DeLevende

Natuur1992 nummer 4 102

Het onderzoek naar de veranderingen inde mycoflora (Atnoids, 1985, 1988,1 989a; Natuu rbcschcrmingstaacÏ, 1986)heeft aangetoond dat veel soorten in onsland een achteruitgang vertonen. In dcdoor Arnoids (1989a) gepubliceerde‘rode lijst’ van bedreigde macrofungi*(*: zie verklarende woorden lijst) worden944 (= 28%) van de 3391 inheemsesoorten op enigerlei wijze als bedreigdbeschouwd. 1-Jet blijkt dat het aandeelvan de bedreigde soorten niet gelijkelijk

verdeeld is over verschillende oecologische groepen van de fungi*. Van dehoutbewonende soorten is slechts l2%bedreigd en de meeste behoren tot decategorieën die een lichtere bedreigingaanduiden (‘bedreigd’ of ‘potentieel bedreigd’). Een aantal houtbewoners gaatzelfs vooruit. Daarentegen is bijna dehelft (47 %) van alle ectornycorrhiza*vormende soorten (hierna kortweg mycorrhiza genoemd) bedreigd. In tabel 1is dit weergegeven, uitgesplitst naar enkele biotopen.

In het natuurbeheer wordt steedsmeer geprobeerd om zoveel mogelijk tekening te houden met verschillendegroepen van organismen (Natuurbeschermingsraad, 1991). De verontrustende gegevens ovet de mycoflora* roepen bij natuurbeheerders dan ook devraag op of door middel van bepaaldeheheersmaarregeten de mycoflora kanworden bevorderd.

1-let ligt voor de hand om deze

maatregelen in de eerste plaats te richtenop de meest bedreigde groepen paddestoelen. Uit tabel 1 blijkt dat in bossen en lanen de mycorrhizafungi en inschrale graslanden de terrestrische*saprophyten* het sterkst bedreigd worden.

De verschillende biotopen vragenwat betreft het beheer verschillende benaderingen. De effecten van diverse beheersvormen op de mycoflofa zijn daarom gesplitst naar biotoop. Het feit datsommige terrein typen niet besprokenworden betekent niet dat daar geen paddestoelen te vinden zouden zijn. Vansommige biotopen is in dit verband weinig bekend (bv. graslanden en broekbosseri van het laagveengebied) en/of hetoptimale beheer van de terreinen voorde mycoflora valt grotendeels samen metdat voor (veel) andere organismen (bv.veen, open stuifzanden).

Tenslotte volgt een besprekingvan eigen onderzoek naar effecten vandiverse beheersmaatregelen in een metbomen beplante wegberm. De resultaten hiervan zijn illustratief voor wat methet beheer bereikt kan worden.

BossenDc bossen op de hoge zandgronden waren vanouds de plaatsen waar veel paddestoelen gevonden werden. Hier is eenenorme achteruitgang gesignaleerd (Arnoids, 1988). Het beeld van de vroegereverspreiding en de opgetreden achteruitgang (sinds de jaren zestig) is goed gedocumenteerd voor dè opvallende en eetbare Cantharel (Can/harettus cibaiius;Jansen & Van Dobben, 1987; foto 1) endeze soort kan daarom model staan vooreen groot aantal mycorrhizavormendefungi. Uit nadere analyse van de groeiplaatsen van veel soorten blijkt dat dezevooral voorkomen op plaatsen met zeer

Paddestoelen en natuurbeheer,. •“Mt -

ervaringen en perspectieven

Peter-Jan Keizer

Er is sinds de jafen zeventig een opvallende achteruitgang waargenomen van veel paddestoelen. Dit heeft geleid tot onderzoek naar dehuidige en vroegere verspreiding van de paddestoelen en naar de mogelijke oorzaken van deze achteruitgang. Het onderzoek naar maatregelen om de mycoflora te bevorderen of te herstellen is pas later opgang gekomen. In dit artikel komen deze laatste aspecten aan de ordeen worden voor diverse biotopen beheersmaatregelen voorgesteld dievoor dc paddestoelen optimaal zijn.

Verlç!arende woordenlijst:Ectomycorrhiza: de associatie van veelsoorten bomen met schimmels waorbijde boomwortels omgroeid zijn doorschimmelweefsel. De schimmel neemtfotosyntheseprodukten (suikers) uit dewortels op en transporteert water metdaarin opgeloste nutriënten van de bodem naar de wortel, waar het door deplant wordt opgenomen. Veel ectomycorrhiza vormende schimmels vormenpaddestoelen als vruchtlichaam.Entraphent: karakteristiek voor eutrooflvoedselrijkl milieuFructificatie: het vormen van vruchtlichamen (i.c. paddestoelen)Fungi: paddestoelen, schimmelsMacrotungi: met het blote oog zichtbare paddestoelen (groter dan 1 mm)Mineraliseren: het door afbraak van organische resten in oplossing gaan vaneenvoudige anorganische verbindingen(mineralen), die dan weer beschikbaarzijn voor de groene plantenMycoflora: paddestoelenfioraMycorrhiza: zie ectomycorrhizPleurocarp: bij mossen: kruipendegroeiwijze met zijstandig sporenkapselSaprophyt: van dood organisch materiaal (bv. hout, hurnus) levendTerrestrisch: op de grond groeiend

i:’ r.’Biotoop N sp %D MR SA HO

Droge graslanden 365 44 100Grasland bemest 84 15 100Grasland onbemest 158 :‘78 - 100 -

Heide 32 1r59- 100 -

Loofbossen ‘, 1565 33 : 54 30 16Naaldbossen ,‘i-I t 439 30 ‘ 80 , 9 11Lanen/parken 126 78 91 6

Tabel 1. Overzicht van hët aantal soorten fungi en het percentage bedreigde soorten ineen aantal biotopen. N-sp = aantal soorten, %D = percentage bedreigd. MR, SA en HOgeven (in procenten) de oecologische groepen weer waarover de bedreigde soorten verdeeld zijn. MR = mycorrhizafungi, SA = terrestrische saprophyten, HO = houtbewonende soorten. Bron: Arnolds t1989a).

103

Foto 1. De Cantharel (Cantharellus cibarios) is in Nederland sterk achteruitgegaan.

voedselarme bodem, een dunne strooi

set- en humuslaag en een age bedckking

van hogere planten. Buitengewoon rijk

aan mycorrhizafungi zijn (nog slechts

ren dele) eiken bosjes op voormalig stuif

zand, het Dicrano-Quercetum Oansen,1984) en het korstmossenrijk dennenbos

Ctadonio- Pinetum (De Vries et al.,

1985). Beide bosgemeenschappen her

bergen vele karakteristieke paddesroe

lensoorten. Om deze soorten te stimule

ren zouden in het beheer deze omstan

digheden dus nagestreefd moeten wor

den.

1-let 1. gangbare gebruik van bos bestaat

uit het vlaksgewijs kappen van volwassen

bomen, gevolgd door herplant van jonge

boompjes. Op kleine schaal wordï een

hakhoutcultuur of een extensievc hout-

exploitatie toegepast. De meeste oudegegevens van de mycoflora in bossen zul

len dan ook betrekking hebben op gang

baar beheerde bossen. De laatste jarenzien we nieuwe beheersvormen in bos

sen, bv. 2. begrazing om de ongewenste

ontwikkeling van bodembedekkendegrassen als Doch t ige smele (‘Deschainpsia

flexuosa,) of Pijpcstrootjc (‘Motiiiia caeru

tea) tegen te gaan en op langere duur

een opener en meet gestructureerd

bostypc te laten ontstaan; 3.(corrcctieve)

bemesting of bekalking als compensatie

voor effecten van luchtverontreiniging;4. afplaggen, waarbij de vegetatie en de(vervuilde) organische bovenste bodem

laag worden verwijderd; 5. geen enkeleingreep.

ad 1. Gangbaar bosgebtuikKaalkap van bospercelcn heeft tot gevolg dat alle mycorrbizafungi ter plekkeverdwijnen. Bovendien vindt een versnelde mineralisatie* plaats in dc bo

venste bodemlaag. Jonge opstanden,waar het minerale deel van de bodemmet de humus vermengd is, kunnenechter rijk zijn aan speciale aan jongebomen gebonden mycorrhizafungi. In

jonge naaidbosaanplantingen vinden we

• vaak een aantal kenmerkende mycorrhi

zapadclestoelen, bv. Koeienholeet (Stilhis bovinur), Zandpadvezelkop (inocybe

taceni), 1. brevirpora, Cortinarius fin

sisporus, Dermocybe cmceocona en Pa-

• gcmantel (D. seint sanguinea; Termors

ad 2. Begraziug1-let enige begrazingsexperiment waarbij

de mycofiora werd bestudeerd, vondplaats in de Imbosch (Mw. L. Laarman

Hageraats, pers. meded). 1-her werd een

deel van het gebied begraasd doorSchotse Hooglanders, een ander deel

bleef in de oorspronkelijke, niet t)egraas

de, toestand. In het begraasde deel was

de dikke mat van Bochtige smele op vele

plaatsen afgegeten of kapotgetrapt; in

dc onhegraasde situatie was deze nog intact. Begrazing veroorzaakte een duide

lijke toename van paddestoelen, zowel

in aantal soorten alsook in aantal vrucht

lichamen. Het meest in het oog sprin

gend was het verschijnen van diverse mycorrhizafungi, onder andere Narcisama

niet (Amanita gemrnataJ, Gele knolvezelkop ([nocybe rnictittsJ, Koeienboleet

(komt ook in jonge bossen voor), Okerkleurige vezeltruffel (RÏiizopogon tuteo

tus, en de hogere aantallen van de Leve rm elk zwa m (Lactarius hepaticus,

Geelwitte russula l’Rus.ruta ochroteuca,,)en Geschubde fopzwam (Laccarm proxi

7/za,). Daarnaast verschenen er in het be

graasde deel terrcstrische saprophyten enmcstbewonets als Bruine satijnzwam(‘Ento/oma sericeurn), Paarse schij nrid

der (Lept’sta nuda), een soort Breek

steeltje (Conocybe n’ckenia,ta en

Kleefsteelstropharia (Strop/]aria semigtobata). Opvallend was ook dat veel

paddestoelen juist verschenen op open

getraptc plekjes.

ad 3. BemestingHet effect van bemesting van bossen opde mycoflora is in binnen- en buitenlandmeermalen onderzocht (Kuyper, 1989).In experimenten werd stikstof (N-)bemesting in de vorm van organische mestof kunstmest toegepast om de groei vande bomen te bevorderen of om te compenseren voor invloeden van luchtverontreiniging. Srikstofbernesting blijkt

zowel in laboratorium- als vetdproevende mycorrizapaddestoelenflora sterk negatief te beïnvloeden. Slechts enkelesoorten reageren met een toename, bv.

de Krulzoom (Paxi/tus invotutus,) en deTweekleurige fopzwam (Laccaria bicotor)of zijn indifferent, bv. de Rossige melkzwam (Lactan’us rufius). Vele soortengaan achteruit of verdwijnen geheel, bv.Gordijnzwammen (Cortinarius spp,) enBoleren (o.a. Suittus .rpp.). Dat ook hetmycelium op de gemycorthizeerdeboomworteltopjes door stikstofbemesting afneemt, is nog niet afdoende be

wezen. Ook bemesting met NPK-kunstmest heeft in het algemeen een zeersterk negatief effect op de meerderheidder mycorrhizapaddestoelen en is vergelijkbaar met de effecten van alleen Nbemesting.

Gezien het opvallende, sterk negatieve verband tussen stikstofbemestingen mycorrhizafungi in deze ptoevenneemt men aan dat de afname van deze

groep paddestoelen in de Nederlandse

bossen veroorzaakt wordt door atmosfe

rische stikstofdepositie (Arnoids, 1988;

Termorsbuizen, 1990).

huizen, 1990). Later in de successie ver

dwijnen deze weer.

DeLevende

Natuur1992 nummer 4

104

Bij de saprophyten valt bij bemesting enige achteruitgang en een verschuiving te zien in de richting van deeutraphente* soorten. Soorten als deKleine bloedsteclmyccna (Mycena San

gumo/enta, Gestrcep te trech terzwam(Ctiiocybe vibecina,) en Den nesatij n

zwam (Entotoma cetratum) gingen achteruit, terwijl de Mclksreelmycena (My

cena ga/opodi,), Kicinsporige en Twee-kleurige trechterzwarn (C/üoc3’be ci’itoc7

en C. rnetachroa,) toenamen bij eenbemestingsproef in een dcnnenbos bijHarderwijk (Kuyper, 1989).

Bekalking van de bosbodcm wordtwel toegepast om de bodemverzuring enafgenomen boomvitaliteir als gevolg van

( luchtverontreiniging op te heffen. Bekalking heeft echter een plotselinge toename van de mineralisatie van dehumus- en sttooisellaag tot gevolg. Dchierin aanwezige stikstof komt versneldin de bodem beschikbaar en we zien hierdus ook teruglopende soorten- envruchdichaamaantallen van vooral mycorrhizafungi.

ad 4. AfplaggenHet verwijderen van de geheel vergraste(veelal uit Bochtige smele bestaande)bosondcrgroei en de strooisellaag is inenkele experimenten uitgevoerd. Voorlopige resultaten in Drentse clennenhos

sen Wijzen O een duidelijk groter aantalmycorrhizapaddcstoelen vergeleken metniet geplagde percelen (Baar, ongepubl.). Voor een deel zijn dit echter so_tingsindicaroren, zoals soorten van degeslachten fopzwam (Laccaria,) en Vezelkop nocybe,). De saprophyten, die leven op het organisch materiaal, wordenbij deze proeven gedecimeerd.

1-let verzamelen van bosstrooiselzoals dit vroeger wel gebeurde ten behoeve van dc sierplantenteelt is in zijnuitwerking op de fungi waarschijnlijkgedeeltelijk vergetij kbaar met afpiaggen. In een aantal gebieden, waar geenandere natuurwaarden in het gedrangkomen, zou her toegestaan kunnen worden het strooisel weg te harken voor gebruik. Te denken valt aan sommigeeiken-, beuken- en dennenbossen.

ad 5. Geen ingrepenZogenaamde bosreservaren’ zijn in1978 door de minister ingesteld (Meerjaren plan Bosbouw, 1986) en ook de Vereniging tot Behoud van Natuurmonu

menten heeft een aantal van dergelijkebosreservaten in bezit. 1-liet wordt elkevorm van beheer achterwege gelaten omde spontane bosontwikkeling te bestuderen. 1-let is te verwachten dat verschillen met bossen waar de gangbare exploitatie doorgaat pas na lange tijd zichtbaarzullen worden. In een aantal van dezereservaten is de uitgangssituatie van demycoflora nauwkeurig vastgelegd. Natuu rlij ke bossen vormen geschikte groeiplaatsen voor saprophyten en parasietendie kenmerkend zijn voor oude, dikkebomen, een groep van fungi die nu sterkbedreigd is. Waarschijnlijk zullen op demeeste plaatsen de mycorrhizapaddestoelen niet toenemen, terwijl op plaatsen waar geplant naaldbos overgaat innatuurlijk loofbos de fungi die afhankelijk zijn van coniferen zullen verdwijnen. 1-let is evenwel mogelijk dat op zeerlange termijn het aandeel mycorrhizapaddestoelen toch weer gaat stijgen. Insommige (buitenlandse) natuurlijke bossen komen namelijk wel veel mycordizasymbionten voor.

Resumerend zien we dat elke vorm vanbosbemesting zeer af te raden is. Gunstig voor de mycoflora is begrazen. Afplaggen en eventueel strooiselexploitariezijn vooral gunstig voor de mycorrhizasymbionten. Dit is van belang gezien debedreigde status van vele soorten uit diegroep. Gezien de kosten kan de eerstge

noemde maatregel waarschijnlijk alleenop experimentele schaal toegepast worden, terwijl de laatstgenoemde maatregel zich leent voor een wat uitgebreideretoepassing.

GraslandenGraslanden bevatten een eigen karakteristieke mycoflora die, evenals de vegetatie van de groene planten, varieert metde oecologische omstandigheden en diebovendien afhankelijk is van die vegetatie. Deze afhankelijkheid is anders danbij de mycorrhizafungi, in het algemeenindirect en bovendien weinig soortspeciflek. De meeste bedreigde graslandfungizijn niet gebonden aan een bepaaldeplantesoort maar aan combinaties vanabiotische milieuomstandigheden, dieeen lage beschikbaarheid van stikstof enfosfor gemeenschappelijk hebben. In vele graslandtypen is het aantal soortenfungi groter dan het aantal soorten planten. De mycologisch meest waardevollegraslanden zijn de niet of zwak bemeste,

gemaaide (met afvoer van het hooi) of

extensief beweide terreinen. Veelal is er

een open kortgrazige vegetatiestruetuur

en een goed ontwikkelde moslaag. Ka

rakteristiek voor zulke gebieden zijn vele

soorten Wasplaten (‘Hygrocybe spp.),Satijnzwammen (Entotoma .rpp.),

Knotszwammen (Clavutinopsis spp.) en

Aardtongen (Geogtossum spp.) (Ar

nolds, 1981). Dergelijke halfnatuurlijke

graslanden bevinden zich nu nog vrijwel

uitsluitend in natuurreservaten.Gezien de huidige gangbare land

bouwprakrijk is het geen wonder dat van

de paddestoelen die karakteristiek zijn

voor droge voedselarme graslandtypen

(158 soorten) 78% bedreigd is, terwijl

dit slechts 15% is in bemeste weilanden

(Arnolds, 1989a). Overigens komen in

zwaar bemeste geregeld gescheurde en

opnieuw ingezaaide extreem intensiefgebruikte graslanden (Poo-Lolietum)zeer weinig soorten paddestoelen (en

planten) voor.Het blijkt dat in mycologisch rijke

graslanden zonder uitzondering gedurende lange tijd, minstens enige tiental

len jaren, hetzelfde extensieve gebruik is

voortgezet (Neuhoff, 1949; Arnolds,

1980; Winterhoff, 1987). Hieruit volgt

dat de maakbaarheid’ van zulke schralegraslanden zeer moeilijk is, en het ver

plicht ons de nog bestaande terreinen

zuinig te bewaren.Foto 2. Wegberm langs het Oranjekanaalte Odoornerveen lDr.): brembosjes hebbenzich ontwikkeld in een proefvlak waar hetmaaibeheer achterwege bleef.

105Ii

Over het beheer van graslandenten aanzien van de vaatp!antcn is veelbekend (bv. Rijksinstituut voor Natuurbeheer, 1979). In schrale droge graslanden is extensicve bcweiding een geschikte methode die veel toegepast wordt.Maaien met afvoer van het maaisel,eventueel met nabewciding, zonder - ofsoms met een geringe - bemesting wordteveneens toegepast om deze gebieden instand te houden. Daarmee wordt in hetalgemeen ook de bijbehorende paddestoelenfiora behouden. Of deze methode ook nog voldoende compenseertvoor de atmosferische dcposirie van

Cstikstoflioudendestoffen is nog onzeker

en zal de toekomst moeten uitwijzen.Bij maaien is het tijdstip waarop gemaaid wordt van groot belang. Laat inde zomer of in het begin van de herfstmaaien verdient de voorkeur, omdat eenkorte open vegetatie gunstig voor dc mycofiora is.

Vochtige onbcmestc graslanden(dotterbtoemverbond en blauwgrasland,resp. Caithion palustris en Cirsio-Molinietum) zijn minder rijk aan paddestoelesoorten en vruchtlichamen dan de droge graslanden. De soorten die er voorkomen zijn echter zeldzaam, strikt aan ditmilieu gebonden en kwetsbaar. Ook hiergeldt dat maaien met afvoer van hethooi laat in de zomer (september) devoorkeur verdient.

Hoewel mycologisch waardevollegraslanden veelal ook botanisch waardevol zijn, bv. alle kalkgraslanden en duin-graslanden, is dit niet altijd het geval.Op sommige terreinen, vaak dijktalttds,

brede wegbermen e.d., kan in een kortgrazigc, mosrijke, min of meer schralevegetatie een rijke mycoflora aanwezigzijn, terwijl bijzonderheden onder devaatplanren ontbreken. Dit soort terreinen heeft een eigen specifieke mycologischc waarde, die allerlei occologische informatie verschaft en die speciale aandacht voor bescherming zeker rechtvaardigt.

Dat berncsting van een schraalgrasland leidt tot een verandering in demycoflora blijkt uit het onderzoek vanAmnolds (1989b) en liet hierna te bespreken onderzoek in een Drentse kanaalberm. Arnoids (l.c.) vond in een schraal,zwak bemest grasland in Drente véér bemesting (met NPK-kunstmest efl gier)55 soorten grondbewonende fungi, ernanog 41. Kenmerkende soorten voorschrale vegetatie, bv. Elfenwasplaat ‘Hygrocybe ceracea.), Stetspoorsatijnzwam(Eltoto7na conferendum), Gele knotszwam (Ctavutinopsis hetveo/a) en deAard tong (Geogtos.rrtm gtutinositm.) verdwenen; een aantal ruderale, eutrafentesoorten nam sterk toe of verscheen, bv.Weidekringzwarn (Marasmius oreades,),Gazonvlekpiaat (Panaeotina foenisecii),Spitse vlekplaat fPanaeotus acuminatits.Het aantal mesrpaddestoelen was sterktoegenomen na bemesting. De totaleproduktie aan vruchtlichamen nam nietaf. Tegelijkertijd was de vegetatie veranderd: de moslaag verdween vrijwel geheel, Rood zwenkgras (Festuca rubraging sterk achteruit, terwijl Engels raaigras (Lolium perenne,) en Kropaar (Dac/ytis gtomerata) sterk toenamen.

Concluderend kan worden gesteld dathet beheer van graslanden ten behoevevan een soortenrijke en diverse vegetatiein liet algemeen eveneens gunstig vooreen rijke mycoflora is. Invloeden van(ongewenste) bemesting moeten zoveelmogelijk uitgesloten worden en/of ermoet getracht worden hiervoor te compenseren doot maaien met afvoer vanhet maaisel. Sommige mycologisch rijketerreinen vallen in botanisch opzichtniet speciaal op. Vaak hebben ze eenkortgrazige, mosrijke vegetatie, maar zezijn het best in de herfst aan de paddestoelen te herkennen. Deze terreinenverdienen aparte aandacht van de terreinbeheerder en bescherming.

HeideIn de heide komen betrekkelijk weinigpaddestoelesoorten voor, nI. 22 (Arnoids, 1989a), maar die zijn wel zeer karakteristiek voor dit biotoop, bv. Heideknotszwam (Ctavaria argittacea), Heidesatijnzwam (Entotorna fernandae),Grijze vorkplaat (Cantharettrila umbonata), Veenmyccna (Mycena uracea.Wanneer de heide vergrast, verdwijnendeze soorten.

De twee meest toegepaste beheersmaatregelen zijii afpiaggen en begrazing. Afplaggen schept open plekkenen naast tal van groene planten profiteren daar ook enige soorten paddestoelenvan, bv. Heideknotszwam en Veenvlam

Soorten beïnvloed door afpiaggen:toename: afname:Paashaver (Alra praecox) Reukgras (Anthoxanthum odortum)Gestreepte witbol (Holcus Ianatus) Smalle weegbree tPlantago (anceoIta)Purpersteeltje (Ceratodon purpureus) Herfstleeuwetand tLeontodon autumnalîs)

Gewone hoornbloem (Cerastium fontanum)

Soorten beïnvloed door N-bemesting:toename: afname:Gewoon struisgras tAgrostis capilaris) Rood zwenkgras (Festuca rubrâ)Engels raaigras (Lolium perenne) Schapegras (Festuca ovina)Zachte witbol (Holcus mollis) Muizenoor tHieracium pilosella)Kropaar (Dactylis glornerata) Biggekruid (Hypochaeris radicata)

Soorten beïnvloed door ‘niets doen’:toename: afname:Brem (Cytisus scoparius) Struikheide tCalltrna t’ulgaris)Riet (Phragmires australis)

Tabel 2. Toe- of afname van enige soorten groene planten in een met eiken beplante bermç langs het Oranjekanaa( te Odoornerveen in de periode 1987-1989, gebaseerd op frequentie

en gemiddelde bedekking in proefviakken bij verschillende behandelingen (elke behandeling in zesvoud). Bij maaien met en zonder afvoer van het maaisel werden geen verschillengevonden. Bron: l<eizer, tin prep).

Foto 3. Maaibeheer In de wegberm langshet Oranjekanaal te Odoornerveen (Dr.).

DeLevende 1992 nummer 4

Natuur

Foto 4. Optimaal wegbermbeheer: afvoeren van het maaisel.

hoed (G3’mnopi/us frilge»s,) (Dc Mars,

1987). Bij hegrazing neemt het aantalsoorten padclesoetcn sterk toe door demcstbewonende soorten Het is opvallend dat een aantal mcstpaddestoelcn alleen voorkomt in heide of heischralegraslanden en niet in voedselrijke graslanden. Een voorbeeld is de Geringdevlekpiaat (tl )1e//arla semto vat,1) die alkort na inscharing van het vee massaalkan optreden. Onderzoek naar het effectvan begrazing op de terrestrische saprophyten in de (vergraste) heide is nog nietuitgevoerd. 1-Jet is te verwachten dat dieook zullen toenemen na begrazing.

106

Concluderend kunnen we stellen dat het

gangbare heidebeheer ook voor de paddestoelen verre te verkiezen is bovenniets doen.

Lanen en pafkenOmdat met bomen beplante wegbermen en kanaaloevers een speciale mycologische betekenis kunnen hebben, enhier relatief veel onderzoek is verricht,worden deze hier extra onder dc aandacht gebracht (Keizer & Sullock Enzlin,198$). De resultaten van het uitgevoerdeonderzoek zijn bovendien toepasbaar opbossen en graslanden op schrale bodems.Parkgebicden met oude boompartijen,vaak met gemaaide gazonachtige ondergroei, vertonen wat betreft de paddcstoelcnhegroeiing vee1 overeenkomstmet het bermmilieu.

Behandeling 1987 1988 1989 1990 1991

Mycorrhizafungie. Maaien zonder afvoer 100 (42) 100 (36) 100 (43) 100 130) 100 (23)

b. Maaien met afvoer 79 81 93 83 104

c. Niets doen 98 83 91 83 87

d. N-bemesting 76 36 56 43 65

a. Afpiaggen 81 94 114 93 78Totaal (68) (55) (66) (49) (39)

Saprotrophe fungie. Maaien zonder afvoer 100 (43) 100 (22) 100 (48) 100 (20) 100 (20)b. Maaien met afvoer 128 91 85 140 120c. Niets doen 74 82 75 70 100

d. N-bemosting 70 77 65 50 135

a. Afpiaggen 21 36 48 50 75

Totaa) (58) (42) (73) (36) (41)

Tabel 3. Percentages van de soortenaanta)len van macrofungi gevonden in proefvlakken

in een met eiken beplante berm langs het Oranjekanaal te Odoornerveen met verschillende

behandelingen (elke behandeling in zesvoud). De behandelingen werden vergeleken met

Maaien zonder afvoer’ 1=100%). Tussen haakjes staan abso(ute aantallen soorten (Bron:

Keizer, in prep.).

Wegbermvegetaties kunnen redelijk soortenrijk zijn, maar het aandeelvan zeldzame en bedreigde plantenblijft gewoonlijk gering (Sykora er al.,1988). De grote vcistorende invloed vanhet verkeer en de omliggende landerijenop deze smalle linten zal hier debet aanzijn.

Sommige met bomen beplantewegbermen blijken echter een zeer rijkemycoflora te herbergen. Beuken, Eiken,

Foto 5. De wegbermnaa( te Odoomnerveenen het maaise) wordt

langs het Oranjeka(Dr.) wordt gemaaidafgevoerd.

107

Berken en in mindere mate Populierenen Lindcs vormen cctomycorrizasymhiose met schimmels en langs wegen metdeze bomen vinden we dus de mycorrhizafungi. Paardckastanjc, Es, Esdoorn enlep vormen geen ectomycorrizasymbiose.

Dc mycoflora van eiken- en beukenlanen lijkt enerzijds op die welke inbossen met dezelfde boomsoort gevonden wordt (werd), anderzijds zijn er talvan karakteristieke wegbermsoorten aanwezig. Daarnaast komen er soorten voorvan schrale graslanden en strooiselsaprophyten van bosvegetaties.

Experimen t

Onderzocht is hoe diverse beheersvor

( men de mycoflora en dc vegetatie beïnvloeden in een met eiken beplante weg-berm langs het Oranjekanaal te Odoornerveen, Drente. De Eiken zijn ruim100 jaar oud. De volgende vijf behandelingen werden in zesvoud toegepast, inplots van 50 x 4,5 m2, in random volgorde: a. afplaggen in het voorjaar van 1987gevolgd door behandeling maaien zon-

Foto 6. Proefviak waar de vegetatie is afgeplagd.

der afvoer; b. maaien in de nazomer metafvoer van het maaisel; c. niets doen; d.stikstofbctnesting met kalkammonsalpeter: 1987 150 kg N.ha’, 1988 en 1989300 kg N.ha’, 1990 en 1991 geen bemesting, steeds in combinatie met behandeling maaien zonder afvoer; e.maaien zonder afvoer. De behandelingen a, b en e werden uitgevoerd door deProvinciale \Vaterstaat. De schrale, grazige begroeiing op lemig zand (te karakteriseren als Lolio-Cynosurewm (subass.Juzuletosum) met elementen van het Violion caninae en Thero-Airion) werdvoor de aanvang van de proef jaarlijksgemaaid zonder afvoer; daarom is dezebehandeling als blanco gekozen. Ecnstrook van 0,75-1 m breedte langs detvcg werd ca 3x per jaar gemaaid i.v.m.de verkeersveiligheid. Per proefviakwerd cle vegetatie opgenomen in 1987en 1989. Gedurende de herfstcn van1987-1991 werden om de 3-4 weken allepaddestoelen geteld, gedetermineerd enverwijderd om dubbel tellen te vermijden. Ook is de produktie van vruchtlichamen bepaald. 1- loutbewonende soorten en parasieten van insekten en fungiwerden niet meegerekend.

In tabel 2 is te zien hoe enkeleplantesoorten reageerden op de behandelingen. In geplagde proefviakken wasin 1989 de totale bedekking van vaatplanten nog steeds lager dan in de overige plots en de moslaag van pleurocarpe* soorten was nog niet geregenereerd. In bemeste plots was de totale bedekking van vaatpianten flink toegenomen, maar de moslaag was praktischverdwenen.

In de onbehandelde plots ontstonden plaatselijk brembosjes waaronderplantengroei grotendeels ontbrak (foto2).

De verschillen tussen proefviakken, waarin het maaisel wel en niet afgevoerd werd, bleven klein (foto 3, 4 en 5).Dit is verklaarbaar gezien de schrale(laag produktieve) uitgangssituatie. Debetrekkelijk kleine hoeveelheid maaiselkon de vegetatie tot op heden niet zosterk beïnvloeden.

De effecten van de verschillendebehandelingen op het aantal soortenfungi zijn te zien in tabel 3. De groteverschillen in totaal aantal soorten en inbehandelingen in de petiode 1987-1991weerspiegelen klimatologisch gunstige

prep.).

(1987 en 1989) en ongunstige jaren

([990 en 1991) voor de fructificatic* van

paddestoelen.

C Afplaggen heeft O het aantal my

corrhizafungi aanvankelijk een negatief

effect (foto 6); dit effect is in het derde

jaar al niet meer duidelijk. De soortensa

menstelling is echter nog afwijkend. En

kele soorten zijn achteruit gegaan, bv.

Zwavel in eI kzwa rn fLacial7us chiysor

iheus,), Broze russula tRussu/a fig;li

en enkele pioniers wijzen nog op de in

greep, bv. Vezelkoppen (inocybe ipp.),

Lichte watermel kzwarn (Lacitnius seri

flurts). Ook enkele niet als pioniers be

kend staande soorten nemen toe: Mole

naar (Cliiop itus prunutus,, Lii astel ige

gord ij n zwam (Cortinanus etythnnu.r en

Eteke geelvczelgorclijnzwam (C. sanio

sui,. Afplaggen heeft ecn desastreus ef

fect op de saptophyten. Dit is geen won

der als we bedenken dat met de zode het

grootste deel van de organische stof

0 wordt verwijderd. herstel treedt lang

zaam op en is in 1991 nog niet voltooid.N-bemesting, bedoeld om het ef

fect van atmosfersche N-depositie of be

mesting uit naburig cultuurland ver

sneld te simutercn, werkt sterk negatief

uit op de mycorthizafungi. Slechts één

soort lijkt hegunstigd te worden, de

Roodstelige fluweelboleet (Xerocomuschiysenieron). Vele gaan achteruit of

zijn afwezig, bv Schotelrussula (Russula

ve/cnovskyi), Grofplaatrussu la (R. nlgri

cans,), Regenboogrussula (1?. cyanoxant/ja) en Cantharel. Na beëindiging van

de bemesting lijken de rnycorrhizafungizich enigszins te herstellen.

Bij de sapropbyten is naast een

verlaging van het soortenaan tal een dui

Foto 7. Wollige stekeizwam (Phellodoncon fluens) is in Nederland sterk achteruitgegaan; komt nu voornamelijk nog voor inenkele wegbermen met oude bomen opvoedselarme bodem.

DeLevende

Natuur1992 nummer 4

108

Mycorrizafungi Saprotrophe fungi

Behandeling Nsp produktie Nsp produktie

b. Maaien met afvoer 0 0 0 1+)

c. Niets doen 0 (-) 0 0

d. N-bemesting - - - 0

a. Afplaggen 0 0 - -

Tabel 4. Effect van verschillende behandelingen op de mycoflora, vrgelelfen met behan

deling ‘maaien zonder afvoer’. Nsp = aantal soorten; 0 = geen duidelijk effect aange

toond; - significant negatief effect, d.w.z. afname van soortenaantal of produktie; (+)

= positief effect, niet significant; (-1 = negatief effect, niet significant lBron: Keizer in

za en saprotrophe fungi alhoewel de ge

vonden verschillen niet significant zijn.

Bij de saprophyten is dit opmerkelijk ge

zien de toegenomen hoeveelheid dood

organisch materiaal van dood gras en in-

gevangen dode bladeren. Blijkbaar

vormt dit voor veel soorten een onge

schikt substraat. De verwachting is dat

op langere termijn bij ‘niets doen’ de ve

getatie verder verruigt en vervilt, waarbij

meer met mos geassocieerde soorten en

soorten van open kortgrazige vegeta

ticstructuur zullen verdwijnen.De verschillen in aantal soorten

fungi bij maaien met en zonder afvoer

van het maaisel zijn vrij gering en niet

significant. Evenals bij de vaarplanten is

de schrale uitgangssituatie bier de ver

klaring. In voedselrijkere omstandighe

den zouden deze behandelingen waar

schijnlijk wel verschillen, zowel voor

planten als voor fungi.

delijkc verschuiving in de soortensa

menstelling te zicti. Met mossen geasso

cieerde en voedsciarme omstandigheden

prefererende soorten verdwijnen of ver

minderen, bv. Zwartwordende wasplaat

(Hjgmcybe conica,l, Sneeuwzwammetje

H. nivea), Gele knotszwam (tavuÏi

nopsts he/veota en Mycena vtirea. Daar

entegen verschijnen enige eutrafente tot

ruderale soorten, bv. Tweekleurige

trcchterzwam, Roze pronkriddcr (Calo

cybe carnea,) en Paarse schijnridder.Het nalaten van enige behcers

maatregel lijkt te leiden tot lagere soor

tenaantallen en produktie bij mycorrhi

Vat kan uit deze proef geconcludeerd

worden?1. Het betrokken gebied is een goed

voorbeeld van een mycologisch zeer

waardevolle wegberm. Dit blijkt uit het

voorkomen van een groot aantal soorten

• • r

109

fungi, in totaal meer dan 200, waarvaner 31 ais bedreigd beschouwd wordcn,bv. Gezoneercie stekeizwam (7-Jydm’/-1117fl concrcscens,), Wol! ige stckel zwam(Phe/lodnn conjiuens, foto 7), Zwattwitte russu 1 a (Ru.stilci albonig ai, Russu/aodoiatti (foto 8). Ondea alutacea (toto 9)en Can t hard. Voor een aantal mycorrhizasoortcn vormen met bomen beplantelanen de laatste groeiplaatsen in Ncde rI ait cl.2. Een aantal van de hier gevonden saprophytische paddestoelen behoort totde karakteristieke graslandpaddestoelenen veel rn yco rrh i zas y rn ion ten zijn

( ‘ospaddestoelen. Dit gebied vcrcnigtaus kenmerken van beide biotupen.3. 1-let effect van de onderzochte heheersmaatregelen op cle mycoflora is samengevat in tabel 4.

De negatieve invloed van N-bemesting en dus ook van inwaaiendemeststoffen en atmosferische N-depositie 01) de myceflura in met bomen beplante wegbermen is duidelijk. Afplaggen, een maatregel clie in dc praktijk opveel plaatsen elke 5-10 jaar wordt toegepast, beïnvloedt het aantal soorten inycorrhizasymbion ten zwak negatief; desoorrensamenstetling is enigszins gewijzigd. Deze maatregel is voor de saprophyten na 5 jaar nog duidelijk negatiefen dit strookt met de tvaarnerning datvolwaardige saprophyten- (grasland -)paddestoelgezelschappen zich slechts opoude voedselarme graslanden kunnenontwikkelen. Afplaggen als beheersmaatregel moet in schrale wegbermcnclan ook sterk ontraden worden. In ver-

rijkte wegbermen (op oorspronkelijkschrale bodem) kan deze maatregel welzinvol zijn. De vertijkte bovenlaag vande bodem wordt verwijderd en bij geschikt beheer is herstel van de mycorrhizafungi en 01) langere termijn van de saprophyten te venvachten.

Niets doen en maaien met afvoervan liet inaaisel verschilden in deze proefniet significant van maaien zonder afvoer, zij liet dat liet eerste leidt tot verruiging en opslag van struiken. De schrale uitgangssituatie, met een lage gras-produktie, veroorzaakte een niet zogroot verschil tussen gemaaide proef-vlakken met en zonder afvoer van lietmnaaisel. Deze schrale situatie blijft tendele in stand door het zeer open karakter

het herm-oecosystecm: voedingsstoffen clie door de bomen aan de bermbodem zijn onttrokken, worden nietweer in de bodem opgenomen doordatin de herfst liet grootste deel der bladeren wegwaait. Hieruit kan opgemaaktworden dat in minder schrale omstancligheden maaien, eventueel 2x per jaar,met afvoeren van het maaisel (in eenkort afgemaaide berm blijven weinigbladeren achter) de snelst verschralendebcheersmnaatregel is. 1-liervan kunnen vele soorten planten profiteren en daarmeeook de fungi.4. Het aanplanten van bomen (bij voorkeur eiken of beuken) langs wegen enkanalen is zeer aanbevelenswaardig. Hetlandschap wordt mooier en er worden tegelijkertijd groeimogelijkheden geschapen voor paddestoelen.

Foto 8. Russula odorata is kenmerkendvoor wegbermen op voedselarme bodem.

NatuurontwikkelingOp verschillende plaatsen zullen in denaaste toekomst naar het zich laat aanzien grote arealen voormalige landbouwgrond beschikbaar komen voor ‘natuurontwikkeling’. Wil men bij de inrichtitig van deze gebieden een rijke mycoflora (proberen te) verkrijgen, dan kanworden geput uit de nu beschikbarekennis. Het kansrijkst zijn terreindelenop schrale (d.w.z. stikstofarme, nietnoodzakelijk arm aan andere mineralen)bodem. Daarom zal de met mest enpesticiden vervuilde bovenlaag van debodem op verschillende plaatsen verwijderd moeten worden. Aanplant van mycorrliiza dragende bomen (Eik, Beuk,Berk, Den) schept mogelijkheden voorde bijbehorende fungi. Het aanplantenvan boomrijen van deze boomsoorten optaluds ed. of in kleine open groepjesgeeft grote mogelijkheden voor de typische laansoorten, mits de ondergroei gemaaid (plus afvoer van het maaisel) ofextensief beweid wordt. Hier kan mendan ook diverse schraalland fungi verwachten. Aangezien er slechts weinigsoorten fungi pioniers zijn, zullen de resultaten voor de mycoflora pas op langere termijn te verwachten zijn.

Tot slot1. Waar de achteruitgang van paddestoelen een gevolg is van grootschaligmilieubederf (vermesting, verdroging,verzuring), kan van duurzaam herstelpas sprake zijn als deze problemen eerstserieus worden aangepakt. Voorlopigblijven de voorgestelde natuurbeheersmaatregelen vormen van symptoornbestrijding die in liet gunstigste gevaleen verdere achteruitgang van natuur-waarden kunnen vertragen.2. Onder de mogelijke beheersmaatregelen bevindt zich geen tovermiddel datde paddestoelen zal bevorderen. Elk biotoop, elk terrein verdient zijn eigen benadering.3. Wil men bij het beheer van naruurterreinen rekening houden met de mycologische waarden, dan komen de sterkstbedreigde soorten het eerst in aanmerking. Dit zijn vooral saprophyten vanschrale graslanden en de meeste mycorrhizasymbionten.4. Het effect van natuurbeheersmaatre

gelen op de mycoflora in nawurgcbieden is in vele botopen nog nauwelijksonderzocht. Om beheer zinvol te kun

nen uitvoeren is meer kennis dringendenoodzaak.5. Met bomen beplanre bermen en kanaafoevers op voedselarmc bodem vormen een uiterst waardevol biotoop voormycorrhizapaddeswelcn, ook internat ienaal gezien. Een zorgvuldig beheer bestaande uit 1-2 keer per jaar maaien met

afvoer van het maaisel is urgent. Het in

kaart brengen waar deze gebieden (nog)voorkomen is van groot belang. Aanplant van bomen in wegbermen in cornhinatie met het juiste beheer is zeer wenselijk.6. De ten gunste van de mycoflora voorgestelde beheersmaatregelen zijn meestal ook voordelig voor andere groepenvan organismen en in liet geval van wegbermen niet strijc] ig met de maatschappelijke functie.

literatuurArnoids, E., 1980. De occologie en sociologie van Wasplareci. Natura 77/1 (873):17-44.Arnolds, 1., 1981. Ecology and coetiology of

macrofungi in grasslands and moist heathlands in Drenthe, The Netheriands, Vol. 1.In: Bibliotheca mycologica 83. Vadciz.

Arnolds, E., 1985. Vetancicringen in de paddcstoelenfiora (mycoflora). Wetensch. Me

ded. KNNV 167. Hoogwoud.Arnoids, Ii, 1988. The changing macrorny

rete flora in the Nethetlands. In: Transacti

ons of the British mycological society

90:391-406.

Arnoids, E., 1989a. A Preliminary Red Data

List of Macrofungi in the Netherlands. Per

soonia 14(1):77-125.Arnolcis, 1., 19$9b. The influence of increa

scd fertilisaion on the macrofungi of a sheep

meadow in Drenthe, The Netherlands. Ope

ra bot. 100:1-21. Copenhagen.Jansen, A.E., 1984. Vegeration and macro

fungi of acid oakwoods in the north-cast of

the Netherlands. Agricultural Research Re

jions 923, Wageningen.jansen, E.J. & tI,f. van Dobben, 1987. Is de

clinc of C’a,irba,et/us Ctbrli’t7IS in the Nether

lands due to air pollurion? Ambio

16:211-213.Keizer, P.J. (in prep.). The effect of various

management treatmcnts in a roadside planted with Oaks (Quercus robur L.).Keizer, P.J. & R.A.f. Sullock Enztin, 1988.1-let landgoed Vennebroek - een mycologisch

juweel. Coolia 31(4):10l-t09.Kuyper, ‘f.W., [989. Auswirkungen der\X7aldclüngung auf die Mykoflora. Beitriigezur Kenotnis der Pilze Mitreleuropas V:5-20.Mars, 1-1. cle, 1987. De mycosociologie van de

geplagde heide waaronder het Lycopodio

Rhyngosporetum. Resultaten 1985-86. Intern rapport Biologisch station Wijster.Meerjarenplan Bosbouw, 1986. Regeringsbeslissing. Tweede kamer, vergaderjaar 1985-]986, 18-630, nrs. 5-6. Staatsuitgeverij, ‘s

Gravenhage.Naruurtieschermingsraad, 1986. Pre-advies:Aanwijzing van lagere planten als beschermde plantesoorr. Rapport Natuurbescher

mingsraad, Utrecht.Natuurbeschermingsraad, 1991. Wie hetkleine niet eert... Ongewervelde dieren en

het rerreinbcheer. Rapport Naruurbescher

mingsraad, Utrecht.Neuhoff, \V., 1949. Die Pilzflora holsteini

scher Vieweiden in den Jahren 1946- 194$.

Zeitschrift fOr Pilzkunde 1949(4):1-6.Rijksinstituut voor Natuurbeheer, 1979. Na

tuurbeheer in Nederland. Lcvensgemeen

schappen. Wageningen.

Sykora, K.V., L. de Nijs, & T. Pelsma, 1988.Planrengemeenschappen in de Nederlandsewegbermen en de zeldzaamheidswaarde vande bermflora. De Levende Natuur89(1): 14-20.Termorshuizen, A.J.. 1990. Decline of catpophores of mycorrhizal fungi in stands ofPinus sitvestris. Thesis. Wageningen.Vries, B.W.L. de, A.E. jansen & ].J. Barkman, 1985. Verschuivingen in het soorten-bestand van fungi in naaldbossen in Drente,1958-1983. In: E. Arnolds (cd.), Veranderingen in de paddesroelenflora (mycoflora).Wetensch. Meded. KNNV 167:74-83.

Hoogwoud.Winterhoff, W., 1987. Die Grosspilzflorader Schafweiden im Eselsburger Tal hei Fierbrechtingen (Schwiibische Alb). Beitrage zurKenntnis der Piize Ivtitreleuropas 111:343-

354.

SummaryMacromycetes and nature managementThe experience in The Netherlands withnature management measures related to theenhancement of (threatened) Macromycetesis reviewed. In forests with an impoverishedmycofiora (duc to air pollurion) a partialrecovery may be achieved by grazing or curring sods. In grassiands mowing with subsequcnt removal of the hay and lor extensivegrazing may lead to enrichment of themactomycete flora. Generally, measures

which lower the nurrienr and organic matter

content in the soil will lead to enricliment of

the mycoflora. This is illustrated by a fieldexperiment in a roadside planted with treeswhere flve treatments were carried out: mow

ing with rernoval of the hay (control), mowing without removal of the Itay, no treat

ment, adding artificial N-fertilizer and curring sods. N-fertilization was detrirnental tomost fungi; curting sods reduced thesaprotrophic fungi strongly. The othertreatments did not yield significant resuits,

possibly due to the extremely poor soil. Thesite proved to be rich in endangered species.Therefore, such habitats deserve carefulmaintenance and protection.

DankwoordDank aan Bef Arnolds voor kritische opmerkingen op een eerdere versie van dit attikel.Mijn dank gaat ook uit naar het personeel

van de Provinciale Waterstaat Drenthe voorhet uitvoeren van diverse behandelingen vande berm van het Oranjekanaal in OdoornerVeen.Dit artikel is tevetts Mededeling nr. 457 vanhet Biologisch Station, Wijster.

Drs. P.J. KeizerBiologisch Station WijsterKampsweg 279418 PD Wijster

Foto 9. Otidea alutacea is een zeldzaamt bekerzwammetie dat in wegbermen voor

komt.