授課教師 羅竹芳吳書平

第第 12 12 單元單元我們都是一家人我們都是一家人--演化演化

【本著作除另有註明外，採取創用CC「姓名標示－非商業性－相同方式分享」台灣2.5版授權釋出】

思考『蓋婭 (Gaia)』與『生命(Life) 』

1. 在進入今日主題「演化」之前，先讓我們思考關於生命起源與變異的問題。生態學家羅夫洛克將地球稱為蓋婭 (Gaia)，意味地球是一個巨大、具自我調控功能的有機體。然而，這個超級有機體上也生存了無數的其他有機體—生存於地球環境的所有生命。這些生命從何而來？如何起源？未來又將往什麼方向？關於生命起源與未來等議題，一直是生物學家努力追尋的思考方向。

思考『生物多樣性』

1. 地球上的所有生命形式，組成豐饒的生物多樣性。雖有許多生物學家對全球物種與生物多樣性進行估算，但是確切的數值是無法得知的。地球生態系蘊藏的諸多秘密中，圍繞著「生命」的議題永遠引人深思。

思考『植物的多樣性分佈』

1. 這是全球植物的多樣性分布圖，影響植物分佈的主要因素包括日照、溫度、雨量等因子，因此全主要植物分佈區系與動物區系不同，在特殊氣候區常可發現特殊的植群棲息。

思考-達爾文和黑猩猩

相似度 99% !

1. 「達爾文科學家與黑猩猩野獸」…同學們可以很輕易地區分何者為科學家，但是我們的遺傳組成與我們的近親—黑猩猩 (chimpanzee) 只有 1 % 的差異，這 1 % 的遺傳差異造就了兩種截然不同的生命形式。

思考物種起源 – 生命、人從何而來？

1. 對於生命起源與人類起源的問題，儘管東西方思想各有不同詮釋，但是人類來自於「神創」卻是共見解。為何會有這樣的相同解釋呢？在科學證據與解釋還未成功發展之前，「神創」是早期人們思考上唯一合理的解釋。

蘇格拉底(Socrates)， 470-399B.C.

歸納法(Inductive method)：

類化 (Generalization)與分類(Classification)的概念

西方自然史家對生命史的觀察與記述…

1. 在西方思想史上，早期的哲學與思想家如何看待「生命」議題，如何解釋生命現象的複雜性？2. 蘇格拉底在早期分類概念上做出重大的貢獻，但是他並未把主要注意力放在討論生命形式的複

雜性上。

8

亞里斯多德 (Aristotle)

384-322 B.C.

自然之梯，理型

Also Sprach Naturalist

1. 亞里斯多德是西方思想史上對早期的生物學作過重要紀錄與見解闡述的博物學家，儘管後世多以哲學家視之。

2. 在亞里斯多德對於「生命史」的觀念中，所有世界上的生命形式皆為固定不變的，符合「理型」(idios) 的理想型態(註: 原出自於柏拉圖) ，這些生命形式井然有序的排列在自然的階梯上，亞里斯多德稱之為「自然之梯」(scala naturae )，即所有生命形式在自然的秩序中處於恆定不變—生命的形式永不改變。

蒲林尼 (Plinius ) “ the Elder”，23～79 B.C.

羅馬時期的自然史…

1. 亞里斯多德之後，傑出的自然史觀察者如羅馬時期的蒲林尼，對生命現象的理解仍然不脫亞里斯多德的思想範疇，「生命的形式不會改變」這樣的思想延續了近兩千年。直到地理大發現之後，大量新發現的生物樣本被送回歐洲各國，科學家才著眼於思考生命變異的可能性。

地理大發現的啟示-1400-1600

諾亞方舟有多少個房間？

1627年代之世界地圖樣貌

1. 十五世紀開始的大航海與地理大發現時代，讓當時以歐洲為世界中心的科學家開拓了嶄新的視野，當探險船不斷地從世界各地送回新的發現—包括各種未知的動植物標本，這些從未見過的生命形式激發了科學家的好奇，「諾亞的方舟是否承載得下這麼多生物」？生命的形式真的是亙古以來不會改變的話，這些複雜的生命又如何產生？越來越多的疑點困擾著生物學家，科學也在這些問題與解答的發掘中，緩緩邁向新時代。

達爾文之前的生物學家們如何看待生命形式?

布豐 Buffon 居維葉 Cuvier

林奈 (C. Linnaeus,瑞典1758) 的貢獻:生物學命名的二名法(binomial system of nomenclature)Type (模式標本) 的概念:holotype(正模標本 ), paratype

布豐 (Buffon,法)居維葉 (Cuvier,法)

林奈Linnaeus

1. 達爾文之前的生物學家們如何看待生命形式? 瑞典科學家林奈於 1758 年創立生物學上的命名法規：二名法。在生物命名法規中對於新種的描述必須指定一標本當做正模標本 (holotype)，因此林奈的生物學思想中，生命形式仍是固定不變的。(Natura non facit saltum, 自然從不跳躍)

2. 其它當時傑出的生物家，法國的布豐或是居維葉等人，雖已從滅絕生物的化石中發現過去的生命形式與現在不同，但是他們提出的解釋仍主張生命形式固定不變。

拉馬克 (Larmack) 對生命形式的觀點

•提出：生命形式可變 (Transition of Organism)•解釋機制-後天獲得性遺傳(Inheritance of Acquired Characteristics)

Larmack 1744-1829 明代記載的非洲長頸鹿

1. 19世紀-達爾文之前的眾多生物學家裡，法國的拉馬克是最早觀察到並主張生命的形式可以改變的科學家。拉馬克主張「生命的形式可改變」，這一論點是正確的而且在生命科學史上具有重要貢獻；然而拉馬克對於解釋「生命的形式可改變」之論點所提出的機制並不正確，拉馬克認為「後天獲得的性狀可遺傳」在生物學上是錯誤的觀念。

2. 雖然許多書籍中提到拉馬克舉長頸鹿為例，說明「獲得性遺傳」的概念，但這是學術界流傳多年的謬誤；拉馬克其實並未以長頸鹿為例，當年拉馬克提出的例證其實是鐵匠的強壯臂肌可遺傳予其子。

達爾文(Charles Darwin)的生命史觀：

1809-1882

達爾文(Charles Darwin,1809)的生命史觀：

生命經由天擇 (Natural Selection) 產生改變

小獵犬號的航行之旅 (Voyage of the Beagle,1831-1836)

加拉巴哥群島

1. 十九世紀生物學界的重大盛事，當屬達爾文提出了演化生物學的理論。出生於英格蘭的達爾文，年輕時(16歲)曾修習過醫學與神學，但最後皆因不感興趣而無法以之為終身職志。後受英國海軍探勘船「小獵犬號」艦長邀請，以私人貴賓的身分 (非隨船博物學家，正式編制的隨船博物學家為船醫) 登船參與一項為期五年 (1831-1836) 的全球航行探測計畫。

2. 在這趟航行中，達爾文曾考察了世界各地的生物與自然環境，也曾登上日後啟蒙他關於生物演化思想的加拉巴哥群島進行研究。

3. 達爾文的貢獻：達爾文首先發展出個體存在著遺傳變異的觀點，並且提出了許多相關的證據印証遺傳變異的存在，並且第一個發現遺傳變異是由天擇所驅使。雖然英國博物學家華萊士(Alfred Russel Wallace)也發現了天擇對演化的重要性(生物地理觀與生命可變觀)，並且成為演化論原理的共同提出者，但大家都普遍認同達爾文應該獲得主要的榮耀。

地雀-Darwin Finch

【小獵犬號環球航行記】中的插圖

1. 1836 年，達爾文隨完成探勘任務的小獵犬號回到英國，其後終生未曾再參與任何航行與考察活動。達爾文花了多年研究他從世界各地帶回的生物標本，同時思索生命的形式在這些不同地理區系的差異性與背後意義。達爾文對他在加拉巴哥群島採集的雀鳥標本感到困惑，因為當他把所有標本放在一起檢視，這些雀鳥呈現出的連續、微量的形態變異，使他產生判斷上的困難。其後達爾文始終致力於思考生命形式的變與不變。

達爾文與雀鳥(影片2’19 )

1. 以影片說明達爾文與地雀之間的相遇，並且聆聽鳥類學家庫得對這些標本的分析，以及達爾文受到”物種會改變之事”的震撼！

天擇與演化的適者

1. 達爾文之後100年，1970年彼得和蘿絲瑪莉．格蘭特欲瞭解達爾文如何判定演化的機制，故探究加拉巴哥達芙妮麥哲小島的地雀。

2. 該島1977年遭逢旱災之後，兩種地雀數量從1,300隻降至300隻，中型地雀(主食種子)損失85%的族群。與1976年比，有較大嘴喙族群增加6%，嘴喙增加0.5mm，平均深度增加4-5%。

3. 1984-1985卻出現反壓力，大種子變少，而小種子變多，因而造成對嘴喙較小者有利生存。

4. 最適者？不同性狀僅在不同環境下呈現有利，不一定是嘴喙巨大者有利。

5. 演化作用在『生物的表現型』而不是個體之『基因』。故並不會選擇出所有適合性狀。

1. 地雀所衍生出來的議題指出生物其所具之特性，乃是把各種性狀之基因群匯集在一起，因而可說，基因彷彿是以團隊的方式參與競賽，其所著重的是整體的表現，並不是單一個別基因的展現。

1. 華萊士(Alfred Wallace)的生物地理觀與生命可變觀對達爾文天擇理論的貢獻

2. On the Origin of Species by Means of Natural Selection(1859)

天擇說(Natural Selection)

1. 達爾文花了二十年時間思考，試圖解答造成生命形式變異的機制。在這期間達爾文曾閱讀馬爾薩斯所著的「人口論」，理解人類族群成長的速率要高過糧食增產並可能導致競爭危機。同時期，另一位長年在馬來群島 (今印尼群島) 進行標本採集的博物學者華萊士也觀察到生命形式在自然中的改變，並且將他的觀察與推測寫成文稿寄給達爾文請當時已經是著名科學家的達爾文給予意見，此舉加速了達爾文發表天擇理論的決心。終於，達爾文在 1859 年發表了他最著名的理論，「物種起源經由天擇」(On the Origin of Species by Means of Natural Selection)，即生命演化的基本論點。

1. 所有生物都具有極高的生殖潛能。

2. 遺傳變異存在族群中，隨機出現 (突變) 。

3. 生存競爭(Darwin fitness) 。

4. 適應值高者存活並延續遺傳組成。

天擇 (Natural Selection) 與物種形成

1. 生命的形式可改變，物種族群內存在變異，新的生命可經由演化產生，天擇與適應是決定演化的主要機制。

2. 中性演化與遺傳漂變 (drift) 亦在塑造生物多樣性的生命史長河中參與作用。

1. 達爾文在天擇理論中，指出「所有生物都具有極高的生殖潛能」，「遺傳變異存在族群中，變異隨機出現 (突變)」，當資源有限時產生「生存競爭」，「適應值高者存活並延續遺傳組成」。所謂的演化，即指這種世代間遺傳組成的改變過程，而決定改變的機制來自於「自然選擇」(natural selection)，或譯為「天擇」。在達爾文的天擇思想中，生命的形式不但會改變，生命也會滅絕與誕生、

演化 Evolution

1. 成功解釋了生命的產生2. 生命改變的機制3. 生命的未來

生物學或生命科學的基本問題終於得到解答?

1. 達爾文提出的天擇與演化理論，雖解答了塑成生命形式變異的機制，以及物種生成的問題，但是演化理論中仍有不少缺陷與錯誤。其中關於性狀之遺傳機制並未釐清，是其學說做為人攻擊之點。

1. 達爾文的演化理論提出之時，亦飽受來自宗教信仰的強力批評，認為將人類與其他生物放在相同的演化基礎討論是嚴重羞辱了人類的尊嚴，不僅推翻了上帝創造晚物的信念，更把人類形容成為是殘酷生存競爭下的產物，更遑論主張人是動物進化的結果。

Darwin 無法回答的事？(1859年)

1. 遺傳的機制？2. 生物演化如何在連續改變中達成？3. 缺乏孟德爾現代遺傳理論(1900年)的達

爾文思想與無法自圓其說的矛盾4. 新達爾文學說與現代演化生物學

(Modern synthesis,1930 (neo-Darwinism))

1. 孟德爾的遺傳學研究成果直到二十世紀初才被人們再發現，達爾文的演化理論中有許多遺傳概念是錯誤的。直到 1930 年代，新達爾文主義 (新綜合理論) 產生，融入了遺傳學與數學統計等知識後，演化理論才得到校正與革新。

Gregor Mendel, 1822-1884

物理學、數學、生物化學與分子生物學對演化生物學的貢獻…

孟德爾的遺傳學理論Sutton 的染色體學說Thomas Morgan 的

果蠅遺傳研究

演化生物學

1. 其後近一世紀以來，演化理論陸續融入了各種科學領域的新發現，成為現代生物學裡重要的一支系。

數學家費雪(Fisher)

Modern synthesis(neo-Darwinism)1930-Haldane, Wright & Fisher….在生物學上演化的貢獻是無與倫比的 -杜布藍斯基( Nothing in Biology Makes Sense Except the Light of Evolution )-Dobzhansky

新達爾文主義 (新綜合理論)

1. 1930 年代，新達爾文主義 (新綜合理論) 的主要推動者，包括Haldane, Wright, Fisher 等著名生物學家。

2. Dobzhansky 曾於 Morgan 的實驗室工作，對於當代遺傳學理論有一定的了解，於 1930 年代對Drosophila psudoobscura 之田野族群遺傳與種化研究，認識種化機制與遺傳之關聯性，將當代演化 (田野) 與遺傳學 (實驗室) 兩種研究典範相與結合。

1950 年代華生與克立克發現 DNA 結構，開啟分子生物學的新頁

從分子的角度觀察微小的遺傳變異成為可能

華森(James D.Watson)與克里克(FrancisCrick )

1. 1950 年代華生與克立克發現 DNA 結構，開啟分子生物學的新頁，演化生物學家也開始可以從分子的角度觀察微小的遺傳變異。

物種的概念：“種”是什麼？

物種：自然的基礎單元生物種 (Mayr,1940)：有

效操作概念親緣種：Population Thinking：物

種以族群呈現自然中，族群內的個體存在變異，天擇可改變族群基因與表型頻率.

物種起源經由自然選擇，那麼種是甚麼？

1. 約在 1940-1950 年代，生物學家開始提出關於生物「物種」(species) 概念的詮釋。其中著名的生物學家 Mayr 率先提出的「生物種」(biological species concept) 概念，主張同種之間不具生殖上的隔離。其後陸續有許多生物學家提出不同的物種概念，物種的研究也日益蓬勃。

Nothing in Evolution Makes Sense Except the Light of Population

Genetics

Population Thinking物種 = 族群

1. 在看待生物演化問題時，生物的物種都應被視為族群，如同達爾文所主張，族群內部的個體具有變異，天擇挑選適應值高的變異留下。

天擇如何作用

天擇的模式(Selection patterns)

穩定選擇 (Stabilizing selection)分裂選擇 (Disruptive selection)定向選擇 (Directional selection)

1. 天擇對一個呈常態分布的族群，作用的方式有以下三種可能：方向性選擇、分裂選擇與穩定選擇。當族群分裂時，兩個次族群在不同的地理區塊受到不同天擇壓力挑選，就有可能產生種化—物種生成。

天擇如何改變族群內基因與表型頻率

蛋黃蝸牛(Cepaea )與其多型性(polymorphism)

樺樹蛾的例子

體白樺樹蛾

體黑樺樹蛾

1. 在經典的天擇實例中，原本棲息於白色樺樹皮的樺樹蛾，呈現灰白體色，有利於逃避天敵 (鳥類) 捕食，黑色的突變此時是不利於生存的。當工業革命後人類燃燒化石燃料造成污染，英國伯明罕地區的樺樹林樹皮也因此而染黑，此時黑色的突變對樺樹蛾反而是一項有利的因子，因此樺樹蛾族群逐漸往體色變黑方向改變，白色反而成為不利於生存的罕有特徵。

2. 在另一個精典例子中，棲息於歐洲的蛋黃蝸牛族群內保留有多樣的形態多型性特徵，因為這些蝸牛棲息於不同的棲地，所受的天擇選汰壓不同，這種情形稱之為平衡選擇。

種化模式 (Pattern of speciation)

異域種化(allopatric)鄰域種化(parapatric)同域種化(sympatric)種化(Speciation)：物種生成時，生物多樣性產生質與量的改變

1. 物種種化通常肇始於族群分裂，常見的物種種化模式分為三型，分別是異域種化、鄰域種化與同域種化。

磐古古陸

地理變異可促成物種分化與生成

1. 長時間時空下的地理變異，也可促成物種分化與生成。諸如地殼板塊運動造成的大陸漂移，陸塊由連在一起的磐古古陸(Pangaea或Pangea），分裂為勞拉西亞 (北)與剛瓦納 (南) 兩大主要陸塊後，陸生動植物就伴隨著地塊的分裂而隔離並產生繁複的分化過程。

2. 若將在南北古陸塊的後獸 (有袋動物) 與真獸 (有胎盤類) 哺乳動物的相似性比較，則可發現這兩個類群各自獨立演化，卻產生形態與生態上相似性極高的許多物種。 (同功演化)

達爾文的預期

化石證據多顯示為此

演化 (改變) 速率

漸變(Gradualism)與點斷平衡(頓變-punctuated equilibrium)

1. 關於演化的速率，按照達爾文的初始思想，演化應該是緩慢而連續的改變過程，稱之為漸變(gradualism)；但是許多生物的化石證據卻反映出其變異速率應是長時間的不變而在極短的時間內快速改變，這種改變方式稱之為點斷平衡 (punctuated equilibrium)。

滅絕 (Extinction):生命必經的過程

演化：生命的形式可改變，物種族群內存在變異。新的生命可經由演化產生，物種會滅絕，生物多樣性經由滅絕喪失。

背景滅絕與大滅絕

過去曾發生五次大滅絕事件

寒武紀(Cambrian)末 500mya

奧陶紀(Ordovician)末425mya

泥盆紀(Devonian)末345mya

二疊紀(Permian)末 225mya

白堊紀(Cretaceous)末65mya

1. 新的生命形式會經由演化產生，舊的生命也會滅絕。地球的生命史上曾經出現過五次重大生命滅絕事件，每一次都造成許多物種滅絕。

已滅絕的不同動物類群

隨之消逝的是物種、基因與其關聯性

1. 這些都是已經滅絕的不同生命形式，這些生物的遺傳組成也隨之消逝。

演化的尺度

巨演化 Macroevolution

微演化 Microevolution

1. 演化生物學家依時空與生物系群的尺度，將演化區分為巨演化與微演化，用以解釋生命現象的嬗變。

2. 巨演化: 發生在物種層次以上的演化過程。(例: 寒武紀大爆發、恐龍的演化與滅絕、加拉巴哥鷽鳥在群島的適應輻射) 。

3. 微演化: 一個基因池 (gene pool，通常對等於一個族群/物種內所有個體基因之集合) 裡面，各對偶基因相對頻率之改變。(例: 鐮刀型紅血球貧血症，該突變基因在不同地區不同環境壓力下，其頻率隨瘧疾發生率提高而增加) 。

演化

演化一詞本身並無進步的意涵

達爾文對演化所賦予的定義也僅有「代代相傳、可改變」的生物意義。

因此生命本身並非固定不變的形式，在漫長的生命史中，生命會改變，新的生命會產生，舊有的生命會滅絕，天擇從中作用挑選適應值高者。而這一切的改變，就是生命的演化。

1. Evolution 一詞本身並無進步的意涵，達爾文對演化所賦予的定義也僅有「代代相傳、可改變」的生物意義。因此生命本身並非固定不變的形式，在漫長的生命史中，生命會改變，新的生命會產生，舊有的生命會滅絕，天擇從中作用挑選適應值高者。而這一切的改變，就是生命的演化。

演化發生學

演化發生學 (evo-devo)：一個新的觀點

從發育的角度來理解演化

不同生物間分享共通的分子機制與調控路徑

改變相關基因的表現範圍─改變體制結構─生物多樣性

實例: Hox 基因群(動物界) MADS-box (植物界)

1. 演化生物學之所以有效，是基於以下的事實：1) 遺傳資訊影響發育，發育影響表現型，演化篩選表現型與遺傳資訊，三者互為表裏。2) 藉由 evo-devo 這個主題續談胚胎發育及演化，再談分子調控。3) 從Figure (with background removal):B Favier et al. (1997). Developmental functions of

mammalian Hox genes. Molecular Human Reproduction, 3, 115-131. (fig. 1)以及Derek Lemons et al. (2006). Genomic evolution of Hox gene clusters. Science, 313, 5795, 1918-1922. (fig. 2)的圖，說明：

a. Hox 基因群在不同的物種間，擁有相當的功能：調控體節的發育。而這些基因在染色體上的相對位置分佈，恰好與其控制的體節前後對應，此項關係不管在脊椎或節肢動物皆有保留。

b. Hox 基因群的演化，在各類不同的物種間造成其體制結構的分化與多樣性。

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參考書目與影片

參考書目

Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson (2008). Biology . Eighth edition.Chapter 22~25. San Francisco: Benjamin Cummings.

參考影片

Discovery 達爾文之島。National達爾文的演化遠征

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