INTRANSITIEVE BEWEGINGEN: EEN FMRI STUDIE Aantal woorden: 15717

Lise Libbrecht Studentennummer: 01205629

Promotor: Prof. dr. Guy Vingerhoets

Masterproef 2 voorgelegd voor het behalen van de graad 2de master in de richting

Klinische Psychologie

Academiejaar: 2017 - 2018

Woord vooraf

Deze thesis is het slotstuk van 6 jaar studeren aan de faculteit Psychologie en

Pedagogische Wetenschappen van de Universiteit Gent. Hij werd geschreven in

kader van het halen van de graad tweede master klinische psychologie, alvorens het

werkveld te betreden. Ondanks dat het een huzarenstukje was om dit werk tot een

goed einde te brengen was het een uitdagende en leerrijke ervaring.

Het schrijven van een thesis binnen de neuropsychologie, was heel verrijkend, daar

ik met dit onderwerp heel weinig ervaring had. De verschillende hersenregio’s

waren mij volledig vreemd en ik had nog nooit van een programma als Brainvoyager

gehoord.

Daarom wil ik graag mijn promotor Guy Vingerhoets bedanken, voor de goede

begeleiding van deze masterproef. Ondanks mijn beperkte voorkennis met

betrekking tot dit onderwerp slaagde hij er toch in om wat op het eerste zicht een

vreemde taal was, een vertrouwd onderwerp te laten worden.

Verder had ik deze masterproef niet tot een goed einde kunnen brengen zonder het

vele geduld en hulp van mijn omgeving. Daarbij wil ik graag mijn mama Hilde

bedanken, voor het kritisch nalezen en het helpen bij het opmaken van deze thesis.

Ook mijn vriend Bram wil ik bedanken voor het luisteren naar het gezeur wanneer ik

het even niet meer zag zitten.

Abstract

De mens heeft een unieke capaciteit, namelijk het uitvoeren van betekenisvolle

gebaren. In de literatuur wordt de term intransitieve gebaren gebruikt. Daarnaast

kunnen mensen ook bewegingen uitvoeren met objecten, beter bekend als transitieve

gebaren. Beide bewegingen hebben veel gemeenschappelijk: het zijn beide

eenvoudige, aangeleerde, doelgerichte bewegingen uitgevoerd door de menselijke

hand. Vroeger werd daaruit de conclusie getrokken dat deze bewegingen volgens

eenzelfde neurale correlaat verliepen. In tegenstelling tot het aantal studies naar

transitieve bewegingen, zijn het aantal studies naar intransitieve bewegingen

beperkt. Deze masterproef is een herwerking van de masterproef van Amina Holail

Mohamed (2011), waarin het neurale correlaat van intransitieve bewegingen aan de

hand van een fMRI studie werd onderzocht.

De hypothese die hier wordt vooropgesteld, is dat intransitieve en transitieve

bewegingen gedeeltelijk via een ander correlaat verlopen. Het correlaat werd

onderzocht voor de identificatie en de productie van intransitieve bewegingen, in

twee losstaande paradigma’s, met telkens een controle conditie. De resultaten

werden berekend aan de hand van een groepsanalyse van 16 proefpersonen. De

intransitieve conditie en transitieve conditie werden telkens met elkaar in contrast

gesteld om de neurale activatie te kunnen vergelijken.

Bij het identificeren van intransitieve bewegingen werden volgende actieve regio’s

gevonden: gyrus lingualis, de linker gyrus cingularis posterior en de linker STG.

Voor het produceren van intransitieve bewegingen werden andere actieve regio’s

gevonden, namelijk de SFG en IFG, de STG, de linker MTG, de linker gyrus

precentralis, de linker gyrus lingualis en de linker precuneus. De hypothese dat

intransitieve bewegingen gedeeltelijk via een afzonderlijk correlaat verlopen, werd

niet weerlegd.

Inhoud

Woord vooraf

Abstract Transitieve en intransitieve bewegingen ................................................................................. 1Link met apraxie ......................................................................................................................... 1Voorgaand onderzoek ................................................................................................................ 4Perceptie vs productie ................................................................................................................ 7Huidig onderzoek ....................................................................................................................... 8

Methode ..................................................................................................................................... 10Proefpersonen ............................................................................................................................ 10Stimuli ......................................................................................................................................... 10Experimenteel design ............................................................................................................... 14Scanprocedure ........................................................................................................................... 16Data-en beeldverwerking ........................................................................................................ 16

Resultaten .................................................................................................................................. 20Beeldanalyse Identificatie ........................................................................................................ 21Beeldanalyse Productie ............................................................................................................ 24

Discussie ..................................................................................................................................... 29Geactiveerde corticale regio’s bij identificatie van intransitieve bewegingen ................. 29Geactiveerde corticale regio’s bij productie van intransitieve bewegingen ..................... 34Gelijkenissen en verschillen met Holail Mohamed (2011) .................................................. 43Limitaties .................................................................................................................................... 47Conclusie .................................................................................................................................... 49

Referentielijst ............................................................................................................................ 51

Bijlagen ....................................................................................................................................... 58

Inleiding 1

Transitieve en intransitieve bewegingen

Mensen hebben een aantal unieke cognitieve capaciteiten in vergelijking met

andere diersoorten, waaronder het gebruik van voorwerpen en een uitgebreid

arsenaal aan gebaren (Tomasello, 1999). Betekenisvolle gebaren worden gezien

als één van de eerste vormen van communicatie in de evolutie van de mens

(Hewes et al., 1973; Dressing et al., 2016). Het verfijnde handgebruik geeft hen

de mogelijkheid tot betekenisvolle communicatie die over generaties kan

worden doorgegeven (Johnson-Frey, 2004). Het zorgt ervoor dat we de acties

van anderen kunnen interpreteren en voorspellen (Rizzolatti & Craighero,

2004).

Binnen aangeleerde bewegingen wordt een onderscheid gemaakt tussen

transitieve en intransitieve bewegingen. Transitieve bewegingen kunnen

worden omschreven als aangeleerde doelgerichte object-gerelateerde

handelingen die het gebruik van een voorwerp impliceren, zoals het hanteren

van een schroevendraaier. De neurale correlaten van deze handelingen werden

in de literatuur uitgebreid onderzocht (Vingerhoets et al., 2010 ; Vingerhoets,

Acke, Vandemaele, & Achten, 2009 ; Rumiati et al., 2004). Daarnaast zijn er

intransitieve bewegingen welke ook aangeleerd, maar niet object-gerelateerd

zijn zoals wuiven (Mozaz, Rothi, Anderson, Crucian, & Heilman, 2001). Deze

laatste hebben eerder een semantische, symbolische waarde en zijn in de

literatuur slechts in beperkte mate onderzocht.

Link met apraxie

De differentiatie tussen transitieve en intransitieve bewegingen vindt mede zijn

oorsprong in de kliniek, met name bij patiënten met apraxie. Apraxie is een

verworven stoornis in de motorische controle die niet verklaard wordt door

elementaire motorische en/of sensorische deficiënties of een algemene

cognitieve beperking (Goldenberg, 2009; Petreska, Adriani, Blanke, & Billard,

2007). Apraxie is een frequent voorkomend syndroom wat meestal wordt

Inleiding 2

uitgelokt door een cerebrovasculair letsel in de linker hemisfeer (Goldenberg,

2009), maar kan in uitzonderlijke gevallen ook voorkomen door schade

toegebracht aan de rechter hemisfeer (Rumiati et al., 2004). Het letsel bevindt

zich meestal in de linker posterieure pariëtale cortex, maar kan ook aanwezig

zijn in regio’s in de rechter hemisfeer of in andere subcorticale gebieden

(Bonivento, Rothstein, Humphreys, & Chechlacz, 2014).

Meestal is het echter zo, dat apraxie zich bilateraal manifesteert door

unilaterale schade aan de linkerhersenhelft. Wanneer dit het geval is, vertonen

patiënten bilaterale deficiënties en wordt niet alleen de contralaterale maar ook

de ipsilaterale zijde aangetast (Goldenberg, 2009, 2013). Omwille van deze

bilaterale presentatie spreekt men bij dit motorisch deficit van een hogere orde

stoornis. De lagere orde processen zijn in de meeste gevallen intact waardoor

de patiënt in bepaalde situaties zonder problemen kan functioneren (Banich &

Compton, 2011).

In het algemeen kan er samengevat worden dat apraxie zich bilateraal

manifesteert als gevolg van schade aan de linker hemisfeer.

Over de classificatie van apraxie bestaat in de literatuur geen consensus

(Goldenberg, 2003; Buxbaum et al., 2008; Wheaton & Hallett, 2007). Over het

algemeen wordt de onderverdeling tussen ideomotorische en ideationele

apraxie het meest frequent gebruikt. Deze onderverdeling vindt zijn oorsprong

in het werk van Hugo Karl Liepmann (Goldenberg, 2003). Patiënten met

ideomotorische apraxie vertonen temporele (bv. onregelmatige snelheid) en

spatiale fouten (bv. gebruik van lichaamsdelen als object) omwille van

problemen met betrekking tot het plannen en organiseren van bewegingen

(Fridman et al., 2006). De bewegingen zijn incorrect, maar het uiteindelijke doel

van de handeling is duidelijk aanwezig. Ze kunnen namelijk wel nog vertellen

hoe ze iets moeten uitvoeren maar slagen er niet in om de beweging correct te

volbrengen (Leiguarda & Marsden, 2000).

Inleiding 3

Ideationele apraxie is een stoornis in het conceptualiseren van handelingen, ze

kunnen geen “idee” vormen van de handeling (Fridman et al., 2006). Deze

vorm van apraxie wordt bijgevolg vaak conceptuele apraxie genoemd. Ze

kunnen een voorwerp correct benoemen, maar kunnen deze vaak niet op

gepaste wijze hanteren of de functie ervan beschrijven. Een voorbeeld van een

foutieve handeling die deze patiënten zouden kunnen vertonen is een

tandenborstel gebruiken als scheermes (Leiguarda & Marsden, 2000).

Over het algemeen kunnen we stellen dat patiënten met ideomotorische apraxie

niet weten “hoe” ze iets moeten doen en patiënten met ideationele apraxie niet

weten “wat” ze moeten doen.

Zoals eerder aangegeven komen de meeste problemen tot stand naar aanleiding

van schade aan de linker hemisfeer en worden ze in de meeste gevallen

geobserveerd voor transitieve en intransitieve bewegingen. Schade aan de

rechter hemisfeer leidt in de meeste gevallen enkel tot beperkingen voor

transitieve gebaren.

Er zijn gevallen beschreven waarbij patiënten enkel deficits vertonen met

betrekking tot intransitieve gebaren terwijl ze een hoge performantie behouden

voor transitieve gebaren (Stamenova, Roy, & Black, 2010). Deze bevinding toont

aan dat het bestuderen van patiënten met apraxie interessant is in het kader van

onderzoek naar de neurale correlaten van bewegingen omdat zij een dissociatie

vertonen tussen stoornissen in bewegingen van niet-object gerelateerde versus

object gerelateerde aard. Symptomen die vaak geobserveerd worden bij

patiënten met apraxie zijn problemen met het imiteren van abstracte en

symbolische gebaren, het pantomimeren van objectgebruik en het effectieve

gebruik van objecten (Niessen, Fink, & Weiss, 2014).

Een patiënt met apraxie kan dus problemen hebben met transitieve,

intransitieve bewegingen of beide. Daarnaast kunnen ze ook fouten vertonen bij

het puur imiteren van de bewegingen (Hermsdörfer et al., 1996).

Inleiding 4

Deze bevindingen geven aanleiding tot de veronderstelling dat deze soorten

beweging elk over een verschillend onderliggend neurologisch correlaat

beschikken. Vanuit deze veronderstelling kwam het idee dat een apart

onderzoek naar deze bewegingen aangewezen is (Goldenberg, 2009).

Voorgaand onderzoek

De meeste onderzoeken tonen aan dat deze bewegingen voornamelijk

hersenregio’s activeren in de linker hemisfeer, zowel voor transitieve als

intransitieve bewegingen (Villarreal et al., 2008). Over de specifieke neurale

correlaten bestaat echter een wijdverspreide discussie. Verschillende

onderzoeken spreken elkaar tegen in hun bevindingen met betrekking tot de

neurale substraten van transitieve en intransitieve bewegingen in de hersenen

(Kroliczak & Frey, 2009; Holail Mohamed, 2011).

Onderzoekers zijn het eens over de conclusie dat patiënten met apraxie meer

beperkingen vertonen met betrekking tot transitieve bewegingen (Fridman et

al., 2006; Villarreal et al., 2008; Kroliczak & Frey, 2009). Onderzoek naar de

neurale correlaten van intransitieve bewegingen is echter nog beperkt. De reeds

uitgevoerde onderzoeken naar de verschillen tussen de neurale substraten van

transitieve en intransitieve bewegingen in de hersenen spreken elkaar tegen

(Kroliczak & Frey, 2009). Er werden verscheidene hypotheses gevormd rond de

dissociatie. Eén van de mogelijkheden die vooropgesteld wordt, is dat

transitieve bewegingen een complexere uitvoering vereisen, wat een verklaring

zou bieden voor het feit dat patiënten meer moeilijkheden ervaren met

betrekking tot dit soort bewegingen. Een tweede mogelijkheid is dat de

onderliggende mechanismen van intransitieve bewegingen beter gedefinieerd

zijn, over een groter deel van de hersenen verspreid zijn of gemakkelijker te

activeren zijn dan die van transitieve bewegingen (Kroliczak & Frey, 2009;

Mozaz et al, 2002). In dit laatste geval is het niet zozeer de grotere complexiteit

van de transitieve maar de betere verankering van intransitieve acties in de

hersenen. Resultaten van een reeds uitgevoerd onderzoek met patiënten met

Inleiding 5

apraxie geven ondersteuning aan de eerste hypothese. Uit een studie met

gezonde subjecten blijkt dat zij ook meer problemen ondervinden met het

uitvoeren van transitieve handelingen (Mozaz et al., 2002). Voor de tweede

hypothese wordt ook evidentie gevonden. Transitieve bewegingen maken

gebruik van de dorsale stroom in de hersenen, intransitieve bewegingen

zouden naast die dorsale ook de ventrale stroom activeren. Dit kan verklaard

worden door de hogere semantische en communicatieve waarde van

intransitieve bewegingen (Dressing et al., 2016).

Verschillende onderzoekers gingen er vroeger van uit dat transitieve en

intransitieve bewegingen volgens eenzelfde neurale pathway verliepen (Frey,

2008; Hermsdörfer et al., 2007). Omwille van het feit dat er meer fouten worden

gemaakt tegen transitieve bewegingen en de dissociatie die teruggevonden

wordt bij patiënten met apraxie, wordt deze hypothese moeilijk aanvaardbaar.

Het blijft echter onduidelijk in welke mate ze over een gemeenschappelijk

neuraal netwerk beschikken.

Over het algemeen wordt gesteld dat het herkennen van alle soorten

bewegingen gebruik maakt van een uitgebreid netwerk van inter en intra

hemisferische gebieden, waarbij de transitieve en intransitieve gebaren een

verschillend activatiepatroon volgen (Villarreal et al., 2008). Neuroimaging

studies tonen een gemeenschappelijke activatie van de premotorische cortex

(PMC), de supplementaire motor regio (SMA), de primaire motorische cortex

(M1), de somatosensorische cortex en de pariëtale cortex voor het uitvoeren en

observeren van acties (Balconi, Vanutelli, Bartolo, & Cortesi, 2015). Er bestaat

nog heel wat discussie over welke specifieke regio’s deel uitmaken van het

intransitieve correlaat.

Het groot aantal studies dat uitgevoerd werd naar de neurale substraten van

transitieve bewegingen, werden meestal uitgevoerd aan de hand van

functionele magnetische resonantie beeldvorming (fMRI) of positron emission

Inleiding 6

tomography (PET), vanwege de hoge spatiale resolutie. De temporele resolutie

is daardoor echter beperkt (Lewis, 2006).

Uit een meta-analyse blijkt dat een combinatie van regio’s geactiveerd wordt bij

het plannen, uitvoeren of imiteren van transitieve bewegingen, het Praxis

Representation Netwerk (PRN) (Johnson-Frey, 2004; Frey, 2008). Dat netwerk

bestaat voornamelijk uit pariëtale, premotorische, prefrontale en posterieure

gebieden in de linker hemisfeer maar er werden ook actieve gebieden gevonden

in de rechter hemisfeer. Deze bevindingen omtrent de betrokken gebieden zijn

consistent met de beschadigde hersendelen in patiënten met apraxie (Johnson-

Frey 2004; Lewis, 2006; Frey, 2008). Ander onderzoek geeft aan dat dit netwerk

zowel geactiveerd wordt voor transitieve als intransitieve bewegingen, al is de

activatie voor deze laatste minder sterk. Verdere studies zijn nodig om na te

gaan of dit gemeenschappelijk netwerk ook door beide geactiveerd wordt

onder verschillende condities. Ondanks dit gemeenschappelijk netwerk is er

veel evidentie om de veronderstelling te maken dat deze verschillende

bewegingen ook een aantal aparte regio’s activeren. Net zoals bij transitieve

bewegingen kan dit onderzocht worden aan de hand van fMRI (Kubiak &

Kroliczak, 2016).

Zoals in het volgende deel wordt beschreven, is het belangrijk een onderscheid

te maken tussen de productie en de perceptie van bewegingen. Het netwerk dat

bij het observeren van transitieve bewegingen geactiveerd wordt, bestaat uit

occipitale, temporale en pariëtale visuele gebieden met daarnaast twee corticale

regio’s die een motorische functie hebben. Deze laatste twee regio’s vormen het

mirror-neuron system (MNS), wat sterk betrokken is bij het observeren van

bewegingen zoals blijkt uit een groot aantal studies. Het systeem activeert

wanneer iemand een doelgerichte handeling uitvoert of wanneer iemand een

ander individu een gelijkaardige handeling ziet uitvoeren. (Buccino, Binkofski,

& Riggio, 2004). Dit is belangrijk voor het leren, begrijpen en interpreteren van

de acties van anderen (Cattaneo & Rizzolatti, 2009). Het MNS bestaat uit de

premotorische cortex (ventraal en dorsaal), de intrapariëtale sulcus, de

Inleiding 7

inferieure pariëtale lob en de superieure pariëtale lob (Buccino et al., 2004;

Cattaneo & Rizzolatti, 2009). De betrokkenheid van het MNS bij intransitieve

bewegingen kan verondersteld worden maar werd nog nergens uitgebreid

onderzocht.

In onderzoek werd bijna altijd gebruik gemaakt van proefpersonen met een

dominante rechterhand, wat mogelijk de linker hemisferische dominantie had

kunnen verklaren. Er werd echter onderzoek gedaan dat uitwees dat ook

wanneer er taken uitgevoerd werden met de linkerhand, er een sterkere

activatie is in de linker hemisfeer. Deze hypothese werd dus weerlegd (Moll et

al., 2000; Frey, 2008).

Perceptie vs productie

Onderzoek toont aan dat er een grote overlap is in gebieden die geactiveerd zijn

tijdens het uitvoeren en het observeren van een actie. Er wordt gesproken van

een gedeeltelijk gemeenschappelijk netwerk. Er zijn echter ook gebieden die

geen overlap tonen. De productie van een beweging doet voornamelijk beroep

op de ventrale premotorische cortex, terwijl het observeren van een beweging

geassocieerd wordt met temporele en pariëtale activatie (Grèzes & Decety,

2001). Ook vanuit studies over patiënten met een hersenletsel, vindt men

evidentie voor een dissociatie tussen de neurale correlaten voor de perceptie

versus productie van bewegingen. Onderzoek toont aan dat er slechts een

beperkte correlatie is tussen bewegingsproductie en –perceptie (Villarreal et al.,

2008; Johnson-Frey, 2004). Dit houdt in dat er patiënten bestaan die enkel

problemen hebben met de productie, en patiënten die enkel problemen hebben

met de perceptie van gebaren. Een stoornis waarbij enkel de perceptie

verstoord is, komt echter zelden voor.

Deze bevindingen geven aanleiding tot het idee dat er niet alleen een dissociatie

is tussen transitieve en intransitieve bewegingen, maar ook tussen de perceptie

en de productie ervan. In de huidige studie wordt bijgevolg ook een opsplitsing

Inleiding 8

gemaakt, een productie en een identificatie paradigma. Er bestaat reeds ander

onderzoek waarin deze zelfde opsplitsing gemaakt wordt (Villarreal et al., 2008;

Holail Mohamed, 2011; Kubiak & Kroliczak, 2016).

Huidig onderzoek

In deze masterproef wordt het onderzoek van Amina Holail Mohamed (2011),

naar de neurale correlaten van intransitieve bewegingen, kritisch herbekeken.

Er wordt gebruik gemaakt van dezelfde proefpersonen en onderzoeksgegevens.

Met betrekking tot de verwerking van de resultaten zijn er echter een aantal

zaken die aan een kritische onderwerping toe zijn om de nauwkeurigheid van

de resultaten te verhogen.

De scriptie van Holail Mohamed (2011) heeft als hypothese dat transitieve en

intransitieve bewegingen niet volledig via dezelfde gemeenschappelijke neurale

banen verlopen. Het onderzoek werd uitgevoerd met als doel de eventuele

specifieke neurale correlaten van de intransitieve bewegingen te bestuderen, dit

is ook het doel van deze masterproef.

Deze hypothese werd getest op basis van een functionele MRI studie bij 19

gezonde proefpersonen. Zoals hierboven beargumenteerd werd, is het

noodzakelijk een opsplitsing te maken tussen de perceptie en de productie van

acties. Om die reden werd het onderzoek uitgevoerd op twee niveaus: het

produceren en het identificeren van acties.

Op de twee niveaus werden verschillende resultaten gevonden, wat het belang

van het opsplitsen bevestigt. Holail Mohamed vindt in haar onderzoek geen

significant verschil (p

Inleiding 9

significant verschil gevonden tussen het uitvoeren van transitieve en

intransitieve bewegingen. Er werd een sterkere activatie gevonden in de Broca

regio en frontaal in de premotore cortex (PMC), in de pariëtale regio in de

precuneus, cortex parietalis posterior superior, gyrus angularis en het

posterieure gedeelte van de gyrus cingularis. Bijkomend vond men temporaal

een bilaterale focus in de gyrus temporalis superior. Deze gebieden zijn

belangrijke regio’s voor het verwerken van taal, sociale communicatie en

andere cognitieve functies. Dit werd in het onderzoek van Villarreal et al. (2008)

niet onderzocht. In het onderzoek van Kubiak en Kroliczak (2016) werden net

zoals in de masterproef ook significante verschillen in activatiegebieden

teruggevonden tussen intransitieve en transitieve acties. Als conclusie wordt

gesteld dat “intransitieve bewegingen naast de gemeenschappelijke trajecten

met de transitieve bewegingen, toch ook enkele hersengebieden specifiek

activeren, wat de geobserveerde dissociatie in de kliniek ondersteunt”.

Methode 10

Methode

Proefpersonen

In de oorspronkelijke studie van Holail Mohamed (2011) namen 19 gezonde

proefpersonen deel aan de fMRI studie. Ze hadden een gemiddelde leeftijd van

21,9 jaar en de groep bestond uit tien mannen en negen vrouwen. De

proefpersonen zijn gezonde proefpersonen, wat inhoudt dat geen van hen een

voorgeschiedenis van neurologische of psychiatrische ziekten heeft. Alle

proefpersonen waren rechtshandig, dat werd getest door de Edinburgh

Handedness Inventory (Oldfield, 1971). Er werden drie proefpersonen

weggelaten bij de uiteindelijke verwerking van de resultaten omwille van

bewegingsartefacten.

De proefpersonen moesten zoals bij elke experimentele studie een informed

consent invullen waarna een schriftelijke goedkeuring van de proefpersonen

volgde. Het onderzoek werd goedgekeurd door het ethisch comité van het UZ

Gent.

Stimuli

Bij het identificatie paradigma kregen de proefpersonen een video te zien,

waarin een individu te zien is dat het gebruik van een voorwerp

pantomimeerde in de transitieve conditie, een symbolisch gebaar uitvoerde in

de intransitieve conditie of een controlebeweging uitvoerde zoals het

pantomimeren van neutrale houten blokjes in de controleconditie. De keuze

voor het stapelen van neutrale houten blokjes werd overgenomen uit een eerder

uitgevoerde studie aangezien het daar goede resultaten opleverde (Vingerhoets

et al., 2010). De controleconditie dient als vergelijkingsmateriaal. Het geeft de

mogelijkheid om de hersenactiviteit bij het observeren van een neutrale

beweging, te vergelijken met de activiteit bij transitieve of intransitieve

bewegingen. Op die manier kan de activiteit specifiek voor de identificatie van

Methode 11

transitieve of intransitieve bewegingen over gehouden worden, door de

activiteit van de controleconditie ervan af te trekken. Het individu werd

onherkenbaar gemaakt voor de proefpersonen, om activatie van

hersengebieden gerelateerd aan gezichtsherkenning te elimineren. Er werden

20 verschillende video’s gemaakt voor de transitieve conditie en 20 voor de

intransitieve conditie. Voor de controle conditie werden er slechts twee

verschillende video’s gemaakt.

Daarnaast werden er onder de video, telkens twee zwart-wit tekeningen

afgebeeld. Deze tekeningen waren bedoeld om een context te schetsen in welke

een bepaald voorwerp (bv. schroevendraaier) of gebaar (bv. wuiven) op een

correcte manier zou kunnen worden gebruikt. De volledige lijst van de stimuli

kan worden teruggevonden in bijlage 1. De tekeningen werden uit

verschillende bronnen gehaald, waaronder het internet en de “apraxia battery”

(Bartolo, Cubelli, & Sala, 2008). Deze laatste werd door Bartolo et al. (2008)

opgesteld om het beoordelen van verschillende niveaus van

gebarenverwerking bij patiënten met apraxie objectiever te maken.

Bij het pantomimeren van transitieve

bewegingen werd op de tekeningen het

voorwerp waarmee de actie dient te worden

uitgevoerd, vermeden omdat er bij

intransitieve bewegingen geen duidelijk

geassocieerd voorwerp mogelijk is. Er werd in

de transitieve conditie dus net als in de

intransitieve conditie gekozen voor een

context waarin het voorwerp gebruikt kan

worden, zodanig dat de associatie tussen de

stimulus van transitieve en intransitieve

bewegingen vergelijkbaar is. In de

intransitieve conditie werd de persoon die de beweging dient uit te voeren,

Figuur 1 - Stimuli voor identificatie. Video (bovenaan) waarin de acties, worden uitgevoerd en de twee contexten (onderaan) waaruit de proefpersonen de juiste moeten kiezen (intransitief voorbeeld).

Methode 12

aangeduid met een zwarte pijl. Voor een voorbeeld van deze

identificatieconditie, zie figuur 1.

De stimuli werden gekozen op basis van praktische en inhoudelijke

overwegingen. Allereerst werd er rekening gehouden met de vergelijkbaarheid

van uni- of bilateraliteit bij het uitvoeren van een pantomime of gebaar. Bij de

intransitieve stimuli werden er drie bilaterale stimuli opgenomen en bij de

transitieve vier. Daarnaast moest er een context gevonden worden waarmee de

beweging geassocieerd kan worden. En als laatste werd er voorafgaand aan het

werkelijke onderzoek een pretest uitgevoerd. Er werden 19 vrijwilligers

geselecteerd binnen dezelfde leeftijdscategorie als de uiteindelijke

proefpersonen. Bij elk gegeven voorwerp (transitief) of zin/situatie

(intransitief) werd er gevraagd een beweging te bedenken die men hierbij zou

gebruiken. Ook de mate van vertrouwdheid met de beweging werd gemeten en

in hoeverre men deze beweging zelf gebruikt op basis van een score op een

schaal die ging van -2 (helemaal niet vertrouwd) tot +2 (vertrouwd en vaak

gebruikt). Op basis van voorgaande selectiecriteria werden 20 significant niet

verschillende intransitieve en transitieve bewegingen tegenover elkaar

geplaatst.

In het productieparadigma werd er gebruik gemaakt van een lexicale stimulus.

Er werd een korte zin getoond onder de vorm van een “bevel” tot het uitvoeren

van een beweging (voorbeeld: zie figuur 2.). De controleconditie bestond hier

uit het pantomimeren van het horizontaal of verticaal stapelen van blokjes.

Deze werden ook telkens voorafgegaan door een bevel. Opnieuw werd een lijst

opgesteld van 20 stimuli die bestaat uit alle uit te voeren bewegingen. Een deel

van de bewegingen kwam overeen met die uit het vorige paradigma, het

andere deel was volledig nieuw (Lijst, zie bijlage 2).

Methode 13

Er werd wederom gezorgd dat er

geen significante verschillen waren

tussen voorspelbaarheid van de

bevelen met betrekking tot de

transitieve, intransitieve en controle

bewegingen zodat er een accurate

vergelijking gemaakt kon worden.

Om die reden werden alle gebruikte

woorden in de bevelen via een

standaard woordenlijst getest op

voorstelbaarheid en woordfrequentie in de Nederlandse taal. Net zoals in het

vorige paradigma werd de uni- of bilateraliteit gematcht, beide condities

(transitief en intransitief) bevatten vier bilaterale bewegingen.

Figuur 2 - Stimulus voor productie. Bevel tot het uitvoeren van een beweging (transitief voorbeeld).

Methode 14

Experimenteel design

Aan het begin van het experiment werd met de Edinburgh Handedness

Inventory de rechtshandigheid van de proefpersoon beoordeeld (Oldfield,

1971), alsook werd er een vragenlijst rond MRI veiligheid ingevuld. De

proefpersonen kregen een uitleg rond wat men precies moest doen in de fMRI

scanner en het verloop van het experiment. De anatomiescan duurde zeven

minuten en de twee paradigma’s namen elk gemiddeld tien minuten in beslag.

De proefpersonen werden in de scanner geplaatst en moesten op de rug liggen

met het hoofd gefixeerd om bewegingsartefacten te vermijden. Ook de

bovenarmen werden gefixeerd om een minimale bewegingsmogelijkheid te

creëren. De proefpersonen hadden net voldoende bewegingsruimte om met de

linkerhand het MRI-compatibel respons device te bedienen. Dat device bevat

twee knopjes, welke met de wijs- en middelvinger worden bestuurd. Ook werd

er voldoende bewegingsvrijheid gelaten om in het tweede paradigma de

noodzakelijke bewegingen te kunnen uitvoeren.

Het eerste identificatie paradigma omvat het identificeren van de juiste context

die bij het vertoonde filmpje past. Zoals te zien op figuur 1 moesten de

proefpersonen een keuze maken tussen één van de twee onderaan afgebeelde

tekeningen. De vertoonde beweging in het filmpje kon een transitieve,

intransitieve of controlebeweging zijn. De bewegingen werden zorgvuldig

gekozen zodat ze bij iedereen gekend zouden zijn. De proefpersoon moest met

de respons device in de linkerhand, met de middelvinger de linker knop

induwen wanneer de linker context de juiste was en met de wijsvinger de

rechter knop induwen wanneer de rechter context de juiste was. Het antwoord

moest gegeven worden binnen de 3000 ms na de aanbieding van de stimulus.

De instructies werden voorafgaand nogmaals weergegeven op een

introductiescherm.

Methode 15

Dit paradigma werd opgesteld volgens een conventioneel block-design met in

elke run drie condities. Deze condities bestaan elk uit 10 blocks die 18 seconden

duren met intransitieve, transitieve en controle condities. Elk block bevat zes

stimuli van hetzelfde subtype gebaar die elk drie seconden worden getoond,

onafhankelijk van de antwoorden van de persoon. De blocks werden bij elke

proefpersoon georganiseerd volgens een gerandomiseerd design. De transitieve

en intransitieve stimuli werden elk 3 keer herhaald met een andere foutieve

context eronder afgebeeld. De controlestimuli werden elk 30 keer herhaald

zodat uiteindelijk ook het totaal van 60 stimuli bekomen werd. In tegenstelling

tot de andere condities vonden er in de controleconditie wel identieke

herhalingen plaats aangezien er maar twee verschillende stimuli zijn. In totaal

waren er dus 180 stimuli (60 controle, 60 transitieve en 60 intransitieve) van elk

3000 ms, met een gemiddeld stimulus interval van 100 ms. Het paradigma werd

afgesloten met een eindscherm.

Bij het tweede productie paradigma moeten de proefpersonen de op het scherm

weergegeven instructies volgen. De instructies werden getoond onder de vorm

van een kortzin (bijlage 2) waar de proefpersonen een bijbehorende beweging

bij moesten uitvoeren. In de voorafgaande instructies werd aan de personen

uitgelegd dat het bewustzijn van de beweging belangrijker was dan de

accuraatheid en dat de bewegingen zo klein mogelijk moesten zijn. Ze moesten

dus goed nadenken over welke beweging en hoe die moest uitgevoerd worden,

eerder dan de beweging correct uit te voeren. Door de beperkte plaats in de

scanner is het correct uitvoeren van een beweging vaak niet mogelijk. De

beweging mocht gestart worden van zodra men de kortzin gelezen had. Net

zoals in het vorige paradigma kregen de proefpersonen 3000 ms voor de

uitvoering. Er waren 20 transitieve en 20 intransitieve stimuli, die elk drie keer

werden herhaald. De controle condities waren dezelfde als in het vorige

paradigma, nl. het horizontaal en verticaal stapelen van neutrale blokjes. Deze

werden 30 keer herhaald. Het design en de duur van de stimuli uit het eerste

Methode 16

paradigma werd gerepliceerd en het design is afkomstig van een andere studie

(Vingerhoets et al., 2009).

Het experiment werd afgesloten met een post-scan MRI vragenlijst, ingevuld

door de proefpersonen.

Scanprocedure

“Het scannen werd uitgevoerd met een 3.0 T Siemens Trio MRI

scanner (Siemens Medical Systems, Erlangen, Duitsland). Deze was

uitgerust met echo planar imaging (EPI) mogelijkheden waarbij

gebruik werd gemaakt van een acht-kanalen PA head coil voor

radiofrequente transmissie en signaalontvangst. Na het automatisch

shimmen van het magnetisch veld bij iedere proefpersoon, werd een

hoge-resolutie 3D T1 anatomische afbeelding van de volledige

hersenen in saggitaal vlak verkregen, wat nodig was voor de

coregistratie met de functionele afbeeldingen (3D MPRAGE,

176 slices, slices-dikte=0.9, inplane resolutie = 0.9 x 0.9 mm,

TR=1550 ms, TE=2.39). Daarna werden bij het PRODU paradigma

290, en bij IDENT 295 functionele EPI afbeeldingen in het axiale vlak

verkregen. Deze volumes hadden de volgende parameters: TR=2.5 s,

TE=33 ms; flip angle = 90°, 33 slices, slice- dikte=2.5 mm, slice

gap=1.25 mm, FOV=192 mm en matrix= 64 x 64, resulterend in een

resolutie van 3 x 3 x 2.5 mm.”

(Holail Mohamed, 2011, p. 15)

Data-en beeldverwerking

Voor de dataverwerking werd met hetzelfde programma gewerkt als in de

masterproef van Holail Mohamed (2011), Brain Voyager QX voor pre

processing en de statistische analyse (Goebel, Esposito, & Formisano, 2006).

Methode 17

Pre processing is nodig om ervoor te zorgen dat een geactiveerde voxel van een

bepaalde proefpersoon vergelijkbaar is met die van de andere proefpersonen.

De activaties moeten in elke proefpersoon afkomstig zijn van dezelfde

specifieke regio’s in het brein. Om de vergelijkbaarheid te verhogen, worden er

vooraf aan de statistische verwerking van de anatomische en functionele

beelden een aantal bewerkingen uitgevoerd.

Om de functionele data vergelijkbaar te maken, moet er in de pre processing

een standaard sequentie van een aantal stappen doorlopen worden. Er wordt

gecorrigeerd voor beweging en scantijd. Beweging moet gecorrigeerd worden

omdat er ondanks de fixatie in de scanner nog steeds een mogelijkheid is tot

bewegingsartefacten van enkele millimeters.

Daarnaast vereisen ook de anatomische data een pre processing. Er zijn grote

interindividuele verschillen in de anatomie van de hersenen tussen individuen.

Deze variatie moet aan de hand van een gestandaardiseerd anatomisch model

genormaliseerd worden. In dit onderzoek wordt als standaardmodel de

Talairach coördinaten gebruikt (Talairach & Tournoux, 1988). In dit model

wordt via bepaalde anatomische referentiepunten een transformatie naar dit

model gemaakt. De anatomische beelden werden herwerkt zodat een resolutie

van 1 mm verkregen werd en het omgevende niet relevante weefsel werd

verwijderd. Als laatste werd een spatiale “smoothing” toegepast, dat houdt in

dat er via een Gaussianse verdeling de relevante signalen worden gefilterd van

het achtergrondgeruis. Deze smoothing zorgt voor het verlagen van de

resolutie maar ze verhoogd de statistische waarde.

Het resultaat is een driedimensioneel hersenmodel waar zowel de anatomische

en functionele data volgens het Talairach model kunnen worden weergegeven.

Methode 18

Verschillen met de dataverwerking van Holail Mohamed (2011).

De stimuli, het experimenteel design en de scanprocedure werden

overgenomen vanuit de studie van Holail Mohamed (2011). De dataverwerking

zal opnieuw worden uitgevoerd om zo tot andere resultaten te komen. Er

worden aan de dataverwerking een aantal zaken toegevoegd en veranderd, om

de betrouwbaarheid van de resultaten te verhogen. Er zijn drie grote verschillen

in vergelijking met de masterproef van Holail Mohamed (2011).

Ten eerste werden in deze herwerking de eisen voor inclusie van proefpersonen

herbekeken. Voor alle proefpersonen werd de mate van beweging in de scanner

berekend voor de verschillende paradigma’s. Aan alle proefpersonen werd

voor de testafname uitgelegd dat het belangrijk is zo stil mogelijk te liggen in de

scanner. Wanneer een van hen meer dan drie voxels (mm3) beweging

vertoonde, werden de gegevens van die proefpersoon uit de studie verwijderd.

Die cut-off werd gekozen omdat de “voxelsize” van de functionele data drie op

drie voxels is. Van zodra er meer dan drie voxels beweging is, wordt de

voxelsize dus overschreden en zijn de resultaten minder betrouwbaar. De

resultaten werden uiteindelijk berekend met de gegevens van

16 proefpersonen. Er werd één proefpersoon uit de oorspronkelijke studie terug

toegevoegd en een andere werd weggelaten omwille van die bewegingscriteria.

Het tweede verschil bevindt zich in de bewerkingen van de

contrastberekeningen. Bij Holail Mohamed (2011) werd de bewerking (intrans >

trans) ∩ (intrans + trans - 2 x controle) gebruikt. Wanneer deze bewerking

gebruikt wordt, wordt de veronderstelling gemaakt dat de controletaak een

perfecte substractie is van de overbodige activiteit. Dat is niet noodzakelijk het

geval aangezien de controleconditie niet identiek is aan de andere condities. In

deze resultatenverwerking werd bij het vergelijken van de intransitieve met de

transitieve conditie de controletaak niet toegevoegd, ervan uitgaande dat de

activatie die niet interessant is voor deze dataverwerking eruit wordt gefilterd

door de gemeenschappelijke activatie tussen beide taken. Beide taken bevatten

Methode 19

activatie die overbodig is, zoals activatie afkomstig van het observeren van

mensen. Vanuit dat standpunt kan besloten worden dat het beter is om de

controlecondities niet te betrekken in de contrastberekeningen.

Ten derde, werd er, vooraleer de groepsanalyse werd uitgevoerd, een

independent component analysis (ICA) uitgevoerd. Bij fMRI is er altijd een

verschil tussen wat je beoogt te meten in het paradigma en wat gemeten wordt,

dat verschil wordt ruis genoemd. Aan de hand van deze methode, kunnen de

predictoren voor ruis bepaald worden. Meer bepaald wordt per proefpersoon

de totale activiteit over de verschillende taken heen bekeken. Deze activiteit kan

gelinkt worden aan bepaalde predictoren. Door middel van deze ICA kunnen

de predictoren die eigenlijk ruis zijn, uit de volledige activatie worden

verwijderd. Zodoende, is de activatie die overblijft representatief voor de

beoogde cognitieve activatie. De analyse zorgt ervoor dat de componenten zo

onafhankelijk mogelijk van elkaar zijn (Hyvärinen, Karhunen, & Oja, 2001). De

componenten die een te hoge afhankelijkheid van andere vertoonden, werden

uit de analyse verwijderd aangezien die te hoge afhankelijkheid wijst op ruis.

Dit werd in de studie van Holail Mohamed (2011) niet gedaan en zorgt ervoor

dat deze groepsresultaten afwijken van de hare. De ICA draagt bij tot de

betrouwbaarheid en accuraatheid van de analyse. Na de ICA werd in

Brainvoyager een volume of interest analysis (VOI) uitgevoerd om tot

significant activerende clusters te komen op groepsniveau, de zogenaamde

regions of interest (ROI). Aan de hand van deze analyse kunnen de gemiddelde

activatiewaarden van de verschillende voxels binnen de ROI bepaald worden

en worden de grenzen van de regio afgebakend (Greicius, Krasnow, Reiss, &

Menon, 2002). Als resultaat wordt een visualisatie van de clusters weergegeven,

zoals weergegeven in figuur 3 en 4, en kunnen de Talairach coördinaten, de

maximale activatiewaarde en de grootte van het actieve gebied worden

geraadpleegd.

Resultaten 20

Resultaten

De beeldanalyse werd bekomen door middel van een groepsanalyse, een

gemiddelde van de 16 geïncludeerde proefpersonen. Daarbij werd een cluster

threshold gebruikt van > 10 aangrenzende voxels en een statistische threshold

van P trans.

Aan de hand van deze vergelijking kan nagegaan worden welke gebieden enkel

in de intransitieve conditie geactiveerd zijn in contrast met de transitieve

conditie. De resultaten zijn terug te vinden in tabel 1 voor het

identificatieparadigma en in tabel 4 voor het productieparadigma, ze worden

verder uitvoerig beschreven.

Vervolgens werden voor beide paradigma’s zowel de intransitieve als

transitieve conditie vergeleken met de controleconditie. De regio’s die hierbij

gemeenschappelijk zouden activeren zijn daardoor verwijderd, enkel de actieve

gebieden bij intransitieve of transitieve blijven over. Deze resultaten staan in de

tabellen 2 en 3 voor identificatie en in de tabellen 5 en 6 voor productie. Ze

Resultaten 21

worden verder niet besproken aangezien de focus hier voornamelijk ligt op het

vergelijken van de intransitieve en transitieve conditie.

Beeldanalyse Identificatie

De geobserveerde significante corticale activatie bij het identificeren van

intransitieve bewegingen gecontrasteerd met transitieve bewegingen blijkt in

deze studie eerder beperkt. We zien voornamelijk activatie in de temporale en

occipitale regio, meer bepaald in de gyrus temporalis en gyrus lingualis.

Daarnaast wordt er ook een kleine activiteit waargenomen in de gyrus cinguli.

De gebieden, met uitzondering van een bilaterale activiteit in de gyrus

lingualis, bevinden zich aan de linkerkant van de cortex.

Tabel 1 - Hersenregio’s in het identificatieparadigma die significant meer geactiveerd zijn bij intransitieve bewegingen dan bij transitieve bewegingen (I > T)

Hersenregio BA Talairach

coördinaten Volume (mm3) Tmax

x y z

Gyrus Lingualis R 19 15 -47 -1 594 5.30

L 19 -10 -47 -1 960 5.93

Gyrus Cinguli Posterior L 31 -17 -62 10 429 5.18

Gyrus Temporalis Superior L

38 -42 1 -18 414 5.48

22 -55 -50 20 1265 5.68

38 -48 17 -10 972 7.50

De grootste activatiewaarde (Tmax 7.50) werd waargenomen in de linker gyrus

temporalis. De activiteit is meer specifiek terug te vinden in het superieure

gedeelte, BA 38. Er worden in de linker gyrus temporalis superior nog twee

clusters geactiveerd, welke overeenkomen met BA 22 en 38. Deze activaties zijn

minder sterk dan in de eerste cluster, nl. Tmax 5.68 en 5.48, maar zijn wel

significant.

Resultaten 22

Vervolgens is er een bilaterale activatie van de gyrus lingualis in het occipitale

gedeelte van de cortex. De activiteit links is iets sterker (Tmax 5.93) dan rechts

(Tmax 5.30). Deze bilaterale activatie is duidelijk te zien op figuur 3, z = 0. Beide

clusters komen overeen met Brodmann area 19.

Ten slotte kon ook in de linker gyrus cinguli activatie gezien worden, meer

bepaald in het posterieure gedeelte (BA 31). Deze cluster heeft een Tmax-

waarde van 5.18.

R

IDENT (Intrans > Trans)

L

Z = - 20 Z = - 10 Z = 0

Z = 10 Z = 20 Z = 30 Intrans = n Trans = n

Figuur 3 - Groepsresultaten (n=16) van de corticale activatie in het identificatieparadigma bij intransitieve bewegingen tegenover transitieve bewegingen.

Resultaten 23

Tabel 2 - Hersenregio’s in het identificatieparadigma die significant meer geactiveerd zijn bij intransitieve bewegingen dan in de controleconditie (I > C)

Hersenregio BA Talairach

coördinaten Volume (mm3) Tmax

x y z

Gyrus Frontalis

Medius R 9 ; 46 43 18 26 984 5.32

L 9 ; 46 -45 19 26 6501 6.95

Medialis R 6 -1 14 46 761*** 5.56

Inferior L 47 -45 21 -9 857 5.84

Gyrus Temporalis Medius L

21 -52 -45 9 1907 5.75

Gyrus Occipitalis

Medius R 19 43 -72 -7 34014* 7.41

L 19 -48 -76 -4 37429** 7.41

Inferior R 18 28 -94 -7 34014* 7.41

L 18 -34 -89 -4 37429** 7.41

Gyrus Fusiformis R 19 30 -54 -7 34014* 7.41

L 37 -39 -46 -13 37429** 7.41

Gyrus Lingualis R 17 ; 18 19 -84 -7 34014* 7.41

L 17 ; 18 -15 -90 -13 37429** 7.41

Gyrus Cinguli R

23 ; 30 ; 31 18 -56 14 653 4.77

L 32 -6 13 42 761*** 5.56

Gyrus Parahippocampi L 35 -33 -2 -22 1019 5.94

* Centrum cluster: x = 32, y = -70, z = -7 ** Centrum cluster: x = -31, y = -73, z = -4 *** Centrum cluster: x = -1, y = 14, z = 46

Resultaten 24

Tabel 3 - Hersenregio’s in het identificatieparadigma die significant meer geactiveerd zijn bij transitieve bewegingen dan in de controleconditie (T > C)

Hersenregio BA Talairach

coördinaten Volume (mm3) Tmax

x y z

Gyrus Frontalis

Medius R 9 41 16 28 575 5.65

L 9 ; 46 -43 20 24 7290*** 6.77

Medialis L 6 ; 32 -1 16 46 1365 7.31

Inferior L 44 -41 12 30 7290 6.77

Gyrus Temporalis Superior L 22 -58 -43 8 1006 6.38

Gyrus Occipitalis

Medius R 19 45 -71 -7 33600* 6.58

L 19 -49 -64 -4 39836** 7.01

Inferior R 17 ; 18 34 -90 -7 33600* 6.58

L 18 ; 19 -42 -82 -4 39836** 7.01

Gyrus Fusiformis R 19 ; 37 26 -50 -7 33600* 6.58

L 37 -39 -50 -13 39836** 7.01

Gyrus Lingualis R 18 15 -88 -7 33600* 6.58

L 19 -13 -53 2 473 4.55 * Centrum cluster: x = 32, y = -70, z = -7 ** Centrum cluster: x = -34, y = -72, z = -4 *** Centrum cluster: x = -43, y = 20, z = 24 Beeldanalyse Productie

Bij het produceren van intransitieve bewegingen in contrast met transitieve

bewegingen kan algemeen meer corticale activatie onderscheiden worden dan

bij het identificatieparadigma. De activatie bevindt zich voornamelijk in

frontale, temporale en occipitale regio’s, specifiek in de gyrus frontalis, gyrus

temporalis, gyrus precentralis, gyrus lingualis en precuneus. We zien meer

actieve gebieden aan de linkerkant dan aan de rechterkant.

De cluster met de sterkste corticale activatie (Tmax 9.61) bestaat uit regio’s van

de linker gyrus temporalis superior (BA 12 en 38), de linker gyrus temporalis

Resultaten 25

medius (BA 21) en de linker gyrus frontalis inferior (BA 44 en 45). Dit is tegelijk

ook het grootste geactiveerde gebied (20456 mm3). Het centrum van deze cluster

bevindt zich op de coördinaten x = -50, y = 6 en z = 0, in tabel 4 kunnen de

coördinaten van de concrete gebieden teruggevonden worden.

Tabel 4 - Hersenregio’s in het productieparadigma die significant meer geactiveerd zijn bij intransitieve bewegingen dan bij transitieve bewegingen (I > T)

Hersenregio BA

Talairach coördinaten Volume

(mm3) Tmax

x y z

Gyrus frontalis

Superior

R 8 3 29 46 598 5.26

L 6

8

-3

-6

7

46

60

48

2208

647

5.97

5.64

Inferior

R 45 56 23 8 390 5.51

L 44; 45; 47 -50 17 -3 20456* 9.61

Gyrus

temporalis

Superior R 38 46 5 -11 7435 7.87

L 12 ;38 -52 15 -16 20456* 9.61

Medius L

20

39

21

-34

-50

-52

1

-60

-5

-39

16

-10

465

683

20456*

7.72

4.97

9.61

Gyrus precentralis L 6 -42 -1 57 641 5.25

Gyrus Lingualis L 18 -12 -70 5 342 4.70

Precuneus L 7 -6 -51 42 308 4.91

* Centrum cluster: x = -50, y = 6, z = 0

In de gyrus frontalis bevinden zich meerdere geactiveerde clusters. Er werd

activatie waargenomen in de rechter gyrus frontalis superior (BA 8, Tmax 5.26)

en in 2 regio’s van de linker gyrus frontalis superior (BA 6, Tmax 5.97; BA 8,

Tmax 5.64). Naast de eerder vermelde activatie in de linker gyrus frontalis

Resultaten 26

inferior konden we ook bilateraal een cluster onderscheiden met een

activatiewaarde van 5.51 (BA 45).

Naast de regio’s in de gyrus frontalis werden ook een aantal actieve regio’s in

de gyrus temporalis geobserveerd bovenop de regio die in de eerste cluster

beschreven werd. Naast de linker gyrus temporalis superior was ook de

bilaterale regio actief (BA 38) met een T-max waarde van 7.72. In de linker

gyrus temporalis medius waren naast de actieve zone in BA 21 ook actieve

gebieden nabij BA 20 (Tmax 7.72) en BA 39 (Tmax 4.97).

R

PRODU (Intrans > Trans)

L

Z = - 20 Z = - 10 Z = 0 Z = 10 Z = 20

Z = 30 Z = 40 Z = 50 Z = 60

Intrans = n Trans = n Figuur 4 - . Groepsresultaten (n=16) van de corticale activatie in het productieparadigma bij intransitieve bewegingen tegenover transitieve bewegingen.

Vervolgens was er ook een actieve cluster in de gyrus precentralis met een

Tmax-waarde van 5,25, in de linker hemisfeer. De activiteit bevindt zich in

BA 6.

Buiten deze gebieden werd een zwakke activiteit in het occipitale gebied

waargenomen bij intransitieve gebaren, meer specifiek in de linguale gyrus

(BA 18, Tmax 4.70).

Resultaten 27

Ten slotte was er nog een eerder zwak signaal in de precuneus (BA 7) met een

maximale activiteit van 4.91. Beide gebieden zijn eerder klein, resp. 342 mm3 en

308 mm3.

Tabel 5 - Hersenregio’s in het productieparadigma die significant meer geactiveerd zijn bij intransitieve bewegingen dan in de controleconditie (I > C)

Hersenregio BA Talairach

coördinaten Volume (mm3) Tmax

x y z

Gyrus frontalis

Medius L 9 -46 10 35 47342* 9.85

Medialis R 6 -8 16 45 14163** 9.08

L 6 6 12 45 14163** 9.08

Superior R 6 -6 9 57 14163** 9.08

L 8 -7 43 45 1185 6.05

Inferior L 44 ; 45 -46 20 16 47342* 9.85

Gyrus temporalis

Medius L 21 -53 -47 6 8473 6.81

Superior R 38 52 18 -15 654 5.74

L 38 -30 9 -36 1194*** 7.12

Inferior L 20 -36 -3 -36 1194*** 7.12

Gyrus cingularis Posterior L 31 -7 -65 7 1798 5.16

Cuneus L 19 -5 -78 34 1501 6.29

Precuneus L 31 -8 -46 37 453 6.10

Lobulus parietalis

Superior /inferior L 40 -30 -60 43 1140 5.99

Gyrus postcentralis L 1 ; 2 ; 3 -45 -26 56 3433 9.83

Gyrus fusiformis L 37 -45 -45 -13 1310 5.73 * Centrum cluster: x = -41, y = 15, z = 15 ** Centrum cluster: x = -6, y = 9, z = 57 *** Centrum cluster: x = -33, y = 4, z = -37

Resultaten 28

Tabel 6 - Hersenregio’s in het productieparadigma die significant meer geactiveerd zijn bij transitieve bewegingen dan in de controleconditie (T > C)

Hersenregio BA Talairach

coördinaten Volume (mm3) Tmax

x y z

Gyrus frontalis

Superior L 6 -4 9 48 6675 7.68

Inferior L 44

44 ; 45 ; 46

-39 -45

6 26

33 12

2057 14147

5.70 8.52

Gyrus temporalis Medius L

21 ; 39 21 ; 37

-50 -50

-58 -56

-8 5

6539* 1539

8.39 6.12

Inferior L 37 -49 -69 1 6539* 8.39

Gyrus occipitalis Medius / inferior R 18 26 -91 -6 701 5.64

Cuneus L 19 -5 -79 35 621 5.40

Gyrus parahippocampi L 18 -11 -45 1 1773 7.73

Gyrus Lingualis L 17 ; 18 -10 -95 -5 1105 5.67

R 31 14 -76 6 781 6.23

Nucleus lentiformis / putamen

L / -18 7 3 1418 6.67

Gyrus postcentralis L 1 ; 2 ; 3 -50 -20 55 2568** 7.44

Gyrus fusiformis L 37 -42 -41 -16 6539* 8.39

Lobulus parietalis Inferior L 40 -50 -30 45 2568** 7.44 * Centrum cluster: x = -45, y = -52, z = -9 ** Centrum cluster: x = -50, y = -26, z = 47

Discussie 29

Discussie

Met deze studie wordt beoogd de resultaten uit de studie van Holail Mohamed

(2011), kritisch te herbekijken. We willen bevestiging vinden voor de hypothese

dat intransitieve en transitieve bewegingen niet volledig via eenzelfde neuraal

correlaat verlopen. De significant activerende regio’s worden per paradigma

besproken en er wordt telkens vergeleken met de resultaten van Holail

Mohamed (2011) en met resultaten uit intransitieve literatuur. Ten slotte wordt

gepoogd een antwoord te vinden op de vraag wat de activatie van de specifieke

regio zou kunnen betekenen. De andere verwerking van de beeldanalyse heeft

implicaties op de bekomen resultaten. Verder worden de bevindingen omtrent

gelijkenissen en verschillen tussen deze masterproef en die van Holail

Mohamed (2011) besproken.

Geactiveerde corticale regio’s bij identificatie van intransitieve bewegingen

Gyrus Temporalis Superior (L).

De sterkste activiteit bij het identificeren van intransitieve bewegingen werd

gemeten in de linker gyrus temporalis superior (STG) (BA 22/38). Er kon geen

activiteit binnen deze regio teruggevonden worden in het contrast intrans >

controle. Voor de andere vergelijking, trans > controle werd wel een deel van

de STG geactiveerd, BA 22. De resultaten suggereren dat de activiteit die

gevonden werd in BA 38 voor het identificeren van intransitieve bewegingen

specifiek is voor deze conditie. In de masterproef van Holail Mohamed (2011)

werd geen significante activiteit gevonden in de linker STG. Dit verschillend

resultaat is het gevolg van de andere dataverwerking die eerder besproken

werd. Binnen de sectie “gelijkenissen en verschillen met Holail Mohamed

(2011)” worden de effecten van deze verschillende verwerkingsmethoden

uitgebreid besproken.

De activatie binnen de gyrus temporalis superior werd wel waargenomen in de

studie van Villarreal et al. (2008). In zijn studie toont hij aan dat de linker STG

Discussie 30

actief is tijdens het waarnemen van zowel transitieve als intransitieve

bewegingen. Dit is in tegenstelling tot in deze studie, waar de activatie sterker

is voor intransitieve bewegingen. Villarreal et al. (2008) geven als mogelijke

verklaring dat de neuronen binnen de STG multi-sensorische representaties

maken van de geobserveerde acties, waardoor ze geschikt zijn voor het

integreren van biologische vormen en bewegingsdata tot de zogenaamde

biologische bewegingen. Zo dragen ze bij tot het begrijpen van deze

geobserveerde acties. Daarnaast activeert het plannen van object gerelateerde

bewegingen ook de STG volgens de studie van Johnson-Frey, Newman-

Norlund en Grafton (2005). Hierbij wordt gebruik gemaakt van een

representatie van de semantische informatie die iemand heeft omtrent het

uitvoeren van transitieve bewegingen (Johnson-Frey et al., 2005). In hun studie

werden geen intransitieve bewegingen geïncludeerd waardoor er geen

vergelijking kon gemaakt worden tussen beide soorten bewegingen.

De STG wordt vooral genoemd in studies met betrekking tot de sociale

perceptie van visuele cues. Meer bepaald wordt dit gebied geactiveerd door

gezichts-, hand- en lichaamsbewegingen van anderen, de zogenaamde

biologische bewegingen. Dit leidt tot de conclusie dat de STG inderdaad

belangrijk is voor sociale communicatie (Allison, Puce, & McCarthy, 2000;

Hoffman & Haxby, 2000). De regio is ook actief wanneer de intentie die achter

een beweging schuilgaat, dient geëvalueerd te worden (Pelphrey, Singerman,

Allison, & McCarthy, 2003). Er wordt vermoed dat de STG zorgt voor een

betere representatie van de betekenis van sociale signalen, waardoor conflicten

tussen signalen kunnen worden opgelost door de verduidelijking ervan

(Barraclough, Xiao, Baker, Oram, & Perrett, 2005). Door de vaak voorkomende

link van de STG met de interpretatie van sociale signalen lijkt het plausibel dat

de verhoogde activatie bij de identificatie van intransitieve bewegingen het

gevolg is van het sociale aspect van deze bewegingen.

Over de STG kan over het algemeen geconcludeerd worden, dat deze regio

betrokken is bij zowel het identificeren van intransitieve bewegingen als

Discussie 31

transitieve bewegingen (Villarreal et al., 2008; Johnson-Frey et al., 2005). De

resultaten suggereren dat de activatie sterker is bij het identificeren van

intransitieve bewegingen omwille van de sociale component. De tegenstrijdige

resultaten uit de studie van Holail Mohamed (2011) zorgen ervoor dat enige

voorzichtigheid noodzakelijk is bij het maken van deze conclusie.

Gyrus Lingualis (R, L).

Naast de gyrus temporalis superior werd bij het identificatieparadigma ook een

actief gebied gevonden in de gyrus lingualis (BA 19), gelegen in de occipitale

regio. De activiteit werd bilateraal waargenomen. Bij Holail Mohamed (2011),

werd geen activiteit gevonden in de gyrus lingualis bij het identificeren van

intransitieve bewegingen in contrast met transitieve bewegingen. Ook hier kan

het verschillende resultaat verklaard worden door de andere dataverwerking.

Wanneer we de resultaten bekijken bij het contrast intrans > controle, kan een

grote geactiveerde cluster met een sterke activatie (Tmax 7.41) worden

opgemerkt. Deze cluster strekt zich uit over een groot deel van de occipitale

regio en een stuk van de inferieure temporale regio. Er is een bilaterale activatie

in de gyrus occipitalis medius en inferior, de gyrus lingualis en de gyrus

fusiformis. Deze activatie wordt nog heel beperkt waargenomen in de

vergelijking intrans > trans omdat deze gebieden ook binnen de transitieve

conditie een sterke activatie vertonen. Daaruit kan besloten worden dat de

occipitale regio’s (gyrus occipitalis medius, gyrus occipitalis inferior en gyrus

lingualis) en de gyrus fusiformis een grote rol spelen bij het identificeren van

zowel intransitieve als transitieve bewegingen. Ook bij Holail Mohamed (2011)

wordt een sterke activiteit gezien wanneer de occipitale gyrus in de

intransitieve conditie wordt vergeleken met de controleconditie.

In de studie van Villarreal et al. (2008), werd net zoals bij Holail Mohamed

(2011) bij het identificeren van intransitieve bewegingen geen activiteit

gerapporteerd in de gyrus lingualis. Er werd wel een sterke activiteit

waargenomen in de occipitale gyrus wanneer de intransitieve conditie

Discussie 32

vergeleken wordt met de controle conditie, net als in deze studie. In het

onderzoek van Rumiati et al. (2004) wordt wel een sterkere bilaterale activiteit

gevonden in de gyrus lingualis bij het identificeren van intransitieve

bewegingen, wat aansluit bij de bevindingen die hier teruggevonden werden.

De gyrus lingualis wordt vaak gelinkt aan de gyrus temporalis superior

wanneer het gaat over biologische bewegingen (Servos, Osu, Santi, & Kawato,

2003; Puce & Perrett, 2003). Onder andere de studie van Servos et al. (2003)

bevestigt dat beide regio’s actief zijn bij het waarnemen van biologische

bewegingen. Er is echter nog onduidelijkheid over de specifieke rol van deze

gebieden in het proces. Er wordt gesuggereerd dat ze een complementaire rol

zouden hebben. Door de betrokkenheid van de gyrus lingualis bij biologische

bewegingen is het niet vreemd dat deze regio activiteit toont bij het

identificeren van intransitieve en transitieve bewegingen. Er kon echter geen

verklaring gevonden worden voor de sterkere activatie bij intransitieve

bewegingen.

De occipitale regio is dus wel degelijk betrokken bij het identificeren van

intransitieve bewegingen maar toont hier enkel een significant verhoogde

activatie bij intrans > trans in de gyrus lingualis. De occipitale gyrus is bijgevolg

een belangrijk gebied voor het identificeren van zowel intransitieve als

transitieve bewegingen. De specifieke rol van de gyrus lingualis is onbepaald

aangezien slechts in beperkte mate bevestiging werd gevonden in andere

studies (Rumiati et al., 2004).

Gyrus Cingularis (L).

De laatste actieve cluster in dit paradigma werd gevonden in de linker gyrus

cingularis, meer bepaald in het posterieure gedeelte (BA 31). De gyrus cinguli

wordt ook bilateraal actief bevonden bij het contrast intrans > controle, niet

enkel in het posterieure gedeelte. De activiteit aan de linkerkant (Tmax 5.56) is

daarbij sterker dan de activiteit aan de rechterkant (Tmax 4.77). Bij het contrast

trans > controle wordt geen activatie van de gyrus cingularis geobserveerd. In

Discussie 33

de masterproef van Holail Mohamed (2011) werd in het identificatieparadigma

in geen enkele contrastberekening verhoogde activatie van de gyrus cingularis

gerapporteerd.

Villarreal et al. (2008) vinden een activatie van de rechter gyrus cingularis. Dit is

strijdig met de linker cluster die in deze studie werd waargenomen. Hij schrijft

deze activiteit toe aan de associatie tussen deze regio en verscheidene cognitief-

motorische taken. Dit andere resultaat kan te wijten zijn aan het verschil met

betrekking tot het identificatieparadigma. In deze studie moesten de

proefpersonen de gebaren identificeren, ze moeten namelijk de juiste context

kiezen voor het getoonde gebaar. In de studie van Villarreal et al. (2008)

dienden de proefpersonen de gebaren te categoriseren in ‘intrans’, ‘trans’, of

‘controle’. Daardoor ligt de nadruk dus minder op de beweging aangezien

daarbij niet moet nagedacht worden over de betekenis van de beweging. Beide

paradigma’s zijn dus niet volledig te vergelijken en kunnen bijgevolg deels

andere resultaten opleveren. In het onderzoek van Fridman et al. (2005) werd

een bilaterale activatie gevonden bij het plannen van intransitieve bewegingen

in het anterieure deel. De transitieve bewegingen lijken meer activatie uit te

lokken over de volledige gyrus cingularis. Dit is verschillend van de bekomen

resultaten in deze studie, aangezien hier het posterieure gedeelte geactiveerd is.

Verder is er weinig literatuur beschikbaar over de betrokkenheid van de gyrus

cingularis bij het identificeren van intransitieve bewegingen.

De regio wordt vaak vermeld in studies met betrekking tot de “default mode

hypothesis”. Er wordt verondersteld dat bepaalde regio’s meer actief zijn

wanneer het lichaam in rust is dan tijdens cognitieve taken, het zogenaamde

default mode netwerk. Dit netwerk vergemakkelijkt en monitort cognitieve

prestaties door betrokken te blijven wanneer er geen cognitieve taak uitgevoerd

wordt (Greicius et al., 2002; Batouli et al., 2009; Hampson, Driesen, Skudlarski,

Gore, & Constable, 2006). De gyrus cingularis is ook betrokken bij complexe

motorische vaardigheden. Het posterieure mediale gedeelte van de gyrus

cingularis staat in voor het ophalen van een motorische vaardigheid die reeds

Discussie 34

opgeslagen werd in het anterieure deel. Daarnaast is deze gyrus belangrijk voor

het uitvoeren van hogere cognitieve functies zoals werkgeheugen en cognitieve

controle (Fridman et al., 2005). Het posterieure gedeelte lijkt specifiek te maken

te hebben met de sociale cognities waaronder zelf-reflectie (Holt et al., 2011).

Op basis van de betrokkenheid van de gyrus cingularis bij het ophalen van

motorische vaardigheden en sociale cognities, lijkt de activatie van de gyrus

cingularis inderdaad verband te houden met het identificeren van intransitieve

bewegingen. Vooral het sociale aspect zou het verschil in activatie tussen

transitieve en intransitieve bewegingen kunnen verklaren aangezien deze

laatste een grotere sociale component bevatten.

Ondanks de tegenstrijdige resultaten die hierboven werden besproken, wordt

in onderzoek als maar meer evidentie gevonden voor de betrokkenheid van de

gyrus cingularis in complexe motorische vaardigheden zoals intransitieve

bewegingen (Fridman et al., 2005; Villarreal et al., 2008; Tracy et al., 2003). Waar

studies het over eens zijn is dat de gyrus cingularis betrokken is bij het

identificeren van intransitieve bewegingen. Over de specifieke regio van de

gyrus cingularis bestaat nog discussie.

Geactiveerde corticale regio’s bij productie van intransitieve bewegingen

Gyrus Frontalis Superior (R, L).

In eerste instantie vinden we bij de productie van intransitieve bewegingen een

bilaterale activatie in de gyrus frontalis superior (SFG) (BA 6, 8). De gyrus

frontalis superior kent een grotere actieve zone aan de linkerkant dan aan de

rechterkant. De sterkte van de activatie is in beide clusters gelijkaardig.

Wanneer de transitieve conditie vergeleken wordt met de controle conditie zien

we geen bilaterale activatie van de SFG, maar enkel aan de linkerkant. Deze

resultaten suggereren dat de productie van intransitieve gebaren meer

verspreid is over de hemisferen en dus minder gelateraliseerd is dan voor

transitieve acties. De regio kent in de studie van Holail Mohamed (2011) een

activatie in het contrast intrans > controle aan de linkerkant, maar niet in het

Discussie 35

contrast intrans > trans. De activatie kan niet worden opgemerkt wanneer de

transitieve conditie met de controleconditie wordt vergeleken. De gyrus

frontalis superior lijkt dus wel degelijk betrokken bij het produceren van

intransitieve bewegingen, in tegenstelling tot bij transitieve bewegingen. De

grotere verspreiding van de activiteit over beide hemisferen werd bij Holail

Mohamed (2011) niet teruggevonden en krijgt dus geen bevestiging.

Deze regio wordt in andere studies weinig besproken als het gaat over

productie van intransitieve gebaren. Deze resultaten kunnen bijgevolg niet door

andere studies worden bevestigd.

De SFG lijkt een functie te vervullen met betrekking tot hogere cognitieve

functies, meer specifiek tot het werkgeheugen. Er is evidentie dat deze regio

betrokken is bij spatiale taken (Boisgueheneuc et al., 2006).

Buiten de beperkte evidentie voor de betrokkenheid van deze regio in spatiale

taken (Boisguehenuec et al., 2006), kan geen andere verklaring gevonden

worden voor de activatie van deze regio. Op basis daarvan en de evidentie uit

onderzoek naar intransitieve bewegingen, kan de sterkere activatie van de

gyrus frontalis superior bij de productie van intransitieve bewegingen niet met

zekerheid vastgesteld worden. We kunnen dus geen algemeen besluit vormen

over de betrokkenheid van deze regio. Verder onderzoek zal de specifieke rol

van dit gebied moeten uitklaren.

Gyrus Frontalis Inferior (R, L).

Daarnaast wordt er ook een significante bilaterale activiteit gevonden in de

gyrus frontalis inferior (IFG). De activatie van de IFG aan de rechterkant

(BA 45) is beperkt in grootte, terwijl aan de linkerkant (BA 44; 45; 47) een groot

gebied geactiveerd wordt. De Tmax is links ook veel sterker (9.61) dan deze aan

de rechterkant (Tmax 5.51). Deze bevindingen doen een vermoeden van een

sterkere verspreiding van de productie van intransitieve bewegingen over de

beide hemisferen verder opwakkeren, aangezien naast de sterke activatie in de

Discussie 36

linker hemisfeer ook de rechter hemisfeer betrokken is. Net zoals bij de gyrus

frontalis superior wordt geen bilaterale activiteit waargenomen in het contrast

trans > controle. De sterkere activiteit links is te verklaren door het feit dat

praxis over het algemeen meer links gelateraliseerd is. De resultaten zijn

gelijklopend met deze van Holail Mohamed (2011). In haar studie wordt ook

een asymmetrische bilaterale activatie waargenomen van de IFG, met de

sterkste activatiewaarde aan de linkerkant. De grotere verspreiding van de

productie van intransitieve bewegingen over de hemisferen wordt door haar

bevestigd.

De IFG wordt vaak aangehaald in studies naar transitieve bewegingen. Uit

laesiestudies werd reeds aangetoond dat dit gebied belangrijk is voor het

pantomimeren van transitieve bewegingen (Goldenberg, Hermsdörfer,

Glindeman, Rorden, & Karnath, 2007; Randerath, Goldenberg, Spijkers, Li, &

Hermsdörfer, 2010). Dit gebied is vooral betrokken in het plannen van

transitieve bewegingen, meer bepaald het selecteren van een functionele

grijpbeweging binnen een bepaalde context voor een bepaald voorwerp

(Randerath et al., 2010). Onze resultaten worden tegengesproken door de

studies van Fridman et al. (2006) en Kroliczak en Frey (2009), waar de IFG wel

significant sterker activeert bij het uitvoeren van transitieve acties. Studies die

de IFG linken aan de productie van intransitieve bewegingen zijn beperkt.

De IFG lijkt het integreren van informatie uit verschillende modaliteiten als

functie te hebben, vooral het integreren van spraak en gerelateerde gebaren en

van spraak en imitaties (Willems, Özyürek, & Hagoort, 2009). Brodmann area

44, Broca’s regio, wordt over het algemeen aangeduid als de regio die sterk

betrokken is bij alles wat met taal te maken heeft (Hagoort, 2005). Het

motorische spraakcentrum bevindt zich ook in de regio van Broca. Daarnaast

wordt dit gebied ook vaak gelinkt aan het uitvoeren van transitieve

bewegingen. Activiteit wordt gemeten gedurende het observeren van

bewegingen, zowel vingerbewegingen als grijpbewegingen (Johnson-Frey et al.,

2003). De linker BA 44 zou vooral een bijzondere functie hebben binnen het

Discussie 37

mirror neuron systeem. Bijgevolg is deze regio sterk betrokken in het imiteren

van acties. Zoals reeds eerder beschreven, staat het MNS in voor het imiteren en

uitvoeren van acties van anderen (Nishitani & Hari, 1999). Intransitieve

bewegingen vragen een grotere linguïstische demand dan transitieve

bewegingen door het sociale aspect, waardoor de betrokkenheid van de IFG

logisch lijkt door de functies die ze vervult met betrekking tot taal en spraak.

Ook de betrokkenheid van Broca’s regio is gemakkelijk te verklaren door de

taalfunctie en de functie binnen het MNS.

Deze bevindingen leiden tot het vermoeden dat de gyrus frontalis inferior

betrokken is bij zowel het uitvoeren van intransitieve bewegingen als

transitieve bewegingen, maar sterker bij de intransitieve door de linguïstische

demand. Het gemeenschappelijke resultaat met Holail Mohamed (2011)

bevestigt deze hypothese, maar door het ontbreken van evidentie uit andere

studies kan dit vermoeden niet gesterkt worden.

Gyrus Temporalis Superior (R, L).

Verder zien we hier ook activatie in de gyrus temporalis superior. In het

productieparadigma wordt deze regio, in tegenstelling tot in het

identificatieparadigma, bilateraal geactiveerd (BA 12,38) met een Tmax van

links 9.61 en rechts 7.87. Dat kan beschouwd worden als een hoge waarde, met

links de grootste activatie. De gyrus temporalis superior kent ook een bilaterale

activatie in het intrans > controle contrast. Dat bevestigt het belang van deze

regio in het produceren van intransitieve acties. De regio is niet actief in de

vergelijking trans > controle. De resultaten zijn daarnaast ook een replicatie van

deze uit de masterproef van Holail Mohamed (2011). Ook zij vindt een veel

sterkere activatie van de STG bij de productie van intransitieve acties in

vergelijking met transitieve acties. Er is opnieuw een verspreiding van activatie

over de beide hemisferen.

Discussie 38

Bevestiging voor de activatie van de gyrus temporalis superior bij de productie

intransitieve bewegingen kan gevonden worden in andere studies (Fridman et

al., 2005; Montgomery, Isenberg, & Haxby, 2007).

De functie van de gyrus temporalis superior wordt eerder beschreven bij de

identificatie van intransitieve bewegingen. De verklaring voor het verschil in

activiteit zou ook hier kunnen zijn dat een transitieve beweging geen of slechts

een beperkte sociale of communicatieve component bevat in tegenstelling tot de

intransitieve bewegingen.

Op basis van deze eensgezindheid kan gesteld worden dat er een specifieke rol

weggelegd is voor de STG bij de productie van intransitieve bewegingen.

Opnieuw kan hier gesuggereerd worden dat de sociale component gelinkt aan

de STG zorgt voor de grotere activatie bij het produceren van intransitieve

acties in vergelijking met transitieve (Allison et al., 2000; Hoffman & Haxby,

2000). Het is onduidelijk waarom de activatie bij productie bilateraal is bij

productie en niet bij identificatie.

Gyrus Temporalis Medius (L).

Hier zien we een sterke activiteit in de linker gyrus temporalis medius (MTG)

(BA 20; 21; 39). De MTG is geactiveerd in drie clusters de linker hemisfeer en

kent een sterke activatie op sommige plekken (Tmax 9.61, 4.97 en 7.72). De regio

is links ook sterk geactiveerd binnen het contrast trans > controle. In de studie

van Holail Mohamed (2011) wordt de MTG enkel actief bevonden in de linker

hemisfeer bij de perceptie van intransitieve bewegingen. Bij de productie wordt

deze regio niet vermeld. De resultaten zijn dus verschillend van die van de

studie van Holail Mohamed (2011).

Er werd geen andere studie gevonden waar de MTG betrokken is in de

productie van intransitieve bewegingen. De resultaten van deze studie liggen

deels in de lijn van die van Kroliczak en Frey (2009), waar hij activatie zag bij

het plannen van zowel intransitieve als transitieve acties. Al werd in deze

Discussie 39

masterproef een sterkere activatie waargenomen bij het uitvoeren van

intransitieve acties. In de studie van Kroliczak en Frey (2009) werd geen

onderscheid gemaakt tussen het plannen en uitvoeren van bewegingen wat de

vergelijking van resultaten moeilijk maakt. Het posterieure gedeelte lijkt dan

weer vooral actief bij het pantomimeren van transitieve bewegingen (Lewis,

2006), wat ook in deze studie kan worden waargenomen. Deze onderzoeken

kunnen weinig bevestiging bieden voor de bekomen resultaten.

Verder blijkt het posterieure gedeelte van de MTG (pMTG) bilateraal te

activeren bij het bekijken en benoemen van voorwerpen (Lewis, 2006), wat de

activatie in de transitieve conditie kan verklaren. De MTG zou betrokken zijn

bij het integreren van visuele en auditieve informatie, wat voor dit paradigma

niet nodig is aangezien geen geluid gebruikt werd. De pMTG speelt verder een

rol bij het begrijpen van acties (Dick, Goldin-Meadow, Hasson, Skipper, &

Small, 2009). Uit de studie van Kroliczak en Frey (2009) blijkt dat de linker MTG

activeert bij het plannen van zowel transitieve als intransitieve bewegingen en

bij het verwerken van talige stimuli. Dat de gyrus temporalis medius betrokken

is bij het begrijpen van acties en het plannen van transitieve en intransitieve

bewegingen, kan de activatie in beide condities verklaren. Ook het verwerken

van talige stimuli kan moeilijk de sterkere activatie in de intransitieve conditie

verklaren aangezien de stimuli die in beide condities dienen verwerkt te

worden, talig zijn.

Over de rol van deze regio in de productie van intransitieve bewegingen kan

weinig gezegd worden door beperkte vergelijkingsmogelijkheden.

Vermoedelijk is de regio betrokken bij zowel het produceren van intransitieve

en transitieve acties, maar iets sterker bij de intransitieve.

Gyrus Precentralis (L).

De gyrus precentralis, beter bekend als de primair motorische cortex (M1),

toont in deze resultaten een activatie in de linker hemisfeer. De M1 toont geen

activatie in de contrasten intrans > controle en trans > controle. In de thesis van

Discussie 40

Holail Mohamed (2011) vertoont de primaire motorische cortex activatie aan de

rechterkant. Zij bespreekt dat als een verrassende vondst aangezien de

motorische bezenuwing contralateraal verloopt. Zoals zij zou verwachten, werd

in deze masterproef wel een activiteit in de linker hemisfeer waargenomen en

niet in de rechter hemisfeer. Holail Mohamed (2011) verklaart dit op volgende

manier: “Deze activiteitsfocus valt echter gemakkelijk te verklaren aan de hand

van de limitatie in keuze van de controletaken. Zoals gezegd bevat de

controleconditie geen bilaterale gebaren, waardoor het evident is dat de

bilaterale bewegingen bij transitieve en intransitieve acties een rechter

motorische representatie achterlaten. Men kan stellen dat deze focus de

duidelijkste uiting is van de sterker gelateraliseerde controletaken.” Door de

afwezigheid van de controletaken in de contrastberekening in deze masterproef

vinden we dus activatie aan de linkerkant. De activiteit van de gyrus

precentralis aan de linkerkant lijkt dus logisch, aangezien de activatie telkens

contralateraal is aan de uitvoerende hand (Holail Mohamed, 2011).

Er werden geen studies gevonden waar de activatie van de gyrus precentralis

besproken wordt voor de productie van intransitieve bewegingen. Andere

studies geven in tegenstelling tot deze studie, wel activiteit aan bij de productie

van transitieve bewegingen (Kroliczak & Frey, 2009; Montgomery et al., 2007).

De grootste functie van deze regio is het controleren van bewuste bewegingen

(Sanes & Donoghue, 2000). Omwille van deze functie lijkt het logisch dat deze

regio geactiveerd is bij het uitvoeren van intransitieve bewegingen. Het

ontbreken van activatie in de transitieve conditie lijkt minder vanzelfsprekend,

aangezien deze conditie ook het uitvoeren van bewuste bewegingen betreft.

Door een gebrek aan confirmerende studies blijft de specifieke rol van de MTG

onduidelijk. De resultaten uit deze studie suggereren dat er een functie

weggelegd is voor de MTG bij het identificeren van intransitieve bewegingen,

meer dan bij transitieve bewegingen.

Discussie 41

Gyrus Lingualis (L).

In het productieparadigma werd ook de linker gyrus lingualis actief bevonden.

Het geactiveerde gebied binnen het intrans > trans contrast is eerder klein en

heeft een beperkte activatiewaarde (Tmax 4.70). Wat verder opvalt voor deze

regio is dat hij bilateraal actief is in het contrast trans > controle. De activatie in

dit gebied kan dus niet uitsluitend toegeschreven worden aan de productie van

intransitieve bewegingen. Vermoedelijk speelt de gyrus lingualis ook een

beperkte rol bij het produceren van transitieve acties. Als we het occipitale

gebied bekijken, is in dit paradigma enkel de gyrus lingualis geactiveerd. Dit

staat in contrast met het identificatieparadigma waar een groot deel van de

occipitale regio een grote activiteit toont. In de studie van Holail Mohamed

(2011) toont de gyrus lingualis geen activiteit wanneer de intransitieve met de

transitieve conditie vergeleken wordt. Dit is tegenstrijdig aan de bevindingen in

deze studie. De gyrus vertoont in haar resultaten wel activatie bij de contrasten

intrans > controle en trans > controle. Deze resultaten bevestigen het

vermoeden dat de gyrus lingualis zowel bij de productie van transitieve als

intransitieve acties betrokken is. De verklaring voor het verschil is opnieuw

gelegen in de verschillende verwerkingsmethode van de data.

De gyrus lingualis wordt vaak genoemd in studies waar de identificatie van

intransitieve en transitieve gebaren wordt onderzocht (Rumiati et al., 2004;

Lotze et al., 2006), maar ontbreekt in onderzoek naar de productie ervan.

De functie van deze regio wordt beschreven bij de actieve corticale regio’s voor

identificatie. De link met biologische bewegingen (Servos et al., 2003; Puce &

Perrett, 2003) verklaart ook hier waarom de regio actief is voor intransitieve en

transitieve acties. Net als in het identificatieparadigma blijft onduidelijk

waarom de gyrus lingualis meer activatie vertoont bij intransitieve acties. Het

verband tussen de STG en gyrus lingualis (Servos et al., 2002; Puce & Perrett,

2003) wordt hier ondersteund aangezien bij de productie van intransitieve

bewegingen beide regio’s actief zijn.

Discussie 42

Algemeen kan worden gesteld dat de gyrus lingualis betrokken is bij de

productie van zowel transitieve als intransitieve acties, mogelijk is de activatie

iets sterker bij intransitieve acties.

Precuneus (L).

De precuneus gelegen in BA 7, vertoont in dit geval activiteit in de linker

hemisfeer in het anterieure gedeelte. Dit gebied is een deel van het posterieure

gedeelte van gyrus parietalis medius. De activiteit in de linker precuneus,

wordt in deze studie teruggevonden in de contrasten intrans > trans (Tmax

4.91) en intrans > controle (Tmax 6.10). Er werd in de conditie trans > controle

geen activatie opgemerkt. De regio lijkt bijgevolg dus sterk verband te houden

met het produceren van intransitieve bewegingen. Deze resultaten zijn

vergelijkbaar met de masterproef van Holail Mohamed (2011). Ook zij

rapporteert in haar onderzoek een activatie van de linker precuneus bij de

productie van transitieve acties. Er werden drie actieve regio’s binnen BA 7

gevonden, in deze data-analyse is dat er maar één. De activiteit bij het uitvoeren

van transitieve bewegingen blijft, net als in deze studie, uit. De precuneus kan

hier dus enkel aan intransitieve acties gelinkt worden.

In de thesis van Holail Mohamed (2011) wordt aangehaald dat deze regio al

eerder werd geassocieerd met het plannen van transitieve en intransitieve

bewegingen. Met die studies kan niet vergeleken worden aangezien er hier

geen onderscheid gemaakt wordt tussen het plannen en het produceren van

intransitieve bewegingen. De resultaten blijven dus voorlopig onbevestigd.

Eerder werd een koppeling gemaakt tussen de precuneus en een groot aantal

complexe cognitieve processen zoals het oproepen van herinneringen en

integratie van informatie waargenomen uit de omgeving (Borsook, Maleki, &

Burstein, 2015). Recente studies tonen aan dat de regio activeert in motorische

processen met meer specifiek visuo-spatiële functie. Er wordt vaak

gerapporteerd na onderzoek dat de zone belangrijk is voor het uitvoeren en

plannen van spatiale bewegingen ( ). Studies suggereren dat de anterieure