Munger, 1996) en in de voet (Bouley et al., 2007).

De densiteit van de Pacini-lichaampjes is groter in de voorvoet dan in de achtervoet. In de voor- en

achtervoet is de densiteit hoger in de teen en de hiel dan in het midden van de voet.

Wanneer olifanten “luisteren” naar seismische stimuli nemen ze een karakteristieke houding aan: ze

staan stil en verplaatsen het gewicht op de voorpoten of heffen 1 voorpoot op en raken met de tenen

de grond (O'Connell-Rodwell et al., 2006). Dit specifieke gedrag staat in verband met de verdeling van

de lichaampjes van Pacini in de voet van de olifant (Bouley et al., 2007), zodat vermoed wordt dat

deze een rol spelen in het detecteren van seismische stimuli.

5. VISUELE EN TACTIELE COMMUNICATIE

Op gebied van visuele en tactiele communicatie is bij de olifant weinig specifiek onderzoek gedaan.

De meeste beschrijvingen zijn toevalsbevindingen, gedaan tijdens ander onderzoek. Visuele en

tactiele communicatie maken meestal ook deel uit van een complex geheel van meerdere vormen van

communicatie en hebben als alleenstaand fenomeen minder communicatieve waarde.

5.1. VISUELE COMMUNICATIE

Visuele communicatie is een middel dat over kleine afstanden kan gebruikt worden en gericht kan zijn

naar 1 of meerdere individuele dieren. Deze vorm van communicatie speelt dus vooral een rol bij

groepscohesie en ontmoetingen.

Langbauer (2000) verzamelde de in de literatuur meest voorkomende gedragingen die zich lenen tot

visuele communicatie en classificeerde ze per context. De meest waargenomen gedragingen hebben

te maken met dominantie en agressie. Door de oren te spreiden en de kop hoog te heffen lijkt de

olifant groter en dus dominanter. Een ander veel waargenomen signaal is het hoofdschudden,

waardoor de oren luid flapperen.

13

Op het gebied van musth is wel systematisch onderzoek gedaan naar specifiek gedrag dat een rol kan

spelen in het communiceren van de fysiologische toestand. Stieren in musth vertonen een typische

“musth walk”: ze lopen met een gecontoleerd zwaaiende hoofdbeweging, de kop hoog met

ingetrokken kin en de oren gespreid en gespannen. Daarnaast vertonen ze nog andere, al dan niet

specifieke gedragingen, die naast een visuele functie vaak ook een chemische of akoestische functie

hebben: ze flapperen met de oren (“ear wave”), raken de kop aan met de slurf (“trunk to head”),

markeren met de slaapzone (“marking”), urineren, soms met ingetrokken penis (“urination”),

gooien grond op met hun slagtanden (“tusking”) en vocaliseren specifieke roepen (“musth rumble”)

(Poole, 1987). Een koe in oestrus vertoont, analoog aan de “musth walk”, een “oestrus walk”: ze loopt

rond de periferie van de kudde, waarbij ze vaak over de schouder kijkt. Als ze gevolgd wordt door een

musth-stier loopt ze in cirkels, of in een achtvormig patroon, waarbij ze regelmatig blijft achterom

kijken (Moss, 1983).

5.2. TACTIELE COMMUNICATIE

Tactiele communicatie kan, net als visuele communicatie, slechts over kleine afstanden gebruikt

worden. Deze vorm van communicatie is echter slechts naar één enkel individu gericht en speelt

vooral een rol in het groeten, de dominantie en de relatie tussen moeder en kalf. De slurf van de

olifant is zeer goed geïnnerveerd en daardoor zeer gevoelig (Rasmussen en Munger, 1996). Ze wordt

dan ook dikwijls gebruikt als instrument voor tactiele communicatie.

Als olifanten elkaar ontmoeten begroeten ze elkaar door met de slurf elkaar aan te raken op

verschillende plaatsen. De plaatsen waarop de olifanten elkaar aanraken zijn vaak deze waar secretie

plaatsvindt, zodat vermoed wordt dat het groeten niet enkel een tactiele, maar ook een chemische

betekenis heeft. De intensiteit van het groeten hangt af van hoe goed de olifanten elkaar kennen:

vreemde individuën kunnen begroet worden, maar meestal veel minder intens dan bij het begroeten

van afgedwaalde individuen die tot de kudde behoren (Moss, 1981, vermeld in: Moss en Poole, 1983).

Stieren die elkaar ontmoeten begroeten elkaar en gaan soms duwgevechten aan, die kunnen

escaleren en doorgaan tot als 1 van beide olifanten gedood wordt (Moss en Poole, 1983). Koeien

straffen hun kalveren door ze met de slurf te slaan. Kalveren geven aan dat ze gezoogd willen worden

door tegen de uier van de moeder te duwen. Als jonge olifanten willen rusten duwen ze tegen de

poten van de moeder om haar tot stilstand te brengen.

Een opmerkelijk tactiel gedrag bestaat erin dat olifanten karkassen van dode soortgenoten met de

slurf betasten in het voorbijgaan, of zelfs de beenderen verplaatsen. Waarom ze dat doen is niet

geweten.

6. BESPREKING

Het onderzoek richt zich tot nu toe vooral op akoestische en chemische communicatie. Over deze

onderwerpen is dan ook al veel geweten, terwijl over andere communicatievormen weinig gekend is.

De laatste jaren is veel werk verricht om meer inzicht te krijgen in seismische communicatie.

14

Algemeen kan gesteld worden dat het aandeel van elk kanaal in het geheel van communicatie moet

worden geëvalueerd: het is niet duidelijk of alle vormen van communicatie tegelijk worden gebruikt of

dat bepaalde kanalen slechts als alternatief worden gebruikt. Zo kan het bijvoorbeeld dat seismische

communicatie slechts dan wordt benut als de condities niet geschikt zijn voor akoestische

communicatie. Verder is het meeste onderzoek toegespits op 1 van de 2 bestaande olifantsoorten

(bijvoorbeeld de Aziatische olifant voor wat chemische communicatie betreft en de Afrikaanse voor

akoestische communicatie), zodat onderzoek naar de andere soort op bepaalde vlakken nuttig kan

zijn.

Wat akoestische communicatie betreft ontbreekt nog inzicht in de productie van geluid, en

meerbepaald de geluidsmodulatie: het is nog onduidelijk of olifanten gebruik maken van de vele

mogelijkheden tot aanpassing van de karakteristieken van hun vocal tractus. Bovendien is er nood

aan onderzoek naar het repertoire waarover olifanten beschikken en of ze relevante informatie halen

uit de vocalisaties, dan wel vooral uit de context waarin deze gegeven worden. Ook op het gebied van

de geluidsperceptie zijn er nog vragen. Vooral de afstand tot waarop vocalisaties hoorbaar zijn en de

afstand waarop nog relevante informatie kan verkregen worden uit die vocalisaties is nog niet

eenduidig vastgesteld. Daarenboven is het mechanisme waarmee olifanten de bron van een geluid

kunnen lokaliseren onvoldoende gekend. Hoewel Wikramanayake (2006) observeerde dat olifanten

niet specifiek reageerden op een naderende tsunami weet men wel dat ze infrasone geluiden of

eventueel trillingen van abiotische bronnen kunnen opvangen. Hieromtrent kan nog meer onderzoek

gedaan worden om te evalueren of olifanten kunnen ingezet worden in rampenpreventie.

Op het gebied van chemische communicatie is reeds veel geweten over temporale en urinaire

secretie. Verder onderzoek kan gebeuren naar welke rol de oorsecretie, de adem en de

tussenteenklier spelen. Verder kan worden nagegaan waarom Afrikaanse olifanten niet reageren op

(Z7-12:Ac).

Aangezien slechts recent aangetoond is dat olifanten kunnen communiceren via seismische signalen

is er nog veel ruimte voor verder onderzoek. Er kan nagegaan worden of seismische communicatie

een aanvullende, dan wel vervangende rol speelt tegenover akoestische communicatie. Verder is nog

niet geweten of seismische signalen bewust gecreëerd worden door bijvoorbeeld stampen op de

grond, of louter ontstaan door koppeling van akoestische signalen aan de bodem. Hoewel er 2

hypothesen zijn over hoe olifanten grondtrillingen opvangen, is het niet bekend welk mechanisme

gebruikt wordt. Het zou ook kunnen dat beide mechanismen complementair zijn aan elkaar.

Visuele en tactiele communicatie zijn gebieden die tot nu toe weinig specifiek onderzocht zijn. Het

onderzoek staat meestal in het teken van musth en oestrus en er wordt te weinig gekeken naar

andere situaties en interacties waarin deze vormen van communicatie van belang zijn. Waarnemingen

los van fysiologische status zijn tot op heden zuiver beschrijvend en enkel gedaan als hulpmiddel voor

ander onderzoek, bijvoorbeeld het scoren van reactie op akoestische prikkels door het noteren van

defensief gedrag. Het onderzoek kan dus evalueren van beschrijvend naar analyserend, zodat

conclusies kunnen worden getrokken over het voorkomen van welbepaalde gedragspatronen.

15

7. CONCLUSIE

Het belang van het in kaart brengen van communicatie bij de olifant is reeds lang onderkend. Aan de

basis van het wetenschappelijk onderzoek staan toevalsbevindingen en empirische waarnemingen.

Door uitgebreide anatomische studies, gedragsonderzoek en meer toegepaste experimentele studies,

zoals de klassieke “playback experiments”, is steeds meer inzicht verworven in het geheel van

communicatie en is een opdeling gemaakt in verschillende communicatievormen. Tot nu toe is het

aangetoond dat olifanten communiceren via akoestische, chemische, seismische, visuele en tactiele

signalen en dus gebruik maken van alle beschikbare zintuigen, met uitzondering van de smaakzin.

Communicatie kan over korte afstand plaatsvinden, maar er zijn ook systemen waarmee over lange

afstand informatie kan doorgegeven worden. Vooral akoestische, seismische en eventueel ook

chemische signalen zijn hiervoor geschikt. Bovendien kunnen signalen gericht zijn aan een beperkt

publiek, of ze kunnen door alle individuën die zich binnen de reikwijdte van het signaal bevinden

opgevangen worden.

Het onderzoek heeft zich tot op heden duidelijk toegespitst op akoestische en vooral chemische

communicatie. Dit zijn wellicht de meest benutte communicatiekanalen, maar het belang van

seismische, visuele en tactiele communicatie mag zeker niet onderschat worden. Hoewel er in de

literatuur reeds een ruime basiskennis bestaat in verband met communicatie bij de olifant, is er toch

nog ruimte voor verder inzichtelijk onderzoek. Vooral op het vlak van verschillen tussen beide

olifantsoorten in de manier van communiceren is nog weinig geweten. Bovendien is het belangrijk het

aandeel van elke vorm van communicatie in het kader van de sociale betrekkingen van de olifant te

evalueren en meer inzicht te verkrijgen in het gebruik van visuele en tactiele communicatie.

Op de dag van vandaag worden de studies steeds specifieker en toepassingsgerichter, met

uitzondering van het onderzoek naar seismische communicatie. Deze communicatiemethode werd

pas recent geïdentificeerd en er ontbreken nog veel basisinzichten in het belang ervan bij

communicerende olifanten.

16

III. LITERATUURLIJST

Berg J.K. (1983). Vocalizations and Associated Behaviors of the African Elephant (Loxodonta-

Africana) in Captivity. Zeitschrift fur Tierpsychologie-Journal of Comparative Ethology 63, 63-79.

Bouley D.M., Alarcon C.N., Hildebrandt T. en O'Connell-Rodwell C.E. (2007). The distribution, density

and three-dimensional histomorphology of Pacinian corpuscles in the foot of the Asian elephant

(Elephas maximus) and their potential role in seismic communication. Journal of Anatomy 211,

428-435.

Garstang M. (2004). Long-distance, low-frequency elephant communication. Journal of Comparative

Physiology A-Neuroethology Sensory Neural and Behavioral Physiology 190, 791-805.

Garstang M., Larom D., Raspet R. en Lindeque M. (1995). Atmospheric Controls on Elephant

Communication. Journal of Experimental Biology 198, 939-951.

Hollister-Smith J.A., Alberts S.C. en Rasmussen L.E.L. (2008). Do male African elephants, Loxodonta

africana, signal musth via urine dribbling? Animal Behaviour 76, 1829-1841.

Lamps L.W., Smoller B.R., Rasmussen L.E.L., Slade B.E., Fritsch G. en Goodwin T.E. (2001).

Characterization of interdigital glands in the Asian elephant (Elephas maximus). Research in

Veterinary Science 71, 197-200.

Langbauer W.R. (2000). Elephant communication. Zoo Biology 19, 425-445.

Langbauer W.R., Payne K.B., Charif R.A., Rapaport L. en Osborn F. (1991). African Elephants

Respond to Distant Playbacks of Low-Frequency Conspecific Calls. Journal of Experimental

Biology 157, 35-46.

Larom D., Garstang M., Payne K., Raspet R. en Lindeque M. (1997). The influence of surface

atmospheric conditions on the range and area reached by animal vocalizations. Journal of

Experimental Biology 200, 421-431.

Martin R.B. (1978). Aspects of elephant social organisation. Rhodesia Science News 12, 184-187.

McComb K., Reby D., Baker L., Moss C. en Sayialel S. (2003). Long-distance communication of

acoustic cues to social identity in African elephants. Animal Behaviour 65, 317-329.

Moss C.J. (1983). Estrous Behavior and Female Choice in the African Elephant. Behaviour 86, 167-

196.

Moss C.J. en Poole J.H., (1983). Relationships and social structure of African elephants. In: Hinde R.

(Editor) Primate social relationships: an integrated approach, Blackwell Scientific, London, p. 315-

325.

O'Connell-Rodwell C.E. (2007). Keeping an "Ear" to the ground: Seismic communication in elephants.

Physiology 22, 287-294.

O'Connell-Rodwell C.E., Arnason B.T. en Hart L.A. (2000). Seismic properties of Asian elephant

(Elephas maximus) vocalizations and locomotion. Journal of the Acoustical Society of America 108,

3066-3072.

17

O'Connell-Rodwell C.E., Hart L.A. en Arnason B.T. (2001). Exploring the potential use of seismic

waves as a communication channel by elephants and other large mammals. American Zoologist

41, 1157-1170.

O'Connell-Rodwell C.E., Wood J.D., Kinzley C., Rodwell T.C., Poole J.H. en Puria S. (2007). Wild

African elephants (Loxodonta africana) discriminate between familiar and unfamiliar conspecific

seismic alarm calls. Journal of the Acoustical Society of America 122, 823-830.

O'Connell-Rodwell C.E., Wood J.D., Rodwell T.C., Puria S., Partan S.R., Keefe R., Shriver D.,

Arnason B.T. en Hart L.A. (2006). Wild elephant (Loxodonta africana) breeding herds respond to

artificially transmitted seismic stimuli. Behavioral Ecology and Sociobiology 59, 842-850.

Perrin T.E. en Rasmussen L.E.L. (1994). Chemosensory Responses of Female Asian Elephants

(Elephas-Maximus) to Cyclohexanone. Journal of Chemical Ecology 20, 2857-2866.

Poole J.H. (1987). Rutting Behavior in African Elephants - the Phenomenon of Musth. Behaviour 102,

283-316.

Poole J.H. (1999). Signals and assessment in African elephants: evidence from playback experiments.

Animal Behaviour 58, 185-193.

Poole J.H., (1994). Sex differences in the behaviour of African elephants. In: Short R.V. en Balaban E.

(Editors) The differences between the sexes, Cambridge University Press, Cambridge, p. 331-346.

Rasmussen L.E.L. en Greenwood D.R. (2003). Frontalin: A chemical message of musth in Asian

elephants (Elephas maximus). Chemical Senses 28, 433-446.

Rasmussen L.E.L. en Krishnamurthy V. (2000). How chemical signals integrate Asian elephant

society: The known and the unknown. Zoo Biology 19, 405-423.

Rasmussen L.E.L., Lee T.D., Zhang A., Roelofs W.L. en Daves G.D.Jr. (1997). Purification,

identification, concentration and bioactivity of (Z)-7-dodecen-1-yl acetate: sex pheromone of the

female Asian elephant, Elephas maximus. Chemical Senses 22, 417-437.

Rasmussen L.E.L. en Munger B.L. (1996). The sensorineural specializations of the trunk tip (finger) of

the Asian elephant, Elephas maximus. Anatomical Record 246, 127-134.

Rasmussen L.E.L. en Perrin T.E. (1999). Physiological correlates of musth: Lipid metabolites and

chemical composition of exudates. Physiology & Behavior 67, 539-549.

Rasmussen L.E.L., Schmidt M.J., Henneous R., Groves D. en Daves G.D. (1982). Asian Bull

Elephants - Flehmen-Like Responses to Extractable Components in Female Elephant Estrous

Urine. Science 217, 159-162.

Rasmussen L.E.L. en Schulte B.A. (1998). Chemical signals in the reproduction of Asian (Elephas

maximus) and African (Loxodonta africana) elephants. Animal Reproduction Science 53, 19-34.

Rasmussen L.E.L. en Schulte B.A., (1999). Ecological and biochemical constraints on pheromonal

signaling systems in Asian elephants and their evolutionary implications. In: Johnston R.E., Muller-

Schwarze D. en Sorenson P.W. (Editors) Advances in Chemical Signals in Vertebrates, Kluwer

Academic/Plenum Publishers, New York, p. 49-62.

Reuter T., Nummela S. en Hemila S. (1998). Elephant hearing. Journal of the Acoustical Society of

America 104, 1122-1123.

18

Riddle H.S., Riddle S.W., Rasmussen L.E.L. en Goodwin T.E. (2000). First disclosure and preliminary

investigation of a liquid released from the ears of African elephants. Zoo Biology 19, 475-480.

Schulte B.A. en Rasmussen L.E.L. (1999). Signal-receiver interplay in the communication of male

condition by Asian elephants. Animal Behaviour 57, 1265-1274.

Shoshani J. (1998). Understanding proboscidean evolution: a formidable task. Trends in Ecology &

Evolution 13, 480-487.

Shoshani J. en Marchant G.H. (2001). Hyoid apparatus: a little known complex of bones and its

contribution to proboscidean evolution. Proceedings of the First International Congress of La Terra

degli Elefanti, The world of elephants, Rome, 2001. Consiglio Nazionale delle Ricerche, Rome, p.

668–675.

Wikramanayake E., Fernando P. en Leimgruber P. (2006). Scientists investigate wildlife's possible

warning systems. Biotropica 38, 775-777.