ADDY PROSS

Ya§am Nedir? KiMYANIN BiYOLOJiYE OONOSOMO

1945 dogumlu lsrailli kuramsal kimyac1. Organik kimya dalinda doktoras1n1 1970 yilinda Sydney Oniversitesi'nden ald1. Pross, yayg1n kabul goren Pross-Shaik modeliyle katk1da bulundugu kimyasal tepkinlik alaninda bir otorite olarak taniniyor. DOnya c;:ap1nda c;:e?itli Oniversitelerde misafir profesor olarak ders ver­menin yarn sira, birc;:ok kimya ve biyoloji dergisinin yayin kuru­lunda ve akademik kurullarda yer ald1, makaleleri say gin yayin­larda c;:1kt1. Son yillarda dikkatini biyoloji alanina c;:evirerek "ya­?amin kokeni" sorusunu kimya baglaminda ele alan Pross, ha­len Necef'teki Ben Gurion Oniversitesi'nde kimya profesorO ola­rak hizmet veriyor.

Metis Yayrnlarr ipek Sokak 5, 34433 Beyoglu, istanbul e-posta: info@metiskitap.com www.metiskitap.com Yayrnevi Sertifika No: 10726

Ya~am Nedir?

Kimyanrn Biyolojiye D6nO~OmO Addy Pross

lngilizce Basrmr: What is Life? How Chemistry Becomes Biology Oxford University Press, 2012

© Addy Pross, 2012

Oxford University Press ile yaprlan s6zle~me temelinde yayrmlanmr~trr.

© Metis Yayrnlarr, 2015 <;:eviri Eser © Ra~it Gurdilek, 2016

Ilk Basrm: Aralrk 2016

Yayrma Hazrrlayan: Ozde Duygu Gurkan

Kapak Tasarrmr: Emine Bora

Dizgi ve Baskr Oncesi Hazrrlrk: Metis Yayrncrlrk Ltd. Baskr ve Cilt: Yaylacrk Matbaacrlrk Ltd. Fatih Sanayi Sitesi No. 12/197 Topkapr, Istanbul Matbaa Sertifika No: 11931

ISBN-13: 978-605-316-070-0

Eserin butonuyle ya da krsmen fotokopisinin ~ekilmesi, mekanik ya da elektronik ara~larla ~ogaltrlmasr, kopyalanarak internette ya da herhangi bir veri saklama ci­hazrnda bulundurulmasr, 5846 Sayrlr Fikir ve Sanat Eserleri Kanunu'nun hukum­lerine aykrrrdrr ve hak sahiplerinin maddi ve manevi haklarrnrn ~ignenmesi anla­mrna geldigi i~in su~ olu~turmaktadrr.

ADDY PROSS

Va§am Nedir? KiMYANIN BiYOLOJiYE

DONUSUMU

<;eviren: Ra~it Giirdilek

@i) metis

Nella, Guy ve Tamar'a,

hayat1ma katt1k/an §eyler i<;in

lcindekiler

Onsoz. 11

Canl1 Varl1klar Ne Kadar da Garip . 17

2 Va§am Kurammm Pe§inde . 41

3 "Anlama"y1 Anlamak . 50

4 Kararhhk ve Karars1zl1k . 63

5 Cetretil Bir Mesele: Va§amm Kokeni . 83

6 Biyolojinin Kimlik Bunal1m1 . 107

7 Biyoloji Kimyad1r .. . .............................. 116

8 Va§am Nedir?. . ........... 147

Kaynaklar ve Notlar... . ......................... 175

Dizin ................................... 181

.. Onsoz

Ogle sonrasm1 ya§am hakkmda dii§iinmekle ge9irdim. Dii§iindiigiiniizde ya§am ne kadar garip bir §ey! Hani ba§ka

hi9bir §eye benzememesi - anhyorsunuz degil mi?

P. G. Wodehouse

BU KiTAP, EVRENDEKi YERiMizi, canh varhklann dogasm1 ve canh olmayanlarla ili§kisini daha iyi anlama 9abasma girdiginden beri in­sanhg1 biiyiileyen ve k1vrandiran sorulan temel ahyor. Bu sorulara kesin yamtlar bulmanm onemini belirtmeye gerek bile yok; bunlar yalmzca kim ve ne oldugumuzu a91klamakla kalmay1p, bir biittin olarak evren hakkmdaki anlay1§1m1z1 da etkileyecekler. Evren, an­tropik ya da insancil ilke denen tezi savunanlarm ima ettikleri gibi ya§am1 desteklemek i9in bir ince ayardan m1 ge9ti? Ya da insanm evrendeki yerine daha Kopemik9i bir noktadan bakacak olursak, iinlii fizik9i Stephen Hawking'in deyi§iyle, "insan IrkI miitevaz1 6l-9iilerde bir gezegen iizerindeki kimyasal bir pislikten ote bir §ey de­gil mi?" G6rti§ler arasmda bundan daha geni§ bir u9urumu zihinde canlandmnak zor olurdu.

Bundan neredeyse 70 yil once ba§ka bir iinlii fizik9i, Erwin Schrodinger, fayam Nedir? §eklindeki ilgi 9ekici ba§hg1 bu sorunu dogrudan hedefleyen bir kitap yazmI§tl. Kitabm ilk satlrlarmda §6yle diyordu Schrodinger:

Uzay ve zamanda canh bir organizmamn uzamsal sm1rlan i9inde cere­yan eden olaylar fizik ve kimya ile nasil a91klanabilir? Sorunun yamtJ ilk a§amada ... §6yle ozetlenebilir: Giiniimiiz fizik ve kimyasmm bu olaylan

12 YA~AM NEDIR?

a91klamaktaki yetersizligi, bunlarm bu bilimlerce a91klanabileceginden ku§ku duymay1 gerektirmez.

Aradan ge9en y1llara ve bu esnada molekiiler biyoloji alamnda uzun bir Nobel Odiilleri listesinin aydmlathg1 muazzam ilerlemelere kar­§1ll ha!a Schrodinger'in basit ve net sorusuyla ugra§1yoruz. Hem de ne ugra§ma! Yirminci yiizyilm onde gelen biyologlanndan Carl Woese kisa Stire once, giiniimiizde biyolojinin durumunun, yirminci yiizy1hn ba§mda Albert Einstein, Niels Bohr, Erwin Schrodinger ve oteki biiyiik yirminci yiizy1l fizik9ileri heniiz devrim yaratmaml§­ken fizigin i<;:inde bulundugu durumu andlfd1gm1, biyolojinin dev­rimi i<;:in de zamanm geldigini dile getirdi. Gii9lii duygular dogrusu! bte yandan, yeni bir degerlendirmeye fazlas1yla ihtiya9 duyan mo­dem biyolojinin, bu ihtiyaca kar§l kay1ts1z ya da daha kotiisii bun­dan habersiz olan uygulay1cilanyla §imdiki mekanistik rotasmda dertsiz tasas1z kivnla kivnla yol ahyor goriinmesi de bir o kadar hayret verici.

Evet, bu modem 9agda elan vital -ya§am giicii- diye bir §ey ol­mad1gm1, canh varhklann da cans1z olanlarla aym "olii" molekiil­lerden olu§tugunu, fakat bu molekiillerin biitiinciil bir yap1 i<;:inde birbirleriyle etkile§me bi9imleri sonucu 9ok ozel bir §eyin -bizim ve bu gezegen iizerindeki diger biitiin canhlann- ortaya 91ktigm1 ku§kuya yer blfakmayacak §ekilde bildigimiz dogru. Arna paradok­sal bir §ekilde, ge9tigimiz yanm yiizyil i<;:inde molekiiler biyoloji­deki biiyiik ilerlemelere kar§m, ya§amm ne oldugunu, cans1zlar diinyas1yla arasmdaki baglanhy1 ve nas1l ortaya 91ktigm1 ha!a anla­yabilmi§ degiliz. Dogrudur; ge9en yanm yiizy1lda bu temel sorun­lan 9oziimlemek i9in hayli 9aba gosterildi; ama yine de Vadedilmi§ Topraklar her zamanki kadar uzakta. T1pk1 9oldeki serap gibi, ufuk­ta panldayarak vahanm varhgma i§aret eden palmiyelerin once go­riiniip ardmdan yine gozden kaybolmalan gibi, anlama arzumuz ve 9abalar1m1z sonu9suz kahyor.

0 halde bu fazlas1yla s1kmti verici ve kahc1 a<;:mazm temelinde ne var? Sorunun nerede yatt1gm1 en basit ifadelerle a<;:1klayabilmek i<;:in §oyle bir kurgusal oykiiyii dii§iinelim: Bombo§ bir arazide yii­riiyorsunuz ve aniden bir buzdolab1yla kar§lla§1yorsunuz. Basbaya-

ONSOZ 13

g1, i<;inde buz gibi sogumu§ bira kutulan bulunan, tiklf tiklf <;ah§an bir buzdolab1. Peki ama, kmn ortasmda, herhangi bir harici enerji kaynagma bagh goriinmeyen bir buzdolab1 nasII olur da <;ah§IP i<;i­ni soguk tutabilir? Biraz daha yakmdan bak1yor ve iizerinde bir gii­ne§ paneli oldugunu fark ediyor, panelin bir akiiyle, onun da <;ah§­mas1 i<;in her buzdolabmda bulunan bir kompresorle baglant1h ol­dugunu goriiyorsunuz. Boylece buzdolabmm naszl <;ah§tig1 bilme­cesi <;oziilmii§ oluyor. Buzdolab1, fotovoltaik panel arac1hg1yla gii­ne§ enerjisini topluyor; demek ki buzdolab1m <;ah§tlfan ve lSIYI so­guktan s1caga dogru, yani normalde 1s1 aki§mm oldugu yoniin ter­sine pompalamasm1 saglayan, giine§. 0 halde, doganm o kapah oda­c1gm i<;indeki s1cakhkla d1§mdaki s1cakhg1 e§itleme <;abalarma kar­§lll, bizim buzdolab1 ya da "sogutucu" dedigimiz bu fiziksel varhk, yiyecek ve i<;eceklerimizi yeterince dii§iik bir s1cakhkta tutabilme­mizi saglayan i§levsel bir tasanm i<;eriyor.

Gelgelelim, kmn ortasmda ne arad1g1 bilmecesi Ml.Ia ortada du­ruyor. Onu oraya kim koydu? Ve neden? ,Simdi kalk1p da size buz­dolab1m oraya kimsenin koymad1gm1, doga kuvvetleri arac1hg1yla kendiliginden ortaya <;1kt1gm1 soylesem, tepkiniz "yok art1k!" §ek­linde olurdu. Daha neler! imkans1z! Dogada i§ler boyle yiiriimez. Doga oyle kendiliginden, organizasyon diizeyi yiiksek, denge nok­tasmm hayli otesinde, bir amaca yonelik varhklar -buzdolaplar1, arabalar, bilgisayarlar vb.- yapmaz. Boyle cisimler insan tasanm1-nm iiriintidiir - bilerek, bir amaca dontik olarak yapilm1§lardlf. Do­ga olsa olsa sistemleri dengeye, diizensizlige ve karma§aya iter; dii­zene ve i§leve degil. Yoksa oyle degil mi?

Ger<;ek §U ki, en basit canh sistem -bir bakteri hticresi- termo­dinamik a<;1dan buzdolabmm i§leyi§ini taklit eden ancak yiizlerce, binlerce kat daha karma§Ik olan, son derece organize, dengeden uzak bir i§levsel sistemdir. Buzdolabmm <;ah§mas1, bilemediniz bir­ka<; diizine par<;amn uyumlu etkile§imine dayamrken, bir bakteri hiicresininki, bazilan kendi i<;lerinde muazzam bir karma§1khk ta­§Iyan binlerce farkh molekiil ve molekiil bile§iminin e§zamanh bin­lerce kimyasal reaksiyonuna dayamr. Buzdolab1 omeginde i§lev a<;1ktlf: biray1 ve dolap i<;indeki diger §eyleri, soguk i<; mekandan

14 YA~AM NEDIR?

daha s1cak olan di§ mekana 1s1 pompalayarak soguk tutmak. Peki, organize karma§1khg1yla bakteri hticresinin i§levi nedir? i§levi, et­kinligi gi:izlendiginde hemen anla§Ihr. Buzdolabmm i§levi ve i§le­yi§i nas1l 9ah§masma bakilarak ortaya 91kanhyorsa, hticrenin i§levi de -ya da isterseniz amac1 diyelim- ne yapt1gma bak1larak ortaya 91kanlabilir. Peki bakt1g1m1zda ne gi:irtiyoruz? Her canh hticre as­lmda hayli organize bir fabrikadlf ve insan yap1s1 her fabrika gibi, bir enerji kaynagma ve 9ah§masm1 kolayla§tlran bir gti9 tiretecine baghd1r. Enerji kaynag1yla irtibat kesilirse, fabrikanm 9ah§mas1 du­rur. Bu minyattir fabrika hammaddeyi ahr ve fabrikanm gti9 santra­linin saglad1g1 gti9le, bu hammaddeleri daha sonra fabrikanm 91kt1 tirtintinti olu§turmak tizere montajlanacak 9e§itli i§levsel par9alara di:inti§ttirtir. Peki bu tirtin nedir? Bu hayli karma§Ik nanofabrika ne tiretir? Yeni hticreler! Her hticre nihayetinde daha yeni hticreler tire­ten, son derece organize ve etkin bir fabrikadlf! Nobel Odtillti biyo­log Fran9ois Jacob bu durumu §airane bir bi9imde §i:iyle a91khyor­du: "Her hticrenin rtiyas1, iki hticre olmaktlf."

i§te ya§am sorunu da tam burada yatlyor. i§levsel bir buzdolab1-m olu§turmak i9in dolabm, enerji kolekti:irtintin, aktintin, kompre­si:irtin ve gazm, ttim bu par9alarm-haz1r bulunduklar1 varsay1lsa bi­le- dogal yolla kendiliklerinden bir araya gelmeleri nasil dti§tintile­mezse, ytiksek organizasyon dtizeyine sahip, dengeden uzak min­yattir bir kimya fabrikasmm, bir nanofabrikanm kendiliginden olu§­mas1 da aym §ekilde dti§tintilemez. Ytiksek organizasyon dtizeyine sahip varhklann kendiliklerinden olu§amayacaklanm bize yalmz mant1g1m1z si:iylemiyor. Fizigin baz1 temel yasalan da aym vaaz1 veriyor: Sistemler dtizen ve i§lev yi:intinde degil, dtizensizlik ve ka­os yi:intinde egilim gi:isterirler. Aralannda Eugene Wigner, Niels Bohr ve Erwin Schri:idinger de bulunan yirminci ytizy1hn btiytik fi­zik9ilerinden bir9ogunun bu sorunu hayli s1kmt1 verici bulmalanna §a§mamak gerek. Biyoloji ve fizik 9eli§kili, birbiriyle uzla§maz gi:i­rtintiyor. Ak1lh Tasanm savunucularmm mallanm satmada bi:iyle ba§anh olmalannm nedeni bu olsa gerek!

Canh bir hticrenin varhgmda sakh paradoksun 9ok i:inemli so­nu9lan vardir. Bu demektir ki, ya§amm nas1l ortaya 91kt1g1 mesele-

ONSOZ 15

si -herhangi birinin kendi aile soyagacm1 ortaya 91karmaya 9ah§­mas1 gibi- bir grup uzmanm tarih meraklanm gidermek iyin giri§­tikleri bir etkinlik konusundan ibaret degildir. Ya§amm ortaya 91kt­§Jna ili§kin paradoks giderilmedigi stirece ya§amm ne oldugunu an­layamayacag1z. Anlamay1 ba§ard1g1m1zdaysa, bunun teyidi olarak, soz konusu kavray1§1 "canh" diye sm1fland1racag1m1z kimyasal bir sistemin sentezi i9in tutarh bir onermeye donti§ttirecegiz.

Bu kitabm amac1, bu ilgin9 konuyu yeni bir degerlendirmeye tabi tutmak ve ttim canh varhklann ortaya 91k1§mm, varhgmm ve dogasmm altmda yatan gene! bir yasanm art1k ana hatlanyla ortaya koyulabilecegini gostermektir. Kimyanm Gunter von Kiedrowski' nin "sistem kimyas1" diye adland1fd1g1 yeni tammlanmt§ bir dah

sayesinde kimyayla biyoloji arasmdaki u9urum tizerine bir koprti in§a edilebilecegini ve biyolojinin temel paradigmas1 olan Darwi­nizmin, yalmzca doga kuvvetlerinin daha geni§ bir fizikokimyasal tammmm biyolojik ve~hesi oldugunu savunacag1m. Biyolojiyi kim­yayla kayna§tlrmay1 hedefleyen bu ger9ekten de iddiah giri§im, do­gada daha once gozlerden ka9m1§ olan ve benim dinamik kinetik kararlll!k diye adland1fd1g1m bir ttir kararhhk oldugu fikrini temel

ahyor. Bu kararhhk bi9imini Darwinci evrimle kayna§tlrmak, bi­zi hem biyolojik hem de biyoloji oncesi sistemleri kapsayan gene! (ya da geni§letilmi§) bir evrim kuramma gottirtir. ilgin9tir ki, Dar­win'in kendisi de ya§amm gene! bir ilkesinin olabileceginin farkm­

daydi. George Wallich'e yazd1g1 1882 tarihli bir mektubunda §Oyle diyordu:

Sanmm bir yerlerde si:iylemi§tim (tam metnini bulam1yorum); slirekli­lik ilkesi, bundan bi:iyle ya§am ilkesinin, gene! bir yasamn pan;:as1 ya da so­nucu olabileceginin gi:isterilmesini olas1 kihyor ...

Bu kitap, dehas1 ve ileri gorti§ltiltigtiyle Charles Darwin'in hakh

91ktigm1 ve bOyle bir kuramm §imdi olu§turulabilecegini gosterme­yi ama9hyor. Fizik ve biyolojiyi birbirine baglayan bir bilim olan kimyanm, hiila k1smen eksik olsalar da bu ak1l 9elici sorulara yamt­

Jar getirebilecegini gostermeye 9ah§acag1m. Ya§amm ne oldugu ko­nusunda yeni bir anlayt§a ula§mak bize kim ve ne oldugumuzu soy-

16 YA$AM NEDIR?

lemekle kalmay1p, umanz ki kozmosun ve en temel yasalannm do­gasm1 daha iyi anlamamlZl da saglayacaktlr.

Bu kitab1 yazarken bin;:ok kimseyle yaptig1m fikir ah§veri§le­rinden ve saglad1klan katkilardan yararland1m. Ozellikle ilk taslak­lardan biri hakkmdaki aynntih goril§ ve ele§tirileri i<;:in Jan Eng­berts, Joel Harp, Sijbren Otto ve Leo Radom' a; genel yorumlan i<;:in Mitchell Guss, Gerald Joyce, Elio Mattia, Elinor ve David O'Neill ve Peter Strazewski'ye; ufkumu geni§leten degerli tart1§malar i<;:in Gonen Ashkenasy, Stuart Kauffman, Gunter von Kiedrowski, Ken Kraaijeveld, Puri Lopez-Garcia, Meir Lahav, Michael Meijler, Kepa Ruiz-Mirazo, Robert Pascal, Eors Szathmary, Emmanuel Tannen­baum ve Nathaniel Wagner'e; kar§ihkh tart1§malanm1z i<;:in ve me­tin iizerinde biiyiik etkisi olan ele§tirel gozii ve yorumlar1 i<;:in e§im Nella'ya te§ekkiir ediyorum. Son olarak da, OUP'deki edit6rilm Lat­ha Menon'a <;:ok ozel bir borcum oldugunu belirtmeliyim. Derin bi­limsel kavray1§1 ve takdire deger editoryel yetenekleri, metnin ge­reksiz yere biyolojinin f1rtmah sulanna siirilklenmesini onledi ve son halini almasma biiyiik katk1da bulundu. Arada hatalar kalml§Sa, tabii ki sorumlusu benim.

1

Canl1 Varllklar Ne Kadar da Garip

CANU VE CANSIZ VARLIKLAR c,:arp1c1 bic,:imde farkh olmalanna kar­§In, bu iki madde bic,:iminin birbirleriyle nasil bir ili§ki ic,:inde olduk­lan sorusu k1§k1rt1c1 bir bilmece olarak duruyor. bzellikle de ya§a­mm a§ikar tasanm1 sonu gelmez bir spekiilasyon kaynag1 olarak one c,:1k1yor. Bu tasanmda oylesine belirgin olan yaratic1hk ve ince ayar ancak "muhtqem" soziiyle betimlenebilir. iris tabakasmdaki diyafram1, degi§ken odak mesafeli mercegi, bilgi iletimi ic,:in optik sinire bagh olan I§Iga duyarh retinas1yla goziin yap1sal karma§1kh­g1, dogamn tasanm yeteneginin klasik omegidir. Arna durun; bu da­ha tasanm aysberginin yalmzca su iistiindeki ucu. Gec,:mi§ altmI§ yil ic,:inde molekiiler biyoloji alamndaki kayda deger ilerlemeler saye­sinde doganm tasanm yeteneklerinin olc,:iilemeyecek derecede bii­yiik oldugunu ke§fettik. bmegin ribozomu ele alahm. Ribozom her canh hiicrede tiim ya§amm dayand1g1 protein molekiillerini iireten ve binlerce kopya halinde bulunan kiic,:iiciik bir organeldir. Yiiksek bir organizasyon diizeyine sahip karma§Ik bir minyatiir fabrika gibi c,:ah§arak yiiz ya da daha fazla amino asit molekiiliinii yalmzca bir­kac,: saniye ic,:inde dogru bic,:imde birbirine ekler, uzun zincirlere benzeyen molekiiller olan proteinleri seri halinde iiretir. Ve bu son derece etkin i§leyi§li birim, yalmzca 20-30 nanometre (ya da bir santimetrenin milyonda 2-3'ii) c,:apmda karma§Ik bir kimyasal yap1

18 YA$AM NEDIR?

iyinde yer ahr! Dil§ilniln: Tam donammh bir fabrikada bulmay1 bekleyeceginiz her §ey var; ama yiplak gozle gi:irillemeyecek kadar kiiyilk bir yapmm iyinde. Nitekim, bu olaganiistii organelin yap1 ve i§levini apklad1klan iyin israil'deki Weizman Enstitilsii'nden Ada Yonath, Cambridge Dniversitesi Molekiller Biyoloji Laboratuva­n'ndan Venkatraman Ramakrishnan ve Yale Universitesi'nden Tho­mas Steitz 2009 Nobel Kimya Odiilil 'ne lay1k goriildiiler.

Ya§amm insana daimi bir esin kaynag1 olan o nefes kesici ye­§itliligi ise, olaganiistil tasanm yeteneklerinden daha az etkileyici degil. K1rm1Z1 gilller, zilrafalar, kelebekler, y1Janlar, upuzun klZll­yamlar, balinalar, mantarlar, timsahlar, hamambocekleri, mercan ka­yahklan - doganm bu hiy azalmayan muhte§em yarattc1hg1 hafsa­laya s1gm1yor. Abart1s1z milyonlarca tilr var dogada - ki daha o gizli aleme, bakterilere deginmedik bile! 0 gizli alem ki, yeni yeni ay­dmlanmaya ba§layan, ak1Jlara s1gmaz, muazzam bir ye§itlilik kay­nag1. Fakat ya§amm tasanm1 ve ye§itliligi, onu daha da gizemli ve e§siz kllan bir dizi ozellikten yalmzca ikisi. Ya§amm ozelliklerin­den baz1lan oylesine yarp1c1 ki, onlan fark etmek iyin fazlaca bir gozlem yetenegi gerekmiyor. brnegin ya§amm bag1ms1z ve maksat­h karakterini ele alahm. Bu ozelligi fark etmemeniz miimkiln degil. Torunum 2 ya§mdayken bile bu fark1 ka91rmam1§tl; ger9ek bir ko­pekle, sahicisine 9ok benzeyen oyuncak bir kopek arasmdaki farki hemen anlami§tl. Oyuncak kopeklerle ne§e iyinde oynuyor, ama ona nas1l bir silrpriz yapacaklanndan emin olmad1g1 i9in sahici ko­peklerden korkuyordu. Oyuncak bir kopegin davram§mm ongoril­lebilir oldugunu, sahicinin ise bag1ms1z bir zihne sahip oldugunu 9ok 9abuk ogrenmi§ti.

Bununla birlikte ya§amm, laboratuvarmdaki bilimci iyin son derece a§ikar olmasma kar§Ihk ilk bakI§ta fark edilemeyebilecek, ancak yine de kafa kurcalayan ve ay1klama gerektiren ba§ka ozel­likleri de var. 0 halde, ya§amm ne oldugunu anlamak istiyorsak, ke­§if yolculugunun ba§lang19 noktas1 olarak canh varhklar1 cans1zlar­dan ayJran ozelliklere bakmaktan daha iyi bir yol o!abilir mi? Niha­yetinde ya§am1 anlamak, bu ozelliklerin hem ne oldugunu hem de nas1l ortaya 91kt1gm1 anlamamlZI gerektirecektir. Baz1lan -iizerle-

CANU VARLIKLAR NE KADAR DA GARIP 19

rindeki tartI§malar siiriiyor olsa da- Darwinci terimlerle ay1klana­bilir. Ancak bazJian var ki, bu yolla anla§Ilamayacaklan gibi, var­hklanm ay1klamakta da zorlamyoruz. Yirrninci yiizyJim biiyiik fi­zik9ileri Bohr, Schrodinger ve Wigner'i de zorlad1klan kesin; 9iin­kii ya§amm ozelliklerinin bir9ogu modem bilimin en temel ilkele­rinin altm1 oyuyorrnu§ gibi goriiniiyor. Diger baz1 ozellikleriyse gii­niimiiz biyologlanm umutsuzluga sevk ediyor. Carl Woese'nin kisa siire once ya§am mefhumuna getirdigi tamm ba§ka nasil yorumla­nabilir ki: "Organizmalar 9alkant1h bir akI§ iyindeki kararh oriintii­lerdir - bir enerji akI§I iyindeki oriintiiler." 1 Gizemin k1y1smda do­la§an bu muglak sozler, yirrninci yiizy1lm onde gelen biyologlann­dan birinden, ya§amm ii9iincii alemini meydana getiren arkelerin ka§ifinden geliyor. Woese 'nin ay1klamas1 ya§am konusunun nas1l 9etrefil bir sorun oldugunu dogruluyor.

Demek ki burada ilgin9 bir fenomenle kar§I kar§1yay1z: Kendi­lerini canh sistemlerin incelenmesine adayan ve ya§amm karrna§1k­hg1m takdir eden, ya§amm en onemli bile§enlerini ba§anyla irdele­yen biyologlar, i§ ya§amm ne oldugu konusuna gelince suskunluk­lanm siirdiiriiyorlar; doganm en temel yasalanna ili§kin derin kav­rayi§lanna kar§m fizik9ilerin kafalan da daha az kan§ik degil. Her iki alandaki bilimciler de ya§amm dogas1 konusunda bocahyorlar ve bu durumda 3000 yJihk "ya§am nedir" bilmecesinin bir bilmece olarak kald1g1 sonucuna var1yoruz ister istemez. 0 halde ke§if yol­culugumuza, ya§am1 ozel kJian, onu cans1z maddeden o kadar farkh yapan ozellikleri k1saca gozden ge9irerek ba§layahm ve bu ozellik­lerin neden boylesine garip oldugunu tartl§ahm.

Ya~amm Organize Karma~1khg1

Canh varhklar ileri derecede karrna§Iktlr. Nitekim Richard Daw­kins 'in klasik kitab1 Kor Saati;i'nin ilk satm, biz hayvanlann evren­deki en karma§ik §eyler oldugumuz tespitiyle ba§lar.2 Tek ba§ma bu dikkat 9ekici satlr bile biz hayvanlarm 9ok ozel bir §ey olmam1z ge­rektigi mesajm1 veriyor. Peki, biz canhlarda ne var ki bizi boy le kar­ma§1k kihyor? Ve "karrna§ik" ne anlama geliyor? Takmtih goriin-

20 YA$AM NEDIR?

mek pahasma denebilir ki, "karma§Ikhk" teriminin kendisi de kar­ma§1ktir, kolayca tammlanamaz ve kavrama netlik kazand1rmak i9in y1llard1T siirdiiriilen 9abalar da -en azmdan biyoloji baglamm­da- fazla ba§anh olamam1§tlf. 0 halde karma§1khgm biyoloji a9I­smdan en onemli yoniine odaklanahm - canhlann list diizeyde bir organizasyon sergileme ozelliklerine.

Cans1z diinyada karma§1khk omekleri bulmak kolayd!f. Bir ka­yanm bi9iminin karma§Ik oldugu kesindir ve kaya ozelinde karma­§Ikhk, diizensiz bi9iminden kaynaklamr. Bi9imini tarif etmek i9in bilgi gerekir; bi9imi ne kadar diizensizse, gereken bilgi de o ol9iide artar. Kayanm yiizeyindeki her noktanm konumunun bir §ekilde ta­mmlanmas1 gerekir. Arna onemli olan §U ki, kayanm diizensiz bi9i­minin, yani karma§ikhgmm kaynagmm rasgele oldugunu anlanz. Halihazirdakinden farkh milyonlarca bi9imden birine sahip olsa da, kaya kaya olmaya devam ederdi. Kayay1 kaya yapan, diizensizligi­nin ozel bi9imi degildir. Canhlann diinyasmdaysa, tersine, karma­§Ikhk rasgele degil son derece ozgiildiir. Bu organize karma§ikhkta, en ufak yap1sal degi§imin dramatik sonu9lan olabilir. bmegin insa­nm DNA dizili§inde, 3 milyar birimden yalmzca birindeki tek bir de­gi§iklik, orak hiicre anemisi, kistik fibroz ve Huntington hastahg1 gi­bi binlerce genetik hastahga yo! a9abilir. Ya§amm karma§Ik yap1-smda meydana gelebilecek kii9iik degi§imler, canh sistemin i§lerli­gini yitirmesine yol a9abilir ve u9 durumlarda canh sistem canh ol­maktan 91kabilir.

Burada bize olaganiistii ve kavramas1 gii9 gelen nokta ise, bu organize karma§Ikhgm milimetrenin yalmzca binde biri biiyiiklii­giindeki bir bakteri kadar kii9iik varhklara dek uzamyor olmas1dir. Bir9ok bak1mdan bakteri hiicresi nanool9ekli, hayli geli§kin bir fab­rika gibi i§ler. Nanool9ekten kas1t, fabrikanm bile§enlerinin mole­kiiler biiyiikliikte, yani milimetrenin milyonda biri uzunlukta olma­s1dir. Bu nanofabrika 9evreden enerji saglayan, bunu gerekli hiicre­sel yap1ta§lannm biyosentezinde kullanmak iizere 9e§itli kimyasal bi9imlerde depolayan hayli karma§Ik ama birbiriyle baglanhh bir kimyasal tepkimeler agm1, dogru bi9imde 9ah§malan i9in hiicre "makinelerinin" kontrol edilip diizenlenmesini ve daha pek 9ok faa-

CANLI VARLIKLAR NE KADAR DA GARIP 21

liyeti i\erir. Hi.icre yalmzca usta bir kimyac1 degil, aym zamanda us­ta bir fizik9idir de. Bu mikroskobik varhk, kendi "amacmm" gerek­tirdigi gibi hi.icresel i§levlerin h1zla yerine getrilmesini saglamak i\in zanaatkann kitabmdaki her mekanik ara9tan yararlamr: pom­palar, rotorlar, motorlar, pervaneler, hatta oray1 buray1 kesip buda­mak i\in makas - ve hepsi de nanool9ekte.

Gelgelelim, cans1z karma§1khktan oylesine farkh olan bu tart1-§Ilmaz karma§1khk kafa kan§tmc1dir ve hemen iki soru dogurur: Hi.icrenin organize karma§1khg1 nas1l si.irdi.iri.ili.ir ve nas1l ortaya 91k­m1§tlf? Organize karma§Ikhk ve evrenin en temel yasalanndan biri olan Termodinamigin ikinci Yasas1 dogalan icab1 birbirlerine z1ttlf. Bu a§amada ikinci Yasa'nm aynntilanna girmeyecegiz, ama ikinci Yasa'nm 9ok basit (ve kis1th) tamm1, organize sistemlerin kendilik­lerinden karma§aya, di.izensizlige gitme egiliminde oldukland1r. Doga, kaosu di.izene tercih eder ve dolay1S1yla di.izensizlik dogal di.i­zendir. Son derece di.izenli bir dizili§e sahip bir deste oyun kag1dm1 ele alahm: dort as, ardmdan dort papaz, onun ardmdan dt:irt k1z, sonra dort vale ve boyle gide gide en sonunda dort ikili. Kartlan ka­n§tlrd1gm1zda bu dizili§ di.izeni ka91mlmaz olarak dtizensizle§ecek­tir. Neredeyse kesin olarak rasgele bir dizili§ elde edersiniz. Yi.iksek di.izende yeni bir dizili§in olu§mas1 ihtimali 9ok di.i§i.ikti.ir. i§te ikinci Yasa'y1 i§ba§mda gormi.i§ olduk. Eger daha fazla kamta gerek varsa, 9ah§ma masamm zamanm herhangi bir anmdaki durumu gosterile­bilir. Ne kadar di.izeltirsem di.izelteyim, tercih ettigi di.izensiz haline h1zla geri <loner. Canh sistemlerdeyse, ya§amsal biyolojik i§lev i\in mutlaka gerekli olan list dtizeyde organize durum, kayda deger bir duyarhhkla korunur. Hatta bu organize durumun korunmas1 olgusu i\in biyolojik bir terim bile vardir: Yunancadan almma, "hareketsiz durmak" anlamma gelen homeostazi.

Peki ama, fizik ve kimyanm temel bir yasas1 onu si.irekli balta­lamaya 9ah§Irken hticrenin organize karma§1khg1 nasil olur da ko­runur? Bu sorunun yamtJ, en azmdan ikinci Yasa baglammda nis­peten kolaydir: Canh hi.icre, yap1sal bi.iti.inli.igi.ini.i ve organizasyonu­nu, aslmda hi.icrenin modus operandi'si yani 9ah§ma bi9imi olan si.irekli enerji kullamm1yla saglar. Hayatta kalmak i\in di.izenli ola-

22 YA~AM NEDIR?

rak yemek zorunda olmam1zm nedeni de budur - diizenleyici me­kanizmalarm ya§amm organize homeostatik durumunu korumala­nm saglayabilmeleri ivin viicuda gerekli enerjiyi vermek. Bu aym zamanda masamm nas1l arada s1rada diizene girdigini de av1klar -arada bir, masam i§levselligini yitirecek kadar dag1ld1gmda §6yle ucundan hale yola koymak ivin enerji harcanm. Demek ki, bir oto­mobil nas1l diinyanm kiitle9ekimine kar§I gelerek yoku§ yukan gi­debilir ya da bir buzdolab1, daha s1cak di§ ortamdan ivine siirekli akan 1S1ya kar§m ivini nasil soguk tutabilirse, ya§amm organize, yiiksek enerjili durumunda da termodinamik bir 9eli§ki yoktur. Ge­rek yoku§ pkan araba gerekse soguk iviyle buzdolab1, enerji av1sm­dan karars1z durumlanm siirekli enerji kullamm1yla siirdiirebilir. Araba ivin enerji kaynag1, motorunda benzinin yanmas1; buzdolab1 ivinse kaynak, dolabm kompresoriinii 9ah§tiran elektriktir. Benzer bi9imde, enerji av1smdan belirtecek olursak, viicut ileri diizeyde or­ganize durumunu bir di§ kaynaktan ald1g1 enerjiyi (yani yedigimiz besinlerde sakh kimyasal enerjiyi), bitkilerse hepsinde bulunan klo­rofil pigmentinin yakalad1g1 giine§ enerjisini siirekli kullanarak siir­diiriir. Burada temel bir sorun yoktur.

En basit canh sistemle ilgili ilk organizasyonun nasil ortaya 91k­t1g1ysa 9ok daha 9etrefil bir sorudur. Darwinci evrimin biyolojik karma§Ikhgm Ortaya 91kJ§Inl av1kJayabiJdigi yoJundaki yaygm go­rii§e kar§m, durum boy le degildir. Darwinci evrim, basit bir tekhiic­reli canh organizmanm -ki buna mikroplann Adem'i denebilir- so­nunda nas1l bir fil, balina ya da insan haline geldigini geni§ hatla­nyla apklayabilir. Arna Darwinci kuram o ilk canlmm nasil ortaya 91kt1g1 sorunuyla ilgilenmez. Ha!a. yamt arayan o rahats1z edici soru §Udur: Evrilme yetenegindeki bir sistem ilk ba~ta nas1l ortaya r;ikt1? Darwinci kuram biyolojik bir kuram oldugundan biyolojik sistem­lerle ilgilenir; ya§amm kokeni sorunuysa kimyasal bir sorundur ve kimyasal sorunlar da kimyasal (ve fiziksel) kuramlarla 9oziiliir. Kimyasal olaylan biyolojik kavramlarla av1klamaya kalkI§mak, da­ha sonra irdeleyecegimiz nedenlerle sorunludur ve bir bak1ma bu yakla§Im, konunun kendini ivinde buldugu kavramsal 91kmazdan da k1smen sorumludur denebilir.

CANLI VARLIKLAR NE KADAR DA GARIP 23

Darwin'in bizzat kendisi ya§amm kokeni sorusundan ac;1kc;a uzak durmu§tU, zira mevcut bilgi birikimi c;erc;evesinde sorunun premati.ire oldugunun, c;oziimiin o zaman ic;in miimkiin olamayaca­gmm bilincindeydi. Dolay1s1yla ilk mikroskobik karma§ikhgm na­s1l ortaya c;1ktig1 sorusu, sorunlu ve hayli tartt§mah olmay1 siirdiirii­yor. Canh hiicre denen o son derece karma§tk minyatiir fabrikamn bir onciilii, c;e§itli parc;alann tesadtifen tam dogru bic;imde birle§me­siyle tiimiiyle rastlantisal olarak m1 ortaya c;1kti? <;ok olas1 degil. Onlii gokbilimci Fred Hoyle'un me§hur ettigi (ama yanh§ baglam­larda kullamlan) bir benzetme kullamlacak olursa, boyle bir olaym gerc;ekle§me olas1hg1, bir hurdahkta esen kamganm bir Boeing 747 ortaya c;1karmasma benzer. Ya§amm organize karma§1khg1 garip, hatta c;ok garip. Nas1l ortaya c;1ktig1ysa daha da garip.

Ya~amm Amaca Doni.iklOgi.i

Ya§amm organize karma§tkhgmm insanhgm binlerce y1ldtr farkm­da oldugu ba§ka bir yiizii daha vardir: ya§amm amaca doniikliigii. Bu amaca doniikliik oylesine belirgin ve nettir ki, biyologlar ona ozel bir isim de takmt§lardir - teleonomi. "Teleonomi" sozciigi.i onu kozmik imalar ta§tyan "teleoloji" sozciigiinden ay1rmak ic;in yakla­§lk yanm yi.izytl once ortaya attlmt§tlr. Bu terimlerin birbirleriyle ili§kilerine 2. ve 8. Boliimlerde de deginecegiz. Bu noktada sadece, biyolojik bir fenomen olarak teleonominin ampirik olarak c;iiriitiile­meyecegini belirtmekle yetinelim. Terim, gayet ac;1k olan bir davra­lll§ oriintiisiine verilen bir isimdir: Ti.im canhlar sanki bir giindem­leri varm1§ gibi davramrlar.

Her canh, ya§ammm gereklerini yerine getirir - yuvalar kurar, yiyecek toplar, yavrulanm korur ve tabii iirer. Ashna bak1hrsa, bi­yolojik diinya ic;inde neler oldugunu ana hatlanyla bu §ekilde anlar ve ongori.iri.iz. Bir annenin yavrulanm beslemesini anlanz. Bir di§i ay1yla yavrusu arasma girilemeyecegini biliriz (ya da bilmeliyiz). iki erkegin bir di§i ic;in c;eki§mesini anlanz; bir sokak kedisinin c;op bidonunu kan§tlrmas1m da. Tiim insan faaliyetleri de dahil olmak

24 YA$AM NEDIR?

tizere, biyolojik dtinyanm i§leyi§ini ya§amm teleonomik ozelligi sa­yesinde sezgiyle anlanz.

Buna kar§Ihk cans1z dtinyada anlama ve ongortiye olduki;:a fark­h ilkeler temelinde vanhr. Burada teleonomi degil, yalmzca fizik ve kimyanm yerle§ik yasalan vardir. Diyelim havaya bir top attm1z ve nereye dii§ecegini bilmek istiyorsunuz. Kesin dii§me noktas1, topun amac1 dikkate ahnarak hesaplanmaz. Topun bir amac1 yoktur. Ce­vab1 yalmzca Newton'un hareket yasalan verecektir. Diyelim birta­k1m kimyasal bile§ikleri kan§tlrdm1z ve tepkimeye girip girmeye­ceklerini, sonui;:ta hangi malzemelerin olu§acagm1 bilmek istiyor­sunuz. Sorunun ozelligine bagh olarak uygun kimya kurallanm dti­§tintip uygular ve bir ongortide bulunursunuz. Amai;: yoktur, gtin­dem yoktur - yalmzca doganm ihlal edilemez kurallan vardir. Can­s1z dtinyada amacm varhg1 dti§tincesi, on yedinci ytizyilm modem bilim devrimiyle birlikte mezara gomtilmii§tiir.

Bununla birlikte teleonominin varhg1, bizi garip, hatta i;:ok garip bir geri;:eklige gottirtir: Temel bir anlamda, her biri kendi kurallar1y­la yonetilen iki dtinyada birden ya§anz -fizik ve kimya kurallanyla cans1z dtinyada ve teleonomik ilkenin egemen oldugu biyolojik dtinyada. iki farkh dtinya olunca da kendimizi bu dtinyalann her bi­riyle hayli farkh bir etkile§im ii;:inde buluruz. Cans1z dtinyayla etki­le§imimizi ele alahm. Gerekince bir yerden ba§ka bir yere gideriz, soguk havada 1smmaya, yagmur yagd1gmda kuru kalmaya i;:ah§Ir, kendimizi korumak ve ya§am1m1zdaki faaliyetleri kolayla§tlrmak ii;:in kapah bir barmak yapanz. Ktitlei;:ekim kuvvetine kar§m yoku§­lara t1rmanmay1, yemek pi§irmek ii;:in ate§ yakmay1, daha iyi i§ gor­mek ii;:in alet yapmay1, damdaki s1zmt1y1 t1kamay1, yaralanmaktan kai;:mmay1 ve boyle bir alay ba§ka §eyi ogreniriz. Cans1z dtinyayla etkile§imlerimizin ttimti, evrenin i§leyi§ bii;:imini yoneten fiziki bi­limlerce ai;:1klanan belli doga yasalarmm varhg1 hakkmdaki farkm­dahg1m1za dayamr. Bu yasalan anlamak bize beladan uzak durmak­ta yard1mc1 olur; hatta daha iyisi, doganm i§leyi§ bii;:iminden yarar­lanma ve boylece ya§amm amai;:lanm daha etkili bii;:imde geli§tirme olanag1 saglar. Aslmda bu, teknolojinin oztidtir - dogamn yasalann­dan yararlanan sistemler yaratmak.

CANLI VARLIKLAR NE KADAR DA GARIP 25

Canh diinyayla etkile§imlerimizse c;:ok daha farkh tiirden ve c;:ok daha karma§tkhr. Daha once kaydetmi§ oldugumuz gibi, ya§ayan diinya teleonomiktir - tiim canhlar kendi giindemlerini gerc;:ekle§­tirme ugra§l ic;:indedir ve bunu yaparken de oteki canhlann ozel giindemlerini dikkate almak zorundad1rlar. Boylece canhlar, ba§ka canhlarla bir etkile§im ag1 olu§turur ve hareketlerimizin birc;:ogunu ba§kalannmkilere bagh hale getirirler. Biz insanlan dii§iiniin. Ken­di ailemizin bireyleriyle, i§ arkada§lanm1zla ve toplumumuzun di­ger iiyeleriyle ileti§im kuranz; sonsuz bir etkile§imler dizisi -yaz1 ve konu§ma, hatta daha ortiik bir §ekilde jest ve i§aretler- arac1h­g1yla onlarla anla§mz. Bu etkile§imlerin baz1s1 i§birligi niteliginde­dir, baz1s1ysa rekabet. K6§edeki kafede bir kapuc;:ino istemek ya da kuafore gitmek i§birligine yonelik etkile§imlere omek olu§turur­ken, c;:ar§tda bir iiriin iizerinde pazarhga giri§mek ya da bir saldtrga­m savmak rekabetc;:i ili§kilerin omekleridir. Ya§amm hedefleriyle uyum halinde kendi "amac1mm" kovalarken, her iki tiirden say1s1z etkile§imde bulunuruz. Aynca insan olmayan ya§am bic;:imleriyle de siirekli etkile§ime gireriz. G1da gereksinimimizi ba§ka canhlan -bitki veya hayvan- yiyerek kar§ilanz ve ister ay1lar, kopekbahkla­n, y1lanlar, sivrisinekler ya da oriimcekler gibi c;:okhiicreli yaratiklar olsun, isterse sonsuz c;:e§itte bakteriler gibi tekhiicreliler, bizi tehdit eden ya§am formlanna kar§J kendimizi koruruz. insanlar dt§mdaki canhlarla etkile§imlerimizin birc;:ogu i§birligi niteligindedir: besle­digimiz ve buna kar§thk bize yolda§hk eden, davetsiz yabanc1lara kar§t bizi uyaran kopegimizle, bagtrsaklanm1zda seve seve yemek ve bannak saglad1g1m1z ve bu iyiligimize kar§thk bize haz1m siire­cinde ve pek c;:ok ba§ka §eyde yard1mc1 olan milyarlarca bakteriyle olanlar gibi.

Bu ikili duruma, yani maddenin hem canh hem de cans1z form­larda olmasma oylesine ah§1g1z ki, burada bununla ilgili soylenen­ler son derece a§ikar ve veri kabul edilen §eyler. A§inahk, kiic;:iim­semeye degilse bile kabule yol ac;:ar. Arna size Mars 'ta tiim maddi varhklarm bir dizi ilkeye, Veniis'teyse ba§ka bir dizi ilkeye uyduk­lanm soylesem, hepimiz §a§1nrd1k. Nas1l olabilir ki? iki maddi form, iki farkh grup ilkeyi mi izliyor? Diinyada farkh ozelliklerde

26 YA~AM NEDIR?

iki ayn maddi formun oldugu, bunlann farkh organizasyon ilkele­rine uydugu, sorunsuz bi<;imde birlikte varolduklan ve hatta siirekli bir miibadele i<;inde olduklan -yani cans1z maddenin siirekli olarak canh maddeye, canh maddenin de cans1z maddeye donii§ttigii- ger­<;egi bir a<;1klama gerektiriyor. Bu a<;1k ikilem maddenin dogasmda nasll varolabiliyor ve neye i§aret ediyor?

Daha ileri gitmeden bir noktaya a<;1khk getireyim: Cans1z diin­yay1 yoneten aym fizik ve kimya kurallan elbette teleonomik diin­yada da i§ler. Bu konuda ku§ku yoktur. Bir insan merdivenden dii§­tiigiinde kiitle<;ekimi, aynen raftaki bir §eker paketinin dii§mesinde oldugu gibi i§ler. Arna canh sistemlere uyguland1gmda bu dogal ya­salar fazla yarar saglamaz. Kom§unuzla bir mi.ilkiyet meselesi ne­deniyle tartI§Irken, siiresi dolan bir ehliyeti yenilerken ya da saldir­gan bir kopegi k1§k1§larken kiitle<;ekim yasas1 ve Termodinamigin ikinci Yasas1'nm <;ok yard1mc1 oldugu soylenemez. Canhlar diinya­smda, ongortilere yard1mc1 olmak baglammda bu yasalann fazlaca bir degeri yoktur. Tabii ki ge<;erliliklerini korurlar, ama onemleri ikincildir. Temelde yatan fizik ve kimya kurallan sanki bir §ekilde daha baskm olan ba§ka bir ilkeler dizisince rehin ahmp etkisizle§­tirilmi§ gibidir. Ba§ma gelecekten habersiz bir zebranm iizerine atJl­mak iizere pusuya yatmI§ bir aslanm, yavrusuyla me§gul olan bir annenin, zarar gormi.i§ bir miivekkili adma size dava a<;may1 plan­layan bir avukatm nas1l hareket edecegini ya da herhangi bir teleo­nomik hareketi ongormek istiyorsamz, fizik ve kimya yasalan pek i§inize yaramaz. Ne bir fizik<;i ne de bir kimyac1 size yararh bir on­gorti sunabilir. Canhlar diinyasmda ger<;ekle§mek i.izere olan bir olayla ilgili bir ongoriide bulunmak istediginizde, en iyisi sorunu­zun ozelligine bagh olarak bir biyologa, psikologa, ekonomiste, avukata ya da herhangi bir teleonomik uzmana dam§maktir.

o'olay1s1yla insanm bilgi ve kavrayi§mm biiyiik boliimi.iniin, fi­zikokimyasal diinyadan <;ok teleonomik diinyayla ili§kili olmas1 pek de §a§1rtic1 degildir. Bir an i<;in her biri ozel bir ara§tirma alanma adanmI§ fakiilteleriyle herhangi bir biiyiik iiniversite di.i§iiniin. Be­§eri bilimler, ticaret ve hukuk faki.ilteleri (ve daha smirh bir anlamda hp faki.iltesi) bir<;ok gortini.imi.iyle teleonomik diinyaya yoneliktir.

CANLI VARLIKLAR NE KADAR DA GARIP 27

Yalmzca tek bir faki.ilte --doga bilimleri faki.iltesi- bi.iti.ini.iyle dogal di.inyanm ara§tmlmasma yoneliktir ki, bu faki.ilte i9inde bile biyoloji bOli.imi.ini.i ikiye boli.inmi.i§ bir di.in ya paradoksunun nas1l i;:ozi.ilecegi ya da 9ozi.ilmesinin gerekip gerekmedigi konusunda karars1z, teleo­nomik ger9ekle bogu§urken buluruz. 0 halde yadsmamaz ama §im­diye kadar a91klanamam1§ ger9ek §U ki, fizik ve kimya alanlannda dile getirilen doga yasalan, i9inde bulundugumuz ve teleonominin baskm oldugu di.inyam1z i9in pek az a91klama sunabiliyorlar.

ilgin9tir ki, canh sistemlerin yadsmamaz teleonomik ozelligine kar§lil baz1 biyologlar hala bu s1radl§l ozellikle yi.iz yi.ize gelmekte zorlamyorlar. 0 sorunlu "ama9" sozci.igi.i, ki artik aklamp paklamp bilimsel olarak kabul edilebilir "teleonomi" sozci.igi.iyle yeniden ambalajlanmt§ bulunuyor, hala bir9ok 9agda§ biyologu k1vrandm­yor. Bilim devriminin 2000 y1lhk teleolojik di.i§i.inme bi9imini ala­§ag1 etmi§ olmas1, biyologlan o onceki yanh§ zihniyetin en ufak bir kalmt1sm1 dahi kabul etmeye isteksiz k1hyor. Ancak teleonomik ilke inkara gelmiyor. Onu destekleyen kamtlar son derece gi.i9li.i, her yerden 91k1yor, kelimenin tam anlam1yla sonsuz say1da olduklann­dan oyle kolay kolay reddedilebilecek §eyler degiller.

i§in bir ba§ka ilgin9 taraf1 da, teleonomi kavramma kar§l 91kan biyologlann, farkma varmasalar da gi.inli.ik davram§lar1yla bu ilkeyi tam olarak kabullendiklerini gostermi§ olmalan. Hepimiz gibi bu bilimcilerin ya§amlan da soz konusu ilkenin ge9erliligine bagh. Or­negin, her arabaya bini§imizde ya§amlanm1z1 teleonomiye emanet ediyoruz! Arabam1za binmekteki amac1m1z belli bir yere gitmek ve bunu gi.iven i9inde yapmak. Yollarda bir oraya bir buraya direksiyon klfan, oli.im ve sakathk tehlikesi yaratan ara9lann olu§turdugu son­suz bir metal akl§I i9inde manevra yapmak zorunday1z. iki metal y1-gm1 arasmdaki bir 9arp1§ma, felaketimiz olabilir, ama bu riski gi.in­begi.in seve seve goze ahyoruz. Neden? Teleonomi sayesinde. Bili­yoruz ki, sag1m1zdan solumuzdan vmlayarak ge9en her metal y1g1-nmm i9inde amac1 bizimkiyle aym olan, gidecegi yere tek par9a ha­linde varmay1 hedefleyen bir si.iri.ici.i var. Arada s1rada teleonomik ilkenin istisnasm1 kamtlar gori.inen kural tammaz bir si.iri.ici.iye rast­gelinebilse de, bi.iyi.ik 9ogunlugumuz i9in 9ogu zaman teleonomik

28 YA~AM NEDIR?

kural gtivenilir bic;imde i§ler ve beklendigi gibi gidecegimiz yere sag salim vannz. Bu da demek oluyor ki, sozde teleonomi kar§itlan da aslmda ilkeye sessiz ama gtic;lti bir bic;imde inamyorlar. Her giin ic;inde yolumuzu bulmak zorunda oldugumuz diinya hem biyolojik hem de biyolojik olmayan sistemlerden olu§ur. Biyolojik olmayan diinyayla me§gul oldugumuzda, ic;giidiisel olarak fizik ve kimya ya­salanm uygulanz. Arna hie; kimse teleonomik ilkenin bilinc;li ya da bilinc;siz siirekli kullamm1 olmaks1zm tek bir gtin gec;iremez. Hie; §iiphesiz canhlar diinyasmda bir ongortisel ve ac;1klay1c1 ilke olarak teleonomi, izlenmesi gereken yoldur.

Bizim gibi c;okhiicreli hayvanlann bir amaca yonelik davranma­lan o kadar da §a§lrt1c1 gortinmeyebilir. Ne de olsa biz hayvanlar -daha once de belirtildigi gibi- hayli karma§1k canhlanz; bir beyin ve sinir sistemine sahip oldugumuzdan, biz hayvanlarda teleonomik ozelligin sinir sistemindeki ytiksek karma§ikhgm bir yans1mas1 ol­dugu one stiriilebilir. Arna i§te siirpriz: Bu teleonomik ozelligi ser­gileyenler yalmzca insanlar, maymunlar, <leveler ve digerleri gibi bir beyin ve sinir sistemine sahip c;okhiicreli, bili§sel varhklar degil. Bu ozellik tek bir hticre diizeyinde bile son derece ac;1k. Bir bakte­riyi ic;indeki glukoz yogunlugu farkh dtizeylerde olan bir glukoz c;o­zeltisine koydugunuzda, bakterinin yogun glukozlu bolgeye dogru "yiizdiigiinii" goriirsiiniiz. Bu fenomene kemotaksis denir. Metabo­lik siirec;lerine giic; saglamak ic;in glukozun kimyasal enerjisini kul­lanan bakteri, tlpk1 zebranm iizerine atlamak iizere pusuya yatm1§ olan aslan gibi "yemege gider".

Elbette bir bakteri hiicresi gerc;ek anlamda yiizemez. E. coli gibi basit bir bakteri flagella (kamc;ilar) denen ve pervane gi:irevi yapan birc;ok ipliksi uzant1ya sahiptir; bunlar donme yonlerine bagh ola­rak bakteriye c;ozelti ic;inde hareketini yonlendirme becerisi saglar. Eger c;ozelti besleyici maddeler ic;eriyorsa, bakteri kamc;ilanm bir yonde dondi.irerek g1daya dogru yol ahr. Yok eger c;ozelti toksinler ic;eriyorsa bakteri kamc;ilanm ters yonde dondiiriip takla atarak o toksinlerden uzakla§lf. Bakterinin yonlendirilmi§ yiizme eyleminin anlam1 gayet ac;1ktlf: Canh bakteri -kendisi de bir kimyasal madde kiimesi olan bir zarla c;evrilmi§ kimyasal madde topla§1m1- bir be-

CANLI VARLIKLAR NE KADAR DA GARIP 29

yin ya da herhangi bir sinirsel faaliyet olmaks1zm, bir sonraki ye­megini bulmak, beladan uzak durmak ve ya§amm1 siirdiirmekten ibaret olan giindemini izler. Bakterilerle insanlarm temel davram§ kahplan, ilk ba§ta samlabilecegi kadar farkh degildir.

Canh hiicrenin teleonomik davram§I iizerine odakland1k; ama onun teleonomik ozelligini yans1tan yalmzca hareketleri degildir. Daha once deginmi§ oldugumuz hayli karma§1k hiicre yap1s1, bu te­leonomik ozelligin en a91k ve onemli ifadesidir. T1pk1 bir saatin tek tek bile§enlerinin -sarka9, di§liler, yaylar, kollar, dolap vb.- belli bir i§levle ilintilendirilmesi gibi, bakteri i9indeki hemen hemen her ele­man da belli bir hiicre i§leviyle ilintilidir. Tek fark, hiicre i9indeki yap1sal karma§ikhgm saatinkinin yiizlerce, binlerce kat1 olmas1dir. 1953 y1hnda kahtim moleki.ili.i DNA'nm yap1sm1 a91klayan Watson ve Crick ba§ta olmak i.izere hi.icre yap1s1 ve i§levinin onci.ilerine ve­rilen Nobel Odi.illerinin saylSl, bilim camiasmm doni.im noktas1 ni­teligindeki bu ke§iflere verdigi onemin bir gostergesidir. En basit hiicre, ince kurgusu ve etkinligiyle teleonomik tasanmm bir harika­s1dir. Sonu9 olarak teleonomi, 9ok-hi.icre diizeyinde oldugu gibi tek-hi.icre di.izeyinde de belirgindir. Ne tarafa bakarsamz bakm, can­hlann di.inyas1 teleonomi diye haykmr.

Teleonominin yadsmamayacak ge9erli bir kavram oldugu konu­sundaki saglam kamm1z ortaya bir sorun 91kanr. Bizier maddi bir diinyaya inamyoruz, artik "ya§am gi.ici.i" denen bir §eyi kabul etmi­yoruz ve biliyoruz ki canh varhklar da cans1zlar gibi aym "oli.i" mo­leki.illerden olu§ur. 0 halde burada neler doni.iyor? Atil maddenin herhangi bir 6rgi.itlenme bi9imi nasil canlanabilir? Maddenin dogal orgi.itlenmelerinden herhangi biri nasil kendi ba§ma hareket edebi­lir? Ki.i9iik bir §eker kristali, hadi diyelim o irdeledigimiz bakteri hi.icresi boyutunda olsun, nasil olur da bakteri hi.icresinden oylesine farkh davranabilir? ~eker kristalinin tek bir organik bile§ikten, si.ik­rozdan olu§tugu, buna kar§1hk bakteri hi.icresinin bir zar i9ine hap­solmu§ binlerce farkh moleki.il ve moleki.il ki.imesinden olu§tugu dogru. Peki, bu karma§Ik organik madde karI§IIDI nas1l tek bir or­ganik bile§en olan si.ikrozdan bOylesine farkh davranabilir? Bin ta­ne organik moleki.ili.i hangi bile§imde kan§tmrsamz kan§tmn, bu

30 YA~AM NEDIR?

yolla canh bir sistem elde edemeyeceginiz a<;:1k. 0 halde bir bakteri hi.icresinde bile varhg1 belirgin olan, ya§amm

ta§lf gori.indi.igi.i o Clan vital ya da ya§am gi.ici.i denen teleonomik ozelligin dogas1 ve kaynag1 nedir? Nas1l olur da canhlar di.inyas1, cans1zlannkinde yi.iri.irli.ikte olanlardan daha farkh yasalann yone­timindeymi§ gibi gori.inebilir? Eger ya§am1 anlamak istiyorsak, onun teleonomik ozelligine, cans1z sistemlerin genel ozelliklerini a<;:1klamakta kulland1g1m1z aym kimyasal terimlerle bir a<;:1klama getirmemiz gerekiyor. Teleonomi meselesini "karma§Ik sistemlerin yeni ortaya <;:ikan ozellikleri" gibi s1g bir a<;:1klamayla karma§1khk hahs1 altma si.ipi.irmek yeterli degil. Boyle bir yakla§Im, gozden di.i§­mi.i§ elan vital kavramma bilimsel olarak daha kabul edilebilir bir k1hfbulmanm otesine ge9mez. 2. Boli.im'de gorecegimiz gibi, DNA kopyalanmasmm ve bunun protein sentezindeki roli.ini.in anla§Ilma­sma yapt1g1 katkilar nedeniyle Nobel Odi.ili.i kazanan ve canh hi.ic­renin karma§1k kimyasal davram§I konusunda derinlemesine bilgi sahibi olan Frans1z biyolog Jacques Monod, bu zahiri paradoks kar­§Ismda sessiz kald1. Bu durumda, yirminci yi.izy1lm bi.iyi.ik fizik9i­lerinin madde davram§mdaki bu ikilem kar§Ismda hem hayran­hk hem de s1kmt1 duymalanna §a§mamak gerek. Teleonomi, 9ok onemli bilimsel ve felsefi i<;:erimleri olan bir meseledir. Nihayetinde canh varhklann maddesel niteligine inamyorsak, o zaman hayatm teleonomik niteligi de bu niteligi i.ireten malzemenin bir §ekilde d1-§avurumu olmahdlf - tipki bir tuz kristalinin sertliginin ya da kau-9uktan bir topun yumu§akhgmm, yap1h olduklan malzemelerin an­la§ihr ozellikleri olmas1 gibi. Teleonomiyi anlamadan ya§am1 anla­yamay1z. Nitekim ya§am1 anlama hedefimizin bir par9as1 olarak, 8. Boli.im'de teleonomi i<;:in psikokimyasal bir tamm ve ortaya 91k1§1 i<;:in de bir mekanizma onerecegim.

Biyolojik sistemlerin hem bi9imleri hem de eylemleri a<;:1smdan bir amaca doni.ik olduklanm not etmi§tik. Peki ama9 tam olarak ne anlama gelir? Belirlenebilir mi? Farkh insanlara ya§amdaki hedef­lerinin ya da ama9lannm ne oldugunu sordugunuzda 9ok 9qitli ya­mtlar ahrs1mz. i9lerinden biri hedefinin di.inyay1 gezmek oldugunu soyler, bir ba§kas1 9ok para kazanmak istiyordur, oteki ulusal olim-

CANLI VARLIKLAR NE KADAR DA GARIP 31

piyat tak1mma se9ilmek, evlenmek ve on 9ocuk sahibi olmak, bir digeri de ya§amm dogas1 hakkmda kitap yazmak istiyordur. Liste­nin sonu gelmez. Tabii bir kimsenin kafasmda birden 9ok hedef de olabilir. Biz insanlar yerinde duramayan bir tiiriiz; hi9bir zaman tam olarak tatmin olamay1z. Arna biyolojik amacm i:iziine inmek istiyor­sak, 9okhiicreli karma§Ik varhklardan uzakla§Ip en basit ya§am for­muna, o basit hiicreye, (9ekirdegi olmayan) prokaryotik bakteriye bakmahy1z. Gi:irmii§ oldugumuz gibi o tek bakteri hiicresinin yap­t1g1 her §ey, karma§Ik i9 yap1smm her ve9hesi teleonomiktir ve o bakteri hiicresiyle ilgili teleonomik donammm tamam1 bir hedefe yi:ineliktir: hiicre bi:iliinmesi. Bu ger9egi tekhiicreli canhlar i9in ka­bul ettikten sonra, 9okhiicreli varhklarda da bu kopyalanma giidii­siiniin son derece gii9lii oldugu sezilebilir. Nihayetinde, canh var­hklann ya§am hedeflerinden bir9ogu, dogrudan iiremeye yi:inelik degilse bile dolayh yoldan bu amaca hizmet eder. Canh varhklar, hatta en basitleri bile ger9ekten garipler - hem de 9ok garip.

Teleonominin ger9ekligi ve tam anlam1yla me§ru bir bilimsel kavram olarak kabul edilip edilemeyecegiyle ilgili olarak son bir soz: Teleonominin yalmzca bir kavram olarak zihnimizde varoldu­gu, kiitle9ekimi ve diger fiziksel kuvvetler gibi ger9ek olmad1g1 ileri siiriilebilir. Ne var ki bu aynm ilk bak1§ta gi:iriindiigii kadar ge9erli degil. Dogru, teleonomi kavramsaldir, yalmzca zihnimizdedir. Te­leonomi ger9ekten de fiziksel anlamda bir somutlugu olmayan, bi­yolojik di.inyay1 daha iyi kavramam1Z1 saglayan bir zihin iiriiniidiir. Arna §imdi bir an i9in Newton'un kiitle9ekim kavram1m dii§iinelim. 0 ger9ek bir kuvvettir, degil mi? Peki ama "ger9ek" ger9ekte ne an­lama gelir? Bir kiitle9ekim alamm gi:irdiigiiniiz, duydugunuz ya da ona dokundugunuz oldu mu? Boyle bir alam, i:imegin resmini 9eke­rek ortaya 91karacak geli§kin bir bilimsel ara9 var m1? Yamt hayir. Bir kiitle9ekim alam herhangi bir bi9imde dogrudan gi:izlemlene­mez; tipk1 teleonomik ilke gibi o da bir kavramdir. Ki.itle9ekim alan­lanndan bahsetmek yararhdir, 9iinkii kavram maddenin davram§ bi-9imini, i:imegin di.i§en elmalar1 a91klamam1z1 saglar. Ancak, metafi­zik baglamda hem kiitle9ekimi hem de teleonomi 9evremizdeki diin­yay1 organize etmemize yard1mc1 olan zihinsel iiriinlerdir. 3. Bo-

32 YA$AM NEDIR?

ltim'de irdeleyecegimiz ttimevanmc1 akil ytirtitme, oztinde kavram­saldir. Ttimevanma gottiren her ortintti kavramsaldir ve zihnimizden ba§ka bir yerde bulunmaz. Dogru, ktitle9ekim kavram1 nicelenebi­lirken, teleonomi kavram1 nicelenemez ve bilimde hakh olarak ni­celenebilen kavramlar, nicelenemeyenlere tercih edilir. Yine de bir kavramm nicelenemez olmas1, onu nicelenebilen kavramdan daha az ger9ek yapmaz. Eger her gtin arabalar1m1za binip ya§am1m1Z1 te­leonomik ilkenin ge9erliligine emanet ediyorsak, nicelenememesine kar§m hepimiz onun ger9ekligine inamyoruz demektir.

Ya~amm Dinamik Karakteri

Canh hticrenin ileri dtizeyde organize bir varhk oldugu ger9egini enine boyuna inceledikten sonra onu yakmdan tamd1g1m1z mekanik bir varhkla, saatle kar§Ila§tlrd1k. Bunlann ikisi de organize varhk­lardir, zira kendilerini olu§turan par9alann hepsi varhgm bir btitiin olarak 9ah§masma katk1da bulunur. Saatin par9alan onun zamam gostermesini, hticrenin par9alan da onun i§levini yerine getirmesini ve iki hticre haline gelmesini saglar. Elbette saat belirlenmi§ i§levini yerine getirmek tizere imal edilmi§ organize bir varhktir, yani insan yap1m1dir; buna kar§Ihk bakteri hticresi bir §ekilde kendiliginden ortaya 91km1§tlr. Yine de canh sistemleri anlamak i9in makine ben­zetmesi i§e yaramI§ ve hticre i§levini incelemeye devam etmemize, bu kayda deger "makinenin" i§leyi§ bi9imini daha aynntih bi9imde ke§fetmemize yard1mc1 olmu§tur. Gelgelelim, iki "makinenin" daha yakmdan incelenmesi, saatin ve hticrenin makine benzeri ozellikleri arasmdaki olagantistti bir fark1 ortaya 91kanr. Saatin i9inde par9alar yerli yerinde durur ve i9lerinden biri a§Imp sistem i§leyemez hale gelinceye kadar 9ah§Ir. Canh hticre i9indeyse durum 9ok farkhdir. Par9alan sabit ve degi§mez olan saatin statik bir sistem olmasma kar§1hk, her canh sistem dinamiktir. Par9alan stirekli yenilenir. A91klayay1m.

Birka9 yiidir gormediginiz bir arkada§m1za rasthyorsunuz ve "Hey Bill, seni yeniden gormek ne giizel; hi9 degi§memi§sin!" di­yorsunuz. Bunu, Bill son rastla§mamzdan hatirlad1g1mz haline 9ok

CANLI VARLIKLAR NE KADAR DA GARIP 33

benzedigi ic;:in soyliiyorsunuz. Arna inanmas1 zor gerc;:ek §U ki, onii­niizde duran, Bill'e benzeyen, Bill gibi konu§an ve ad1 da Bill olan ki§i maddi baglamda bir siire once gordiigiiniiz Bill'den c;:ok farkh biri. Son gi:irdiigiiniizden beri Bill'in viicudundaki hemen her mole­kiil yenisiyle degi§tirildi. Bill'i (sizi ve beni de) olu§turan her §ey yenilendi. Baz1 par9alanm1zda, ornegin sac;: ve tirnaklanm1zda bu yenilenme a§ikardlf. Arna digerlerinde yenilenme goze goriinmez, gizli gizli gerc;:ekle§ir. Tiim insanlar gibi, temel olarak viicudunuzu olu§turan kabaca 30 trilyon hiicreden meydana gelirsiniz. (Ashna bak1hrsa viicutlanm1zda yakla§ik 40 trilyon kadar da yabanc1 hiicre -bakteri- banndmnz, ama kitapta bunun onemine daha soma degi­necegiz). Ve bu hiicrelerin her biri de bir dizi biyomolekiilden olu­§Ur: lipidler, proteinler, niikleik asitler vb.

Ya§am molekiillerinin ba§ temsilcisi olduklanndan proteinleri ele alahm. Ya§amm altyap1smm biiyiik boliimii, viicudumuzdaki farkh proteinlerin muazzam dizilimleriyle olu§turulur. Kas protein­dir, k1klfdak proteindir, enzimler proteindir ve ashnda hiicre kimya­smm ic;: i§leyi§inin biiyiik bi:iliimii de protein molekiillerine dayamr. S1ra geldi en onemli noktaya: Ya§amsal i§levlerin yonetilmesinde proteinlerin kritik onemi nedeniyle, yapliannda zaman ic;:inde zarar­h mutasyonlarm ortaya 91kmasm1 onlemek ic;:in protein yap1smm c;:ok saglam bic;:imde diizenlenmesi ve s1ki bic;:imde kontrol edilmesi zorunludur. Bu gibi mutasyonlann sonuc;:lan y1k1c1 olabilir, hatta hiicre oliimiine yo! ac;:abilir. Proteinlerin yap1sal saglamhgmda rol oynayan c;:ok onemli bir mekanizma, bir siire once israil Teknoloji Universitesi Technion'dan Avram Hershko ile Aaron Ciechanover ve California Universitesi Irvine Kampiisii'nden Irwin Rose tarafm­dan ke§fedildi; ara§tirmacliar bu ba§anlarmdan otiirii 2004 Nobel Kim ya Odiilii 'nii kazand1lar. Ke§fettikleri olgu, hiicre ic;:i proteinin yap1smm siirekli olarak bozuldugu ve c;:ok s1k1 yonetilen bir siirec;:le yeniden sentezlendigiydi.

Bu dinamik siirecin nedenlerinden en azmdan biri, proteinin ya­p1sal biitiinliigiiniin giivence altma almmas1dlf. Siirecin mekaniz­masma fazla girecek degiliz, ama bu protein yonetim ve denetim mekanizmasmm net etkisi, yalmzca birkac;: saat ic;:inde viicudumuz-

34 YA~AM NEDIR?

daki hiicre proteinlerinin 9ogunun bozunup yeniden yapilandmhyor olmas1dlf. Ve eger bu dinamik molekiiler ozellik sizi hayran blfak­maya yetmediyse, hucre duzeyinde yenilenme de daha az etkileyici degildir. Kan hiicrelerinizin milyarlarcasmm yerine her giin yenileri gelir, deri hiicreleriniz siirekli yenilenir. Ashnda, yeti§kin bir insan­da her giin yiiz milyarlarca yeni hiicre yaratihr ve bu yeni hiicreler, bir9ogu programlanm1§ hiicre oliimii denen bir ay1klama siireciyle olen benzer say1da hiicrenin yerine ge9mek iizere iiretilir.

Uzun soziin klsas1: Sizi siz, Bill'i de Bill yapan malzemenin ne­redeyse tiimii yenilendiginden, bir-iki hafta i9inde madde bagla­mmda tamamen farkh bir insan olursunuz. Ya§am1 betimlemek i9in kullamlan makine benzetmesi, yarars1z sayilmasa da, ya§amm oziin­deki dinamik karakter hakkmda bir fikir vermez. Evet, ya§am ger­

r;ekten de 9ok garip. "Ya§am nedir?" sorusunun yamtl, ya§amm di­namik ve gelip ge9ici dogasmm iyi bir a91klamasm1 da i9ermeli.

Ya~amm <;:e~itliligi

Daha once de belirttigimiz gibi, ya§am goz kama§tmc1 bir 9e§itli­liktedir. Dogru, cans1z diinyada da hayli 9e§itlilik vardlf, ama can­hlar diinyasmdaki 9e§itlilik olduk9a farkh bir ozellige sahiptir. Can­s1z 9e§itlilik kendiliginden ortaya 91karken, canh 9e§itlilik planh, tutarh goriiniir. Bitkiler alemine, hayvanlar alemine bir bakm: her biri kendi ekolojik kovugu i9inde i§levini yerine getirmeye ve ha­yatta kalmaya miikemmelen uyum saglam1§ milyonlarca tiir. Ya§a­mm insanm akhm ba§mdan alan o 9ok ozel 9e§itliligi tiim gorke­miyle orada, her yerde, dort bir yamm1zdadlf.

Arna etraf1m1zda gordiigiimiiz makroskobik 9e§itlilik, yalmzca 9e§itlilik aysberginin goriinen ucudur. Biiyiik ol9iide gi:iriinmez olan mikroplar diinyasmdaysa 9e§itlilik kavram1 yeni bir anlama biiriiniir. Mikroplar kelimenin tam anlam1yla her yerdedir. Epey on­ceden yap1lm1§ bir tahmine gore diinyanm bakteriyel biyokiitlesi 2 x 1014 (200 trilyon) tonu bulur.3 Diinyanm karasal yiizeyini 1,5 met­re kalmhkta kaplamaya yeten bir miktardlf bu! Daha yenilerde, bir litre deniz suyunda bir milyar bakteri bulunabileceginin ke§fi, go-

CANU VARLIKLAR NE KADAR DA GARIP 35

riinmez diinya hakkmdaki bilgimizin ne kadar kit oldugunun altm1 9izmi§tir.4 Farkh mikrop topluluklanm kiiltiirde yeti§tirip genetik dizilimlerini 91karrnada kar§tla§Ilan gii9liikler nedeniyle, bakteriyel 9e§itliligi tahmin 9ah§malan haHi emekleme doneminde. Baz1 tah­minler, bir gram topraktaki bakteri 9e§idinin bir milyonu bulabile­cegini ongoriiyor. Yaygm tahminlere goreyse diinyadaki tum bakte­ri tiirlerinin say1s1 10 milyonla I milyar arasmda degi§iyor. Yanh§ anla§tlmasm: Burada soz konusu olan bakteri tiirlerinin say1s1; bak­terilerin degil! Aslmda 9e§itlilik oylesine muazzam ki, mikrop ge­nomculan art1k ortak genlerden olu§an bir i9 niiveye sahip "tiir ge­nomlan" ya da "pangenom" modiilleriyle dti§iinmeye ba§lad1lar. Tek tek genomlar anlamh bir tammlamaya izin verrneyecek kadar 9e§itli. A91k ve ku§ku gotiirrneyen ger9ek, mikroplar diinyasmdaki 9e§itliligin ak1l almaz boyutlarda oldugu.

bte yandan, ya§amm 9qitliginin altmda yatan temel, Charles Darwin'den bugiine biyologlann ba§Inl agntmaya devam ediyor. Tiirlerin Kokeni adh eserinde Darwin bir Iraksama (Divergence) il­kesi onerrni§ti; ama bu amtsal eserde, lraksama ilkesi'nin, Darwin' in as1l ilkesi olan Do gal Se9ilim ilkesi 'nin bir 91kanm1 m1 oldugu, yoksa bag1ms1z bir ilke olarak m1 degerlendirilmesi gerektigi husu­sunda bir a91khk yoktur. Darwin'in kendisi bile bu noktada 9eli§ki­li dii§iinceler i9indeydi. <;eli§kinin kaynag1 a91k: Iraksama (ya da farkhla§ma) az say1da birimden (tiirden) daha fOk birimin fikmas1 anlamm1 ta§lfken, se9ilim (ister dogal olsun ister yapay) foktan az

say1ya inmek demektir. Bu iki kavram oziinde 9eli§kilidir ve hi9bir beyin cimnastigi 9eli§kinin etrafmdan dolanamaz. Bu durumda, uz­la§tmlamayacak iki §eyi uzla§tlrrna 9abalannm giiniimiiz biyolog­lanm boy le zorlamasma §a§mamak gerek.5·6 Arna §Uras1 a91k ki, ya­§amm 9e§itliligi iiremenin 9e§itlenmesiyle ba§lar, her ne kadar bu 9e§itlenmenin tiirle§meye ve 9e§itlilige nas1l yol a9tlgma dair aynn­tilar tartt§ma konusu olsa da. 8. Boliim'de canhlar diinyasmdaki 9e­§itlilik sorununa ve bu 9e§itlilige e§lik eden biyolojik etkile§imin i§­birlik9i ozelligine fiziksel bir yakla§tm onerecegiz.

36 YA$AM NEDIR?

Ya~amm Dengeden Uzak Durumu

Ya§amm organize karma§ikhgmm ortaya c;1k1§mm nas1l termodina­mik bir bilmece olu§turduguna daha once bakm1§tlk. Ancak, ya§a­mm tabiatmm bu karma§tkhkla ilgili olan ve yine Termodinamigin ikinci Yasas1 ac;1smdan s1kmt1 yaratan bir vec;hesi daha vardir: ya­§amm dengeden uzak durumu. Gokte kanatlanm c;1rparak adeta ha­reketsizmi§ gibi aym noktada duran bir ku§ di.i§i.ini.in. Ku§un karar­s1z bir durumda oldugu a§ikardir. Kanat c;1rpmay1 b1rakirsa yere di.i­§er. Arna ku§ karars1z durumunu koruyabilir, siirekli enerji harcaya­rak havada as1h durur. Kanatlanm si.irekli c;1rpmakla ku§ ashnda ha­vay1 yere dogru iter ve di.inyanm ki.itlec;ekim kuvvetini yener.

Havada as1h duran ku§ ve karars1z durumu omegi, gene! gec;er­liligi olmayan gec;ici bir an gibi gori.inebilir. Ancak, salt enerji bag­lammda havada as1h duran ku§un karars1z durumu, aslmda ti.im can­hlar ic;in gec;erli olan bir benzetmedir. En basit ya§am formunun, bakteri hi.icresinin enerjiyle ili§kisini dii§i.iniin. Bu hi.icre de termo­dinamik ac;1dan karars1zd1r ve dengeden uzak durum diye adland1-nlan bir durum ic;indedir. Dengeden uzak nitelemesi, durumunu ko­rumak ic;in si.irekli enerji harcamak zorunda olmasmdandir. Bu den­geden uzak durumla ilgili birc;ok unsur olsa da bir tanesini betimle­mekle yetinecegiz: canh hi.icrelerde farkh iyon yogunluk derecele­rinin varhg1 ve si.irdi.iri.ili.i§i.i. ~imdi bunun ne anlama geldigini ac;1k­layahm. Kimyasal formi.ili.i NaCl olan bir miktar sofra tuzunu suda erittiginizde, tuz kristalleri kendilerini olu§turan bile§enlere, sod­yum iyonu Na+ ve klor iyonu CJ-'ye ayn§1r. Ba§lang1c;ta c;ozeltideki iki iyonun deri§imleri aym di.izeyde olmaz, erime noktas1 civann­daki deri§im daha fazlad1r. Arna bir si.ire soma iyonlar c;ozelti ic;inde yaytlarak e§it bic;imde dag1hr. Buda ikinci Yasa'nm i§leyi§ine bir ba§ka omektir. <;ozeltinin bir boli.imi.inde yi.iksek, bir ba§ka boli.i­mi.inde di.i§i.ik iyon deri§imi e§it dag1hma k1yasla karars1z olacagm­dan, ikinci Yasa dag1hmdaki bu di.izensizligi h1zla di.izeltir.

Ne var ki canh hi.icrelerde, tabiat1 geregi karars1z olan farkh iyon deri§imleri birc;ok fizyolojik i§lev ic;in elzemdir; dolay1s1yla ikinci

CANU VARLIKLAR NE KADAR DA GARIP 37

Yasa'ya kar§m hiicrenin ii;iyle d1§1 arasmda iyon deri§im gradyam diye adlandmlan diizensiz bir iyon dag1hm1 bulunur ve varhg1m siirdiiriir. Peki, bu nasil olabilir? TabiatJ geregi karars1z olan iyon deri§im gradyanlanm koruyabilmek ii;in hiicre, iyon pompalan kul­lanarak o basamaklanmI§ yogunluklara kar~1 iyon pompalamak zo­rundad!f. T1pk1 havada kalmak ii;in kanatlanm 91rpan ku§ gibi. El­bette bu iyon pompalanm i;ah§tirmak ii;in hiicrenin enerji kullan­mas1 gerekir ve bu enerji daha once gordiigiimiiz gibi hiicreye bir §ekilde saglanmak zorundad!f.

Bir ba§ka deyi§le, hiicrelerin bu dengeden uzak durumu koruma becerilerinde termodinamik bir Sir yoktur. Bunu, di§ ortamdan sii­rekli saglanan enerjiyi devamh harcayarak yaparlar. Gelgelelim, termodinamik baglammda enerji muhasebesinin titizlikle siirdiiriil­mesine kar§m, az once ai;1klad1g1m1z §emada derin bir Sir gizlidir. Dengeden uzak sistemler nas1! oldu da ortaya r;ikabildi? Eger dii­§iindiigiimiiz gibi diinyada ya§amm ortaya 91kmasm1 kimyasal sii­rei;ler saglad1ysa, biyoloji oncesi diinyada denge durumlanna, yani dii§iik enerjili kimyasal sistemlere dogru itilen kimyasal siirei;ler, nasil oldu da karma~1k, yuksek enerjili, dengeden uzak sistemlere yol ai;t1? Hat1rlaym, ikinci Yasa biitiin sistemlerin daha kararh ol­maya i;ah§tiklanm soyler. Arna ya§amm ortaya 91k1§ siirecinde bu­nun tam tersi meydana gelmi§ olmah. Karars1z, dengesiz sistemle­rin ortaya 91k1§1yla ilgili olarak ikinci Yasa adeta §Oyle der: Bura­dan oraya varamazs1mz. Arna vard1k i§te! Zorland1g1m1z soruysa, bunu nas1l yapt1k?

Ya~amm "Kiral" Tabiat1

Canh sistemlerde bulunan molekiillerin biri;ogu "kiral"dir (chiral); yani molekiiliin aynadaki goriintiisii molekiiliin kendisiyle bire bir ortii§mez. iki elimiz bu ozelligi yans1tir: Sol el sag elin aynadaki goriintiisiidiir; ama iki el (iistten bak1ld1gmda tek elmi§ gibi) iist iis­te yerle§tirilemez (~ekil I). "Sol elli" ya da "sag elli" nitelemeleri, bir molekiildeki bu kirallik ozelligini ifade etmek ii;in s1k9a kulla­mlan bir benzetmedir ve bu iki kiral bii;imi birbirinden ay1rmak ii;in

38

r-· fl { \ I I !--' i--1 i \ I I I I

I :""c \ I ,,-, I \ i Ii \ I v ,.- 11 .----· , i'' \ _)

L-formu

YA~AM NEDIR?

,/'\

D-formu

/

--( I

I J

~ekil L Kiral cisimlerle ilgili el analojisi. Bir cisim, ayna gi:iriintiisii kendi iize­rine aynen yerle§tirilemiyorsa kiraldir.

farkh s1mflandmnalar yap1labilir. Bunlardan gorece eski ama Mila biyolojide yaygm kullamm1 olan biri D, L sm1fland1rmas1dir. Bu s1-mfland1rmada, bir organik madde olan gliseraldehid ile uzamsal ili§kisine gore bir kiral molektile D ( dekstro ya da sag elli), ayna go­riinttisiine ise L (levo ya da sol elli) denir. 6nemli nokta, D ve L ad1 verilen bu iki kiral molekiiliin fiziksel ve kimyasal ozelliklerinin birbirinin aym olmas1dlf (baz1 istisnalar olsa da burada iizerinde durmam1za gerek yok). Bu aym zamanda, bir ortamda iki kiral mo­lektiliin aym miktarda bulunmas1 gerektigini ima eder.

Arna herhangi bir nedenle elimizde diyelim hepsi D olan bir ki­ral malzeme varsa, daha once soziinii etmi§ oldugumuz Termodina­migin ikinci Yasas1, yeterli zaman verildigi takdirde bu malzemenin e§it miktarda D ve L formu i-;eren bir malzeme haline gelecegini soyler.

Bu konuya ya§am molekiillerinin bir-;ogunun kiral oldugu soz­leriyle ba§lad1k. Tiim proteinlerin yap1ta§lan olan amino asitlerle, niikleik asit ve karbonhidratlar1 meydana getiren §ekerlerin hepsi kiraldir. Arna burada onemli olan, canh sistemlerde iki olas1 kiral formdan yalmz birinin bulunmas1d1r. Biyolojik §ekerler neredeyse

CANLI VARLIKLAR NE KADAR DA GARIP 39

tiimiiyle D-§ekerler, amino asitlerse hemen hemen tiimiiyle L-ami­no asitlerdir. Canh sistemler istisnas1z "homokiral" yap1dadir, yani tek bir kiralite i9erirler. Bu homokiraliteyse iki temel soruyu giin­deme getirir: bncelikle, ya§amm bu homokiraliteligi (tek elliligi) nas1l ortaya 91kti? Diinyada pek 9ok cisim ayn kiral ozelliklere sa­hipken, canh sistemlerin homokiraliteleri nas1l oldu da temelde he­terokiral olan bir diinyadan ortaya 91kti? Ya da ba§ka bir deyi§le, oziinde iki elli olan bir diinya, biyolojik a91dan nas1l tek elli hale geldi? Ve ikinci olarak da, homokiral sistemler bir §ekilde ortaya 91ktlktan sonra, heterokirallik ( e§it miktarda iki kiral formun kan§­m1§ durumu) oziinde daha kararhyken, homokiralligin varhgm1 siir­diirmesi nasil a91klanabilir? Bu a91dan ya§amm homokiral tabiat1, daha once ay1klad1g1m1z ya§amm karars1z ve dengeden uzak karak­terinin yeni bir tezahiiriinii temsil ediyor.

Canh durumlann ve bunlann kendilerine has ozelliklerinin yukan­daki ayrmt1h anlatim1, canh ve cans1z sistemlerin birbirlerinden ne kadar farkh olduklanm bir kez daha gozler oniine seriyor. bziinde bu bir sorun te§kil etmez. Cans1z diinyadaki farkh maddi formlar da 9ok farkh ozellikler gosterebilirler. Bazilar1 katldir, baz1lar1 SIVJ, ba­z1lan gaz, bazilan elektrigi iletir, baz1lan iletmez. Kimileri renkli­dir, kimileri renksiz. Fakat bu farkhhklar temel kimya kuram1yla kolayca a91kla01r. bmegin suyun geleneksel ii9 halini dii§iiniin: buz, s1v1 su ve buhar. Birincisi kristal yap1h kmlgan bir kat1, ikincisi renksiz bir s1v1, ii9iinciisii de goriinmez bir gazdir - birbirlerinden nas1l da farkhlar! Arna bu ii9 hal arasmdaki dramatik farklara kar§m maddenin bu ii9 halini tiimiiyle "anlanz". Ortada bir gizem, kafa kan§tmc1 bir §ey yoktur.

Peki bu "anlayi§m" temeli nedir? Anlay1§1m1z maddeye mole­kiiler bak1§1m1za ve bununla ili§kili olan kinetik kuramma dayamr. Kinetik kuram1 bize maddenin hallerinin molekiiller arasmda etki­le§en kuvvetlerin biiyiikliigiine bagh oldugunu soyler. Bu molekiil­leraras1 kuvvetler ne kadar gii9liiyse, malzemenin katl olma olas1h-

40 YA~AM NEDIR?

g1 o kadar yi.iksektir. Tabii malzemenin s1cakhg1 da maddenin hali i.izerinde etkilidir. S1cakhk ne kadar ytiksek olursa, tek tek moleki.il­lerin daha yi.iksek kinetik enerjileri nedeniyle maddenin gaz olma egilimi artar. Gori.ildi.igi.i gibi buz, su ve buhann kendilerine has ozellikleri, maddeye moleki.iler baki§1m1zdan kaynaklamr. Temel bilimler, bize maddenin ti~ halini birbirleriyle inandmc1 bii;:imde ilintilendirebilecegimiz bir ortinti.i saglamI§tir. En onemlisi, madde­nin i.i9 halini geri;:ekten "anlad1g1m1zm" nihai ve kesin kamti bu hal­lerden birini otekine 9evirebilme yetenegimizden gelir. Ashna ba­kihrsa, "faz diyagramlanmn" ongordi.igi.i §ekilde bu donti§i.imleri degi§ik yollarla geri;:ekle§tirebiliriz. Buzu basmi;: uygulayarak ya da 1s1tarak suya i;:evirebiligimiz gibi, buzu aradaki su a§amasmdan ge­i;:irmeden dogrudan buhara da doni.i§ttirebiliriz. 0 halde ozet olarak maddenin kati, s1v1 ve buhar olarak i.i9 halini "anhyoruz" diyoruz, 9i.inki.i (a) bu farkh hallerin farkh ozelliklerini temel moleki.iler te­rimlerle ai;:1klayabiliyoruz ve (b) bu anlay1§ soz konusu sis tern i.ize­rinde kontrol kurmamlZI saghyor, zira maddenin bir halini otekine i;:evirmenin farkh yollanm biliyoruz.

Ne var ki biyolojik di.in ya ya gelince, maddi sistemler hakkmdaki bugtinki.i bilgi di.izeyimiz, ya§amm aynntilanyla gozden gei;:irdigi­miz kendine has ozelliklerini a~1klamaya yetmiyor. Basit~e anlat­mak gerekirse, maddi dtinyada belli bir sm1f1 (biyoloji s1mf1) olu§­turan ve kimyasal terimlerle ha!a ai;:1klanamam1§ farkh bir davram§ ortinti.isi.i sergileyen maddi sistemler var. Ve paradoksal bir §ekilde, anlay1§1m1zdaki bu bo§luk, biyolojik i§levin girift mekanizmalan­nm giderek daha iyi anla§ilmasma kar§m ha!a bize e§lik ediyor. Bir §ekilde hi.icrenin mekanizmalan hakkmda gitgide daha i;:ok bilgi sa­hibi oluyoruz, ama bu bilgi bizi biyolojik ger~ekligin ozi.inti anla­maya yakla§tlrm1§ gori.inmi.iyor. <;ok, pek ~ok agai;: gori.iyoruz, ama ormanm manzaras1 ha!a sinir bozacak kadar belirsiz. Ya§am1 anla­mak, ya§amm e§siz ozellikleri ii;:in net ai;:1klamalar getirebilmemizi gerektiriyor. Buda bu kitabm ba§anyla vermeye 9ah§acag1 onemli smavlardan biri.

2

Ya§am Kurammm Pe§inde

ONCEKi BOLUMDE ya§amm §a§irtan i:izelliklerine projektbr tuttuk ve bu i:izellikleri basit kimyasal terimlerle neden a91klayamayacag1-m1z1 anlatt1k. Sorunun i:inemi gi:iz i:intinde tutulacak olursa, ya§am1 anlama 9abalannm binlerce y1l boyunca insanhg1 me§gul etmi§ ol­mas1 §a§1rt1c1 degil. 0 halde 9aglar boyunca dti§tincelerimizi bi9im­lendiren temel kavramlan §i:iyle bir gi:izden ge9irelim. Aristoteles 'in 2000 yildan daha geriye giden dti§tinceleri, dogrudan canhlar tize­rindeki kapsamh 9ah§malanndan kaynakland1g1 i9in i:izellikle etki­leyiciydi. Aristoteles 'in hamurunda biyologluk vard1 ve pratikte de tutkulu bir biyologdu. Canhlar tizerindeki aynntlh gi:izlemleri, onu bilimsel dti§tinceye yapm1§ oldugu en btiytik katkl say1labilecek olan dogaya teleolojik bak1§ma gi:ittirdti. Bu i:iylesine ikna edici bir gi:irti§tti ki, Bati dti§tinti§tinti iki bin y1ldan uzun sure etkisi altmda tuttu.

Basit9e si:iyleyecek olursak, Aristoteles ya§amm ortaya 91kl§m1 ve stirdtiriilmesini saglayan stire9ler arasmda, bunlann hedefe yone­lik oldugunu gi:isteren birinin varhgm1 fark etti. bmegin tireme faa­liyeti ve embriyonun geli§mesinin her ve9hesi, bu ama9h ve hedefe yi:inelik i:izelligi temsil eder. Bu ama9 geni§ bir yelpazedeki maddi olu§umlar i9in bariz bir §ekilde ortak olduguna gore (her ne kadar ttim i:imekler biyolojik dtinyadan se9ilmi§ olsa da), biyolojik olsun ya da olmasm tum maddi olu§umlann temelinde bir ama9 bulundu-

42 YA~AM NEDIR?

gu sonucuna varmak mant1kh gori.ini.iyordu (Aristoteles 'in i.inli.i Ni­hai Neden'i). Nitekim bu ilke Aristoteles 'in teleolojik bak1§ a91s1mn temelini olu§turur: Doganm i§leyi§inin bir amac1 vardlf ve bu ama9 ti.im kozmosu yonetir. Aristoteles 'in teleolojik tezini destekleyen y1-gmla biyolojik kamtm varhg1 goz oni.ine ahmrsa, geriye bak1ld1gm­da bu teleolojik di.i§i.ince tarzmm kayda deger bir itirazla kar§Ila§­madan iki bin y1h a§km bir si.ire yi.iri.irli.ikte kalmasm1 anlayi§la kar­§Ilamak gerekir.

Gelgelelim, on altmc1 yi.izy1lda entelekti.iel bir k1p!fdanmanm ilk dalgalan 9ok ge9meden bir tsunami ye, zamanm bilimsel manza­rasm1 ba§tan a§ag1 degi§tiren bir entelekti.iel f1rtmaya di:ini.i§ti.i. ~im­di modem bilimsel devrim diye adlandmlan ve merkezinde Koper­nik, Descartes, Galileo, Newton ve Bacon gibi figi.irlerin bulundugu ak1m, insanhgm gerek evren gerekse kendisinin evren i9indeki ger-9ek yeri hakkmdaki alg1sm1 radikal bi9imde degi§tirdi. Bu devrimin en bi.iyi.ik ba§arJSI, evrenin 9ok uzun si.iredir tartI§Ilmayan teleolojik resminin ti.imi.iyle yeni bir degerlendirmeye tabi tutulmas1 ve en azmdan bilim 9evrelerinde ge9erliligini yitirmesi oldu. 2000 y1l bo­yunca yerle§mi§ ve kemikle§mi§ di.i§i.inme bi9iminden dramatik bir kopu§ olan bu devrim, dogada temel bir ama9 bulundugu di.i§i.ince­sini bir kenara itti ve yerine, modem bilimsel devrimin ozi.i olan, do­ganm objektif oldugu, dogal di.izenin altmda bir ama9 yatmad1g1 di.i§i.incesini yerle§tirdi. Bu devrimin bilimsel ve felsefi 91kanmlan­nm onemi tart1§ma goti.irmez. Hatta Jacques Monad bu fikrin, mo­dem insanm gezegene yay1ld1g1 150.000-200.000 y1l i9inde ortaya att1g1 en onemlifikir oldugu g6ri.i§i.inde. Bu tek fikir, insanhg1, one­mini ve etkisini heni.iz ti.imi.iyle goremedigimiz yeni bir kavramsal ger9eklige goti.irdi.i. Ne var ki bu devrimci di.i§i.ince ve ona e§lik eden insanm evren alg1smdaki degi§im, paradoksal bir §ekilde ya­~am meselesine dair ciddi gi.i9li.ikler ortaya 91kard1. Hatta bilimsel alg1daki degi§im, yeni bilimsel di.i§i.incede yadsmamaz gi:iri.inen 9e­li§kiler yaratarak ya§am bilmecesini daha da i9inden 91kilmaz hale getirdi. Modem bilimsel di.i§i.inceden once, insanm kozmos hakkm­daki di.i§i.incelerinde bir ti.ir birlik gori.ilebiliyordu; teleoloji hem canhlar hem de cans1zlar di.inyasm1 kaps1yordu. Fakat bu devrimin

YA~AM KURAMININ PE~INDE 43

dogrudan bir sonucu olarak, iki ayn diinyanm varhgm1 ve bu iki diinya arasmdaki ili§kinin dogasm1 ai;:1klama geregi ortaya i;:1kt1. Boylece ilgini;:tir ki, modem bilimsel devrim insanhgm evrendeki geri;:ek yerini bulma konusundaki dur durak bilmeyen diirtiisiinii tatmin edemedigi gibi, hem canh hem de cans1z diinyay1 ii;:eren maddi diinyanm daha iyi anla§Ilmasma giden yola yeni ve daha da biiyiik goriinen engeller koydu.

Siiregelen bu destandaki ikinci onemli ad1m, 1859 y1hnda Char­les Darwin'in Turlerin Kokeni adh eserinin onemli bir kilometre ta­§1 olarak bas1m1yd1. Gelgelelim, Darwin'in evrim kuram1 biyoloji i;:eri;:evesinde biiyiik bir birlik saglarken, canh ile cans1z1 ay1ran ui;:u­rumun daha da geni§lemesine hizmet etti. Daha once soziinii ettigi­miz gibi, on yedinci yiizy1hn bilimsel devriminin gei;: ortaya i;:1ki§1-nm nedeni, Aristoteles 'in teleolojik tezinin son derece inandmc1 ve mantikh olup gozlemlerce desteklenmesiydi. <;evremizdeki diinya amai;:h tasanmm sonsuz omeklerini sergiler, ama tabii amacm tiim yap1s1 biyolojik bir temele oturur. Bu paradigmalan parampari;:a eden teziyle Darwin, canh sistemlerde amai;:h tasanmm gerisinde basit, mekanik bir ai;:1klamanm -dogal sei;:ilimin- yatt1g1 saptama­s1yla teleolojik evrene olan inam§m en ikna edici temelini ortadan kaldirdI. Dogal sei;:ilim ilkesiyle Darwin, art1k a§ikar olan "objektif evren" onermesine dayah bilimsel devrimi, daha once uygulanamaz g6riindiigii biyoloji alamna ta§iyarak geni§letti ve giii;:lendirdi. Bu i;:1gir ai;:an katk1dan sonra kozmik teleoloji, en azmdan bilimsel i;:ev­relerde tedaviilden kalkt1.

Ancak, basit ya§amm nasil giderek daha karma§1k bir ya§ama evrildigine "fiziki" bir ai;:1klama getirmesine kar§m Darwin, cans1z maddenin basit ya§ama nas1l donii§tiigiinii ai;:1klamad1; hatta ai;:1kla­maya bile kalk1§mad1. i§in igini;: yam, bu sorunlu unutkanhk o do­nemde de gozden kai;:mam1§tI ve Darwin'in kendisi de bunun far­kmdayd1. Botaniki;:i bir arkada§ma yazd1g1 bir mektupta §Oyle di­yordu: "Mevcut ko§ullarda ya§amm ba§lang1cm1 dii§iinmek, sai;:ma­hktan oteye gidemez. Bu, maddenin kokenini dii§iinmek gibi bir §ey." Darwin, ya§amm kokenini ai;:1klama smavmdan bilerek kai;:1-myordu; i;:iinkii sorunun o zamanki bilgi diizeyinin erimi d1§mda ol-

44 YA~AM NEDIR?

dugunun farkmdayd1. Darwin'in \:agda§lanndan Ernst Haeckel ise bu eksiklik kar§Ismda soziinii sakmm1yordu: "Darwinci kuramm en biiyiik kusuru, tiim canhlann atas1 olan ilkel organizmanm -muhte­melen basit bir hiicre- kokenine I§Ik tutmamas1. Darwin bu ilk tiir i\:in ozel bir yarat!h§ i§lemi varsayd1gmda tutarhhgm1 yitiriyor ve sanmm samimi de degil. .. " 7 Burada temel mesele olan ya§amm na­sil ortaya \:Ikt1g1, tasanm, i§lev ve amacm nas1l yarat1hp cans1z maddeye sokuldugu sorusu, fiziki bilimleri siirekli rahats1z eden bir <liken olarak yamts1z kald1.

Fizikte yirminci yiizy1lm ilk otuz-klfk y1hnda goriilen dramatik ilerlemeler de konuya a\:1khk getiremedi. Nitekim atom kurammm mimarlanndan biri olan Niels Bohr, me§hur "l§1k ve Ya§am" ba§­hkh konferansmda §0yle diyordu: "insan mant1g1yla tutarh olmak­la birlikte ya§am1 fizik ve kimyadan edindigimiz mantik yiiriitme §ekliyle izah etmek miimkiin degildir." 8 Aslmda Bohr'un yapt1g1, fizik\:ilerin kabullenmek ve \:ah§malarma uyarlamak zorunda kal­d1klan kuantum kurammm "mant1ks1zhgm1" biyolojik sistemlere de ta§1makt1. Bir nevi i\:sel biyolojik mant1ks1zhk! Canh ve cans1z varhklar iki ayn maddi form \:er\:evesinde varolabilirler, nokta. Ya­~am Nedir? adh o k1§kirt1c1 kii\:iik kitabmdan9 daha once soz etmi§ oldugumuz, kuantum mekaniginin kurucusu Erwin Schrodinger, ozellikle ya§amm garip termodinamik davram§ma §a§myordu. Mo­dem fizikle biyoloji hayli \:eli§kili, temelde bagda§maz goriiniiyor­du. Schrodinger sonunda Bohr'un akil yiirtitme bi\:imini izleyerek, canh maddenin fizigin yerle§ik yasalanna uymakla birlikte muhte­melen §imdiye kadar bilinenlerden farkh baz1 fizik yasalanna data­bi olabilecegi §eklinde muammah bir sonuca vard1.

Bir ku§ak sonra Nobel Odiillii biyolog Jacques Monod, 1971 ta­rihini ta§iyan Rastlant1 ve Zorunluluk 10 adh klasik monografisin­de, fizikle biyoloji arasmda -bilimsel devrimin ancak geni§lemesi­ne hizmet ettigi- derin bir aynhgm varhgm1 ak1c1 bir dille bir kez daha dogrulad1. Monod'yu rahats1z eden ba§hca sorun, ya§amm te­leonomik dogas1yd1. Bu ozelligin varhg1, modem bilimin temel il­kelerinden birini, dogamn objektifligini ihlal ediyormu§ gibi gorii­niiyordu. Monod sorunu §oyle ozetliyordu:

CANLI VARLIKLAR NE KADAR DA GARIP 45

Burada, en azmdan gori.ini.irde, bi.iyi.ik bir epistemolojik i;:eli§ki yauyor. Aslmda biyolojinin temel sorunu, sadece gori.ini.irdeyse i;:ozi.ilmesi, geri;:ek­ten varoldugunun anla§1lmas1 halindeyse hii;: i;:ozi.ilemeyeceginin kamtlan­mas1 gereken bu i;:eli§kiyle ilgilidir.

Basit9e sorulacak olursa, i§lev ve ama9 nasil olur da i§lev ve ama9-tan yoksun objektif bir evrenden 91km1§ olabilir? Boylece, Aristote­les 'in teleolojisinin yeni bilimsel diizen tarafmdan yenilgiye ugra­t1lm1§ olmasma kar§m, ortadan kalkmasmm geride can s1k1c1 bir bo§luk b1rakt1g1 anla§1lm1§ oldu. Biyoloji diinyasmm her ve9hesin­de oylesine apk olan teleonomi ger9eginin inkan miimkiin degildi. Teleonominin varhgmm kamtlan kozmik 91kanmlar degil, ayag1 yere basan saglam biyolojik verilerdi. Peki bu teleonomik ozelligin kaynag1 nedir? H erhangi turden bir ama9 objektif bir evrenden na­sil 91kabilir? Sonu9 ka91mlmaz goriiniiyor: Ya§am1 anlamak i9in te­leonomiyi anlamak durumunday1z. Bu ikisi birbirleriyle zorunlu ve geri donii§siiz bi9imde baglantih. Fakat bu analizin olumlu bir ve9-hesi de var. Teleonominin fiziksel temelini a91klayabilirsek bu, ya­§amm ortaya 91kmasm1 saglayan ara9lann i§leyi§ mekanizmalan hakkmda da bilgi saglar. Boyle bir ili§kiyi 7. ve 8. Boliimlerde irde­leyecegiz.

Geriye bakt1g1m1zda Bohr ve Schrodinger gibi fizik9ilerin ya­§am sorusuna yamt getirrnede kar§1la§tiklan gii9liiklerin, k1smen ya­§amm ne oldugu ve nasil ortaya 91kt1g1 sorusunun temelde bir kim­

ya sorusu olmasmdan kaynakland1g1m soylemeye meyledebiliriz. Ne de olsa hem canh sistemlerin i§levlerini yoneten siire9ler hem de canh sistemlerin cans1z maddeden ortaya 91kmasm1 saglayan sii­re9ler, oncelikle kimya diye adland1rd1g1m1z bilimsel ara§tlrrna ala­nmda meydana gelir. Arna Schrodinger'in 9ah§masmdan sonraki yanm yiizyil i9inde molekiiler biyolojide kaydedilen dramatik ge­li§meler, SchrOdinger'in sorusunun hakk1yla yamtlanabilmesi i9in eksik olanm ya§amm kimyasal mekanizmalan konusundaki bilgi­sizlik oldugu gorii§iinii yalanhyor. Watson ve Crick'in 1953 'teki 91-gir a91c1 DNA 9ah§malan, 11 hiicre temelli ya§am makinesi hakkm­daki anlay1§1m1zda ger9ek bir devrimin ba§lang19 i§aretlerini verdi. DNA kopyalanma mekanizmalan, protein sentezi, enerji donii§iimii

46 YA$AM NEDIR?

ve metabolik dongiiler gibi biiyiik ke§ifler art arda gelmekte gecik­medi. Ya§amm molekiiler mekanizmalan hakkmdaki bilgilerimizde dramatik geli§meler h1zla birbirini izledi. Fakat paradoksal bir §e­kilde, ya§amm mekanizmasma yonelik giderek derinle§en ara§tlf­malar bizi Schrodinger'in canahc1 "Ya§am nedir?" sorusunun ya da onunla baglant1h ya§amm nas1l ortaya 91khg1 sorusunun yamtma daha 9ok yakla§hrmadi. Hatta 1974'te, DNA'nm ke§finden yirmi y1l sonra efsane bilim felsefecisi Karl Popper, ya§amm kokeni sorunu­nun bilim i9in a§tlmaz bir engel ve biyolojiyi fizikle kimyaya indir­geme yolundaki 9abalann bir kalmtis1 oldugunu one siirerek Bohr­SchrOdinger tezine arka 91kti. 12 Ve DNA ile ilgili ke§ifleriyle iin ka­zanmt§ olan Francis Crick, 1981 ytlmda yay1mlad1g1 Life /tself(Ya­§amm Kendisi) adh metinde, ya§amm ortaya 91k1§1m oyle mucizevi bir olay olarak goriiyordu ki, diinyada ya§amm yabanc1 bir ya§am formu tarafmdan tohumlanmak suretiyle uzaydan ta§InIDl§ oldugu gibi u9 bir fikri savunan "yonlendirilmi§ panspermia" teorisinin miimkiin olabilecegini bile belirtiyordu! 12

Vanlan sonu9 hayli 9arpici. En geni§ hatlanyla ozetlemek gere­kirse, "Ya§am nedir?" sorusuyla ilgili olarak Charles Darwin' den bu yana §a§1lacak kadar az ilerleme kaydetmi§ bulunuyoruz. Tamam, ar­hk tiim ya§amm hiicre temelli oldugunu, kahtsal bilginin DNA mo­lekiiliinde §ifrelenmi§ oldugunu, ya§amm i§levselligi i9in kritik onem ta§tyan ya§am proteinlerinin DNA dizili§iyle ili§kili genel bir §ifre arac1hg1yla iiretildigini, ATP molekiiliine dayah evrensel bir enerji depolama sistemi oldugunu biliyoruz. Arna kendi ba§ma mu­azzam bir oneme sahip olan bu aynnhh molekiiler bilgi havuzunun tek yaphg1, Darwin'in ba§taki iddiasm1, ya§amm 9ok eski bir ortak atadan geldigini ve ya§amm tek bir §ey oldugunu dogrulamaktan ibaret. Tabii Darwin, 9agda§ molekiiler biyolojinin bize comertlikle sundugu mekanik detaylara sahip degildi; ama ya§amm birligine olan inanc1 ve tiim ya§amm fizik yasalan arac1hg1yla akraba oldugu sezgisi, katktsmm oziinii ve Darwinci devrimin temelini olu§turu­yordu. Dolay1s1yla, molekiiler biyolojide 60 y1ldlf gen;:ekle§en ola­ganiistii ke§iflerin iizerimize yagd1rd1g1 molekiiler bilgiler bizi "Ya­§am nedir?" sorusunun yamtma daha 9ok yakla§hfffil§ goriinmiiyor.

YA$AM KURAMININ PE$1NDE 47

Evet, daha once de belirttigimiz gibi ya§am ormanmda 9ok, pek 9ok aga9 goriiyoruz, ama ormanm manzaras1 moral bozucu belirsizligi­ni koruyor.

Ya~am1 Tanimlamak

Uzun y1llar boyunca ya§am1 tammlama 9abalanna muazzam emek harcand1 ve biz de bu boliimii soz konusu 9abalann nispeten daha yeni birka9m1 gozden ge9irerek bitirecegiz. Bu k1sa bakl§, ya§am konusunun ne kadar kafa kan§tmc1 bir ha! ald1gm1 teyit edecek. Y11lar boyunca abart1s1z yiizlerce tamm onerildi ve bu aki§m azala­cagm1 gosteren herhangi bir i§aret de yok. Searching for the Defini­tion and Origin of Life 14 (Ya§amm Tammmm ve Kokeninin Pe§in­de) adh kitabmda Radu Popa, yalmzca kitabm yay1mlanmasmdan onceki yil iyinde onerilen klfk tamm1 s1rahyor ki, bu da ya§am1 ta­mmlamamn otokatalitik bir karakteri oldugunu dii§iindiiriiyor. So­run da bu ya: <;ogu §ayet ay1k9a 9eli§kili degilse bile en azmdan uyumsuz olan bu bir siirii farkh tamm, "ya§am1 tammlama" 9abas1-nm iysel bir gii9liigii oldugunu gosteriyor. Biraz geriye 9ekilip bu siirekli artan literature §by le biraz uzaktan bakmak, akla kendi kuy­rugunu kovalayan kopek benzetmesini getiriyor. Problemi yakmdan gormek i9in gelin Popa'nm listesinden rasgele se9ilmi§ nispeten ye­ni birka9 tan1ma bir goz atahm:

Ya§am, etkinliklerini organize etmek i'<in bilgiyi derleyen, depolayan, i§leyen ve kullanan maddi bir sistem olarak tammlamr. 15

Ya§am, her daim monomer, enerji ve koruma saglanan ni.ikleik asit ve polimerazlardan olu§an bir sistem olarak tammlamr. 16

Ya§am, 1. kendi kendine orgi.itlenebilme; 2. kendi kendini kopyalaya­bilme; 3. mutasyonlar yoluyla evrilebilme; 4. metabolizma; ve 5. yogunla§­tmc1 zarflanma yeteneklerine sahip bir sistem olarak tammlamr. 17

Ya§am, organize karars1zhgm ozel bir durumundan ba§ka bir §ey de­gildir.18

Hepsi de nispeten yeni ve kendilerince kavray1§h olan yukanda­ki tammlar arasmda hemen hemen hi9 ortii§me yok. Eger "ya­§am ... " diye ba§lam1yor olsalard1, bu tammlann farkh kavramlar ol-

48 YA~AM NEDIR?

dugunu sanmam1z herhalde ho§ gorilliirdil. Freeman Dyson'dan ge­len birincisi, bilgi (yaz1hm) odakh; Victor Kunin imzah ikincisinin odagmda altyap1 (donamm) ve silreci yilriltecek enerji var; Gustaf Arrhenius 'un tamm1 olan il\ilncilsil, canh varhklann payla§tlklan ozelliklerin baz1lanm one \tkanyor; Remy Hennet'm onerdigi dor­dilncilsilyse, ya§amm termodinamik Ve\hesini vurguluyor. Ve one­rilen pek \Ok ba§kasmdan yeni omekler de s1ralamak isteseydik, bu tamm farkhhgm1 artirabilirdik. Ya§am ger\ekten de pek \Ok §ey; ama tek ba§ma hi\biri ya§am degil.

Son olarak bir de 1992 tarihli NASA Exobiology (Dilnya-d1§1 bi­yoloji) Program1 tarafmdan onerilmi§ ve NASA'mn ya§am tamm1 diye bilinen, ya§amm en yaygm ve genel kabul goren tammma ba­kahm: Ya§am, Darwinci evrim surecine uyan, kendi kendini surdu­rebilen kimyasal bir sistemdir. Baz1 bak1rnlardan \ekici olsa da, bu da birtak1m eksiklikler ta§1yor. Birincisi teknik bir kusur olarak de­gerlendirilebilir. NASA'nm tammmm, tek tek ya§arn formlan, ome­gin bir bakteri, fil ya da insan i\in ge\erli oldugu dil§ilnillebilir. Gel­gelelirn tek tek ya§arn formlan evrirn ge\irernez. Yalmzca ilreyebi­lir ve Oliirler. Darwinci evrirn ancak canh varhk popillasyonlan ( 9ok say1da bireyin toplarn1) i\in ge9erlidir. Arna bu teknik noktay1 bir kenara birakacak olsak bile, a\1k istisnalan bulundugundan tamrn sorunlu olmay1 silrdilrilr. Bir at ve e§egin \iftle§rnesinin ilrilnil olan katir k1sirdir ve dolay1s1yla ilreyernez. Tabii bu da, katirlann canh oldugundan kirnsenin ku§kusu olrnarnasma kar§m, bir katir popil­lasyonunun Darwinci evrirn ge9irerneyecegi anlarnma gelir. Aym §ey tek ba§ma dola§an bir tav§an i\in de ge\erlidir: 0 da ilreyerne­digi halde gayet canhd1r. Katirlara ve yalmz tav§anlara dayanan ve son y1llarda s1k9a dile getirilen bu ele§tiri, ikide bir tekrarlana tek­rarlana gilcilnil bir rniktar yitirmi§ gorilnilyor. Arna a§inahk hi9bir §ekilde ge9erliligi y1pratrnarnahdir. Saglarn bir terneli olan bu ele§­tiri gozard1 edilemez. Bir9ok ya§arn tamrnmda gorilldiigil gibi, bu­rada da istisnalara i§aret etrnek son derece kolaydir. Canhlar silrekli olarak 9e§itli tamrnlann ya di§znda tutulur ya da yanh§ bir §ekilde ifine alzmr.

YA$AM KURAMININ PE$1NDE 49

Peki o zaman ne yapacag1z? On y1l once yay1mlanan ve onemli ke§ifler i9eren bir makalede, Colorado Oniversitesi'nde felsefe der­si veren Carol Cleland ile Princeton Oniversitesi gokbilimcilerin­den Christopher Chyba tartI§manm oziinii degi§tirdiler. Ya§amm ne oldugunu anlamadan ya§am1 tammlamaya kalkmamn, arabay1 atm oniine ko§mak olduguna i§aret ettiler. Anlad1g1m1z bir kavramm ta­mm1m aramak bile yeterince sorunluyken, anlamakta Mta zorlan­d1g1m1z bir kavram1 tammlamaya 9ah§mak bo§a kiirek 9ekmek de­mek. Cleland ve Chyba'nm tezlerine dayanarak art1k NASA tamm1-nm sorununa parmak basabiliriz. Bu tamm bize ya§amm ne oldu­gunu anlatmaya 9ah§m1yor, onu nasil tamyabilecegimizi soyliiyor. Suyun fiziksel ozellikleri nas1l bize bir s1vmm su olup olmad1gm1 belirlememizde yard1m ediyorsa, NASA tamm1 da, canhlann genel­de yapt1g1 bir §eyi (Darwinci evrim ge9irmelerini) yap1p yapmad1-gma bakarak bir varhgm canh oldugunu bize bildirebilir. Cleland ve Chyba ise, bize gerekenin bir ya§am tan1m1 degil, kapsamh bir ya§am kuramz oldugunu one siiriiyor. 0 yondeki 9abalanm1Zl son iki boliimde anlatacag1z.

bzetleyecek olursak, bu k1sa tarih turu ya§am sorununun yiiz­y1llar boyu yol a9hg1 ve ta giiniimiize dek gelen kafa kan§1khg1 ka­dar, her devirde kar§1m1za 91kan "Ya§am nedir?" bilmecesinin 90-ziimsiiz kalmasmm nedenlerinden bazilanm da ortaya 91kanyor. Canh ve cans1z varhklan ay1rmaya devam eden kavramsal u9urum iizerinde bir koprii kurulana, olaylara farkh bakan iki bilim dah -fi­zik ile biyoloji- dogal bir bi9imde birle§ene kadar ya§amm dogas1 ve dolay1s1yla da insanm evrendeki yeri belirsizlik i9inde zihnimizi kemirip duracak.

3

"Anlama"y1 Anlamak

ONCEKi BOLUMDE, ham bir ya§am kuramma, ya§amm ne oldugunu ve nasil ortaya 91kt1gm1 anlamamlZI saglayacak bir kurama sahip ol­mad1g1m1za ve son y11larda ya§amm mekanizmas1 hakkmda edindi­gimiz aynntih bilgilere kar§m ya§am fenomenine ili§kin anlay1§1-m1zda ham 9ok onemli bir bo§luk bulunduguna i§aret ettik. Peki ama "anlamak" terimiyle tam olarak neyi kastediyoruz? Giindelik sorulanm1zm biiyiik 9ogunlugu i9in kullamrken, bu terimi a91kla­mak gereksiz goriiniiyor. Anlam1 zaten apa91k. Arna ya§am sorusu i9in kullamld1gmda i§ karma§1kla§1yor. "Anlamak" ile kastettigi­miz, bilimsel yontemin ta kalbine, hatta otesine gidiyor ve bizi in­sanhg1 2000 y1ldan uzun siiredir me§gul eden temel baz1 felsefi so­rulara en azmdan k1saca deginmeye zorluyor.

Bilim diinyasmda, 9evremizde gordiigiimiiz fenomenleri "bi­limsel yontemden" yararlanarak anlamaya 9ah§mz. Bu yontem ye­terince bilindiginden, burada yalmzca analizimizle ilgili olan ve9-helerine deginecegiz. Bilimsel yontemin merkezinde "tiimevanm siireci" denen mant1k yiiriitme bi9imi yer ahr. Tiimevanm siirecinin kokleri eski Yunan felsefesine kadar uzamr, ama onu resmi tam­m1yla bilimsel onemine kavu§turan, modem bilimsel devrimin mi­marlanndan Francis Bacon'dir. Tiim bunlar fazla formel ve dar bir 9evreyi ilgilendiriyormu§ gibi goriinebilir. Oysa metodolojinin esa-

"ANLAMA"YI ANLAMAK 51

s1 aslmda 9ok basittir. 0 kadar basit ki, kii9iik 9ocuklar bile sezgi­leriyle bunu anlar ve (bilincinde olmadan) siirekli uygularlar. Aslma bak1hrsa ttim bilimsel 9abalarm -detaylardan, siislemelerden ve jar­gondan armdmld1gmda- tiimevanm yonteminin ba§anyla uygulan­masmdan ba§ka bir §ey olmad1gm1 soyleyebilirim. Tiimevanm yo­teminin ba§anh uygulamas1, "anlamak" dedigimiz §eyin de temeli­ni olu§turur.

Tiimevanmc1 mantik, gozlemle ya da deneyle elde edilmi§ bir dizi olgudan genel sonu9lara vanlmas1m i9erir ki, buna biraz indir­gemeci bir ifadeyle oriintii tanzma da denebilir. <;ok basit bir omek dti§iinelim: elmalarm yere dti§mesi. Ger9ekten de istisnas1z biittin elmalar dti§er ve dolay1s1yla doganm genel bir kurah olarak §Oyle bir formiilasyon one siiriilebilir: "Elmalar dti§er." Arna i9imizde gozlem yetenegi en az olanlar bile dii§enin yalmzca elmalar olma­d1gm1, ttim maddi cisimlerin aym dti§me ozelligini sergiledigini fark etmi§lerdir. 0 halde, s1mrh "elmalar dti§er" kurah, "ttim cisim­ler dti§er" kuralma geni§letilebilir; her ne kadar s1cak hava balonlan gibi bazI cisimlerin davranI§lan, ortinttintin bu zahiri istisnalan da a91klayacak §ekilde daha aynnt1h bi9imde betimlenmesini gerektir­se de.

Dii§en cisimler fenomeni o kadar barizdir ki, kii9iik bir 9ocuk bile i§in oziinii hemen kavrar ve bunu yaparken de ttimevanm yon­temini temel bir diizeyde uygulamI§ olur. Bir 9ocugun tuttugu cisim elinden kay1p yere dti§ttigiinde, 9ocuk 9ok ge9meden bu ozel dti§me olaymm "cisimler dti§er" genel kurahm uygulad1gm1 "anlar". De­mek ki kii9iik 9ocuklar bile tiimevanm ya da bilimsel yontemden haberleri olmaks1zm 9evrelerindeki diinyay1 daha iyi anlay1p uyum saglayabilmek i9in tiimevanm ilkelerini sezgisel olarak uygularlar. ingiliz §air ve tarih9i Thomas Macaulay bunu 150 y1l once §Oyle di­le getiriyordu:

Ti.imevanm yi:intemi di.inyamn ba§lang1cmdan beri her insan tarafmdan uygulanm1§tlr. Yontem halen en cahil budala, en avare i:igrenci, hatta me­medeki i;:ocuk tarafmdan stirekli uygulamyor. Bu yi:intem budalay1 arpa ekerse bugday bii;:emeyecegi sonucuna gi:iti.iri.ir. Bu yi:intem sayesindedir ki i:igrenci alabahk yakalamak ii;:in en iyi zamanm bulutlu bir gi.in oldugunu

52 YA~AM NEDIR?

ogrenir. Ve muhtemelen bebek de tiimevanmla siitiin annesinden ya da siit­annesinden gelmesini bekler, babasmdan degiJ.2°

Aslmda bilin9 sahibi tum varhklar, farkmda olsunlar ya da ol­masmlar, evrimin hepimize a§Ilad1g1 bir siire9le bu yontemi rutin bi9imde uygularlar. Evet, evinizdeki sevimli kopek de, her ne kadar Bacon'm teziyle ya da daha genel olarak epistemolojiyle tam§Ik ol­masa da rutin olarak tiimevanm yontemini uygular. Kanlt m1 isti­yorsunuz? Sevdigi kopek mamas1 konservesini a\:maya ba§lad1g1-mzda gosterdigi tepkiyi izleyin yeter. Zaman i9inde tammay1 ogren­digi oriintii temelinde, kendisine yemek verilmek iizere oldugunu anlar. Bilin9li varhklara, di§ diinyaya kendilerine yarar saglayacak §ekilde tepki verme yetenegini saglayan, evrimle kazanilm1§ olan deneysel bilgi derleme ve derlenen bu bilgi i9inde oriintiiler tamma becerisidir. Kopeginiz, iki ya§mdaki bir 9ocuk ve laboratuvanndaki bilimci aym tiimevanmsal metodolojiyi uygular. Tek fark, tanman ortinttilerdeki karma§Ikhk dtizeyidir.

Yukanda belirtildigi gibi ki.i9i.ik 9ocuklar "cisimler di.i§er" kura­lmm farkmdad1r. Arna 9ok daha kapsamh bir oriinti.iyii, dii§en elma­larm davram§mI ay ve di.inya gibi gokcisimlerinin yoriingelerine baglayan bir kurah, yani fiziksel cisimlerin etkile§imlerini kesin matematik terimlerle a91klayan bir kiitle9ekim yasasm1 fark etmek i9in Isaac Newton gibi bir deha gereklidir. Oyleyse, elmalarm ne­den di.i§ti.igi.ini.i ve aym neden di.inyanm etrafmda doland1gm1 anla­d1g1m1z1 soyli.iyorsak, bunun sebebi her iki ozel olaym da ti.im fizik­sel cisimlerin davranI§IIll yoneten daha genel bir oriinti.iyi.i temsil ediyor olmaland!f. Arna bu, elmalann neden di.i§ti.igi.iyle ilgili mut­lak ve derin bir kavray1§m olmad1g1 anlamma gelir. Ki.itle9ekim, yalmzca di.i§en elma olaymm dahil oldugu genel bir oriinti.iye veri­len bir isimdir.

Son tahlilde ti.im bilimsel a91klamalar ti.imevanmc1d!f. Oriinti.i­lerin tanmmas1 ve ozelin genel i9inde degerlendirilmesinden ibaret­tirler. Genelleme ne kadar geni§, yani genellemenin dayand1g1 de­neysel gozlemler ne kadar fazlaysa, ongorii gi.ici.i o kadar yi.iksek ve genellemenin kendisi de o kadar onemlidir. Basite indirgenecek olursa, modem fizik de bundan ba§ka bir §ey degildir: evrenin i§le-

"ANLAMA"YI ANLAMAK 53

yi§inin altmda yatan gitgide daha genel oriintiiler aramak, oriintiiyti daha geni§ perspektiflere ta§tmak. Nitekim Einstein'm ozel ve genel gorelilik kuramlannm yaptig1 da buydu: daha smirh olan Newton­c:u oriintiiyii geli§tirip genelle§tirmek. Einstein gorelilik kuram1yla Newton'un kiitle<;:ekim kuvvetini daha geni§ bir <;:er<;:eveye oturtarak Newtoncu a<;:1klamay1 ileri ta§lffil§ oldu.

Einstein'a gore ktitle<;:ekim, cisimlerin kavisli bir yap1ya sahip dort boyutlu uzayzaman i<;:indeki dogal hareketinden ba§ka bir §ey degildir ve bu tamm1yla dii§en elmalann davram§I da dahil olmak iizere geni§ bir arahktaki fiziksel fenomenlerin anla§Ilmas1 i<;:in da­ha genel bir temel saglar. Elbette fizik<;:iler i§in ucunu b1rakm1§ de­giller. Sicim kuram1 ve M-kuram1 gibi daha karma§Ik formiilasyon­larla genellemeyi daha da geni§letmeye <;:ah§iyorlar ve "her §eyin kuram1" dedikleri o son kurama, nihai briintiiye dogru yol ahyorlar. Nihai bir oriinttiniin ortaya <;:Ikanhp <;:1kanlamayacag1 da elbette yalmzca bilimin degil, felsefenin <;:e§itli alanlanm da ilgilendiren bir ba§ka soru. Ne var ki, kendi i<;:inde <;:ok ilgin<;: olmakla birlikte ko­numuzun kapsam1m a§an bir soru bu.

Oriintiilerin olu§turulmasmda matematigin rolii son derece onemlidir. Oriintiintin matematigin diliyle nicel olarak ifade edile­bilmesi, genellemenin ongorii giiciinii, dolay1s1yla da saglad1g1 ya­ran biiyiik ol<;:iide artmr. Nobel Odtillii fizik<;:i Richard Feynman bir keresinde kuantum kuramlarmm dogrulugunun, Kuzey Amerika ki­tasmm geni§liginin ancak bir sa<;: telinin kalmhg1 kadar §a§acak bir dogruluk diizeyine e§ oldugunu soylemi§ti. Kayda deger bir oriintii! Boyle ongorii yetenekleri matematigin oriintii formiilasyonunda te­mel bir rol oynamasm1 saglasa da, bu, nitel oriintiilerin deger ve ya­rarlarmm gozard1 edilebilecegi anlamma gelmez. Darwin'in dogal se<;:ilim ve ortak ata fikirlerinin -tiimiiyle nitel bir formiilasyonu olan ama bugtin bile insanm kendine bakt§llll biiyiik ol<;:iide bi<;:im­lendiren bu fikirlerin- devrim yaratan etkisini unutmayahm. Eins­tein' a atfedilen vecizeyi hatirlayacak olursak: Onemli sayllan her ~ey say1lamaz ve saytlabilen her ~ey de onemli say1lmaz.

Biz tiimevanm yonteminin arad1g1 §eyi tammlamak i<;:in "oriin­tii" terimini kulland1k. Bilimcilerse briintiilerin dogrulanma derece-

54 YA~AM NEDIR?

sine gore degi§en ba§ka terimler kullamrlar - hipotez, kuram, yasa gibi. Newton'un ki.itlec;ekim yasas1, elmalar ve ba§ka cisimlerin di.i§ti.igi.i say1s1z omekler ve gi.ine§in her gi.in dogu§undaki di.izenli­lik nedeniyle tart1§mas1z bic;imde bir yasa say1hr. Yine de "ori.inti.i" deyimi, ic;erdigi muglakhk sayesinde bir avantaja sahiptir. Mutlak hakikat alg1s1 yaratan "yasa" ve "kuram" gibi terimlerin tersine, "ortinti.i" terimi daha yumu§ak, daha esnek, daha az angaje, daha az kesin, i.izerinde oynanmaya daha ac;1kt1r. Newton'un ki.itlec;ekim ve harekete ili§kin yasalan bile Einstein'm devrim yaratan ac;1klamala­rmm ardmdan revizyona tabi tutulmak zorunda kalm1§tI. Her hipo­tez, kuram ya da yasanm da nihayetinde birer ortinti.i oldugunu ak­hm1zda tutarsak, o kuram ya da yasa degi§iklige ugrad1gmda veya gec;erliligini yitirdiginde daha az bocalanz.

Bu ori.inttilerin, kurallann, yasalann, genellemelerin ya da her ne diyeceksek onlarm altlannda yatan nedene gelince, bilim bu gibi sorulara yamt veremiyor ve verebilirmi§ gibi de yapm1yor. Doga ya­salannm dogal fenomenlerin ac;1klamalan oldugu yolundaki yaygm inam§a kar§m, yirminci yi.izyilm bi.iyi.ik filozofu Ludwig Wittgens­tein neredeyse yi.iz yil once i.inlti Tractatus (Latince "tez") adh ese­rinde §Oyle diyordu: "Evren hakkmdaki modem anlayi§m ti.imi.i, o sozde doga yasalannm dogal fenomenleri ac;1klad1g1 yamlg1s1 i.ize­rine kuruludur." Herhangi bir fenomen ic;in temel bir ac;1klama yok­tur ve yapabilecegimizin en iyisi, ori.inti.ini.in ac;1klama oldugunu soylemektir. bri.intti!erin, temelde yatan gerc;eklik ile bizim o ger­c;eklik hakkmdaki anlay1§1m1z arasmdaki baglantJlar oldugunu soy­leyebiliriz. Bu ori.inttilerin temeli -fenomenlerin altmda yatan doga yasalan- kendi ic;inde bi.iytileyici bir soru olmakla birlikte, bilim alanmm katJ sm1rlannm otesinde ve dolay1s1yla konumuzun smir­lan d1§mda kahyor. Sozi.i yine Wittgenstein' a verecek olursak: "in­san konu§amayacag1 bir konuda susmasm1 bilmelidir."

Yukanda belirtilenlerin I§Igmda, anlamanm dereceleri oldugu, ori.inti.i tamma her zaman kesin olmad1gmdan anlamanm onemli ol­c;i.ide oznel oldugu sonucuna vanlabilir. Ori.inti.i tamma, bir olc;i.ide bakanm gozi.indedir. Nobel Odi.illi.i fizikc;i Steven Weinberg'in i§aret etmi§ oldugu gibi, bir ortinti.ini.in aydmlat1c1 olup olmad1gm1 anla-

"ANLAMA"YI ANLAMAK 55

manm etkili bir yolu da, meslekta§larda "Aha!" tepkisi tetikleyip te­tiklemedigine bakmaktlf. Bununla birlikte §Uras1 da ay1k ki, daha te­mel bir bilim olan fizikteki anlamanm dogas1, i9sel olarak hay Ii kar­ma§Ik sistemlerin incelenmesine odaklanan biyolojideki i§leyi§ sii­recinden olduk9a farkhdlf. Fizikte genellemeler titizlikle nicelle§ti­rilip matematigin diliyle ay1kland1gmdan, istisnalar tolere edilmez ve kuralm yeniden formiile edilmesini gerektirir. Biyolojideyse ge­nellemeler 9ogu kez niteldir ve kuralm istisnalan tolere edilmenin i:itesinde normal olarak kabul edilir. Neticede vurgulanmas1 gereken §U ki, 9ah§ma alam hangisi olursa olsun, aym gi:izlemler kiimesi ba­zen farkh bi9imlerde yorumlanabilir ve dolay1s1yla farkh i:iriintiile­rin tanmmasma yol ayabilir.

Bu durum i:izellikle, gi:izlemlenen i:iriintiiler mutlak olmay1p,sos­yal bilimlerde ah§1lageldigi gibi istatistiksel oldugunda ya da i:iriin­tiiler nicelden 9ok nitel i:izellik ta§1d1gmda sbz konusudur. i§te bu nedenledir ki, bir tarihsel olaylar dizisi birden fazla i:iriintii halinde diizenlenebileceginden, tarih9iler s1k s1k bu olaylar kiimesini anla­mak i9in farkh modellere ba§vururlar. Birinci Diinya Sava§I'nm ne­denleri iizerine yazilanlann bollugu, gizlisi sakhs1 olmayan bir ta­rihsel olaylar dizisinin nasil farkh bi9imlerde anla§Ihp yorumlana­bildigine i:imek olu§turuyor. Oriintiilerin ille birbirlerini d1§lamalan da gerekmez. Ay1klamalan epey farkh olsa da, 2 ya§mda bir 9ocuk­la bir kuramsal fizik9inin elmanm dii§il§ nedenleri konusundaki an­layi§lan aymd1r. Her ikisi de elmanm dii§il§iinde daha gene! bir i:iriin­tii oldugunun farkmdad!f, ama fizik9inin gi:irdiigii hem daha geni§ hem de i:il9iilebilir bir i:iriintiidiir. Fakat 9ocugun basit "dii§en cisim" kurah, ona giindelik ya§ammda yard1mc1 olmaya yeter de artar. Ya­ni kii9iik 9ocugun uzaya bir uydu gonderme ya da uzay yolculuguna 91kma gibi acil planlar1 yoksa, maddenin davram§I hakkmda o basit "cisimler dii§er" kuralmm i:itesinde, Newton'un kiitle9ekim yasas1 ve Einstein'm gorelilik kuramlannm getirdigi daha detayh ay1kla­malann fazla i:inemi yoktur. Aslmda dii§iiniince, bir <lag tlrmam§ma ba§lamak iizere olan fizik9inin de, macerasmda kendisine yard1mc1 olmas1 i\in sicim kurah ya da ozel ve gene! gi:irelilik kuramlan ye­rine "cisimler dii§er" kuralma ba§vurmas1 daha olas1d1r.

56 YA~AM NEDIR?

bzetle, bir sistem birden fazla §ekilde oriintiilendirilebiliyorsa, hangi oriintiiniin daha iyi oldugu sorusunun yamt1, nasil uyguland1-gma bagh olabilir. Woody Allen'm 2009 yap1m1 filminin ad1 olan Whatever Works I Hangisi i~e Yararsa, meselenin oziinii iyi yans1-tiyor. Son tahlilde adlanna ne denirse densin -kuramlar, yasalar, modeller, hipotezler, i:iriintiiler- evrenimizde bir diizen bulmak ic;:in sarf edilen c;:abalarm hic;:biri doganm gerc;:ekligini tam olarak yaka­layamaz. Ortaya 91kard1g1m1z i:iriintiiler, yalmzca bu gerc;:ekligin yans1maland1r - kimi daha iyi, kimi daha kotii. Bunlann tanmmas1 kendimizi ic;:inde buldugumuz karma§1k diinyada bize bir diizen his­si verir. bnceki incelememiz §imdi biyolojik anlayi§a yonelik ara­y1§m merkezi bir meselesini ele almam1za yard1mc1 olacak: indir­gemecilige kar§Ihk biittinciiliik.

indirgemecilik mi, Bi.iti.inci.ilUk mi.i?

Tiimevanm yonteminin, yani genellemeler aramanm, i:iriintiileri ta­mmanm tiim bilimsel anlay1§m merkezinde yer ald1gma daha once i§aret etmi§tik. Arna tiimevanmc1 dii§iinme tarzmm indirgeme diye adlandmlan bir tiiriiniin i:izellikle faydah oldugu gi:iriildii. Aslmda indirgeme kavram1 da daha aynntih incelenip son y1llarda bilim felsefecilerinin ara§tlrmaya ba§lad1g1 alt dallara aynlabilir; ama bu daha aynntlh gi:irii§ler burada bizi ilgilendirmiyor. indirgeme yak­la§1mmm esas1 basittir: "Biittin, onu olu§turan parc;:alann etkilqi­minden anla§1labilir." Orne gin bir saatin nas1! 9ah§tlgm1 anlamak istiyorsamz, onu parc;:alanna (di§liler, yaylar vb.) aymn ve bunlann nas1l birlikte c;:ah§arak i§levsel biitiinliigii saglad1gm1 gi:izleyin. ~u ya da bu bic;:imiyle indirgemeci dii§iince, bilimsel devrimin ilk giin­lerinden ba§layarak bilimsel anlay1§m geli§mesinde kilit rol oyna­IDI§tlr.

indirgemeci bakI§ ac;:1smm kar§Ismdaysa, "Biitiin, parc;:alann toplammdan daha fazlas1dir" sozleriyle i:izetlenebilecek olan ve in­dirgemeci gi:irii§ii yadsir gi:iriinen, daha yeni tarihli biitiinciiliik dii­§iince ak1m1 vardir. Biitiinciiliik, ozellikle karma§Ik sistemlerde, sis­temin tek tek parc;:alannm incelenmesinden anla§Iiamayacak bek-

"ANLAMA"YI ANLAMAK 57

lenmedik ozelliklerin ortaya 91kabilecegini one siirer (bunlar alt dii­zeylerde gozlenmeyen, daha yiiksek ve karma§tk diizeylerde gozle­nen ozelliklerdir). Bu yakla§tm, sozde "basit" sistemlerin bile ola­ganiistii bir karma§tkhga sahip olmas1 nedeniyle son y1llarda hay Ii revac,: bulmu§ ve biyolojide yeni bir dalm, sistem biyolojisinin orta­ya 91kmasma yo! ac,:mi§tlr. Carl Woese'nin biyolojik sistemlere, dav­ram§lan parc,:alanndan anla§1labilecek birer "molekiiler makine" yerine "karma§tk dinamik organizasyon" olarak baki§I, bu yeni "sistem" dii§iinii§iinii omekler. 1

Bu durumda biyolojik sorunlara yamt aramak ic,:in hangi sistem daha iyidir? indirgemecilik mi, biitiinciiliik mii? Yamt, soruyu kime sordugunuza bagh. Jacques Monod, 10 "Bu yalmzca biitiinciilerin bi­limsel yontemi ve analizin bilimsel yontem ic,:indeki roliinii ne ka­dar yanh§ degerlendirdiklerini gosteren son derece sac,:ma ve yanh§ bir gorii§" sozleriyle biitiinciiliigii (ve takipc,:ilerini) hor gbren bir yakla§tm sergiliyordu. Biyolojik sistemlerle ilgili olarak indirgeme­cilik ile biitiinciiliik arasmdaki 9at1§may1 c,:evreleyen karma§a hayli eskilere dayamr ve 1972 Eyliiliinde italya'mn Bellagio kasabasmda yaptlan -Peter Medawar, Jacques Monod ve Karl Popper dahil onde gelen birc,:ok biyolog ve felsefecinin kat1ld1g1- "Biyolojide indirge­mecilik Sorunu" adh konferansm kay1tlannda apa91k goriiliir. Tu­tanaklara gore toplantmm sonunda June Gooodwill §oyle demi§tir:

Bazen entellekti.iel k1s1rhgm sm1rlannda dola§an bir deja vu hissine ka­p1hyorum. "indirgemecilik"; "indirgemecilik-kar§1thg1"; "indirgemecilik­otesi"; "bi.iti.inci.ili.ik" ... <;ok eskilere kadar giden bu konu biyoloji tarihinde degi§ik k1hklarla ve §3§maz bir di.izenlilikle tekrar tekrar ortaya s;1k1yor; k1-mhk hissi de, bunca zamana kar§m konunun hiilil. as;1khga kavu§acakmI§ gibi gari.inmemesinden kaynaklamyor. 21

Konferansm iizerinden yakla§1k kirk y1l gec,:mi§ olmasma rag­men fazlaca degi§en bir §ey yok. Biyolojide indirgemecilik ve bii­tiinciiliik ha!a o zamanki kadar tartt§mah goriiniiyor. Denis Noble irrizasm1 ta§1yan ve biitiinciiliik yamnda saf tutan bir polemik maka­lesi de aym ac,:mazlara deginir; ama Noble modem sistem biyoloji­sinden omekler gosterir.22 Biitiinciiliik kampma katilan Carl Woese ise durumu daha da yalm bir dille ifade eder:

58 YA~AM NEDIR?

Gi.ini.imi.izde biyoloji bir yo! aynmmda. Alam yirminci yi.izyilm bi.iyiik boliimi.inde ba§anyla yonetmi§ olan moleki.iler paradigma, art1k gi.ivenilir bir rehber degil. Vizyonu art1k ger\ekle§mi§ olan moleki.iler paradigma miadm1 doldurdu. Dolay1s1yla biyoloji §imdi bir se\im yapmak durumun­da: Rahat olam se\ip moleki.iler biyolojinin ard1 Slfa gitmeye devam m1 edecek, yoksa daha enerjik bir se\imle canhlar di.inyas1 i\in yirminci yi.izyil biyolojisinin i.istesinden gelemedigi, dolay1s1yla gormezden geldigi onemli sorulara yamt veren yeni ve esin verici bir vizyon aray1§ma m1 girecek? ilk yo!, hay Ii verimli olsa da biyolojiyi ka\milmaz olarak bir mi.ihendislik ala­nma doni.i§ti.irecektir. ikinci yolsa, biyolojiyi daha temel, fizikle kol kola ger\ekligin dogasm1 an§tmp tammlayan bir bilime donii§tiirme vaadini ta­§Iyor.1

Gen;:ekten de gu<;lu ve k1§ktrtic1 sozler. Gelgelelim, k1sa sure once butunculiige yonelttigi sert ele§tirisinde Nobel Odullu biyolog Sydney Brenner §Oyle yaz1yordu: "Bu yeni sistem biyolojisi bilimi sorunu <;ozebilecegi iddiasmda; ama ben diyorum ki bu yakla§tm ba§ans1z olacak, <;unku karma§tk bir sistemin davram§mdan i§lev modellerine varmak, <;ozumu mumkun olmayan tersine bir prob­lemdir. "23

Tehlikeli bir belirsizlige sahip olmasma kar§m, bu felsefi aslan inine ktsaca dalahm. Bu s1kmtI verici felsefi bolunme ve soz konusu boliinmenin canh sistemleri daha iyi anlama hedefimiz uzerindeki etkilerine dair birka<; soz de ben edecegim. En azmdan ya§am bag­lammda indirgemeci-butuncu aynmmm ti:izelden ziyade anlamsal oldugu ve daha derinine inildiginde butunciilugun, indirgemeciligin daha incelikli bir bi<;imi olarak du§uniilebilecegi gi:iru§undeyim.

Meseleyi fazlaca basitle§tirmek pahasma, bilimsel bir metodo­loji gozuyle bak1ld1gmda indirgemeci felsefenin en yararh uygula­masmm "hiyerar§ik indirgeme" denen turii oldugunu soyleyebiliriz. Buna gi:ire, bir hiyerar§ik duzeydeki fenomenler, daha alt duzeyden alman kavramlar kullamlarak a<;tklanabilir. Steven Weinberg k1sa sure once bunu ozlu bir ifadeyle §Oyle dile getirmi§ti: "A<;1klay1c1 oklar daima a§ag1y1 gosterir."24 Demek ki, omegin sosyal davram§ tek tek organizmalarm davram§lanna, organizmalann davram§t hucrelerin davram§lanna, hucrelerin davrant§lan biyokimyasal dongiilere ve biyokimyasal dongiiler de molekiiler yapt ve tepkime

"ANLAMA"YI ANLAMAK 59

yatkmhg1 gibi daha temel fiziksel ve kimyasal kavramlara baglana­bilir ve bu, atomaltJ temel pan;actklara kadar boylece surer gider. Hiyerar§ik indirgeme, anlamay1 kademe kademe kurmaya ~ah§Ir; her kademedeki fenomenler bir alt kademeyle ilintili kavramsal 9en;:eveyle a9tklamr. On yedinci yilzy1ldan bu yana fiziksel bilim­Ierde tamk olunan goz kama§tmc1 ilerlemenin biiyiik boliimii, bu metodolojinin ba§ar1yla uygulanmasma baglanabilir. Biyolojik bi­limlerdeyse indirgemeci mahsul ozellikle bereketli oldu. DNA kop­yalanmas1, protein sentezi, metabolik dongiiler gibi biyolojik siire9-ler konusundaki anlay1§1m1zda kaydedilen muazzam ilerlemelerin hepsi indirgemeci metodoloji sayesinde ger~ekle§ti. Molekiiler bi­yolojinin hiicre i§leyi§inin harikalarmdan 9ogunu molekiiler diizey­de ortaya koydugu konusunda hi9bir ku§ku yok - indirgemeciligin miikemmel bir omegi.

Fakat I. Boliim'de de sozii edildigi gibi, biyolojik sistemlerin muazzam karma§1khg1, indirgemeci metodolojinin uygulanmasm1 gii9le§tirir ve biyolojik sistemler i9in son 20-30 y1lda yiikselen in­dirgemecilik kar§Ili, biitiincii yakla§imlann sorumlusu da i§te bu gii9liiktiir. Biitiincii gorii§ ikna giiciinii, karma§Ik sistemler i9inde yeni ve ongoriilemez ozellikler iireten sistemik ili§kilerin ortaya 91kt1g1 fikri iizerine kurulu sistem kurammdan ahr. Bu durumda, Weinberg'in indirgemeciligi ozetleyen "A91klay1c1 oklar daima a§a­g1y1 gosterir" sozlerini ve June Goodfield'in 9aresiz yakmmalanm hatirlayacak olursak, bu iki zit g6rii§iin hangisine itibar edecegiz? Ve ya§am1 anlama 9abalanm1zla ilgili bu temel anla§mazhgm olas1 sonu9lan nelerdir?

indirgemeci yakla§1ma yoneltilen ele§tiriler biiyiik Ol~iide indir­gemenin a§m ifadelerinden kaynaklamyor. Bunun bir omegi Fran­cis Crick'in, "Biyolojide modem ak1mm nihai amac1, biyolojinin tii­miinii fizik ve kimyanm terimleriyle a91klamaktlf," sozii. Yakm ge­lecek i9in ger9ek~i goriinmeyen bu tiir iddialar nihai bir hedef ola­rak kalmaya devam ediyor, t1pk1 kimyanm "nihai hedefinin" tiim kimyasal fenomenleri Schrodinger'in iinlii dalga denklemini 9oze­rek a~1klamak olmas1 gibi. Bu anlamda, tabiatmdaki smirhhk goz oniinde tutulacak olursa indirgemecilige yonelik geni§ kapsamh bir

60 YA~AM NEDIR?

ele§tiri hie; de temelsiz say1lmaz. Buna kar§Ihk, daha olc;iilii bir in­dirgemeci yakla§imm, karma§1k bir sistemde ortaya c;1kan yeni ozelliklerle (emergent properties) hic;bir §ekilde ba§ edemeyecegi fikri §iiphesiz dogru degil; ortaya c;1kan yeni ozellikleri siirekli ola­rak indirgemeyle c;oziimleyip anhyoruz.

Basit bir omek gerekirse, daha once irdelemi§ oldugumuz mad­denin yogun durumlannm (kati ve s1vilar ic;in kullamlan terim) fi­ziksel ozelliklerini dii§iiniin. Yogun durumlarda tek molekiil diize­yinde mevcut olmayan c;e§itli yeni ozellikler ortaya c;1kar. Yogun durum kat1 ya da s1v1, elektriksel olarak iletken ya da yahtkan, par­lak ya da mat olabilir. Tek bir molekiil bu yogun durum ozellikleri­nin hic;birine sahip degildir. Tek bir molekiil ne kat1dlf ne de SlVI;

ne parlaktlf ne de mat. Bu kolektif ozelliklerin molekiiler diizeyde bulunmamasma kar§m, bu yogun durum ozelliklerini tek tek mole­kiillerin elektronik ozelliklerinden yola c;1karak anlanz. Boylece, oda s1cakhgmda molekiiler hidrojenin gaz, suyun s1v1 ve sofra tu­zunun kati oldugunu tek tek molekiillerin ozelliklerine (molekiiler agirhk, elektrik yiikii vb.) ve bu malzemelerde bu ozelliklere bagh olarak molekiiller arasmda etkiyen kuvvetlere bakarak anlanz. Aym §ekilde, tek olarak yaht1lm1§ bir molekiilii belli bir kuramsal analiz­den gec;irerek yogun durumdaki iletkenligini ong0rebiliriz.

Demem §U ki, fizik ve kimya belli ko§ullarda ortaya c;1kan yeni ozelliklerin temellerinin anla§Ilmasm1 saglayan bu tiir indirgemeci analizlerle doludur. Baz1 ozelliklerin belli ko§ullarda ortaya c;1kt1g1 ic;in indirgeme ile anla§1lamayacag1 yolundaki ah§1lageldik itiraz dogru degildir; ama tabii bu sonradan ortaya c;1kan her yeni ozelli­gin indirgeme ile ac;1klanabilecegi anlamma da gelmez. Bir meto­doloji olarak indirgemenin her metodolojide oldugu gibi bazi smlf­lan vard1r. Karma§1k sistemler her zaman kolayca parc;alarma indir­genemez. Bazen beklenmedik ozellikler ortaya c;1kabilir ve nitekim c;1k1yor da. Boyle durumlarda biitiincii yakla§Imm gerektigi soyle­nebilir. Fakat biitiincii gorii§iin daha derinlikli bir degerlendirmesi, indirgeme kar§1t1 iddiasmm biraz yanh§ ifade edildigini ortaya ko­yuyor. Sorun biiyiik O!c;iide "biitiincii" teriminin ilettigi anlamdan kaynaklamyor. Eger "biitiincii" terimiyle tiim sistemin bir biitiin ol-

"ANLAMA"YI ANLAMAK 61

dugu ve onu pan;:alara indirgemekten ka\:1mld1g1 izlenimi yarat1l­mak isteniyorsa, durum hi\: de boyle degil. Sistem yakla§1m1 kar­ma§1k blitlinli indirgemeci yakla§1mm yapt1g1 gibi par\:alanna ay1-nr; ama sistem i\:indeki etkile§imlerin karma§Ik dogasm1 daha ger­\:ek\:i bi\:imde irdeler. Blitlincli gdri.i§ daha alt kademedeki hiyerar­§ilerden list kademedekilere dogru "a§ag1dan yukanya nedenselli­ge" ek olarak, daha list kademedeki fenomenlerin alt kademelerdeki eylemleri etkiledigi "yukandan a§ag1ya nedenselligin" de dikkate ahnmas1 gerektigini kabul eder.

Bu gibi geribildirimsel etkiler kolayca ongori.ilemeyen ve basit bir indirgemeci analize uygun olmayan beklenmedik ozelliklerin ortaya \:Ikmasma yol a\:abilir. Yine de §dyle bir dli§linlince indirge­meci felsefenin blitlinci.illiglin de merkezinde oldugu gori.ili.iyor. Bir biyolojik sistemin karma§1khg1 blitlincli sistem yakla§1m1yla ele almd1gmda karma§Ik sistem yine daha basit unsurlara indirgenir, ama bu unsurlar arasmdaki karma§Ik etkile§imlerin dogasma daha bliylik agirhk verilir. Bir ba§ka deyi§le bliti.incli yakla§1m, bir sis­temdeki neden-sonu\: ili§kilerinin basit bir alttan-liste nedensel zin­cirin ima ettiginden daha karma§Ik olabilecegini kabul eden daha incelikli bir indirgeme bi\:imidir. ingiliz biyolog Athel Cornish­Bowden'm sozleriyle:

Bilimde klasik indirgemeci yakla§IID, btitlin bir sistemin i§leyi§ini par-9alarmm ozelliklerinden 91karmak bi9iminde anla§Ilabilir; ama art1k par-9alan da btittinden hareketle anlamay1 ogrenmek zorundayiz. 26

Bilimde a\:1klay1c1 bir ara\: olarak indirgemenin etrafmdan do­la§mak gli\:tlir, \:linkli indirgeme bir §ey hakkmda bilimsel bir anla­yi§a varmanm temel bir arac1dir. indirgemeci olmayan hatta indir­geme kar§Itl olan bir metodoloji i\:in ony11lardir el yordam1yla slir­dliri.ilen umutlu aray1§lara kar§m, bu \:aba yenebilir bir meyve ver­mi§ gori.inmliyor. Adma kar§m blitlinci.illik, indirgemeci bir detay­land1rma olarak dli§lini.ilebilir; ku§kusuz degerli olabilecek bir de­tayland1rma, ama sonu\:ta bir detayland1rma i§te. <;e§itli tlirleri ve alt tlirleriyle indirgeme, bilimsel \:ah§malar i\:in en onemli kavram­sal ara\: olmu§tur, halii oyledir ve muhtemelen oyle de kalacaktir.

62 YA$AM NEDIR?

"Ya§am nedir?" sorusu §ayet tatminkar bir bi\'.imde yamtlanabilirse, bence bu ancak temelde indirgemeci bir yakla§Imla; kimya ve biyo­lojinin altmda yatan baglan ara§t1rarak, biyolojik karma§1kla§t1rma­dan sorumlu siireci ortaya pkararak ba§anlabillir. Son tahlilde canh ile cans1z arasmdaki fark, iki ayn diinyadaki materyallerin farklan­na ve ozellikle bu materyallerin kar§Ihkh etkile§im ve tepkimeleri­ne indirgenmelidir.

4

Kararllllk ve Karars1zllk

Kimyasal Tepkimeler Neden Olur?

Ti.im canh varhklar binlerce kimyasal tepkime i~erir ve ti.im ya§a­mm en temel birimi olan canh hi.icre, bir §ekilde e§gi.idi.imli.i bir bi.i­ti.in i~ine entegre edilmi§ hayli karma§1k bir tepkimeler dizisidir. Srrf bu olgu bile maddenin canh halini anlama ve altmda yatan ozellikleri a~1klama sorununu ~etin bir i§ haline getirir. Bu tepkime­lerin karma§ik etkile§imleri ve bunlann cereyan ettigi moleki.iler bi­rimler nas1l aydmlat1labilir? Bazi tepkimeler hayatiyken digerleri daha m1 onemsizdir? Ya§am1 olu§turan tepkimeleri daha iyi anla­mak istiyorsak, elbette ki once gene! olarak kimyasal tepkimeleri anlamam1z gerekir. Kimyasal tepkime nedir ve neden olur? 0 halde gelin i§e kimyasal tepkinlikle (reaktivite) ilgili birka~ gene! sozle ba§layahm. Aslmda konu hayli karma§1ktrr; yeterince aydmlatilma­s1 i~in birders kitab1 gerekir. Arna ben burada esas olarak tepkinli­gin sonraki analizimizde gerekecek ve~helerinin son derece basit bir sunumunu yapacag1m. Analizimiz yapm1 olu§turan tepkimeler dizisi i~inde ~ok ozel bir §ey oldugunu ortaya ~1karacak ve sonraki boli.imler de o ozel §eyin ne oldugunun anla§ilmasma odaklanacak.

Ti.im kimyasal tepkimeler kimyasal bir materyalin ba§ka bir ma­teryale doni.i§mesini i~erir. Bir asidin bir baz tarafmdan notralize edilmesi, bir proteinin kendisini olu§turan amino asit yap1ta§lanna

64 YA~AM NEDIR?

bozunmas1, hidrojen ve oksijenden olu§an bir gaz kan§tmmm pat­lamah bir tepkimeyle su ortaya 91karmas1 s1radan kimyasal tepki­melere birer omektir. Hidrojen ve oksijen gazlanm ic;eren bu son tepkime c;ok h1zh gerc;ekle§ir; bir ktv1lc1m ya da bir kataliz6rtin (metalik platin ya da paladyum) varhg1 tepkimeyi ba§latmak ic;in yeterlidir. Suyun kendiliginden hidrojen ve oksijen gazlanna don­ti§ttigti ters yonde bir tepkime ise gerc;ekle§mez. Arna neden? Bir kimyasal tepkimenin yontinti belirleyen nedir? Kaba hatlanyla ifa­de edecek olursak, yamt1 kimyanm temel yasalanndan biri, daha once k1saca degindigimiz Termodinamigin ikinci Yasas1 veriyor.

ikinci Yasa aslmda fizigin de temel bir yasas1dir ve geni§ kulla­mm alam birtaktm farkh formtilasyonlan oldugu anlamma gelir. Ancak, konumuz baglammda kimyasal tepkimelerin gorece karar­s1z materyallerin daha kararli olanlara donti§mesi bi9iminde ger­c;ekle§tigini belirtmek yeterli olacaktir. Yoku§ a§ag1 yuvarlanan bir top, kullam§h bir omektir. Kimyasal tepkimeler de i§te bOyle "yo­ku§ a§ag1 yonde" ilerler. Burada yoku§ a§ag1 terimi daha kararh olan tirtinlere, daha dti§tik "serbest enerji" ile tammlanan tirtinlere dogru olan yonti ifade eder. Suyun serbest enerjisi hidrojen ve ok­sijen gazlan kan§tmmm serbest enerjisinden dti§tik oldugu i9in iki gaz tepkimeye girerek suyu olu§turur ve daha ytiksek enerjili hidro­jen ve oksijen molektillerinde depolanmt§ olan enerji de is1 olarak sahmr. Suyun hidrojen ve oksijen gazlanna donti§mesi kendiligin­den gerc;ekle§mez 9tinkti bu topun yoku§ yukan yuvarlanmas1 ile aym §eydir.

Bir hidrojen ve oksijen kan§1m1mn goreli serbest enerjilerinin suyunki ile kar§tla§tinlmas1, ~ekil 2'de §ematik olarak gosterilmi§­tir. ~eklin sol tarafmdaki hidrojen ve oksijen molektilleri (H2 + 0 2),

resmin sag tarafmdaki tirtin olan sudan (H20) daha ytiksek enerji dtizeyindedir.

~ema aynca onemli bir noktay1 daha ortaya koyar: Hidrojen ve oksijen molektilleri, tepkime tirtinti sudan bir engel ile aynhr. Hid­rojen ve oksijen gaz kan§1m1 sudan daha ytiksek dtizeyde serbest enerjiye sahip olmakla birlikte, reaktantlardan (yani ba§lang19 mad­delerinden) tirtinlere uzanan 9izgi, dtizgtin bic;imde yoku§ a§ag1 git-

KARARLILIK VE KARARSIZLIK 65

Tepkimenin seyri

$ekil 2. Hidrojen ve oksijen gazlarmm (H2 + 0 2) su (H20) i;1ki§h tepkimesinde serbest enerjideki degi§imi gosteren §ema.

mez. Als;almaya ba§lamadan once bir miktar yoku§ yukar1 gider ki, bu da tepkime siirecinin ba§lamas1 is;in once engelin a§Ilmasmm ge­rektigi anlamma gelir. Tepkimeyi ba§latmak is;in bir k1v11c1m ya da katalizor gerekmesinin nedeni de budur. K1v1lc1m, reaktantlan en­gelin iizerinden a§irmak is;in gereken ilk enerji yiiklemesini saglar, ardmdan tepkime profilinin yoku§ a§ag1 rotas1 gerisini halleder. Ka­talizorse engelin yiiksekligini azaltarak kiv11c1ma gerek b1rakmaz; boylece tepkime enerji destegi olmaks1zm gers;ekle§ebilir.

Yukandaki omekten iki onemli ders s;1kanlabilir: Birincisi, tep­kimeler ancak iiriinler reaktantlardan daha az serbest enerjiye sahip oldugunda gers;ekle§ebilir. Bu, herhangi bir kimyasal tepkimenin yoniinii belirler ve termodinamik etmen olarak adlandmhr. Demek ki Termodinamigin ikinci Yasas1 hangi tepkimelerin gers;ekle§ebi­lecegini, hangilerinin gers;ekle§emeyecegini onceden soyler. Tepki­me siirecindeki kan§Im, o malzeme bile§imi is;in miimkiin olan en dii§iik serbest enerji durumuna geldiginde sistemin dengede oldugu soylenir ve art1k daha fazla tepkime olmaz. Bir s;ukurun dibindeki toplarda oldugu gibi art1k gidilebilecek bir yon kalmam1§tlr. Arna bu, bir tepkime kan§1m1 dengede degilse, yani en dii§iik serbest

66 YA~AM NEDIR?

enerji durumunda bulunmuyorsa tepkimenin mutlaka gerr;:ekle§ece­gi anlamma gelmez. 0 tepkime sistemi bir yerel minimum ir;:ine hapsolmu§sa, yani oniinde bir engel varsa, yerel minimumu daha derindeki iiriin minimumundan ay1ran engelin iizerinden a§amaya­bilir. T1pk1 yoku§ a§ag1 yuvarlanan bir topun yan yolda bir r;:ukura tak1hp kalmas1 gibi. Bir katalizor ya da bir k1V11c1m olmad1g1 siirece hidrojen ve oksijen gazlanmn tepkimeye girmeksizin kan§hnlabil­mesinin nedeni i§te budur. Bu basit bilgiler §imdi art1k kimyanm di­liyle ifade edilebilir: Termodinamigin izin verdigi bir tepkime, ki­netik faktorlere (engelin ytiksekligine) bagh olarak gerr;:eklqebilir ya da gerr;:ekle§meyebilir. Buna kar§1hk, termodinamikr;:e yasakla­nan bir tepkime gerr;:ekle§emez.

Entropi ve ikinci Vasa

Kimyasal tepkimelerin ancak ikinci Yasa'yla uyum ir;:indelerse ger­r;:ekle§ecegini gtirdiik. Arna ilerideki incelememize yard1mc1 olacak ba§ka bir onemli kavrama, entropiye de goz atmakta yarar var. En­tropiyi anlamak onemlidir, r;:iinkii entropi kararhhgm temel bir bi­le§enidir ve ikinci Yasa tiimiiyle entropi baglammda ar;:1klanabilir.

Entropiyi zihnimizde bir sistem ir;:indeki diizensizlik olarak can­land1rabiliriz. Bir grup yap1ta§m1 bir yiizey iizerine att1gm1zda, dii­zenli bir;:imde list iiste s1ralanmak yerine biiyiik olas1hkla diizensiz bir y1gm olu§turacaklardrr. Diizensizlik egilimi ikinci Yasa'nm oziin­de vardrr; diizenli sistemler diizensizlige egilim gosterir ve bu durum istatiksel terimlerle ar;:1klanabilir. Kimyasal sistemler de diizenli ma­salarla aym §ekilde ve aym nedenlerle diizensizlige meyleder. Enerji etmeninden bag1ms1z olarak iki ayn tiir malzemeyi bir tiir halinde birle§tiren bir kimyasal tepkime entropi ar;:1smdan elveri~sizdir, r;:iin­kii sistemin diizenliligini yukseltir (entropisini azaltrr). Tek bir mo­lekiilii birkar;: parr;:aya bOlen bir tepkimeyse entropi ar;:1smdan elve­ri~lidir r;:iinkii diizeni azaltir (entropiyi artmr). Dolay1s1yla bir siste­min serbest enerjisinin ir;:inde bir entropik katk1 bulunur.

KARARLILIK VE KARARSIZLIK 67

Kopyalanma ve Molekiller Kopyalay1c1lar

Kimyasal tepkimelerde katalizorler s1k9a rol ahr. Hatta her tepki­menin uygun bir malzemeyle katalize edilebilecegi rahathkla soy­lenebilir. Biyolojik sistemlerde katalizorler 9ok onemli bir rol oynar ve enzim diye adlandmhrlar. Uygun enzim(ler) olmadan biyolojik tepkimelerin biiyiik 9ogunlugu ya 9ok yava§ gen;ekle§ir ya da hi<; ger9ekle§mez. Genelde bir tepkimenin iiriiniiyle o tepkimede kulla­mlan katalizor farkh malzemelerdir. Yukanda su 91ktth hidrojen­oksijen tepkimesinde iiriin su, katalizorse bir metal ya da metalik bir bile§iktir. Arna bir de iiriinle katalizoriin aym oldugu, yani iirii­niin kendini olu§turmada katalizor gorevi yaptlg1 bir tepkime dii§ii­niin. Boyle bir tepkime, ay1k nedenlerden dolay1 otokatalitik olarak nitelendirilir; katalizor, ba§ka bir materyal yerine kendi olu§umunu katalize eder. ilk bak1§ta kataliz ve otokataliz 9ok farkh goriinme­yebilir. Ancak iki tepkimenin seyir h1zmm basit bir hesab1, bu ilk izlenimin ne kadar yanh§ oldugunu ortaya koyar. Her iki tepkime -yani kataliz ve otokataliz- tek bir katalizor (ya da otokatalizor) mo­lekiil ile ba§lattlacak olursa, basit bir hesap, bu iki ayn tepkimeyle kii9iik bir miktar (diyelim 100 gram) malzemeyi olu§turmak i<;in gereken siirelerin birbirlerinden 9ok farkh oldugunu gosterir. Kata­litik tepkime i9in hesaplanan siire milyarlarca yd mertebesinde 91-kacaktir; otokatalitik tepkime i<;in hesaplanan siireyse saniyenin r;ok kur;iik bir kesri! Birbirine benzer goriinen iki siire9 arasmdaki fark bundan daha biiyiik olamazdi. (~unu belirtelim ki bu iki siire arasmdaki farkm boylesine muazzam olmasmm nedeni her iki or­nege de yalmz bir molekiil reaktantla ba§lamam1zdir, ama daha bii­yiik miktarlarda ba§lang19 malzemeleri kullantld1gmda bile sonu9 yeterince 9arp1c1dir). Bu noktada izninizle bir an iyin 9ok oteye at­lamak ve ya§amm temelinin katalitik ve otokatalitik tepkimelerin h1zlan arasmdaki farkta yatt1gm1 soylemek istiyorum. Arna bu be­yamn dayand1g1 temel aydmhga kaVU§madan Once bu konunun da­ha epeyce irdelenmesi gerekiyor.

68 YA~AM NEDIR?

Peki kataliz ve otokatalizdeki tepkime h1zlanmn boylesine fark­h olmasmm ac;:1klamas1 nedir? Basit bir ifadeyle: iistel katlarm gii­cii. Fark, otokatalitik tepkimelerde iiriin o!U§Umu siirecinin ustel olarak, katalitik tepkimelerdeyse dogrusal olarak ilerlemesinden kaynaklamr. Bundan daha biiyiik bir fark da olamaz. Bu ac;:1klama kulaga fazla matematiksel geliyorsa, fark1 bir de sava§ta bir koylii renc;:ber tarafmdan kurtarilan <;in imparatoruyla ilgili o klasik hika­ye arac1hg1yla anlatay1m. imparator koyliiye kendisini nas1l odiil­lendirebilecegini sordugunda koylii bir satranc;: tahtas1 91kanr ve Odiiliiniin pirinc;: taneleri olarak verilmesini ister; miktan da basit bir formiile g6re hesaplanacaktlf: Birinci kareye bir tanecik, ikinci ka­reye iki, iic;:iinciiye dort tanecik konacak ve bu boy le 64 'iincii son kareye kadar devam edecektir. istek son derece miitevaz1 goriindii­giinden imparator koyliiniin boy le kii9iik bir odiille nas1l mutlu ola­bilecegine hayret eder. Nihayet ne kadar pirinc;: gidecektir ki? Yanm c;:uval? Bir c;:uval? Gerc;:ekteyse koyliiniin arzusunu yerine getirmek ic;:in gereken miktar akillara durgunluk verecek biiyiikliiktedir. Sat­ranc;: tahtasma konacak pirinc;: tanelerinin say1s1 matematiksel ifa­deyle 264 - 1 §eklinde yaz1hr, yani yakla§1k 2xl019 (20 milyar kere milyar) tanecik, ki bu da blfakm imparatorun tahil depolanm, diin­yadaki tiim <;in restoranlarmm kilerlerinde, hatta gezegen iizerin­deki tiim tarlalarda bile bulunamayacak miktarda pirinc;: demektir. Eger o kadar pirinc;: olabilseydi, diinyanm tiim yiizeyi birkac;: santim kalmhgmda bir pirinc;: tabakas1yla kaplanabilirdi.

Buna ka§ihk katalitik tepkime yolu ic;:in gec;:erli dogrusal biiyii­me, satranc;: tahtasmdaki 64 karenin her birine tek bir tanecik kon­masma kar§ihk gelir. Yani satranc;: tahtasma konacak pirinc;: tanele­rinin toplam say1s1 64'ten ibarettir! (Katalizi temsilen) 64 pirinc;: ta­nesine kar§1hk (otokatalizi temsil eden) 2xl0 19 tanecik. Otokataliz gerc;:ekten olaganiistii bir tepkimedir, etkisi muazzamdlf.

Peki otokatalitik tepkimeler gerc;:ekten var m1? Cevap: Evet, var­lar ve hatta kimyada s1k9a goriiliiyorlar. bmegin, asetonun bromla tepkimesi sonucu bromoaseton ve hidrojen bromiiriin ortaya 91kma­s1 otokatalitik bir tepkimedir. <;unkii hem tepkime bir asidin varh­g1yla katalize edilir, hem de iiriinlerden biri (hidrojen bromiir) bir

KARARLILIK VE KARARSIZLIK 69

asittir. Bu durumda, tepkime ilerledik9e otokatalitik tepkimelerin 9ok h1zlanmas1 siirpriz degildir. Arna bu tiir otokatalitik tepkimeler §U anda bizi fazla ilgilendirmiyor. Bizim i9in as1l onemli olan, ilk olarak klfk y1l kadar once ke§fedilmi§ ba§ka tiirden bir otokatalitik tepkime. Kendi kopyalanm yapabilen, kendi kendilerine 9ogalan uzun zincirlere benzeyen molekiillerden soz ediyorum. Mucize gibi geliyor, degil mi? Haylf mucize degil; yalmzca kimya. 1967 y1lmda Illinois Oniversitesi'nde bir mikrobiyolog olan Sol Spiegelman, bir deney tiipii i9inde ger9ekle§tirdigi molekiiler kopyalanmayla, mo­lekiiler biyolojinin ger9ekten biiyiik klasik deneylerinden birine im­za atm1§ oldu.27

Spiegelman bir RNA ipligini (RNA riboniikleik asidin k1saltilm1§ ad1dlf ve yap1s1, daha iinlii olan akrabas1 DNA'nmkinden kii9iik farklarla aynhr) bir soliisyon i9inde bu ipligi meydana getiren ya­p1ta§lan ve tepkimeyi h1zlandmc1 bir enzimle kan§t1rd1. Ne oldu dersiniz? RNA ipligi kendi kopyalanm olu§turmaya ba§ladi. ~imdi bu kopyalanma tepkimesine biraz daha aynntih bakahm. RNA gibi kendilerini kopyalayabilen molekiiller, serbest durumdaki yap1ta§­lannm birbirleriyle bag kurarak orijinal molekiiliin kopyasm1 mey­dana getirmelerini saglad1klar1 i9in kendi kendilerini iiretirler. RNA molekiiliiniin §ematik bir temsili ~ekil 3a'da ve kopyalanma siireci de ~ekil 3b ve ~ekil 3c'de gosteriliyor. ~ekil 3a'dan RNA'mn birbir­leriyle bag kurarak yan yana dizilen par9alardan meydana gelen uzun, zincire benzeyen bir molekiil oldugunu 91karabiliriz. RNA or­neginde zinciri olu§turan dort olas1 niikleotid bulunur: U, A, G ve C. Dolay1s1yla bir RNA molekiilii bu dort harfin muhtelif dizili§leriyle temsil edilebilir, ornegin §ekilde gariildiigii gibi UCUUGAGCC. Boyle olunca da her biri kendi ozel niikleotid dizilerinden olu§an muhtemel RNA zincirlerinin say1s1, zincir uzad1k9a dramatik bi9im­de artar. K1sa, diyelim 100 niikleotid uzunlugunda bir RNA zinciri­nin farkh potansiyel bi9imlerinin say1s1 akll almaz bir biiyiikliikte­dir: 4 100• Buysa 1,6 x 1060, yani 1 'in ardmdan 60 tane 0 gelen bir say1 demektir.

Peki olas1 dizilimleri boylesine muazzam bir say1ya vanrken, nas1l olur da bir RNA molekiilii dort niikleotid yap1ta§mdan dogru

70 YA~AM NEDIR?

(a)

u c u u G A G

Pozitif

(c) Negatif

oaoo~•(=S•e liiiiiiiil • q ~ '\:::_:) \::I:) ~--·············.l··-··-·····-··········1 ................. Y ............... 1 ....... --················--·

'C{ -'c>~~ ~:J -----J -

Pozitif

c c

~ekil 3. (a) A, U, G ve C niikleotid yaplta§larmm bir diziliminden olu§an RNA molekiiliiniin §ematik temsili. (b) RNA zincirinin kendisinin tamamlay1c1 bir kop­yasmm olu§turulmas1m tetikledigi siirecin temsili §emas1. (c) Tamamlay1c1 RNA kopyasmm, orijinal RNA'nm kopyasmm olu§umunu tetikledigi (negatiften pozi­tife) siirecin §ematik giisterimi.

KARARLILIK VE KARARSIZLIK 71

dizilimle kendisinin tam bir kopyasm1 olu§turabilir? Yamt RNA mo­leki.iliini.in bir §ablon gibi davranabilmesinde sakhdlf. RNA 'y1 mey­dana getiren A, U, G ve C ni.ikleotidleri RNA zincirine §ekil 3b'de gosterildigi bi9imde kenetlenir. Dikkat edilmesi gereken nokta §U ki, anahtar-kilit tarzmda bir kenetlenme, RNA §ablonu i.izerindeki belli bir noktaya yalmzca o noktaya uygun yap1ta§mm yerle§mesini saglar. Boylece yeni olu§maya ba§layan RNA zincirinde ni.ikleotid dizilimi rasgele degil, orijinal RNA ipligindeki dizilime uygun ola­rak geli§ir. Bir U ni.ikleotidi RNA zincirindeki A segmentine, bir A

ni.ikleotidi U segmentine, bir C ni.ikleotidi G segmentine ve bir G ni.ikleotidi de C segmentine baglamr.

Tek tek yap1ta§larmm hepsi RNA zincirindeki yerlerine kenet­lendiginde, yakmhklan sayesinde birbirleriyle bag kurarak bir di­merik RNA cismi (hidrojen baglanyla zay1fbi9imde bir arada tutulan iki RNA ipligi) olu§tururlar. Bu iki ipligi bir arada tutan baglar g6rece zay1f oldugundan bu iki iplik birbirinden aynlabilir ve ba§ta tekken art1k iki RNA moleki.ili.i ortaya 91km1§ olur. Tabii ki bu iki iplik birbi­rinin ayms1 degil, tamamlay1c1s1dir. iki ipligi birbirine baglayan anahtar-kilit mekanizmas1 yi.izi.inden, yeni iplik -t1pki bir fotografm negatifi gibi- orijinal ipligin negatifi say1labilir. Arna bunun anlam1, negatif iplik ikinci bir kopyalama dongi.isi.inde kendisinin bir kopya­sm1 yapmaya giri§tiginde olu§an kopyanm (negatifin negatifi) pozi­tif olacag1d1r. 0 halde, ancak iki §ablon kopyalama dongi.isi.inden sonradir ki orijinal RNA ipligi (~ekil 3 c'de gosterildigi gibi) kendi kendini kopyalam1§ olur. Demek ki moleki.iler kendi-kendini-kop­yalama tepkimesi ger9ektir, bu tepkime ger9ekten olur ve en onem­lisi de otokatalitiktir - zira her kendi-kendini-kopyalama tepkimesi tamm1 geregi otokatalitiktir. Ve imparatorla koyli.ini.in hikayesinde oldugu gibi, 9ogu kez kopyalanma tepkimeleriyle ilintilendirilen i.is­tel bi.iyi.ime, 9ok ki.i9i.ik miktarlardaki malzemenin bile a§m ol9i.ide bi.iyi.imesiyle sonu9lanabilir; tabii kopyalanan moleki.ili.i olu§turan yap1ta§larmm yeterli miktarda bulunmas1 ko§uluyla.

Son olarak §Unu da belirtmeliyiz ki, bu U, A, G ve C yap1ta§lan bir §ablonun yoklugunda kan§tlnld1klannda kolayca birbirlerine baglamp bir zincir olu§turamazlar. Baglansalar bile belli bir dizilim

72 YA~AM NEDIR?

olu§turamazlar. Ancak kan§1ma §ablon gorevi yapacak bir RNA mo­leki.ilii eklendiginde niikleotid yap1ta§lan RNA zincirinin yamna dogru s1rayla dizilir, kenetlenir ve yaratilacak RNA zincirinin kop­yasm1 olu§tururlar.

Aslma bakihrsa canh hiicreler i9inde az once betimlenen mole­ki.iler kopyalanma olduk9a rutin bir i§lemdir. Her hiicrenin 9ekirde­ginde DNA moleki.ilii -iizerinde canh varhgm genleri dizili olan o uzun, zincire benzeyen yap1- yer ahr. Hiicre boliinmesinin 9ok onemli bir bile§eni DNA kopyalanmas1d1r. Boylece bOliinme sonra­smda hiicrelerden her biri ana hiicrenin DNA'smm kopyalarma sa­hip olur. Bir ba§ka deyi§le, (kopyalama hatas1 olmad1g1 takdirde) tek bir DNA moleki.ilii, birbirinin aym iki DNA moleki.ilii haline ge­lir. Fakat canh bir hiicrede bu kopyalanma siireci, organize bir or­tamda s1ki bir diizen 9er9evesinde ger9ekle§tigi i9in olduk9a karma­§Ik bir siire9tir. K1sa siire oncesine kadar, molekiiler kopyalanmanm hiicre i9indeki tiim unsurlarm yard1m1 olmaks1zm yaht1lm1§ bi9im­de ger9ekle§tigi bilinmiyordu. Tiim 9e§itliligine ve garkemine kar­§In kimyada kendini kopyalayan molekiiller kategorisi yoktu. Arna son y1llarda bu tablo 9arp1c1 bi9imde degi§ti. 1986 y1hnda Alman­ya'nm onde gelen kimyac1s1 Giinter von Kiedrowski, tepkimeyi ko­layla§tlracak bir enzimin kullamlmad1g1 (yani biyolojik bir yard1m i9ermeyen) ilk moleki.iler kopyalanma tepkimesini ger9ekle§tirdi -nihayet kat1ks1z bir kopyalanma kimyas1! 28 Spiegelman'm daha on­ce 1960'larda ger9ekle§tirdigi kopyalanma deneylerini hattrlayacak olursak, bunlar son derece onemli olmakla birlikte tepkimenin ger-9ekle§mesi i9in bir enzim gerektirdiklerinden saf kimyasal tepki­meler degillerdi.

0 halde buraya kadarki ba§hCa kimyasaJ kurallan bir ozetJeye­Jim:

1. Kimyasal tepkimeler ancak termodinamik anlamda yoku§ a§ag1 giderse, yani daha karars1z tepkime unsurlannm daha kararh iiriinlere donii§tiiriilmesi yoniinde ilerlerse ger9ekle§ebilir.

2. Termodinamik izin verse bile baz1 tepkimeler ger9ekle§me­yebilir ya da kinetik nedenlerle yava§ ger9ekle§ebilir. Tepkimenin ger9ekle§ebilmesi i9in bir enerji engelinin a§1lmas1 gerekir.

KARARLILIK VE KARARSIZLIK 73

3. ~ablon benzeri rnolekiillerin kendilerini kopyalarnalan bili­nen bir kirnyasal tepkirnedir ve kinetik a91dan benzersizdir. Otoka­talitik bir tepkirne oldugundan kopyalanrna, kaynaklar (zinciri olu§­turan yap1ta§lan) tiikeninceye kadar §ablon benzeri rnolekiiliin iistel olarak 9ogalrnasm1 saglar.

Kendi kendini kopyalayan rnolekiillerin varhgmm ke§fi hayli onernlidir, 9iinkii gorecegirniz gibi bu rnolekiillerin varhg1, ya§arnm nasil ortaya 91ktigm1, cans1z rnaddenin basit ba§lang19lardan ya§arn dedigirniz olaganiistii karma§ikhga giden uzun ve zorlu yolculuga nas1l ba§lad1gm1 anlarnarn1z1 saglayabilir. Elbette ister RNA olsun isterse benzer ba§ka bir yap1, kendini kopyalayabilen tek bir rnole­kiil kendi ba§ma -en basit bi9irniyle bile olsa- ya§arn te§kil etrnez. Ne de olsa nihayetinde bir rnolekiildiir. Ashnda bir9ok bak1rndan kendini kopyalarna tepkirnesi, ba§ka herhangi bir tepkime gibi, kimyasal tepkinligin kurallanyla yonetilen bir kirnyasal tepkimedir. Arna bu kendini kopyalama tepkirnesinde, bize ya§arnm rnuhternel ba§lang19 noktas1 oldugunu dii§iindiirecek bir §eyler vard1r. Otoka­talitik oldugu ve muazzam say1da 9ogalrna saglayabildigi i9in ken­dini kopyalamanm kinetik a91dan benzersiz olduguna az once de­ginrni§tirn. ~irndi de bu kinetik giiciin bizi nasil beklenrnedik kim­yasal yonlere, hatta kimyamn tiirniiyle ayn bir dalmm kurulmasma gotiirdiigiinii gorecegiz. (Bu dal ozellikleri baklmmdan oylesine farkhdlf ki, kendi ad1 vard!f: biyoloji!) Arna bunu yapabilrnek i9in dogamn temel bir kavramma, Termodinarnigin ikinci Yasas1 bagla­mmda daha once kisaca deginrni§ oldugurnuz kararhhk kavramma biraz daha yakmdan bakmam1z gerekiyor.

Kimyasal Kararhhgm Tabiat1

Kararhhk nispeten a91k ve kolay anla§1hr bir kavrarnd!f: Herhangi bir §ey durumunu korursa, zaman i9inde degi§meden kendini siir­diiriirse kararhd!f. Olaym ilgin9 yamysa §Udur: Maddi diinyada ka­rarhhk iki ternel ve 9ok farkh §ekilde olabilir: statik ve dinamik -biri son derece a9Ik, otekisi pek 0 kadar degil. Statik kararhhk daha a91k olamd1r. Omegin terrnodinarnik a91dan kararh bir rnalzeme

74 YA~AM NEDIR?

olan su, uygun bii;:imde yaht1hrsa, uzun siireler boyunca degi§me­den kahr. Daha once irdeledigimiz termodinamik kararhhk, karar­hhgm bu statik tiiriine bir omektir.

Gelgelelim kararhhgm statik kararhhktan olduki;:a farkh, dina­mik bir tiirii daha bulunur. Biiyiik bir nehri, diyelim Londra'nm go­beginden gei;:en Thames Nehri'ni dii§iiniin. Ashnda tarihi, Ren Neh­ri'nin bir kolu oldugu 30 milyon y1l oncesine kadar gotiiriilebilir; ama §imdi izledigi yolun ve g0riiniimiiniin birkai;: bin y1ldlf aym kald1g1 dii§iiniiliiyor. Dolay1s1yla Thames Nehri de bir varhk olarak olduki;:a kararhdlf denebilir. Ne var ki burada soz konusu olan ka­rarhhk, statik kararhhk ii;:indeki sistemlerdekinden i;:ok farkhdlf. Thames Nehri'ni tammlayan su aym su degildir ve surekli degi~­mektedir. Bugiin g0rdiigiimiiz nehir, bir anlamda daha once bakl!g1-m1zda gordiigiimiizden tiimiiyle farkhdlf. Kararhhg1 dinamik bir kararlzl!kt1r. Nehri tanman bir varhk olarak tammlayan su siirekli degi§mektedir. Bir meydan i;:e§mesi ya da bir §elale de bu dinamik tiirden kararhhg1 sergiler. <;e§me (ya da §elale) su ak1§1 kesintiye ugramad1g1 siirece kararhdlf; ama o i;:e§meyi (ya da §elaleyi) tamm­layan su siirekli yenilenmektedir.

Peki nehirlerin, §elalelerin, i;:e§melerin ve benzerlerinin dinamik tiirdeki kararhhklarmm kimyasal tepkimelerle, en azmdan baz1la­nyla ne ilgisi vard!f? Aslma bakihrsa epey ilgisi vard!f. Gelin mo­lekiiler kopyalanma geri;:egine geri donelim. Dstel biiyiime sergile­digi ii;:in molekiiler kopyalanma, lipk1 satrani;: tahtasmm karelerinde pirini;: tanelerinin ikiye katlanmasmda oldugu gibi surdurulemez bir tepkimedir. Eger tek bir molekiil kendini 160 kez kopyalasayd1 (ta­bii yalmzca ilkesel olarak) diinyanm tiim kiitlesine e§it miktarda kaynak tiiketmesi gerekirdi! Bunun anlam1 §U ki, kararl! olan her­hangi bir i;:ogalan sistem (ister kopyalanan molekiiller, ister tav§an­lar, isterse i;:ogalan ba§ka bir grup olsun), ancak olu§um hlZl bozun­ma hlZlyla (a§ag1 yukan) dengelenirse kararh kalabilir. Bir ba§ka deyi§le, kopyalanma tepkimesinin uzun siire devam edebilmesi ii;:in kopyalanan sistemin olu§um h1zma ko§Ut bir h1zla bozunmas1 da gerekir. Bu ko§ullarda kopyalanma siireci -en azmdan ilkesel ola­rak- sm!fs1z bii;:imde siirebilir.

KARARLI LI K VE KARARS IZLI K 75

Fakat hangi tiirden olursa olsun kopyalanan varhklarm bozun­masma yo! a9an nedir? Eger kopyalanan kimyasalsa -omegin bir molekiil- birbirine rakip kimyasal tepkimelerden ge9ecek ve dola­y1s1yla fazla uzun omiirlii olmayacaktir. Kendilerini kopyalayan molekiillerin ba§hca omekleri olan RNA oligomerleri (yap1ta§lann­dan olU§IDU§ zincir bi9imli herhangi bir molekiile oligomer denir) ve peptitler termodinamik a91dan fazla kararh degildir ve devamh olarak bozunma siim;leri ge9irirler. Kendini kopyalayan varhk bi­yolojik oldugunda da ( omegin bir bakteri ya da 9okhiicreli bir orga­nizma) durum pek farkh degildir. Bu durumda bozunma (ki artik oliim di ye tammlamr) yine yakmlardadir: Besio eksikligi, kimyasal ya da biyolojik saldm, fiziksel hasar, apoptoz (programlanm1§ hiic­re oliimii) ya da ba§ka mekanizmalar, eninde sonunda tiim canh var­hklann oliimiine yol a9acaktlf. Boylece tiim canhlarm hangi meka­nizmayla olursa olsun sonunda olmeleri/bozunmalar1, siiregelen kopya olu§umunu dengeleyecek ve kopyalanan sistemin dinamik kararhhgm1 kolayla§tiracaktir.

Fakat burada onemli nokta §U ki, kendini kopyalayan bir siste­min uzun sure kararh oldugu goriiliirse, burada kararh olan tek tek kopyalananlar degil, bunlann meydana getirdigi topluluktur. Kop­yalanan bireyler tek tek, t1pk1 bir nehir ya da 9e§medeki su damla­c1klan gibi siirekli yenilenir. Bir ba§ka deyi§le, kendilerini kopyala­yan varhklardan olu§an kararh bir topluluk i9in ge9erli olan karar­hhk, t1pk1 nehir ya da 9e§meninki gibi dinamik turdendir. Dolay1-s1yla kendini kopyalayan molekiillerin meydana getirdigi toplulugu bir molekuler ~qme olarak zihninizde canland1rabilirsiniz. Ya§a­mm giiniimiiz biyologlannm a91klamakta zorland1klan bir ozelligi olan dinamik karakterinin, dogrudan kopyalanma tepkimesinin di­namik karakterinden nas1l kaynakland1gm1 birazdan gorecegiz.

Kimyasal sistemler baglammda kararhhgm statik ve dinamik tiirleri 9ok farkhdlf. "S1radan" kimya diinyasmda bir sistem eger tepkimeye girmezse kararhdlf. Kararhhgm en temel ogesi budur: tepkinligin olmamas1. Buna kar§1hk kendini kopyalayan sistemler­deyse, bir sistem eger kendini ~·ogaltmak i~in tepkimeye girerse ka­rarhdlf (yani daha dire§kendir ve varhg1m siirdiirtir); 9ogalan ogeler

76 YA$AM NEDIR?

iyinde de tepkimeye daha yatkm (tepkin) olanlar ve kendi kopyala­nm otekilerden daha 9ok i.iretenler otekilere k1yasla daha kararhd1r. Kararhhgm yi.iksek tepkinlik derecesiyle ilintili olmas1 ise adeta bir paradoks gibi goriini.iyor. Dolay1s1yla, kendini kopyalayan sistem­lerle ilgili kararhhk tiiri.ine dinamik kinetik kararllllk diyoruz. Bu sistemlerin kararhhg1, ozetledigimiz nedenlerle dinamiktir; ama bunu 9e§melerin, nehirlerin vb. kimyasal degil fiziksel olan dina­mik kararhhgmdan ay1rmak iyin tamma yeni bir terimi, "kinetik" sozci.igi.ini.i eklememiz gerekiyor. Kendini kopyalayan sistemlerde, sistemin kendi kopyalanm i.iretme hlZlyla birlikte, bozunma hlZI da kararhhgm derecesini belirleyen anahtar bir parametredir. H1zlz bir kopyalanma ve yava~ bir bozunma hlZI geni§ bir kopyalay1c1lar top-1 ulugunun olu§masm1 saglayacag1 i9in i.ist di.izeyde kararhhga hiz­met eder. Bizim iyin pek iyi bir haber olmasa da, dinamik kinetik anlamda i.ist di.izeyde bir kararhhk sergileyen sivrisinekler ve ha­mambocekleri, geni§ bir topluluk olarak varhklanm si.irdi.irmede son derece etkindirler; ote yandan omegin pandalar 9ok daha di.i§i.ik bir etkinlik sergilerler. Bu durumda ister yava§ kopyalanma isterse h1zh bozunma nedeniyle olsun, kendini kopyalayabilen bir varhk iyin di.i§i.ik di.izeyde dinamik statik kararhhk bir noktada kopyalay1-cmm ortadan kalkmasma neden olur.

Burada daha a§ina oldugumuz s1radan kararhhktan olduk9a farkh, kendine ozgi.i bir kararhhgm varhgm1 ay1klad1m. Bu durum­da §6yle sorulabilir: Ortada iki ayn ti.ir kararhhk varsa, tercih edile­ni hangisidir; hangi kararhhk ozi.inde daha kararhdlf? Ashnda bu soruya kesin bir yamt vermek mi.imki.in degil - §U malum elmalarla armutlar meselesi. Bu iki ti.ir kararhhk birbiriyle kar§1la§tmlamaz ve hatta dinamik kinetik kararhhk ancak 9ok k1s1th bir anlamda Ol-9i.ilebilir. Yine de sezgilerimizle, tepkinligin olmamasma dayanan statik kararhhgm, temelde tercih edilen ti.irden kararhhk oldugunu di.i§i.inebiliriz. Boyle bir kararhhk daha kahc1d!f, oyle degil mi? Eh, pek degil! <;evremizdeki di.inyaya §Oyle bir bakt1g1m1zda §a§lflICI bir sonuca var1yoruz. bmegin jeologlar (tektonik hareketler gozard1 edilecek olursa) statik kararhhktaki bir yap1 olan Everest Dag1'nm 60 milyon y1ld1r varoldugunu di.i§i.ini.iyorlar. 0 halde ay1k ki, statik

KARARLILIK VE KARARSIZLIK 77

kararhhk <;:ok dayamkh olabiliyor. Buna kar§1hk kadim bir ya§am formu olan siyanobakteriler (mavi-ye§il algler), hi<; degi§meden ya

da <;:ok az degi§im ge<;:irerek di.inyada <;:ok eskiden beri varmI§ gibi gori.ini.iyorlar. Biyologlar degi§meden kald1klan si.irenin 2,5 milyar

yJia m1 yoksa 3,5 milyar yila m1 yakm oldugu konusunda anla§ama­

salar da, siyanobakterilerin milyarlarca y1ldir varolduklarma ku§ku

yok. Eh, kararhhk diye buna denir! Tabii burada dinamik kararhhk­

taki bir sistemden soz ediyoruz. Gi.ini.imi.izde ya§ayan siyanobakte­

riler milyarlarca yil once de ya§am1yorlard1. Arna si.iregelen kopya­

lanma sayesinde bu gezegen i.izerindeki varhklanm si.irekli kilmI§

bulunuyorlar. Kendilerini kopyalayan sistemlerin dinamik karakte­

rine kar§m, sergiledikleri kararhhk hafife ahnmamahdir, zira soz

konusu kararhhk bu gezegenin 4,6 milyar y1lhk ya§ammm onemli

bir k1smm1 kapsayan periyotlar1 i<;:erebilir.

Buraya kadar, (statik) termodinamik kararhhkla dinamik kinetik

kararhhgm farkh sistemlerde gori.ildi.igi.ini.i ve dogalan itibariyle

birbirlerinden epey farkh olduklanm ortaya koyduk. Ne var ki, bir­

birinden bu kadar farkh iki ti.ir kimyasal kararhhgm olmas1, bu iki

sm1fm her birinin i<;:indeki sistemlerin hem fiziksel hem de kimya­

sal ozellikleri i<;:in onemli sonu<;:lar doguruyor; zira iki kararhhk ti­

pine ait kimyasal sistemlerdeki doni.i§i.imleri yoneten kurallar da

farkh olmak zorunda. Aslma bak1hrsa, ortada iki kimya varm1§ gibi

gori.ini.iyor! Bunlardan biri "s1radan" ya da geleneksel kimya: birka<;:

yi.izy1ldir ara§tinlan, iyi bilinen, olgunla§mI§ bir bilim. btekiyse,

kendini kopyalayan sistemlerin kimyas1 olan kopyalama kimyas1.

Son donemde "sistem kimyas1" ad1 verilen yeni bir kimya dalmm

par<;:as1 olan bu ikincisi hiila emekleme <;:agmda.29 Bu alandaki sis­

tematik <;:ah§malar daha yirmi be§ yil kadar once ba§lad1 ve bir<;:ok

kimyac1 boyle bir alanm varhgmdan bile habersiz. ~imdi biraz da

bu "oteki kimyanm" dogasma, neden ortaya <;:1kt1gma, ba§hca ozel­

liklerinin neler olduguna ve bu yeni dalm kimya ve biyoloji bilim­

leri arasmda kurulan kopri.ilere nas1l temel olu§turduguna goz ata­

hm.

78 YA$AM NEDIR?

Kopyalama Si.irecinde Gerc;ekle~en Doni.i~i.imi.in Kurallan

1989 y1lmda Richard Dawkins, hem biyolojik hem de daha geni§ kapsamdaki fiziko-kimyasal dtinya i9in ge9erli temel bir doga ya­sasma i§aret etti: en kararlz olamn hayatta kalmas1. 30 Steve Grand ise 2001 y1lmda bas1lan Creation (Yaratth§) adh kitabmda bunu ba§ka bi9imde ifade ediyordu: Kaltcz olan §eyler kaltc1d1r. Kaltcz ol­mayanlar ise degildir. 31 Bu biraz totoloji gibi duruyor ve baz1 ba­k1mlardan oyle de. Arna her ne kadar basmakahp gortinse de, bu ifa­denin i9inde onemli bir mesaj yer ahyor. Maddenin degi§mez olma­d1g1, kimyasal degi§imlere ugrayabilecegi (ampirik olarak) a91k olunca, maddenin daha az kahc1 olandan daha kahc1 bi9imlere, bir ba§ka deyi§le daha az kararlz olandan daha kararlz olana donti§me egiliminde oldugu da kendiliginden ortaya 91kar. Kahc1 bi9imler degi§ime yatkm degildir; daha az kahc1 olanlarsa degi§ime yatkm­dir. 0 halde denebilir ki madde -ta01m1 geregi- daha az kahc1 bi-9imlerden daha kahc1 olanlara ya da kararhhk terimleriyle ifade edilecek olursa, az kararh bi9imlerden daha kararh bi9imlere do­nii§me egilimindedir. Ashnda kimyasal kinetik ve termodinamik de tamamen bununla ilgilidir: kimyasal sistemlerin daha kararh bir bi-9im arayi§mda girmeleri olas1 tepkimeleri a91klayabilmek ya da da­ha iyisi, ongCirebilmek. Peki bu donii§iimleri yoneten en temel yasa nedir? ikinci Yasa. Hidrojen ve oksijen gazlan kan§tmlmca hemen tepkimeye girip su tiretirler; 9tinkti hidrojen-oksijen gazlan kan§1-m1 karars1z, suysa kararhdir. Maddeler kimyasal tepkimeye, termo­dinamik a91dan daha az kararh reaktantlardan termodinamik olarak daha kararh tirtin durumuna donii§mek i9in girerler.

Ya kopyalamanm kimyasal dtinyasmda, omegin kopyalanan molektillerin dtinyasmda olup bitenler? Bu dtinyadaki donti§timleri hangi kurallar yonetir? Elbette kopyalanabilen bir molektil bir ya da daha fazla kopyalanamaz molektile donti§ttigti tepkimeler ge9irebi­lir, ama biz burada bu ttir tepkimelerle ilgilenmiyoruz. Bunlar kim­yasal tepkimeleri yoneten genel kurallara tabidir. Bizim ozellikle il­gilendigimiz, kopyalanan bir molektiltin (ya da molektiller dizisi-

KARARLILIK VE KARARSIZLIK 79

nin), ba§ka bir kopyalanan molekiile (ya da molekiiller dizisine) donii§tiigii tepkimeler. Kopyalanan molekiillerin -bir szmf olarak­dogasm1 a91klayan tepkimeleri ke§fetmemiz gerekiyor. Gorecegi­miz gibi, tam da bu 9ok ozel sm1ftan molekiiller bize benzersiz im­kanlar sunuyor. Ve gelelim temel noktaya: Kopyalananlar diinyas1-na uygulanabilen kararhhk termodinamik degil dinamik kinetik ol­duguna gore, kopyalananlar diinyasmdaki donii§iimleri/iilen yone­ten kural da ikinci Yasa degil, dinamik kinetik terimlerle ifade edi­len bir kuraldir. Basit ifadesiyle bu kural §Oyledir:

Kopyalanan kimyasal sistemler (dinamik) kinetik bakzmdan da­ha az kararlz halden (dinamik) kinetik bakzmdan daha kararlz hale donu~me egiliminde olacaktzr.

Bu se9ilim kurah, siradan kimya diinyasmm se9ilim kurah olan ikinci Yasa'nm bir bak1ma benzeridir. Her iki diinyada da kimyasal sistemler daha kararh sistemlere donii§me egilimi ta§Ir; ama bu diinyalann her biri farkh tiirden bir kararhhkla yonetildiginden, bu diinyalann se9ilim kurallan da farkhdir: "s1radan" kimya diinyasm­da termodinamik kararhhk; kopyalananlar diinyasmdaysa dinamik kinetik kararhhk. ~imdi gorecegimiz gibi bu farkh se9ilim kuralla­nmn onemli i9erimleri vardir. Arna bunlan irdelemeye ba§lamadan once §Unu sorahm: Burada kopyalananlar diinyas1 i9in oneriien 0

9ok farkh se9ilim kurah i9in herhangi bir kamt var m1? Evet var. Sol Spiegelman ve kirk y1ldan uzun siire once ger9ekle§tirdigi, RNA kopyalanmas1m inceleyen 0 onemli deneyine geri donelim.

Spiegeiman'm bu amtsal deneyinden bu bolilmiin ba§larmda soz ederken hikayenin tiimiinii anlatmam1§t1m. Bir RNA ipliginin, kendi yap1ta§lanyla kan§tmhp bir de enzim eklenmesi iizerine kendi ken­dini kopyalad1g1 bir tepkimeye girdigi dogrudur. Arna bunun d1§m­da 9ok i:inemli bir §ey de olur. Kopyalanma arada s1rada miikemmel gitmediginde §ablondaki par9aya yanh§ niikleotid tutunabilir. Ome­gin bir C niikleotidi, §ablon zinciri iizerindeki A niikleotidine tutu­nacag1 yerde U'ya tutunur. Boyle olunca da ara ma kusurlu bir kop­yalanma mutant (degi§ime ugramI§, mutasyonlu) bir RNA ipliginin olu§umuna yo! a9ar. Bir ba§ka deyi§le, zaman i9inde 9ozelti hem

80 YA~AM NEDIR?

orijinal RNA ipliklerini hem de mutasyona ugram1§ olanlan i9erme­ye ba§lar. i§te burada Spiegelman kayda deger bir gozlemde bulun­mu§tu: Zaman ge9tik9e 9ozelti, kendilerini orijinal RNA ipliginden daha h1zh kopyalayan mutant RNA'larla dolmaya ba§lam1§ ve hatta orijinal dizi bir siire soma 9ozeltide tamamiyle kaybolmu§tu! Yani bir bak1ma Darwinci se9ilime benzer bir siire9, molekiiler diizeyde kendini gostermi§ ve RNA iplikleri evrim ge9irmi§ti. K1sa RNA ip­likleri uzun olanlardan daha h1zh kopyaland1g1 i9in, yakla§ik 4000 niikleotidden olu§an orijinal iplik giderek k1salmaya ba§lam1§ ve sonunda 550 niikleotidden ibaret kalmi§tl. K1sa ipligin kendini kop­yalamadaki ustahg1 oylesine biiyiiktii ki, ona Spiegelman'm Cana­var1 ad1 takild1 !

Devam etmeden once §Unu belirtmek onemli: Spiegelman'm gozlemledigi evrimsel siire9 oziinde biyolojik degil kimyasald1r. Bir RNA ipligi hi9bir §ekilde canh bir varhk degildir; bir molekiil­diir. Evet, bir biyomolekiildiir, yani normalde canh sistemlerde yer alan tiirden bir molekiil - ama yine de sonu9ta molekiildiir. Ve ya­va§ kopyalanan bir molekiiliin daha h1zh kopyalanan bir molekiile evrilme egiliminde olmasmm altmda kimyasal etmenler, daha a91k bir ifadeyle kimyasal kinetik yatar. Burada biyoloji yoktur, yalmz kimya vardir. Kendini kopyalayan iki molekiil arasmdaki rekabetin aynntlh bir kinetik analizinin yeri buras1 degilse de olaym ozii ko­layhkla anlatilabilir. Kendilerini kopyalayabilen belli say1da farkh molekiil kendilerini olu§turan ortak yap1ta§lar1 i9in rekabete girdi­ginde, h1zh kopyalananlar yava§ kopyalananlan geride birakt1klan i9in, zaman i9inde yava§ kopyalananlar ortadan kalkacakt1r. Netice­de h1zh kopyalanan molekiiller -kopyalanan varhklar i9in yukanda a91klad1g1m1z gene! se9ilim kuralma uygun olarak- yava§ kopyala­nanlann yerine ge9er.

Son olarak, iki kararhhk tiiriiniin -statik ve dinamik kinetik ka­rarhhgm- birbirleriyle nasil ilintili olduklan sorusu da onemlidir. Kopyalananlar diinyasmm daha list diizeyde dinamik kinetik karar­hhga meylettigi onermesi dogru olmakla birlikte a91klamaya muh­ta9tir ve gereken a91klama da matru§ka (i9 i9e ge9en oyuncak Rus bebekleri) benzetmesiyle yapilabilir. Kopyalananlar diinyas1 ikinci

KARARLILIK VE KARARSIZLIK 81

Yasa'nm bir benzeriyle yonetilir, ama hir;bir fiziksel ve kimyasal sistem ikinci Yasa'nm kendisine uymaktan kar;mamaz. Bu, madde diinyasmdaki tum donii§iimleri yoneten biiyiik ve kapsamh kurald1r. 0 halde nas1l olur da iki farkh kural bir sistem iizerinde aym anda etki gosterebilir? Yamt §U ki, tipkI Rus bebeklerinin ir; ir;e ger;mesi gibi, ikinci Yasa'nm benzeri de kopyalanan sistemleri ikinci Ya­sa'nm aslmm getirdigi smirlar ir;inde yonetir. Giinliik ya§amdan ba­sit bir omekle konuyu daha ar;1k anlatabiliriz.

Diyelim arabamz bozuldu ve tamircinize anzanm nedenini sor­dunuz. Tamirci anzay1 ar;1klamak ir;in Terrnodinamigin ikinci Ya­sas1'yla ilgili bir §eyler gevelese, her ne kadar soyledikleri dogru ol­sa bile bir tatminsizlik duyarsm1z. <;unkii si:iyledikleri dogru olsa da faydas1zdir. Tersinemez tiim siirer;lerin izledigi yon ikinci Yasa ta­rafmdan belirlendiginden, arabamzm bozulmasma hangi olay ne­den olmu§sa olsun, temelde ikinci Yasa'nm giidiimiinde gerr;ekle§­mi§tir. Peki yamt neden yetersizdir? <;unkii terrnodinamikle ifade edilen maddi olaylann daha genel r;err;evesi ir;inde yer alan ve ara­banm nas!l i§ledigini, motorlarm nas1l 9ah§t1gm1 belirleyen kurallar vardlf. Motoru r;ah§tiran bebek, daha biiyiik olan terrnodinamik be­begin ir;inde bulunur. Arabamzm tamiri ir;in daha kiit;iik olan, ozel olarak motorun 9ah§mas1yla ilgili olan bebek baglammda ne oldu­gunu bilmek istersiniz. Yak1t hortumu mu patlad1, yoksa triger ka­YI§I m1 koptu? ikinci Yasa, yani daha genel ar;1klama, dogru olma­sma kar§m pratikte i§inize yaramaz. Aym §ey kopyalanan sistemler ir;in de ger;erlidir. Kopyalanan kararh sistemler -bu boliimde daha once ar;1klanm1§ oldugu gibi- kopyalanan sistemleri yoneten kural­lara gore i§lerler; ama bu i:izel davram§ ikinci Yasa'dan bag1ms1z de­gildir, ikinci Yasa'nm tum maddi sistemler ir;in koydugu smirlama­lar ifinde gerr;ekle§ir. iki kural arasmda r;eli§ki yoktur. Rus bebek­leri benzetmesinin altmda yatan mesaj, kopyalananlar diinyasmdaki tepkimeleri, tum maddi sistemlerin tabi oldugu daha genel terrnodi­namik ilkelerden ziyade, o ozgul diinyay1 yoneten kurallann I§Igm­da daha iyi anlayabilecegimizdir. Kopyalanan molekiillerin girdigi tepkimelerin ve biyolojik evrimin genel olarak ikinci Yasa tarafm­dan yonetildigini soylemek §eklen dogrudur, ama arabamzm bu ne-

82 YA$AM NEDIR?

denle bozuldugunu soylemeye benzer - yani pek i§inize yaramaz! Kimyasal kararhhk ve tepkinlik ilzerine olan bu bolilmdeki yak­

la§1m kimyasal olmakla birlikte, birazdan kimya ile biyoloji arasmda kopril kurma 9abam1za temel olu§turabilecegini gorecegiz. "Uyum giicil" gibi biyolojik terimlerin "kararhhk" gibi kimyasal terimlerle dogrudan ili§kili oldugunu gorecegiz. Arna kimya ile biyoloji ara­smdaki bag1 derinlemesine anlamaya 9ah§madan ve kopyalanan kimyasal ve biyolojik varhklar arasmdaki ili§kiyi ke§fetmeden once, gelin kimyamn ister istemez biyolojiye donil§mesine -yani dilnyada ya§amm ortaya 91kmasma- yol a9an silrece bir goz atahm ve bu ko­nunun neden inatla bu kadar tartI§mah olmay1 silrdiirdilgilnil 9oz­meye 9ah§ahm.

Daha once de belirtmi§ oldugum gibi, ya§amm ne oldugunu an­lamak istiyorsak, ortaya 91kma silrecinin ayrmtllanm olmasa bile ozilnil anlamahy1z.

5

Cetrefil Bir Mesele: Ya§amm Kokeni

iNSANLIGIN YA~AMA ve kokenine olan tutkulu merak1 giiniimiizden 3000 y1l kadar geriye gotiiriilebilir. Tevrat'm ilk boliimii olan Yara­d1h§ 'm ilk satlflannm bu olaganiistii olaym bir anlatim1m sunmas1 rastlant1 degildir. Oradan ba§layan bir anlat1 uzun ve dolambac;;h olacagmdan, biz en iyisi hikayeye modern bilimsel diyalogun h1zh bir ba§lang1c;; yaptig1 yirminci yiizy1hn ba§lanndan girelim.

Ya§amm kokeni, insam esir ahp pe§inden siiriikleyen giic;; bir so­ru. Dnlii Harvard'h kimyac1 George Whitesides yenilerde bunu s1-rad1§1 bir samimiyetle §6yle ifade etmi§ti: "Kimyacilarm biiyiik c;;o­gunlugu ya§amm biyoloji 6ncesi (prebiyotik) diinyada molekiil ka­n§1mlarmdan kendiliginden ortaya c;;1ktigma inamr, ki ben de buna inamyorum. Nasil m1? Hic;;bir fikrim yok!" Durumu gayet iyi 6zetli­yor. Bu boliimde, tartl§malann vard1g1 noktay1 ve 6nemli sorunlarm nerelerde yattigm1 gormek ic;;in bu siiriincemeli soruyu irdeleyece­gim. Yakla§1m1m, kapsamh olmaktan c;;ok ele§tirel nitelikte olacak. 32

isterseniz temel ama kan1tlanmam1§ bir varsay1mla, ya§amm Giine§ Sistemi'nin yakla§ik 4,6 milyar y1l once olu§masmdan bir siire sonra abiyotik (biyotik olmayan) ilk ko§ullardan ortaya c;;1kt1g1 varsay1m1yla ba§layahm. Bu varsay1m, l 920'Ierde Rus biyokimya­c1 Alexander Oparin ile saygm ingiliz genetikc;;i ve evrim biyologu

84 YA~AM NEDIR?

J.B. S. Haldane 'in ortak katkt!anyla bi9imlenen modem gorti§tin te­melini olu§turur. Panspermia denen altematif bir bilimsel gorti§se, ya§amm gezegenimiz d1§mda olu§tugu ve bir §ekilde prebiyotik dtinyaya ta§md1g1 fikrine dayamr. Tanmm1§ bir fiziksel kimyac1 olan Svante Arrhenius tarafmdan yirminci ytizy1hn ba§lanna dogru ortaya atlian bu fikir, Francis Crick dahil baz1 tanmm1§ §ahsiyetler­ce desteklense de, biyoloji alanmdaki ara§tlrmacliann 9ogunlugu tarafmdan art1k pek ciddiye almm1yor. Panspermia onerisiyle ilgili temel bir gti9ltik, "abiyogenesis" yani ya§amm cans1z maddeden nas1l ortaya 91kt1g1 sorusuna ger9ek bir 9oztim getirmeyip, problemi bilinmeyen ba§ka bir kozmik adrese ta§imakla yetinmesi. Fakat ad­res neresi olursa olsun, soruda degi§en bir §ey yok: Ya§am, ya§am olmayandan nasli ortaya 91kt1?

Tarihsel ve Tarihd1~1 Yakla~1mlar

Ya§amm kokeni sorusunu daha aynntih ele almadan once, sorunun birbirinden olduk9a farkh -tarihsel ve tarihd1~1- iki ve9hesinin bu­lundugunu ve ancak bu iki ve9henin i9gortileri birle~tirildiginde tam ve doyurucu bir 9oztimtine ula§ilabilecegini belirtmek gereki­yor. Tarihsel ve9he, naszl sorusunu, ya§amm naszl ortaya 91khgm1 a<;:1klamaya 9ah§acak. Buda prebiyotik dtinyada cereyan eden kim­yasal olaylarm gizeminin 9oztilmesini, cans1z malzemelerden en basit ya§am bi9imine giden ozel kimyasal rotamn ad1m ad1m izlen­mesini i<;:eriyor. Buradaki kilit sorular §Unlar: ilkel ya§amm in§a edildigi molektiler yap1ta§lan nelerdi? Bu yap1ta§lanmn olu§masm1 saglayan tepkime ko§ullan ve bir kez olu§tuktan soma bu yap1ta§­lanndan ilkel ya§ama giden uzun evrim yolu tizerindeki onemli ara ad1mlar nelerdi? Birazdan gorecegimiz gibi, bu konular tizerinde genel bir anla§ma olmamasmm yam sira, prebiyotik dtinyadaki ozel ko§ullara ili§kin somut bilgiler de olduk9a yetersiz.

Tarihd1§1 ve9heyse, daha genel olan neden sorusunu ele alacak: Herhangi bir ttir cans1z madde, yap1sal kimligi ne olursa olsun ne­den biyoloji yontinde, sonunda basit bir ya§am formuna varacak olan bir karma§ikla§ma rotas1 izler? Soruyu, bir itici gticti ortaya 91-

CETREFIL BIR MESELE: YA$AMIN KOKENI 85

karmak, Newton'un "Elmalar neden dii§iiyor?" diye sordugunda arad1gma benzer bir ic;:goriiye varabilmek adma soruyorum. Siirec;: -en azmdan ilkesel olarak- farkh bir dizi materyal ic;:in tetiklenebilir mi? Boylesine olaganiistii bir kimyasal donii§iimii ne gibi fiziko­kimyasal ilkeler ac;:1klayabilir? Ve bu son soru baglammda bir ad1m oteye giderek, cans1z maddeyi biyoloji yoniinde karma§ikla§tlrma­ya yonelten "fiziksel" bir itici giiciin varhg1 sonucunu c;:1karabilir miyiz? Bu ifadesiyle soru, ek bir varsay1ma, ya§amm tiimiiyle rast­lantisal bir olay olmay1p varhg1 bilinen fizikokimyasal kuvvetlerce tetiklenmi§ oldugu varsay1mma dayamyor. Bu varsay1m1 ileride da­ha ayrmt!h tartl§acag1z. Demek oluyor ki, tarihd1§1 perspektif ilgili cans1z malzemelerin kesin molekiiler kimliklerine odaklanmay1p, ya§ama donii§me egilimi ta§iyabilecek malzeme ya da malzemeler kategorisi gibi genellikleri ve bu malzemeleri basit bir ya§am for­muna donii§ecek §ekilde karma§1kla§maya itmi§ olabilecek fiziko­kimyasal ilkeleri ara§tlracak. Gorecegimiz gibi burada da resim net­likten uzak ve hayli tarti§mah.

Ya§amm kokenine dair bilgimizin yetersizligi yiiziinden, miim­kiin oldugunca eksiksiz bir resim elde edebilmek ic;:in ideal olarak hem tarihsel hem de tarihd1§1 vec;:helerden edinebildigimiz bilgileri optimize etmeye c;:ah§acag1z. Arna bunu yapmadan once, iki vec;:he­nin birbirleriyle nasil ilintilendigini ac;:1khga kavu§turmak yararh olacaktlf. by le goriiniiyor ki, bir bilgi tiiriinden gelen bilgi, oteki tiir hakkmda bilgi edinmek ic;:in bir arac;: olabiliyor. Bu kar§ihkh ili§ki­nin nas1l i§ledigini gostermek ic;:in bir fiziksel benzetmeye ba§vura­hm: ba§lang1c;:taki yerinden (suyun yol ac;:t1g1 erozyon ya da sismik etkinlik nedeniyle diyelim) koparak bir dag yamacmdan yuvarlan­d1ktan soma yamacm dibinde duran bir kaya. Bu omekte bu fiziksel olaym tarihsel ve tarihd1§1 vec;:heleri a§ikard!f. Tarihsel "nas1l" soru­su §Udur: Kaya ini§ini hangi ba§lang1c;: noktasmdan ba§latt1 ve hangi rotay1 izledi? ilke olarak her biri c;:ok say1da potansiyel rotayla bag­da§abilecek c;:ok say1da olas1 ba§lang1c;: noktas1 bulunabilir. ikinci soru, yani tarihd1§1 "neden" sorusu da her §eyden once, bir kere ye­rinden oynad1ktan soma kayanm neden bay1r a§ag1 yuvarlanmaya ba§lad1g1m ara§tlnr. Elbette yuvarlanan kaya omeginde ikinci soru-

86 YA~AM NEDIR?

nun yamtJ as;1ktlf: Di.inya i.izerindeki ttim cisimleri etkileyen bir ki.it­les;ekim kuvveti, nesnelerin ta§1d1g1 potansiyel enerjiyi azaltmaya s;ah§Ir; kayanm yamas;tan a§ag1 yuvarlanmasmm fiziksel nedeni bu­dur. Burada dikkat edilmesi gereken bir nokta, "neden" sorusunun yamtmm, kayamn ozel yeri, bolgenin dogal yap1s1 vb. etmenlerden bag1ms1z olarak bir genel yasamn terimleriyle formi.ile edilmi§ ol­mas1d1r.

Siradan gibi gori.inen bu yuvarlanan kaya benzetmesinde onemli bir mesaj gizlidir. Tarihsel bilgi ve tarihdI§I anlay1§ birbirini etkiler. Omegin, tarihdI§I ves;heyi yani kayanm hareketinden sorumlu fizik­sel kuvvetin dogasm1 anlamak, kayanm izleyecegi rotaya ili§kin ta­rihsel sorunun yamtm1 biiyiik ols;i.ide kolayla§tmr. Sozgelimi ki.itle­s;ekim hakkmdaki bilgimiz sayesinde kayanm durup dururken ha­valamp yeni yerine havada si.izi.ilerek gelmesi olas1hgm1 rahathkla saf di§! edebiliriz. Yalmzca bir ki.itles;ekim kuvvetinin etkimesiyle tutarh olan rotalar gozden ges;irilmeyi hak eder. Arna tarihsel ves;­hey le tarihdI§I ves;he arasmdaki kar§1hkh etkile§im tersine de s;ah­§lf. Bir an is;in ki.itles;ekim yasasm1 bilmedigimizi varsayahm. Kaya­nm izledigi rota hakkmda edinilen bilgi, gene! olarak kayanm hare­ketini yoneten ilkeler hakkmda bilgi saglayacaktlf. Kayanm rotasm1 ortaya 91karmak, kayalarm potansiyel enerjilerini azaltmak ister gi­bi gori.indi.iklerini, yani hep daha yi.iksek bir konumdan daha als;ak bir konuma yuvarland1klanm, his;bir zaman bunun tersini yapma­d1klanm -yani yoku§ yukan gitmediklerini- ve her zaman en dik olan rotay1 tercih ettiklerini gosterecektir. Demek ki bir kayanm iz­ledigi rotanm -tarihsel bir olay- bilinmesi, tarihdI§I ves;henin, yani kayanm hareketini yoneten kurallarm ortaya 91kanlmas1 yolunda onemli bir ad1mdlf.

Aym §ekilde, eger ya§amm kokenine dair tarihsel soruyu detay­lanyla ele almak, yani ba§lang19 malzemelerini ve bunlardan ilk ya­§am formlarma goti.iren tepkime ad1mlanm belirlemek istiyorsak, g0rece basit moleki.iler sistemlerin karma§1k ya§am sistemlerine do­ni.i§iimiini.i yoneten gene! kurallan bilmek hayli yararh olacaktir. Bu, ne gibi tarihsel kamtlar aramam1z gerektigini de gosterecektir. Ve tersine, cans1z maddenin canh maddeye doni.i§mesini saglayan

~ETREFIL BIR MESELE: YA~AMIN KOKENI 87

tepkimeleri bilmek, b6ylesine onemli bir donii§iimii yonetmi§ ol­mas1 gereken gene! ilkelerin ortaya c;1kanlmasma biiyiik olc;iide yar­d1mc1 olacakt1r.

Gelgelelim, giic;liikle kar§1la§tig1m1z yer de i§te tam buras1. Ya­§amm kokeni sorunuyla ilgili her iki tiirden bilgi de ciddi O!c;iide ye­tersiz. Ac;1klayay1m: Daha tarihd1§1 ilkeleri bile dogru diiriist anla­yamad1g1m1zdan, hangi tarihsel siirec;leri ortaya c;1karmaya c;ah§ma­m1z gerektigini bilmiyoruz; ve elimizde ya§amm belli bir yerde ve belli ko§ullar altmda ortaya c;1kt1gma dair tarihsel kamtlar olmad1-gmdan, bu siirec;lerle ilgili tarihdl§I ilkelerin ac;1klanmasmda ve for­miilasyonunda bize yo! gosterecek tarihsel verilere de sahip degiliz. i§te size dort dortliik bir c;1kmaz!

0 halde ne yapacag1z? bncelikle, ya§amm kokeni sorunuyla il­gili tartI§mah sayliabilecek bir beyanda bulunacag1m: Tarihd1~1 so­ru bilimsel olarak daha onemli ve aym zamanda is;inden daha kolay pk1labilen, s;oziilmesi gorece daha kolay olan sorudur. ileride ac;1k­layacag1m gibi, bu varsay1m, tarh§mam1zm tabiat1 iizerinde hayli etkili olacak. Biyolojik karma§1kla§may1 yoneten ilkeler hakkmda bilgi sahibi olmadan ya§amm ortaya c;1kmas1yla ilgili muhtemel ta­rihsel mekanizmalan aydmlatmaya yonelik c;abalann problemin c;o­ziimiinde nasli ba§ans1z olduklanm ve hatta giiniimiizde gozledigi­miz karma§aya katk1 yapml§ olabileceklerini anlatacag1m. Bu hipo­tezler c;ogu kez smanamaz tiirdendir ve formiilasyonlan c;ok ozgiil oldugundan daha gene! nitelikteki tarihd1§1 soruya yamt olu§tura­mazlar.

Dunyada Ya~amm Tarihi

Gezegenimizde ya§amm ilk bic;imleriyle ilgili olarak elimizde ne gibi tarihsel bilgiler var? Radyometrik tarihlendirme bulgulan te­melinde diinyamn a§ag1 yukan 4,6 milyar y1l once olu§tugu kabul edilir, gezegenin ilk 600-800 milyon ylihk varhg1 siiresince de ya­§amm ortaya c;1kmasma izin vermeyecek ko§ullara sahip oldugu dii­§iiniiliir. Bu ilk donemde di§ uzaydan gelen yogun gokta§I bombar­d1mam, okyanuslan buharla§hracak ve diinyamn yiizeyini ya§am-

88 YA~AM NEDIR?

dan annd1racak nitelikteydi. Dunyada ya§amm varhgma dair ilk ta­rihsel kamtl, paleobiyolojik kay1tlar denen, eski mikroorganizma­larm mikrofosil kalmtilan saghyor ve en yeni bulgular ilkel ya§am1 yakla§tk 3,4 milyar geriye goturuyor.33 Yine de tum bu fosil bulgu­lar gorece geli§kin hucresel ya§ama i§aret ediyor ve dolay1s1yla da­ha onceki cans1zdan canh ya§ama ge9i§ surecine l§tk tutmuyor. ilkel ya§amm 3,8 milyar yil once de varolduguna dair dolayh kamtlar bu­lundugu ileri suriilmu§se de, bu iddia hala tartt§mah.34 Bir ba§ka de­yi§le, canhlann bi9imleriyle ilgili morfolojik bilgiler sunan paleo­biyolojik kay1tlar, hucresel ya§amm yaygm olarak kok salm1§ oldu­gu 3,4 milyar y1l oncesinden daha geriye gidemiyor ve bu durumda biz de paleobiyolojik kay1tlann ya§amm kokeni sorusuna dogrudan bir a91klama getiremedigi sonucuna varmak zorunda kahyoruz.

Dunyada ya§amm tarihini ara§tlrmak i9in kullamlan ikinci gu9-lii teknige "filogenetik analiz" ya da daha basit ad1yla gen dizilimi analizi deniyor. Nobel Odullu biyofizik9i Max Delbruck'un 1949 y1hnda Connecticut Sanat ve Bilim Akademisi'nde verdigi bir soy­levde belirttigi gibi, "Herhangi bir canh hiicre bir milyar y1lhk de­ney tecriibesini i9inde ta§ir." Bu g6ru§e uygun olarak dizilim anali­zi, evrimsel tarihlerini ortaya 91kararak tum canh varhklann birbir­leriyle nas1l ilintilendigini gosteren bir ya~am agac1 olu§turma im­kam sunuyor. Agacm dibine En Son Ortak Ata'y1 (ESOA), yani dun­yadaki tiim ya§amm evrildigi canh varhg1 yerle§tiriyoruz ve aga9 bu temelden ba§layarak surekli dallamp budaklamyor, her yeni dal ye­ni bir turii temsil ediyor. Agacm en tepesi bugun dunyada bulunan tum canh turlerini, birden son bulmu§ daha alt dallarsa soyu tuken­mi§ turleri temsil ediyor. Yani bir dalm ucundan ba§lay1p geriye dogru gittiginizde o turiin tum evrimsel ge9mi§ini g6rebiliyorsunuz.

Dizilim analizi ya§am agacmm yap1sm1 nas1l ortaya 91kanr? Tum canhlann dogalanm ve bi9imlerini yonetenler, daha onceki boliimlerde de belirtilmi§ odugu gibi iki biyomolekiil ailesidir: nuk­leik asitler ve proteinler. Bu bile§ik gruplannm ikisi de, nukleik asit­ler i9in nukleotidlerden, proteinler i9inse amino asitlerden olu§an monomerik birimlerden meydana gelen uzun, zincir benzeri mole­kuller i9erir. Nukleik asit ve protein molekullerinin olu§turulabile-

CETREFIL BIR MESELE: YA$AMIN KOKENI 89

Bakteriler Arkeler Okaryotlar

Spiroketler Yejil

lifsi bakteriler E t . 1 C1v1k Hayvanlar n amip er mantarlar/

Metanosarkinler ', \ I Mantarlar .. : Halofiller ' \ I//

Metan baktens1 : (Tuzseverler)' \ ~-- .. Metanokok \ : ,,' '" y ......._, 81tk1ler

\ ~ : ,/ / 'smiler T.cel~r\ \J/ ~/ .................................

Termoproteus ' 1 )' ....... ......._ Kamc;:1l1lar Pirodiktikum ~ \ ,)' / ', ', -............_

',,~ ,'Y // '-, ""' ""-.. Trikomonadlar

y ,,,, ',"' l // ', Mikrosporlular }// ', .

• /' D1plomonadlar ,.,,. .. '

~ekil 4. Ya§amm il<;: alemini -Bakteriler, Arkeler ve Okaryotlar- gosteren, ribo­zomal RNA dizilim analizine dayah ya§am agac1.

cegi s;e§itli monomerik birimler bulundugundan (ni.ikleik asitler is;in 4 ni.ikleotid olas1hg1, proteinler is;in de 20 amino asit olas1hg1), her iki s1mftan biyomoleki.il is;in de monomerik birimlerin hayli farkh dizilimleri mi.imki.indi.ir. Burada astl onemli nokta §U ki, evrimsel as;1dan iki tiir birbirine ne kadar yakmsa, ikisinde de bulunan her­hangi bir biyomoleki.ili.in dizilimindeki benzerlik de o kadar bi.iyi.ik olur. Bu kar§ila§tmnah 9ah§may1 s;ok say1da ti.ir is;in uygulad1gm1z­da, farkh ya§am formlar1 arasmdaki soyki.iti.iksel ili§ki belirlenip bir agas; §eklinde ifade edilebilir.

1970'lerde uygulamaya giren dizilim analizi olagani.isti.i bir so­nus;la kendini gosterdi. Bu s;ah§malardan once tekhi.icreli iki farkh ya§am bis;imi olan arkeler ve bakteriler benzer morfolojileri (bis;im­leri) ve prokaryotik ozellikleri (s;ekirdek ve oteki organellerden yoksun olmalan) nedeniyle yakm akraba say1hyorlardi. Arkelere geleneksel ve daha yaygm olan bakteriyel ya§am formlannm ya§a­yamayacag1 s1cak su kaynaklan ve tuz golleri gibi gorece zorlu or­tamlarda s1k9a rastlamr. Arna 1970'lerin sonlarmda, bi.iyi.ik ols;i.ide Carl Woese'nin onci.i dizilim analizi s;ah§malan sayesinde, arkelerin bakteriyel hi.icrelerden 9ok (sizi Ve beni OlU§tUran) okaryotik hi.icre­lere daha yakm olduklan ke§fedildi! Sonus; olarak, birbirine yakm

90 YA$AM NEDIR?

akraba gibi goriinen iki prokaryotik ya§am formu farkh alemlere yerle§tirildi. iki biiyiik alemden, Prokaryotlar ve Okaryotlardan olu§tugu samlan ya§am agac1, (~ekil 4'te gosterildigi gibi) Arkeler, Bakteriler ve Okaryotlardan olu§an ii<; alemli bir agaca donii§tii. Di­zilim analizi, soykiitiiksel ili§kinin a<;:1klanmasmda 9ok gii9lii bir ara9 olarak kendisini kamtlam1§tJ. Ya§am agacmm olu§turulmasm­da onemli bir ad1m at1lm1§tJ. Ne var ki, iyi haberler buraya kadar. Bu gii9lii aracm ya§amm kokeni sorununa uygulanmas1 dii§ kmkh­g1yla sonu9land1. Dizilim analizi bu sorun iizerine kayda deger bir I§Ik tutmay1 ba§aramad1. Gelin neden boyle olduguna bakahm.

Son y1llarda dizilim analizinin ger9ek onemi, yaygm ya§am formlan i<;:in bile giderek sorgulamr hale geldi. Sorun ilk olarak, yalmzca RNA ve protein temelli dizilim yerine tiim genomun (can­hlardaki toplam gen havuzu) dizilimini 91karmanm miimkiin hale geldigi 1990 'larda kendini gosterdi. S1kmt1 yaratan bulgu, farkh molekiiler sondalar (tarama ara9lan) kullamlarak olu§turulan aga9 topolojilerinin 9ogu kez onemli farkhhklar gostermesiydi. bmegin bir aga9, A tiiriinii C tiiriiyle degil de B tiiriiyle yakm akraba olarak gosterirken, oteki yontem A 'nm B 'ye degil de C'ye daha yakm ol­dugunu gosterebilir. Elbette birbiriyle 9eli§en topolojilerin hepsi birden dogru olamaz. Bu anormalligin ba§hca nedeninin, Yatay Gen Transferi (YGT) diye adlandmlan, bir organizmanm kendi so­yu d1§mdaki bir ba§ka organizmaya genetik malzeme aktard1g1 sii­re9 oldugu kisa siirede anla§1ld1.35 YGT, kahtimm normal i§leyi§ bi-9imi olan ve gen aktanmmm bir canhdan, kendi soyundan bir son­raki ku§aga yap1ld1g1 bilindik dii§ey gen transferiyle 9eli§ir. Sonu9ta da soz konusu agacm topolojisi soykiitiiksel degerinden kaybeder; agacm silueti bulamkla§maya ba§lar.

Mevcut ya§am formlan i<;:in sorunun biiyiikliigii halen tart1§ma konusu olmakla birlikte, ya§amm kokeni meselesi i9in haberler da­ha kotii. Sorun, agacm dallanm geriye dogru izledik9e, YGT'nin et­kisinin giderek biiyiimesi. Oyle ki hayatm1 filogenetik analize ada­illI§ olan Carl Woese, ilk hiicresel orgiitlenmelerin zay1f baglant1h ve modiiler, evrimin de bireysel degil komiinal 0!9ekte seyretmi§ ol­mas1 gerektigi, dolay1s1yla da bu tiir varhklann kararh soykiitiiksel

CETREFIL BIR MESELE: YA~AMIN KOKENI 91

kay1tlarmm bulunamayacag1 gorii§iinde. 36 Bu da evrensel ya§am agacmm kokiiniin -yani ESOA'nm- dizilim verilerinin iizerine bir aga9 §ablonu oturtmaya 9ah§maktan kaynaklanan yapay bir unsur olabilecegini dii§iindiiriiyor. Eger dogruysa, bu saptamamn onemli sonu9lan olacakt1r. Belli bir ESOA'mn ozellikleri, hatta varhg1 bile ku§kulu hale gelecektir. Buysa, filogenetik verilerin ESOA oncesi varhklara ta§mmasm1 daha da sorunlu k1lar. Neticede neredeyse klfk y1h bulan filogenetik analizlerin ardmdan, metodolojinin yeni­den s1k1 bir degerlendirmeye tabi tutulmas1 gerektigi ortaya 91kt1. Ya§am agacmm yerine -en azmdan arkeler ve bakteriler i9in- bir ya§am ag1 geldi. Bir aga9 topolojisi elbette bir govde ve koklerle sonlamr; ama ne yaz1k ki bir ag topolojisi hi9bir yere 91kmaz. Do­lay1s1yla ag topolojisi tarihsel bilgi i9in iyi bir kaynak degildir. So­ziin k1sas1: yerle§ik ya§am formlannm ve ozellikle de ESOA'mn fi­logenetik analizleri giderek daha fazla sorgulamr ve revize edilir­ken, bunlardan daha eski (ESOA oncesi) ya§am formlan hakkmda i§e yarar filogenetik bilgi edinmek, en azmdan §imdilik biraz nafile bir 9aba gibi goriiniiyor.

Diinyadaki ilk ya§am formlan hakkmda tarihsel bilgi elde etmek i9in ba§vurulan paleobiyolojik ve filogenetik ara9lan irdeledik ve gormii§ olduk ki, bunlar cans1z maddenin basit ya§ama donii§tiigii siirece I§Ik tutam1yorlar. Arna bu tarihsel sorunun yamtlanmas1 i9in yararh bilgi saglayabilecek bir ba§ka yakla§Im var: o zamanki biyo­loji oncesi ko§ullarda diinyada ger9ekle§mi§ olabilecek tiirden pre­biyotik kimya tepkimelerini irdelemek. Prebiyotik kimyamn ince­lenmesi ya§amm ba§lang1cma I§Ik tutabilir mi? Ne yaz1k ki bu so­runun yan1h da pek umut verici degil. Bu fikrin ara§hnlmasma epey 9aba harcand1ysa da, bu 9abalar fazlaca meyve vermedi. ~imdi bu 9abalara yap1lan onemli katkllara bir goz atahm ve ba§armm neden smlfh kald1g1m anlamaya 9ah§ahm.

92 YA~AM NEDIR?

Prebiyotik Kimya

Diinyada ya§amm ortaya i;:1kmas1 ii;:in elbette, ya§ayan tiim sistem­leri olu§turan uygun yap1ta§lannm o di:inemde mevcut olmas1 gere­kir. Dolay1s1yla biyoloji i:incesi diinyada olu§IDU§ olabilecek malze­melerin incelenmesiyle ya§amm ki:ikenine dair baz1 ipui;:lanna ula­§Ilabilecegini varsaymak mantikh gi:iriiniiyor. Alexander Oparin'in 1924'te kaleme ald1g1 "Ya§amm Ki:ikeni" adh bir makale baz1 orga­nik maddelerin prebiyotik olu§umuyla ilgili birtak1m fikirler ortaya attlysa da, ya§amm ki:ikeni sorusu esasen Amerikah kimyac1 Stan­ley Miller'm di:iniim noktas1 niteligindeki deneyleriyle i:inem kazan­d1.37 0 s1ralar Chicago Oniversitesi'nde Nobel Odiillii kimyac1 Ha­rold Urey'in laboratuvannda lisansiistii i:igrencisi olan Miller, bu deneylerde o zamanlar prebiyotik ya da biyoloji i:incesi atmosferin ana bile§enleri oldugu dti§tiniilen hidrojen, amonyak, metan ve su buhanndan olu§an bir gaz kan§Imma §im§egin etkisini temsil eden bir elektrik de§arj1 uygulad1.

Sonui;: i;:arp1c1yd1. ii;:lerinde i;:e§itli amino asitlerin de bulundugu bir dizi organik maddenin olu§tugu gi:iriildii. Amino asitler protein­lerin yap1ta§lan, proteinler de tum canh sistemlerin i;:ok i:inemli bile­§enleri oldugundan, yeni bir ara§tlrma alam, h1zla bilimin ilgi odag1-na t1rmanan biyoloji i:incesi di:inemdeki fenomenlerle ilgilenen pre­biyotik kimya alam ortaya i;:1kt1. Egemen gi:irti§ §Uydu: Varsayilan prebiyotik ko§ullarda Miller tiirii yeni deneylerle, ya§amm i:iteki i:inemli bile§enlerinin de ortaya i;:1kanlarak ya§amm ki:ikeni sorusu­nun i;:oziilmesine katk1 saglanabilir. Nitekim birkai;: y1l ii;:inde bir ba§ka grup organik maddenin, tiim niikleik asitlerin temel bir bile­§enini olu§turan organik bazlann da varsay1lan prebiyotik ko§ullar altmda daha basit maddelerden kola yea sentezlenebildigi gi:isterildi. Bir sure ii;:in ya§amm ki:ikenine gittigi dii§tiniilen yol, i;:ok §eritli bir ekspres yol gibi gi:iriinmeye ba§lad1.

Arna bu durum uzun siirmedi. Kar§It gi:irii§ler hemen dillendiril­meye ba§lad1. Ya§amm ortaya i;:1ki§1 diinyanm neresinde olmu§tu? Ba§ta tercih edilen ve "prebiyotik i;:orba" denen ortam ii;:inde bulun-

CETREFIL BIR MESELE: YA~AMIN KOKENI 93

dugu dii§iiniilen i;:iki§ noktas1 i;:e§itli nedenlerle sorguland1 ve yara­tICI altematif aray1§lan h1zla yayiid1. One i;:1kan gbrii§lerden biri, ya§amm denizlerin derinliklerindeki hidrotermal su kaynaklann­da,38 digeri ise ya§amm kil yiizeyler iizerinde39 ba§lad1gm1 savunu­yordu. Bundan daha biiyiik bir fark hayal etmek zor! Arna ardmdan prebiyotik atmosferin bile§imiyle ilgili sorular da dile getirilmeye ba§lad1. Prebiyotik atmosfer ba§ta one siiriildiigii gibi indirgemeci miydi, yoksa daha yeni verilerin i§aret ettigi gibi notr olup ba§hca bile§enleri de karbondioksit, azot ve su muydu? Bu temel sorular iizerinde gene! bir gorii§ birligi saglanmI§ gibi goriinmiiyor.

Boylece Miller'm deneylerinin yaratt1g1 ilk heyecan, yerini gi­derek bir dizi rakip, birbiriyle uzla§maz onermenin ortaya atild1g1 bir doneme b1fakt1. Tutars1zhk ve belirsizlik, iyimserligin yerini al­d1. Oyle ki ya§amm ortaya i;:1k1§1 ii;:in ileri siiriilen farkh mekanik onerilerin uzla§tig1 tek nokta, ya§amm 4 milyar y1l kadar once pre­biyotik diinyada bulunan cans1z maddelerden ortaya i;:1ktig1yd1. Dogru, prebiyotik ortama dair deneylerle ili§kili kimyanm zengin­ligi yepyeni bir dizi kimyasal tepkimenin ke§fini saglad1 ve konu hakkmda altematif dii§iinme mecralan ai;:t1. Ne var ki bu i;:abaya harcanan yogun emege, dogrulugu tart1§1hr bir akil yiiriitme bii;:imi e§lik ediyor gibiydi. En basit ifadeyle, prebiyotik kimya iizerindeki tartI§malann i;:oguna temel tqkil eden gene! bir tez bii;:imlendi: Var­sayiian prebiyotik ko§ullar altmda meydana gelen kimyasal tepki­melerin incelenmesiyle, ya§amm ortaya i;:1kmasm1 saglamI§ olabi­lecek yollann belirlenmesi miimkiindil. Geriye baktig1m1zda bu tez hayli sorunlu goriiniiyor. Prebiyotik diinyada ya§amm ba§lang1cmm tarihsel ko§ullanm aramak, ya§amm kokeni sorusunun i;:ozilmiine onemli bir katk1 yapmad1.

"Prebiyotik kimya" yakla§1m1yla ilgili biri;:ok sorun soz konusu. bncelikle, prebiyotik diinyada, hele de belli bir yerde hiikiim siiren ko§ullara ili§kin giivenilir bilgi bulunmamasmm onemli sonui;:lan var. Prebiyotik diinyamn belli bir yerinde meydana gelmi§ olabile­cek ya da olamayacak tepkimelerin ozelliklerini belirlemek istiyor­sak, once o yerde mevcut olan materyallerin ve bunlara uygun tep­kime ko§ullannm belirlenmesi gerekir. Oysa ne mevcut materyaller

94 YA$AM NEDiR?

ne de tepkime kO§Ullan bilindiginden, gi.ivenle soylenebilecek he­men hii;:bir §ey yok.

Sorunun derinligini gostermek ii;:in, omegin, "prebiyotik di.inya­daki ko§ullar" ifadesinden muhtemelen daha net olan "gi.ini.imi.iz di.inyasmm ko§ullan" ifadesini ele alahm. Peki ama bu ifadeden ne anhyoruz? Patlama si.irecindeki bir yanardagm ii;:indeki, Arktik buz sahanhgmm altmdaki, okyanusun dibindeki, bir hidrotermal deniz dibi kaynagmm ii;:indeki, Sahra <;oli.i 'ni.in k1zgm kumlanndaki, bir tathsu lagi.ini.indeki ya da saymaya devam edebilecegimiz bamba§­ka yerlerdeki ko§ullardan m1 soz ediyoruz? Herhangi bir yerdeki ko§ullan belli bir kesinlikle belirleyebilmemize kar§m, yukandaki genel ifade bir belirsizlik yaratiyor. Hele prebiyotik di.inyadaki ko­§Ullardan soz ettigimizde ve bunu da i;:ok gene! bir bii;:imde yaptig1-m1zda, belirsizlik ilave bir boyut kazamyor. Belli prebiyotik olayla­rm di.inyanm neresinde meydana geldigini bilmemenin yam s1ra, bu prebiyotik yerJerdeki ger9ek kO§Ullan bildigimizi de soyleyemeyiz. Dahas1, fiziksel organik kimya bize tepkimelerin izledigi yollann ve tepkime mekanizmalanmn tepkime ko§ullarma epey duyarh ol­dugunu ogrettiginden, prebiyotik diinyanm bir yerinde neyin mey­dana gelmi§ ya da gelmemi§ olabilecegi yolundaki oneriler ancak "hayli spekiilatif" olarak sm1flandmlabilir.

Bu sorular hakkmda spekiilasyonda bulunmak -senaryolardan hii;:birinin gei;:ersizligini gostermek pratikte miimkiin olamayaca­gmdan- metodolojik bak1mdan da sorunlu. Bu durumda makul se­naryolarm say1s1m sm1rlayan tek §ey, konuyla ilgilenen kimyactla­rm yaratic1 9abalanym1§ gibi gori.iniiyor. Belirtmeye bile gerek yok ki, gei;:ersizliginin gosterilmesinin miimkiin olmamas1, herhangi bir onerinin yaranm ve onemini zorunlu olarak zay1flatiyor. Onli.i ingi­liz kimyac1 ve ya§amm kokeniyle ilgili ara§tlrmalann onde gelen is­mi Leslie Orgel'm bir keresinde dedigi gibi: "Birkai;: yil beklerseniz ilkel diinyadaki ko§ullar bir kez daha degi§ecektir." Alayc1 biri, bu­nun ideal bir ara§tlrma alan1 oldugunu soyleyebilir. Nas1lsa yanh§t­nlZl ortaya 91karacak kimse olmad1gmdan, istediginizi yaz1p yay1m­layabileceginiz bir alan!

CETREFiL BIR MESELE: YA~AMIN KOKENI 95

bzel prebiyotik ko§ullann varsay1m1yla ilgili, en az ilki kadar onemli olan ikinci bir sorun daha var. Prebiyotik ko§ullar az 9ok dogru olarak belirlenebilse bile, 9ogu kez bu ko§ullan bilmenin bize yalmzca hangi tepkimelerin ger9ekle§mi§ olabilecegini degil, han­gilerinin ger9ekle§mi§ olamayacag1m da belirleme olanag1 verecegi varsay1lm1§tir. Hatta bu varsay1m, ya§amm kokenine dair one 91kan senaryolardan birine -en basit hiicresel ya§ama ge9i§ siirecinde bir RNA diinyasmm varhgma- kar§l 91kmak i9in kullamlm1§tlr. Uzun zincirler halindeki RNA molekiilleri kendi yap1ta§lanndan yani RNA niikleotidlerinden olu§tuklanna gore, RNA di.inyas1 senaryosu temel dayanag1 olarak bu niikleotidlerin prebiyotik diinyada bulundukla­nm varsayar. Buna yoneltilen itiraz temel olarak §Ciyledir: On y1l­larca siiren 9abalarma kar§m en becerikli kimyacilar bile varsay1lan prebiyotik ko§ullar altmda bu ni.ikleotidleri sentezlemeyi ba§arama­d1larsa, o zaman bu niikleotidlerin diinyada kendiliklerinden ortaya 91km1§ olamayacaklanm rahathkla soyleyebiliriz.

Buradaki kusurlu mant1k kendini hemen ele veriyor. RNA niik­leotidlerinin kendiliklerinden ortaya 91kmalan olas1hgm1 oyle pe§i­nen yok sayamay1z, zira kamtm yoklugu, yoklugun kamti olamaz. Vanlan sonucun me§ru sayilmas1 i9in becerikli kimyacilann daha ne kadar 9aba gostermeleri gerekecek? Yirmi, otuz, belki de elli yil? Ve kimyacilann ne kadar becerikli olmalan laz1m? Yukanda etrafhca anlatilanlann l§Igmda, o zamanlar ya§amm ortaya 91km1§ olabilecegi yerlerin herhangi birinde mevcut olan malzemeler ve tepkime ko§ullan bilinmezken, ilkel diinyanm her yerinde prebiyo­tik ko§ullarm niikleotidlerin ortaya 91kmasm1 engellemi§ olmas1 ge­rektigi sonucuna varmak mantiga uygun degil.

Her haliikarda, kisa sure once yaratic1 Britanyah kimyac1 John Sutherland'in "imkansm" ba§armas1yla bu inam§m yanh§hg1 tiim 91plakhg1yla ortaya 91kti. John Sutherland, prebiyotik ba§lang19 malzemeleriyle bir RNA niikleotidi sentezlemeyi ba§ardi. Bu, ah§1l­m1§m d1§mda bir dii§i.ince tarn benimsemesi, daha onceki ara§trma­c1lann kulland1g1 s1rad1§1 yontemden olduk9a farkh yepyeni bir sen­tez stratejisi uygulamas1 sayesinde oldu.40 Daha ka9 tane niikleotid ya da herhangi ba§ka tiirden temel yap1ta§mm i§levsel "prebiyotik

96 YA$AM NEDIR?

sentezinin" ilkesel olarak varolabilecegini vann siz di.i§i.ini.in. Ah­§Ilmt§m dt§mda di.i§iinme imtiyazmm dogaya da tanmmas1 gerek­mez mi? Sonu9 a91k: Hangi tepkimelerin miimkiin oldugu deneysel bulgulardan rahathkla 91kanlabilse de, hangi tepkimelerin miimkiin olmadzgzm ve ger9ekle§mi§ olamayacagm1 soylemek saglam bir mantiga dayanmaz; ozellikle de yi.iz milyonlarca y1lhk si.ireler ve bilgi sahibi olmad1g1m1z tepkime ko§ullan soz konusu oldugunda. Ya§amm kokenine dair ara§tmnalann saygm onci.ilerinden Peter Schuster'in prebiyotik kimyayla ilgili §U sozleri gayet isabetli: "As­ia asla deme!" Kendi kendini kopyalayabilen bir molekiili.in §ans eseri ortaya 91kmas1 ya§amm kokenine dair tartl§malann merkezin­de yer ald1gmdan, RNA'nm prebiyotik di.inyadaki olas1 roli.ine 8. BO!i.im'de donecegiz.

Yukanda deginilen iki tartt§ma, ya§amm kokenine yonelik pre­biyotik yakla§1mm i9sel zorluklanm ortaya koymu§ bulunuyor. Fa­kat oyle anla§thyor ki sorunlar daha da derin. Yukanda, biyolojik a91dan uygun materyallerin ortaya 91kmasma yo! a9acak prebiyotik ko§ullar1 ke§fetmeye 9ah§mamn sorunlu oldugunu dile getirdik. Fa­kat bu 9abalarm gerisinde a91klanmam1§ bir varsay1m yatiyor: ti.im canhlarm yap1ta§1 olan temel moleki.illerin (§ekerler, bazlar, ntikleo­tidler, amino asitler, lipidler vb.) o zamanlar mevcut olduklanna da­ir inandmc1 bir a91klamanm bulunmas1 halinde, ya§amm kokeni so­rununun 9ozi.imi.i yolunda onemli bir ad1mm atlimt§ olacag1 varsa­y1mi. Ne yaz1k ki bu varsay1mm ge9erliligi de tartt§maya a91k. Pre­biyotik kimyadaki ti.im deneyler tam bir ba§anyla ger9ekle§se ve bOylece prebiyotik kimyac1lann en bi.iyi.ik hayalleri ger9ekle§mi§ olsa bile, ya§amm kokeni bilmecesi bilmece olarak kalmaya devam ederdi; 9i.inki.i ya§amm kokeniyle ilgili ger9ek sorun, ya§amm yap1-ta§larmm prebiyotik di.inyada nastl ortaya 91kt1gmm otesine uzam­yor. Daha derin bir sorun ba§ka bir yerde yat1yor.

Di.i§i.ini.in, onde gelen biyokimyaciiardan, sentetik kimyac1lar­dan, moleki.iler biyologlardan bir ekip kuruyorsunuz ve onlardan la­boraturalannda basit bir canh sistem yaratmalanm istiyorsunuz. Hi9bir kay1t kuyut, kimyasal s1mrlamalar, prebiyotik dtinyadaki ko­§Ullara e§lik etmi§ olmas1 gereken kts1tlamalar yok. Para da sebil!

CETREFIL BIR MESELE: YA$AMIN KO KEN I 97

istedikleri her materyali istedikleri bile§imde kendilerine sunuyor­sunuz: DNA ve RNA, oligomerler, lipidler, 9e§itli proteinler, §eker­ler, isteyecekleri her ti.ir katalizor ve tabii gerek duyabilecekleri her ara9 ve ayg1t. Aynca onlara deneyleri i9in ihtiya9 duyacaklan her ti.irli.i tepkime ko§ulunu da -prebiyotik veya ba§ka ti.irli.i- hazlfhyor­sunuz. Bir hidrotermal deniz dibi kaynagmm i9indekileri and1ran ko§ullarm simi.ile edilmesini mi istediler? Hi9 sorun degil. Kil yi.i­zeyler mi laz1m? Kolay. Arna di.iri.ist bir tepki verecek olsalar, 9ogu nereden ba§layacag1m bilemezdi.

Elbette Harvard Tip Faki.iltesi'nden Nobel Odi.illi.i genetik9i Jack Szostak ve saygm italyan kimyac1 Pier Luigi Luisi gibi baz1 gozi.i­pek bilimciler bu iddiah hedef dogrultusunda deneme ama9h ad1m­lar attilar,41 ama 8. Boli.im'de irdeleyecegimiz nedenlerle bu hedefin kar§Isma dikilen engeller Mila 9etin gori.ini.iyor. Prebiyotik di.inyada ya§amm nas1l ba§lad1g1 sorunu, sadece hangi maddelerin bulundu­gunun ve o donemdeki tepkime ko§ullarmm belirlenmesiyle ilgili degil; 9i.inki.i hi9bir kaynak s1kmt1s1 olmayan en iyi kimyacilar bile i§e nasil giri§ecekleri konusunda net fikirlere sahip olamazlard1. Aynca sorun ya§am re9etesindeki ~u ya da bu ad1mm ozellikle gi.i9 ve teknolojinin eri§imi d1§mda olmasmdan da kaynaklanm1yor. Da­ha temel bir sorun var oni.imi.izde: halfi tutarh bir re9etenin olmama­s1. Daha once belirtmi§ oldugumuz gibi, heni.iz ya§amm ne oldugu­nu dogru di.iri.ist anlayabilmi§ degiliz. 0 halde nasil olur da heni.iz tam olarak anlayamad1g1m1z bir §eyi yapmaya giri§ebiliriz? Demek ki, prebiyotik kimyay1 aydmhga 91karma 9abalar1 -kendi i9lerinde ilgin9 olsalar da- bizi nihai hedefe, ya§amm di.inyada nas1l ortaya 91kt1gmm anla§Ilmasma goti.irme kapasitesine hi9bir zaman ger9ek anlamda sahip degildi.

Hatta §Unu da soyleyebiliriz ki, di.inyada ya§amm ortaya 91kma­s1yla ilgili tarihsel bilgi arayI§I bir bal tuzag1d!f: k1§kirt1c1, acemiler kadar usta ara§tlrmacilan da kendine 9eken, ama ortaya koydugu soruya ili§kin ger9ek bir anlay1§a ula§tlracag1 ku§kulu bir yol. Daha da onemlisi, elde edilebilse bile tarihsel kamtlar kendi ba§larma so­runu 9ozemezdi. As1l smav, ya§amm ortaya 91k1§mm gerisindeki ta­rihd1§I ilkelerin §ifrelerinin 9ozi.ilmesidir; ba§ka bir deyi§le, herhan-

98 YA$AM NEDIR?

gi bir ttirden maddenin neden biyoloji yoniine dogru karma§1kla§ma egiliminde oldugunun anla§1lmasi. Zamandan ve mekandan bag1m­s1z olarak ya§amm kokeni sorununun kalbinde yatan, bu tarihdt§l sorudur. Ya§amm kokeninin gizemini rrozebilmek irrin (ki gerrrekten bir gizemdir bu) herhangi tiirden bir cans1z maddeyi canh diye s1-mfland1racag1m1z bir kimyasal sisteme donii§tiirmii§ olmas1 gere­ken fizikokimyasal siirerrleri anlamak zorunday1z. Yirminci yiizy1-lm biiyiik fizikrrilerini geceleri uyutmayan i§te bu konuydu; prebi­yotik atmosferin bile§iminin belirsizligi, niikleotidlerin prebiyotik ko§ullarda sentezlenmesinin miimkiin olup olmad1g1 ve benzeri so­rular degil. Hangi fizik ve kimya yasalan, ya§am dedigimiz hayli karma§1k, dinamik, teleonomik ve dengeden uzak sistemlerin orta­ya ylkl§lnl arr1klayabilir?

Tabii bir kez bu donii§iimleri yoneten genel ilkeler tammland1-gmda tarihsel sorunun rroziimlenebileceginin garantisi yine yoktur. Sonurrta diinyada dort milyar yil kadar once meydana gelmi§ belli birtak1m olaylardan soz ediyoruz; dolaylSlyla bu tarihsel olaylann ozelliklerini ortaya rr1karma yetenegimiz son derece smirhdir. Buna kar§thk, soz konusu tarihdl§l soru rroziilecek olursa, prebiyotik diin­yada ya§amm nasil ortaya rr1ktig1 sorunu tiimiiyle farkh bir verrhe kazanacaktlr. Tarihsel bir soru oldugundan, yamt bilinmez olmay1 siirdiirebilir; ancak konu §imdiki gibi bir gizem olmaktan rr1kar. Yu­kandaki irdelemenin l§tgmda, ya§amm molekiiler ba§lang1cm1 daha biyolojik karma§1kla§manm altmda yatan fizikokimyasal ilkeler ye­terince arr1khga kavu~turulmadan ara§tlrmaya kalkl§mak bence, i§­leyi§ ilkelerini anlamadan bir saatin parrralarm1 (yaylar, di§liler vb.) birle§tirerek saati monte etmeye irah§makla aym §eydir. Efsanevi Nobel Odiillii fizikrri Richard Feynman bir keresinde §Oyle demi§ti: "Yaratamad1g1m §eyi anlayamam." Bu a§ikar saptamay1 tersine rre­virmek belki daha yararh olur: Anlamad1g1m §eyi yaratamam.

Ya§amm kokeni sorununa tarihsel verrheden baktig1m1zda kar§1-la§tlg1m1z k1s1tlamalan etrafl1ca anlatt1g1ma g6re, gelin §imdi bir de soruna tarihd1§1 verrheden nasil bakilabilecegini gorelim. Daha iyimser olmam1za izin veren yer de zaten burasi. TarihdI§l ilkeler 4 milyar yil once nasil gerrerli idiyse bugiin de aynen gerrerlidir; fi-

CETREFIL BIR MESELE: YA$AMIN KOKENI 99

zik ve kimyanm kurallan zamanla degi§mez. 0 halde prebiyotik di.inyada neyin olup bitmi§ olabilecegi hakkmda speki.ilasyon yap­mak yerine, gi.ini.imi.iz di.inyasmda neler oldugunu ara§tlrma yoluna gidelim. Bilgi elde etmek ve bu temel sorunun derinine inebilmek i9in dogru kimyasal sistemleri inceleyip deneyler yapahm.

4. Boli.im'de belirttigimiz gibi, sistem kimyas1 kendini kopyala­yabilen basit moleki.iller sm1f1 ve olu§turduklan aglarla ilgilenir. Heni.iz emekleme 9agmda olan bu ara§t1rma alam daha §imdiden bu sistemlerde gozlenen tepkinlik ori.inti.ilerinin s1radan kimyadakiler­den epey farkh oldugunu ve ya§amm ortaya 91kmasma yol a9an ti.ir­den kimyasal si.ire9ler hakkmda bilgi saglayabileceklerini gosterdi. Aslma bak1hrsa dikkatin tarihsel ve9heden tarihd1§1 ve9heye 9evril­mesi bizi dogrudan ony1llardir ya§amm kokeni tartI§malannm oda­gmda olan bir konuya goti.iri.iyor. Ti.im canh sistemler bir metabo­lizma ve kendilerini i.iretme becerisiyle tammland1gma gore, bun­lardan hangisi daha once ortaya 91kt1: kopyalanma m1, metabolizma m1? ilk ba§ta soru yakla§1m1 bak1mmdan tarihsel gibi gori.inebilir: Hangisi once geldi? Fakat bu iki becerinin tabiatI oyle olabilir ki, kimyanm mant1g1 beklenmesi gereken dogal di.izeni belirler ve so­nu9 olarak da ortaya 91kI§ si.irecine I§Ik tutar. G6recegimiz gibi "on­ce metabolizma - once kopyalanma" ikiliginin iyerimleri onemlidir, 9i.inki.i bi.iti.inci.il bakI§IO i.i9genini olu§turan sorulann -ya§am nedir, nas1l ortaya 91kt1 ve nas1l i.iretilebilir?- i.i9i.i i.izerinde de dogrudan sonu9lan vardir.

Konuya girmeden once isterseniz "metabolizma" ve "kopyalan­ma" terimlerinin yeterince net tammland1klanndan emin olahm. "Metabolizma" kabaca, her canh hi.icrenin i9inde meydana gelen ve hi.icrenin ya§amsal faaliyetlerini yi.iri.itmesini saglayan, kar§1hkh olarak di.izenlenen ve e§gi.idi.imlenen karma§Ik bir tepkimeler dizisi demektir. Ya§amm kokeni sorusu baglammda "once metabolizma" tezi i9in ongori.ilen mekanizmalar, gi.ini.imi.iz ya§ammdaki karma§Ik metabolik dongi.ilerin gorece basit bir onci.ili.ini.in, oligomer tabanh bir genomik sistemin ortaya 91kmasmdan once geli§tigini varsayar. Alanmm onde gelen isimlerinden kuramsal biyolog Stuart Kauff­man daha 1980'lerde §Oyle bir tespitte bulunmu§tu: A, B, C, D ve E

100 YA~AM NEDIR?

moleki.illerinden ya da moleki.il topluluklanndan olu§an bir ki.imede eger A, B'nin; B, C'nin; C, D'nin; D, E'nin ve sonunda Ede A'mn olu§umunu katalize ediyorsa, o zaman dongi.ini.in kapanmas1, ti.im dongi.ini.in otokatalitik hale gelmesi sonucunu verir ki, bunun da an­lam1 bir bi.iti.in olarak sistemin kendi kendini kopyahyor olmasidir.42

"Once kopyalanma" tezinin destek9ileri ise ya§amm bir otokatalitik sistemin ortaya 91ki§1yla ba§lad1g1 gi:iri.i§i.inde olmakla birlikte, bu otokatalitik sistemin RNA gibi §ablon benzeri bir oligomerik kop­yalay1c1y1 temel ald1gm1 savunurlar. Boyle bir kopyalayICmm orta­ya 91ktiktan sonra evrilerek karma§1kla§tig1 ve sonunda basit bir ya­§am formunun olu§masm1 saglad1g1 varsay1hr. 0 halde "once meta­bolizma - once kopyalanma" tart1§mas1 §Oyle de ifade edilebilir: "Hangisi once oldu - bi.iti.inci.il bir otokatalitik kimyasal dongiiniin kendiliginden olu§mas1 m1, yoksa §ablon bir moleki.iler kopyalay1-cmm ortaya 91kmas1 m1?"

Bu soruyu dogrudan soran ilk ki§i olan Amerikah fizik9i Free­man Dyson, metabolik karma§ikla§mayla §ablon kopyalanmasmm mantiken ilintili olamayacag1m varsaymI§tI. Dyson'm tezine gi:ire ya§amm kokeni, biri genomik otekiyse metabolik olan iki ayn var­hgm birbirlerinden bag1ms1z olarak ortaya 91kmasm1 ve daha sonra birle§erek canh olarak sm1flandmlabilecek bir sistem olu§turmasm1 i9eriyordu.43 Bu oneri aslmda olduk9a keyfidir ve bu ozelliklerden birinin kendiliginden ortaya 91km1§ olabilecegi gori.i§i.ine sonradan yoneltilen ku§kular goz oni.inde tutuldugunda, iki ozelligin birden kendiliginden ve birbirinden bag1ms1z olarak ortaya 91km1§ olmas1 §U an hayli di.i§i.ik bir ihtimal gibi gori.ini.iyor. Dolay1S1yla son yirmi­otuz y1l i9indeki tartI§malar, bu iki ozelligin hangisinin -bir §ablon mekanizmas1yla moleki.iler kopyalanmanm m1, yoksa daha o za­man bile belli bir karma§Ikhk di.izeyi sergileyen bir kimyasal don­gi.iyle ilintili bi.iti.inci.il otokatalizin mi- once ortaya 91kt1g1 yolunda­ki (ozi.inde indirgemeci) soru i.izerine odakland1. Ya~amzn ozu birta­k1m oligomerik molekullerin ard1~1k dizili~ ozelliklerinden mi, yoksa butuncul otokatalizle ilintili karma~1kl!ktan m1 gelir? Sirf bu soru­nun sorulabilmesi bile ya§am hakkmdaki bilgilerimizin yetersiz ol­may1 si.irdi.irdi.igi.ini.i 9ok iyi gosteriyor. 0 zaman ilk etapta "once

CETREFIL BIR MESELE: YA$AMIN KOKENI 101

kopyalanma" senaryosunu biraz daha aynnth ele alahm ve yaygm olarak benimsenmi§ "RNA diinyas1" gori.i§iine temel te§kil etmesine kar§m baz1 asli giic;:liiklerin neden c;:oziimsiiz kalmaya devam ettigi­ni gbrelim.

"Once Kopyalanma" Senaryosu

Yukar1da deginildigi gibi ya§amm kokenine dair "once kopyalan­ma" senaryosu, ya§amm kendini kopyalayabilen oligomerik bir var­hgm ortaya 91ktJg1 ve ardmdan en basitinden bir ya§am formuna do­nii§iinceye kadar mutasyonlar gec;:irip karma§1kla§tJg1 fikrine daya­nlf. Tarihsel olarak bu fikir 1914 y1lma ve Amerikah fizikc;,:i Leo­nard Troland'a kadar gotiiriilebilir; ama bu senaryo Sol Spiegel­man'm 1960'lann sonlanndaki --daha once soziinii ettigimiz- kat­ktlanyla biiyiik bir ivme kazanm1§l!r. K1sa siire ic;:inde bu fikirler Manfred Eigen ve Peter Schuster'in 1970'1erdeki oncii c;:ah§mala­nyla da desteklenmi§tir.44 "Once kopyalanma" dii§iinii§iiniin mer­kezinde, tiim modern ya§amm temelini olu§turan niikleik asit ve proteinlerin birbirine bag1mh diinyasmdan once ortaya 91kan bir RNA diinyasmm oldugu onermesi yer ahyordu.45 RNA diinyas1 se­naryosunun c;:ekici yanlanndan biri, ikili niikleik asit ve protein diin­yasmm yakasm1 birakmayan "tavuk mu - yumurta m1?" bilmecesi­ni c;:ozmii§ gibi goriinmesiydi. Tum modern ya§am formlan bu kar­§Ihkh bag1mhhga dayamr. Bir sonraki ku§aga aktanlabilecek tiim bilginin §ifrelendigi niikleik asit olan DNA, protein enzimlerinin katk1s1 olmadan kendini kopyalayamaz ve bu protein enzimleri de, onlan kodlayan DNA molekiilii varolmadan iiretilemez. Peki bu iki­li diinya nastl ortaya 91kt1? RNA diinyas1 hipotezi, bu ac;:maz1 RNA' nm ba§lang19ta hem kahtsal bilgi ta§1d1g1 hem de enzim faaliyetle­rini gerc;:ekle§tirdigi onermesiyle c;:ozermi§ gibi gori.iniiyor. RNA'nm genetik bilgiyi ta§1yabilmesi §a§1rt1c1 degil. Nihayet o da bir niikleik asit ve dahas1, DNA ile yakm akraba. Arna iki Amerikah ara§l!rma­cmm, Colorado Universitesi'nden Thomas Cech ile Yale Universi­tesi'nden Sidney Altman'm RNA'nm aym zamanda bir enzim gorevi de iistlenerek kritik biokimyasal tepkimeleri katalize edebildigini

102 YA~AM NEDIR?

ke§fetmeleri, RNA dtinyas1 tezine btiytik bir ivme ve Cech ile Alt­man'a da Nobel Odtilti kazandird1. Fakat RNA dtinyas1 tezinin cana­hc1 varsay1m1, kendini kopyalayabilen bir molektiltin prebiyotik dtinyada kendiliginden ortaya 91km1§ olabilecegidir ki, bu fikir kar­§ttlannca sorgulanmaya devam ediyor.

"Once kopyalanma" senaryosuna yoneltilen en onemli ele§tiri­lerden biri, prebiyotik dtinyadaki ko§ullann, kendi kendini kopya­lama becerisine sahip bir molektiltin kendiliginden ortaya 91kma­s1yla uyu§mad1g1 gorti§tine dayamr. Gelgelelim, daha once deginil­digi gibi bu gorli§ saglam bir temelden yoksundur. Ya§amm kokeni literattirtinde oylesine Slk atlfta bulunulan "prebiyotik kO§Ullar" te­rimi genel bir bilgi aktarabilse de, ozele ili§kin bilgiden ttimtiyle yoksun oldugundan, kimyanm temel kurallanyla tutarh olan her­hangi bir stireci dt§lamak i9in kullamlamaz. Kopyalanabilen mole­ktiller laboratuvarda sentezlenebildiklerine gore, prebiyotik diinya­da kendiliklerinden ortaya 91kmalan da bu gerek9eyle reddedile­mez. Prebiyotik diinya hakkmdaki bilgisizligimiz, oyle bir varhgm prebiyotik dtinyada ortaya 91km1§ olma ihtimalini yads1yamayaca­g1m1z anlamma gelir.

"Once kopyalanma" senaryosuyla ilgili daha temel bir sorun, Termodinamigin ikinci Yasas1 ile bagda§maz gortinmesidir. "Once kopyalanma" senaryosunun ger9ekte ne onerdigini hatirlayahm: Senaryo, kendini kopyalayabilen bir varhk bir kez ortaya 91ktiktan sonra 9ok basit bir ya§am formuna donti§tinceye kadar karma§tkla§­maya ba§layacag1 fikri iizerine kuruludur. Bu oneriyle ilgili gii9ltik, en basit canh sistemin yiiksek derecede organize, dengeden uzak bir sistem olmas1 ve bu dengeden uzak durumunu korumak i9in stirekli enerji tiiketmesinin gerekmesidir. Bir ba§ka deyi§le, kendini kopya­layabilen bir molektiliin karma§tkla§arak basit bir canh sisteme do­nti§mii§ olmas1, termodinamik olarak daha kararh iirtinler ortaya koymak tizere tepkimeye girmek yerine, ytiksek derecede karma§tk ve termodinamik olarak karars1z bir sistem haline gelmi§ olmas1 an­lamm1 ta§Ir. Arna bu, kimyasal siire9lerin izledigi yol degildir. Ter­modinamik a91dan tepkime yoku~ yukan gitmi§ gibidir ki, gormii§ oldugumuz iizere kimyasal tepkimeler yalmzca yoku~ a~ag1 gider.

CETREFIL BIR MESELE: YA~AMIN KO KEN I 103

Demek ki kendini kopyalayabilen bir molektil kendiliginden or­taya 91kabilmi§ olsa ve kendini kopyalanma tepkimesinin gerc;:ek­le§mesine izin veren ko§ullarm ic;:inde bulmu§ olsa bile, tepkime ancak en dii§iik serbest enerji durumuna, yani denge durumuna va­nncaya kadar stirebilirdi. Sistem o dii§iik enerji durumuna vard1-gmda, c;:ok basit bir ya§am formu yontindeki evrim stireci de dur­IDU§ olurdu. Nitekim kendini kopyalayabilen molektillerle kirk yll­dir yapllan deneyler, bu molektillerde dengeden uzak metabolik sistemlere evrilerek karma§1kla§ma yontinde bir egilim tespit ede­bilmi§ degil. "Once kopyalanma" senaryosunun gec;:erli olabilmesi ic;:in kendini kopyalayan basit bir sistemin karma§1kla§1p "yoku§ yukan tirmanmaya" nas1l yonlendirilebildiginin ac;:1klanmas1 gere­kir. Bu konuya ileride daha kapsamh deginecegim. Arna §imdi bir de altematif "once metabolizma" gorii§iiniin denetlemeden nasll 91-kacagma goz atahm.

"Once Metabolizma" Senaryosu

Ya§amm kokeniyle ilgili birbirinden hayli farkh bir dizi mekanistik senaryo "once metabolizma" ortak §emsiyesi altmda s1mflandmla­bilir. ~imdi burada bunlann ayrmtilanna girmeyecegiz. bnemli olan §U ki, kimyalannm oziinde ciddi farkhhklar olmasma kar§m bunlann hepsi de, ilkel bir metabolizma olarak dti§tiniilebilecek bti­tiinctil otokatalizin -yani kapah bir katalitik dongiintin- genetik bir beceri edinilmesinden once ortaya 91ktig1 gorii§iinii savunur. ikin­cisi, hepsi metabolik i§levi yaratacak organizasyonun kendiliginden olu§tugunu ya da rasgele sapmayla edinildigini varsayar. Ba§ka bir deyi§le "once metabolizma" senaryolan, metabolik siirec;:lerdeki i§­levsel uyumun kendi kendine ortaya 91kabilecegini, dtizensiz sis­temlerin kendiliklerinden bir dtizenlilige gec;:i§ siireci ya§ad1klanm varsayar. Fakat ba§ta Shneior Lifson46 ve Leslie Orgel47 olmak tize­re birc;:ok ara§tlrmacmm i§aret ettigi gibi, bu dii§iince hay Ii sorunlu­dur. Kar§1m1za yine ikinci Yasa meselesi 91kar. Metabolik dongtiler nas1! olur da kendiliklerinden basit molekiiler varhklardan olu§uve­rir ve daha da onemlisi, zaman ic;:inde varhklanm nas1! stirdiiriirler?

104 YA~AM NEDIR?

i§te geldik o termodinamik duvara toslad1k yine. Fizik9ileri hucre­sel karma§ikhgm ortaya 91k1§1yla ilgili olarak zorlayan sorun, me­

tabolik karma§ikhgm ortaya 91kI§mda da soz konusudur. Dst diizey­de organize, dengeden uzak kimyasal sistemlerin kendiliginden "yoku§ a§ag1" siire9lerle yarat1lmas1 beklenemez. Ve ikinci Yasa'ya kar§m boyle donii§iimlerin olabilecegini soyleyenler boyle bir do­nii§iimii deneysel olarak gosterseler hi9 de fena olmaz. Harry Tru­man'm me§hur sozii gibi: "Ben Missouri'denim - goster de gore­lim!" Arna §imdiye kadar gosterebilen 91km1§ degil.

0 halde ya§amm kokeni iyin one siiriilen "once metabolizma" ve "once kopyalanma" senaryolarmm ikisi de sorunlu ve sorunun kaynag1 da oyle ufak tefek aynntilardan ziyade, ikisinin de ikinci Yasa'yla uyum baglammda ciddi gii9liikleri olmas1. Dengeden uzak bir sisteme dogru karma§Ikla§ma siireci iyin ikinci Yasa'y1 ihlal et­meyen bir mekanizmaya gereksinimimiz var. Eger bu konu bir 90-ziime kavu§turulacak olursa, o zaman once metabolizmanm m1 yoksa kopyalanma siirecinin mi ortaya 91km1§ oldugu sorusu farkh bir perspektif kazamr. Hangisinin once geldiginin yamh o zaman ortaya 91kar ya da soru onemini yitirir. Etegimize yapI§IP duran bu sorunun olas1 bir 9oziimiinii 7. Boliim'de ele alacag1z.

~ans m1, Zorunluluk mu?

Ya§amm ya§am olmayandan ortaya 91kt1g1 yolundaki yaygm gorii§, bizi hemen hayli sorunlu bir aymaza gotiiriiyor: Diinyada ya§amm ortaya 91k1§1 zorunlu muydu yoksa rastlantisal m1? Ba§ka bir deyi§­le, hi9 ihtimal verilemeyecek bir kaza, tekran neredeyse imkans1z bir garabet miydi, yoksa mevcut fizik ve kimya yasalan uyarmca ka91mlmaz bir olay m1? Bu soru Nobel Odiillii iki biyologu kar§I kar§iya getirmesiyle me§hurdur. Jacques Monod olaya tekranm pek olas1 gormedigi garip bir kaza olarak bakar. 1° Kendi sozleriyle: "Bunun a priori olas1hg1 neredeyse s1f1rd1. ... Ne evren ya§ama ge­beydi, ne de biyosfer insana." Christian de Duve ise kar§I safta yer ahr ve diinya benzeri gezegenlerde ya§amm ortaya 91k1§mm, fizik ve kimya yasalannm giidiimiinde bir "kozmik zorunluluk" oldugu

CETREFIL BIR MESELE: YA$AMIN KOKENI 105

gorii§iinii savunur.48 De Duve aynca Monod'ya kendi sozleriyle kar§I s:1kar: "Evrenin ya§ama, biyosferin de insana gebe oldugu apa­s:1k. Aksi halde burada olmazd1k." Peki bu durumda hangisi hakh? Jacques Monod 'nun klasik eserinin ba§hgm1 biraz degi§tirerek so­racak olursak, diinyada ya§am §ans eseri mi yoksa zorunluluk ola­rak m1 ortaya s:1kt1?

Burada oncelikle, Monod ve de Duve'iin pozisyonlarmm, aslm­da kesintisiz bir olas1hklar dizisinin ters yondeki us: noktalar1 oldu­gunu belirtmeliyiz. Bunu daha iyi kavrayabilmek is:in k1§m kar yag­mas1 olas1hgm1 dii§iiniin. K1§m kar yagmas1 zorunlu mudur yoksa rastlantlsal m1? isvis:re Alpleri'nde k1§m kar yagmasmm zorunlu ol­dugu dii§iiniiliir. Ki§ mevsiminde Alpler'deki dii§iik s1cakhklar ne­deniyle kar yagma olas1hg1 son derece yiiksektir. Arna Avustralya' nm Queensland eyaletindeki plajlarda k1§m bile kar yagma olas1hg1 s1f1ra s:ok yakmdir. Queensland' de s1cakhklar yeterince dii§mez. Pe­ki ya Roma? Burada olas1hk orta karardir. Roma'da arada bir kar yagd1g1 olur. Son 30 yII is:inde 2012, 2005 ve 1986 y1llarmda yag­m1§tlr omegin. Roma'da kar yag1§1 istisnai bir olaydir. Sonus:? ilke­sel olarak belli bir olay son derece istisnai ya da zorunlu veya bu iki us: arasmda herhangi bir yerde olabilir.

Elbette belli bir yerde kar yag1§mm zorunlu mu yoksa rastlantl­sal m1 oldugunu soyleyebilmek is:in kimsenin kar yag1§mm fizigini anlamasma gerek yoktur. 0 yerdeki kar yag1§mm tarihsel kay1tlanm inceleyerek yamtI bulursunuz. i§te bu nedenledir ki, bu kl§ Alp­ler'de kar yagacagmdan, Queensland'deki plajdaysa yagmayaca­gmdan son derece emin olabiliriz. Roma'ya gelince, emin olama­y1z. Kesin olarak soylenebilecek tek §ey oniimiizdeki k1§ Roma'da yiizde 10 gibi bir olas1hkla kar yagabilecegi olur.

0 halde, gezegenimizde ya§amm ortaya s:1kmas1yla ilgili ne so­nuca varabiliriz? K1sa yamt: hemen hemen his:bir sonuca! Elbette bu sinir bozucu cehalet durumu is:in birs:ok neden var. iyi anla§Iian meteorolojik kar yag1§1 fenomeninin tersine, ya§am1 ortaya s:1karan siireci anlam1yoruz ve o donemin ko§ullan hakkmda da fazlaca bir bilgimiz yok. Bu durumda, anlamad1g1m1z ve bilinmeyen ko§ullar altmda cereyan etmi§ bir siirecin olabilirligini tartmay1 nas1l uma-

106 YA$AM NEDIR?

biliriz? bte yandan, kar yagt§l omeginde oldugu gibi, siireci anla­madan ve yalmzca soz konusu olay hakkmda tarihsel bir ara§tlrma yaparak da tahminde bulunulabilir. Arna burada da kar§1m1za ba§ka bir sorun ~1k1yor: Ara§tlrmam1z tek bir omekle smlfh. Evrende diin­ya benzeri gezegenlerin say1smm muhtemelen ~ok fazla oldugunun farkmdaysak da, bunlar i~inde yalmz kendimizinkinde ya§amm du­rumuna dair bilgimiz var. Boyle olunca da, bize yol gosterecek tek bir omekle, ya§amm evrenin ba§ka yerlerinde de bulunma olas1hg1 hakkmda mant1kh bir degerlendirme yapma kapasitemiz haliyle epey smlfh.

6

Biyolojinin Kimlik Bunallm1

CANU VE CANSIZ VARLIKLARI once canhlann i;:ok garip ozellikleri (1. Boliim) sonra da i;:oziimsiiz gibi goriinen ya§amm kokeni sorunu (5. Boliim) baglammda birbirleriyle ilintilendirmenin gii9liigii, mo­dem biyolojinin son y1lllarda ugra§hg1 bilimsel ikilemi gozler onii­ne serdi. Nitekim konunun merkezindeki en onemli iii;: soru -ya§am nedir, nas1l ortaya 91ktJ ve nas1l iiretilir?- can s1k1c1 i;:oziimsiizliigii­nii koruyor. Ba§ta birbirleriyle ilintisiz, bag1ms1z konularm1§ izleni­mi vermelerine kar§m bu sorular, aslmda (~ekil 5'te gosterildigi gi­bi) yakm bir ili§ki ii;:indedir. Dii§iinecek olursamz, bu sorulann her­hangi birine yamt verebilmek oteki ikisinin de yamtlanm bilmeyi gerektirir. Ya§am1 nasil iiretebilecegimizi bilmiyoruz 9iinkii daha ya§am nedir bilmiyoruz. Ve ya§am nedir bilmiyoruz 9iinkii ortaya 91kmasm1 saglayan ilkeleri bilmiyoruz. Boylece, son altm1§ yil ii;:in­de molekiiler biyolojide kaydedilmi§ olan i;:ok onemli ilerlemelere kar§m, biyolojinin ara§t!fd1gm1 iddia ettigi §eyin ozii can s1k1c1 be­lirsizligini siirdiiriiyor. Bu karamsar gorii§, hlfsm1 dizginleyememi§ bir kimyacmm kendi alamnm d1§mdaki bir konu hakkmda yiiriittii­gi.i onemsiz bir fikir degil, giderek daha s1k ifade edilmeye ba§lam1§ bir gorii§. Daha once deginmi§ oldugumuz ve neredeyse kehanet sa­yilabilecek bir makalesinde Carl Woese §Oyle diyordu: 1

108 YA~AM NEDIR?

~ekil 5. Biyolojide biitiincii anlay1§1 yoneten ii9 temel soru.

Bugi.in biyoloji, ilke olarak, fizigin yi.iz y1l once anla§ild1gmdan daha iyi anla§ihyor degil. Biyolojide de -t1pki o zamanlar fizikte oldugu gibi­belli bir yere kadar yo! gosterici olan vizyon kendini ti.iketmi§ durumda ve gen;:ekligin yeni, daha derin, canlandmc1 bir temsili gerekiyor .... ~oyle yi.iz y1l geriye bakm. 19. yi.izy1lm sonunda bilimin artlk tamamlanm1§ ol­dugu, bi.iyi.ik problemlerin hepsinin <;:i:izi.ildi.igi.i, art1k i§in yalmzca aynnt1-lara kald1g1 yolunda benzer bir duygu fizik di.inyasma egemen olmam1§ m1yd1? Ahn size deja vu!

Biyolojide molekiiler yakla§1m epey bereketli bir hasat getirrni§ olmasma ragmen, bu yakla§1ma en biiyiik katkilan yapanlardan biri olan Woese soz konusu metodolojiye tiim giivenini yitirrni§ gibi go­riiniiyor. Paradoksal bir §ekilde, ne kadar bilgisiz oldugumuzu orta­ya 91karan da molekiiler biyoloji sayesinde bilgi diizeyimizin epey artm1§ olmasi. 0 halde yanh§ giden ne?

Darwin'den modem biyolojiye giden yol, klvnmh biikiimlii bir yoldu. Darwin'in amtsal katkls1, ku§kusuz biyolojiyi fiziksel bir te­mele oturtarak onu dogaiistii diinyadan dogal diinyaya ta§1mas1yd1. Boyle yaparak Darwin hem kendimize hem de i<;inde ya§ad1g1m1z diinyaya <lair alg1m1Zl geri doniilmez bi9imde degi§tirdi. Arna bu, rahat, piiriizsiiz bir yolculuk degildi. Bir kere, Darwinciligin ozii olan dogal se9ilim uzunca bir siire biyologlarca tam olarak kabul edilmedi. Tiirlerin Kokeni'nin yay1mlanmasmdan neredeyse seksen

BIYOLOJININ KIMLIK BUNALIMI 109

y1l sonra, 1930'lardadlf ki, Darwinci kuram sonunda modem ev­rimci sentezin bir pan;as1 olarak tiimiiyle benimsendi. Darwin'in mirasmm onemine yonelik akademik ku§kulan gideren, Darwinci evrim kurammm Mendelci kuram ve popiilasyon genetigiyle olan kazanyh entegrasyonuydu. Bu entegrasyon, dogal seyilimin sihrini gostermesini saglayan mekanizmay1 ortaya koyarak mevcut ele§ti­rileri silpiirdii.

Gelgelelim ba§ka bir devrim, molekiiler biyolojideki devrim h1z kazanmaktayd1. Daha once deginildigi gibi, 1953 'te DNA'nm yap1-smm ay1klanmas1yla ba§layan yanm yilzy1lhk bir silreyte onemli ke­§ifler birbirini kovalad1: DNA kopyalanmas1, RNA transkripsiyonu (bir genin faaliyete geyirilmesinin ilk ad1m1 olarak DNA'nm bir bo­liimilniln mesajc1 RNA'ya kopyalanmas1), protein kodunun olu§tU­rulmas1, molekiiler bir makine olarak ribozom vb. Uzun bir Nobel Odiilleri silsilesini de beraberinde getiren bu ke§ifler, Walter Gil­bert'm "Kutsal Kase" diye adlandlfd1g1, 3 milyar baz yiftinden olu­§an tilm insan gen havuzunun (genom) diziliminin belirlendigi insan Genom Projesi'ne giden yolu aydmlatt1. indirgemeci rilya geryek­le§mi§, insanhgm ozil 3 milyar harfe indirgenmi§ gorilnilyordu. Pro­jenin 2000 y1lmda tamamlanmas1 iizerine o zamanki ABD ba§kam Bill Clinton, Beyaz Saray'da diizenlenen bir torende, "Bugiln Tan­n'nm ya§aIDJ yaratt1g1 dili ogreniyoruz," demi§ Ve bu ba§annm, insan hastahklannm hepsi degilse bile biiyiik yogunlugunun tams1, onlen­mesi ve tedavisinde devrim yaratacagm1 sozlerine eklemi§ti. 2010 yilma kadar ki§iye ozel tedavilerin gelecegi miijdesi verilmi§ti. Ce­sur yeni diinya art1k bizimleydi ve biyolojinin gizemleri sonunda yO­ziilmil§til. Bir-iki ayrmtJ kalm1§ olsa da, bunlar ad1 ilstiinde aynnt1y­d1; biiyiik resim iyinde bunlann sozii bile edilemezdi. T1pk1 on do­kuzuncu yiizy1lm sonunda fizik camiasmm haletiruhiyesi gibi ...

Ne var ki bu kitabm yaz1ld1g1 §U s1ralarda Kutsal Kase de, bize gilya ogretmi§ olacag1 dil de vadedilen odiilleri getirmi§ degildi. Yirmi birinci yilzy1lm ba§lannda biyolojinin alanm belli ba§h prob­lemlerini y6zme hedefine ula§amamas1 bir yana, odada iri bir filin bulunduguna dair giderek artan bir farkmdahk soz konusu. Ya§am 3 milyar harfin olu§turdugu bir iplikten daha karma§1k bir §ey. insan

110 YA~AM NEDIR?

genom diziliminin aydmlatilmas1yla bu dizilimin ne anlama geldi­ginin anla§Ilmas1 arasmda daglar kadar fark var. Canh hilcrenin irri­ne ili§kin gitgide daha fazla yap1sal ve mekanik bilgi edinilmesi ya­§amm ger9ekte ne oldugunu aydmhga kavu§turabilmi§ degil. Stuart Kauffman42 bunu Investigations (Ara§tlrmalar) adh k1§kirt1c1 rrah§­masmda k1saca §Dyle dile getiriyor:

Molektiler biyolojide son 30 ytl i9inde yap1lan degerli 9ah§malara kar­§!Il ya§amm ozti bir giz perdesinin gerisinde kalmay1 stirdtirtiyor. Molekti­ler 9arklarm, metabolik yolaklarm, hticre zan biyosentezinin ara9lannm btiytik boltimtinti biliyoruz; par9alann ve stire9lerin bir9ogunu tamyoruz. Arna bir §eyi canh yapanm ne oldugu bizim i9in ha!§ a91k degil. i§in ozti ha!§ gizemli.

Neticede hem Kauffman hem de Woese -kendi ifadeleriyle­§Oyle diyor: Bir silril aga9 gorilyoruz, ama orman1 gen;ek anlamda goremiyoruz.

0 halde sorunun kaynag1 ne? K1sa yamt, karma§Ikhk; ya§amm kendisi olan organize karma§Ikhk. Karma§tkhkla ba§ etmek irrin ge­li§tirilmi§ indirgemeci strateji tOkezlemi§ gibi gorilnilyor. Bu strateji saatlerde tiklf tlk!f 9ah§1yor, dogal diinyay1 tammam1zda da rrok i§e yarad1; ama ya§am arenasmdaki performans1 sorunlu. indirgemeci bir yakla§1ma sahip olan molekiiler biyolojideki biiyilk ilerlemeler bizi Vadedilmi§ Topraklara gotiirmedi. Biyolojik sistemleri meka­nik-materyalistik makineler gibi gorme yabalar1m1z ba§arISlZ oldu. indirgemeci metodoloji, bizi ~ekil 5'te §emalandmlmI§ olan ya§ama ili§kin temel sorunlann yan1tlarma da, I. Boliim'de ayrmtlh olarak irdeledigimiz genel sorulann yamtlanna da yakla§tirabilmi§ degil. Macar kimyac1 Tibor Ganti, otuz be§ yil once §U tespitte bulundu­gunda sorunun farkma varmt§tI: ''Canh sistemler ba§at olarak siste­mi olu§turan maddelerden degil, ozgiin organizasyon bi9imlerinden kaynaklanan ozelliklere sahiptir."49 Ya§am1 e§siz bir fenomen kilan, ya§amm malzemesi degil organizasyonudur.

Peki o zaman bu sorunlu meseleye -tiim canhlarla ilintili rrok ozel tiirden organizasyon meselesine- nasil yakla§acag1z? Son yir­mi-otuz yildlf yalmzca biyologlar degil, ye§itli bilim dallanndan ara§ttrmacilar, fizik9iler, kimyactlar, matematikrriler de soruna al-

BIYOLOJININ KIMLIK BUNALIMI 111

tematif yakla§1mlan ara§tmyorlar. Tutulan yollardan biri, fizikle bi­yolojinin zorunlu olarak farkh bilim felsefelerine dayand1klanm, dolay1s1yla biyolojinin bag1ms1z olarak tammp i§e ko§ulmas1 gerek­tigini savunmak oldu. Zira indirgemenin fizikle kimya arasmda bir koprii kurulmasmda onca ba§anh olmasma ve cans1zlar diinyasmm anla§1lmasm1 saglamasma kaqm, ne olduklan ac,:1k9a belirtilmeyen bazi temel nedenler dolay1S1yla biyolojinin fizige indirgenemeyece­gine inamhyordu. Bol ve yonet! Nitekim bu dii§iince tarz1 -h1zla biiyiiyen sistem biyolojisinin de i§aret ettigi iizere- biyolojide bii­tiincii yakla§Imm geli§mesine yol ac,:m1§ gibi goriiniiyor. Gelin bu yakla§1m1 hem saglad1g1 yararlar hem de yetersizlikleriyle k1saca betimleyelim.

Tek tek molekiillerin yap1 ve tepkinliklerine ve hiicre ic,:inde mo­lekiiler kiimelere odakh molekiiler biyolojinin tersine, sistem biyo­lojisi bu hiicre bile§enlerinin nas1! bir sistem halinde kar§1hkh ili§ki ic,:inde oldugunu ac,:1klar. (:iinkii eninde sonunda biyolojik i§levden sorumlu olan, tek tek bile§enler degil bir biitiin olarak sistemin ken­disidir. Sistem yakla§Immm oziinde §U inane; yatar: Sistemlerin bir­tak1m genel ozellikleri -en ba§ta da ag topolojileri- sistemin davra­Ill§!Ill niteler ve bunlar1 bilmek biyolojik iygoriimiizii art1rabilir.

Ne var ki sistem biyolojisi yakla§Immm da bir kurtulu§ sagla­mad1gm1 g6rdiik. Karma§1k sistemlerin davram§lanm yoneten ge­nel kurallar heniiz betimlenmi§ degil ve her haliikarda, bile§enlerin i§levselligine yeterli dikkat gosterilmedigi takdirde sistemin biitiinii hakkmdaki bilgi de zorunlu olarak smirh kalacak. 3. Boliim'de bah­settigimiz gibi, indirgeme ve biitiinciiliik kavramlar1 birbirlerini dt§­lamak zorunda olmad1klanndan, birc,:ok bak1mdan biitiincii yakla­§Im siislii elbiseler giydirilmi§ indirgemecilik olarak dii§iiniilebilir. Bu belirsiz ve tatminkarhktan uzak durum kar§tsmda sistem biyo­lojisi, sistemin ozelliklerinin indirgemeci bir yakla§Imla kolayca a91klanamad1g1 her durumda rutin olarak "ortaya 91kan yeni ozel­likler" kavramma s1gmm1§tlr. Gelgelelim, bu terimin kullamlmas1 iki yam keskin bir k1hca benziyor. A91klanamayan fenomenleri o koskoca karma§1khk hahsmm altma siipiirmek bir ac,:1klama yaml­glSl yarat1yor ki, bu da kendi ba§ma bir sorun olabiliyor. A91klan-

112 YA~AM NEDIR?

mayan bir fenomen, inandmc1 bir ac;1klama sunuluncaya kadar dik­kat c;ekmeye devam edecektir. Arna ac;1klanamam1~ bir fenomen "ortaya c;1kan yeni bir ozellik" olarak sm1flandmld1gmda, sanki ac;1klanm1§, art1k o fenomene kafa yormak gereksizmi§ gibi alg1la­nabilir. Ortaya c;1kan yeni ozelliklerin en dikkat c;ekicisi olan teleo­nominin fizikokimyasal temeline bilim camiasmm neredeyse hie; il­gi gostermemesi ba§ka nas1l ac;1klanabilir ki? Klasikle§mi§ Rastlan­tz ve Zorunluluk adh eserinde Jacques Monod, teleonomi sorununu "biyolojinin temel sorunu" say1yordu. 10 Monod'nun sozleriyle: Na­sII olur da amac;s1z bir evrenden amac;h sistemler ortaya c;1kabilir? Arna bu "temel soruna" gosterilen asgari ilgi, bilim camiasmm bu­nu c;ozlilmii§ (ya da ilginc; olmayan) bir sorun sayd1g1m ve "ortaya c;1kan yeni ozellikler" ac;1klamasm1 kabullendigini gosteriyor.

Biyoloji camiasmm Monod'nun meydan okumasma ilgi goster­memesinin bir ba§ka nedeni de sorusunun kulaga bilimselden ziya­de felsefiymi§ gibi gelmesi olabilir. Arna aldanmayahm. Amar; ve i§levin kendiliklerinden ortaya c;1kmalan son derece onemli bir bi­limsel soru ve c;oziimii de objektif, maddi diinyay1 temsil eden kim­yanm, teleonomik diinyay1 temsil eden biyolojiyle bag kurmasma yard1m edecek. bzetlersek: Darwincilik biyoloji ir;inde bir birlik duygusu ortaya 91kard1; ama kendi ic;inde c;ok biiyiik deger ta§1yan bu birligin can s1kic1 sonucu, bu alanm kendini bag kurmak zorunda oldugu temel bilimlerden giderek yahtmas1 oldu.

~imdi de son y1llarda karma§Ikhk denen c;etin cevizi k1rmak ic;in tutulan, biri fiziksel oteki matematiksel iki yola k1saca bakahm ve giiniimiizdeki durumlanm gozden gec;irelim. Soruna fiziksel yakla­§Im, kasirgalar, girdaplar vb. fiziksel sistemlerin gozlemlenmesi so­nucu ortaya 91kti. Bu gibi sistemlere ili§kin kuram -biiyiik olc;iide Belc;ikah fiziksel kimyac1 Ilya Prigogine'in l 950'ler ve 60'lardaki c;ah§malanna atfedilir- dengesizlik termodinamigi50 denen, biyolo­jiyle ugra§mayanlar ic;in pek fazla bir §ey ifade etmeyen, benim de aynntih bir anlatim1yla okurlan yormayacag1m bir mekanizmayla ac;1klamr. Bahsetmeye deger temel nokta, belirli birtak1m dengesiz fiziksel sistemlerle biyolojik sistemler arasmda bir baglantI bulun­IDU§ oldugunun one siiriilmesidir. Biyolojik sistemlerin gizemlerin-

BIYOLOJININ KIMLIK BUNALIMI 113

den birinin dengesiz karma§1khklannm dogal olarak nas1l ortaya pkt1g1 oldugunu hatlflaym. Arna banyo ktivetini suyla doldurup gi­der kapagm1 9ektiginizde salt fiziksel a91dan ilgin9 bir §ey meydana gelir. Kapak yerine takihyken ktivetteki su ktitlesi kararh durum­dayken, kapagm 9ekilmesi -su ktitlesi giderden akarak potansiyel enerjisini azaltabileceginden- kararszz bir durum yaratJr. Elbette su ktitlesi bu karars1z duruma hemen tepki verir; potansiyel enerjisini azaltmak ve yeni bir denge durumuna ula§mak i9in giderden akma­ya ba§lar. Arna bunu yaparken de ozel bir §ey meydana gelir: Su ktitlesi bir yap1 olu§turur -yani bir girdap. Dengesiz durum, kendi­liginden dengesiz bir yapz olu§turmu§tur. Ba§lang19ta herhangi bir yap1s1 olmayan su ktitlesi, bir bak1ma dtizen kazanmI§tlf. Dengesiz­lik termodinamiginin diliyle, ba§ka fiziksel sistemlerde de gortilen bu yap1sal ortinttiye dagzlan yapl denir.

Bu fiziksel ortintti, dagiian yap1lar ile canh hticre arasmda (yal­mzca enerji a91smdan bakiid1gmda) baz1 benzerlikler oldugu fikrini dogurmu§tur. Bunlann her ikisi de dengesiz, yani karars1zdlf ve her ikisi de varhgm1 stirdtirebilmek i9in stirekli enerji ttiketmek zorun­da olan dengesiz bir yap1 yaratm1§tlf (ktivet omeginde enerji kayna­g1, suyun giderden ak1p gittik9e azalan potansiyel enerjisidir). Bir ba§ka deyi§le, ya§amm gizemlerinden birinin basit bir fiziksel 90-ztimti olabilecegi iddias1 ortaya atiim1§tir. Enerji ttiketen a91k bir sistem dtizene yonlendirilebilir. Canh bir hticrenin dengeden uzak organizasyonu, bir bak1ma ktivetteki suda ya da 1s1t1lan bir s1v1 sti­tunundaki dengesiz dtizeni taklit ediyormu§ gibi dti§tintilebilir. Bi­yolojik organizasyonun gizemi en azmdan k1smen 9oztilmti§ olabi­lir. Bu dti§tinceler 20-30 yII kadar once heyecanla tartI§Ilsa da, fazla aynnt1sma girmeden yakJa§Iilllll ba§taki 9ekiciligini btiytik ol9tide yitirmi§ oldugunu soylemek kafi. Ba§hca sorun, fiziksel ve biyolo­jik sistemler arasmda kurulan bu basit baglantmm yararh herhangi bir biyolojik kavray1§ saglamam1§ olmas1yd1. Bir model ancak yeni bilgilere ula§tmr ve yeni ongortilerde bulunursa yarar saglayabilir. Fakat Calgary Dniversitesi felsefecilerinden John Collier'm birka9 yII once belirttigi gibi, dengesizlik termodinamiginin yasalannm bi­yoloji i9in de (birka9 onemsiz omegin otesinde) ge9erli oldugunu

114 YA$AM NEDIR?

gosteren bir kamt yok.51 Dengesizlik termodinamigi, biyolojik kar­ma§ikhk ii;:in daha kapsamh bir ai;:1klama aray1§mda umulan ai;:1hm1 saglayamad1. Fizik temelli bir ya§am kuramma ha!a ula§abilmi§ de­

giliz. Bu noktada, karma§Ikhga matematiksel yakla§Iill devreye giri­

yor. 1970 y1hnda Princeton Dniversitesi matematik9ilerinden John Conway, Ya§am ad1m verdigi, ilgini;: ii;:gori.iler sunan bir oyun icat etti.52 Oyun, i.izerindeki her karenin oli.i veya canh say1ld1g1 (siyah kareler canh, beyazlar oli.i) iki boyutlu kare §eklinde bir damah yi.i­zey i.izerine kurulu. Oyuna belli bir i:iri.inti.ide canh karelerle ba§la­myor ve tammlanan bir kurala gore her kareyi i;:evreleyen kom§U se­kiz kare, sei;:ilen kural dogrultusunda siyah ya da beyaz yap1hyor. Kura! sozgelimi ikiden az canh kom§uya sahip herhangi bir canh hi.icrenin olmesi (beyaza doni.i§mesi), iki ya da i.i9 canh kom§uya sa­hip bir canh hi.icrenin canh kalmas1 (siyah kalmas1), i.i9ten fazla canh kom§uya sahip canh hi.icrenin olmesi (beyaza doni.i§mesi) ve tam olarak i.i9 canh kom§uya sahip bir oli.i hi.icrenin canlanmas1 §ek­linde olabilir. Si.irei;: biri;:ok kez tekrarlanarak ba§taki ori.inti.ini.in za­man ii;:inde nas1l evrildigine bak1hyor. Ba§lang19 ori.inti.isi.ine ve ku­rala bagh olarak i;:ok farkh ori.inti.iler ortaya 91kabiliyor. Bazen ori.in­ti.ini.in degi§medigi de oluyor (omegin canh karelerden 2 x 2 kare bloga yukandaki kurallar uyguland1gmda) ve bazen ori.inti.i birkai;: tur sonra kayboluyor; ama bazen de olagani.isti.i karma§Ik ori.inti.iler 91k1yor. Ya§am oyunu bize basit kurallann olduki;:a karma§Ik ori.in­ti.ilere yo! ai;:abilecegini ogretiyor. Ya§am oyunundaki kurallar ger-9ek ya§am ii;:in ge9erlilik ta§1mad1g1 halde, Slff karma§Ik sistemlerin gi:irece basit kurallann i§lemesiyle ortaya 91kabilecegi geri;:egi bile kendi ba§ma ogretici. Nitekim oni.imi.izdeki bi:ili.imde ger9ek ya§a­mm da basit bir kuralla yonetiliyor gibi gori.indi.igi.ini.i gosterecegiz. Fakat bu kuralm anla§Ilabilmesi ii;:in once kendilerini kopyalayan basit sistemlerin ozelliklerini irdelememiz gerekecek. Conway'in Ya§am oyunu bize gene! olarak karma§Ik sistemler hakkmda ilgini;: ii;:gori.iler sunmu§ olsa da, canh sistemlerin ozellikleriyle dogrudan ilgili ii;:gori.iler ortaya 91km1§ gibi gori.inmi.iyor.

BIYDLOJININ KIMLIK BUNALIMI 115

Yukandaki tart1§madan elde ettigimiz onemli sonw;lan bir ozet­leyelim: "Ya§am1 anlamak" sorununun yalmzca ya§amm mekaniz­malan hakkmda daha i;ok bilgi biriktirmekten fazlasm1 gerektirdi­gine deginmi§tik. Ya§amm karma§1khg1m ve bu karma§1khkla ilin­tili gene! ge~er ozellikleri ai;1klayabilmemiz gerekiyor ki, heniiz bu­nu yapabilmekten uzag1z. Yukanda degindigimiz dengesizlik ter­modinamigi, her ne kadar kendi ii;inde ilgini; olsa da vard1g1 yer 91kmaz sokakm1§ gibi goriiniiyor. Biyologlann ya§amm karma§1k­hgm1 yeni yeni geli§en sistem biyolojisi arac1hg1yla daha iyi anlama i;abalarma gelince, bu yontem ii;in de jiirinin karan heniiz belli de­gil. Arna i§aretler, k1sa siirede biiyiik ai;1hmlar olmayacag1 yoniinde. Sistem biyolojisi yakla§1m1 belli biyolojik sorunlara i;oziim getire­bilse de, yakla§imm ortaya atilan daha biiyiik sorulan i;oziimleyebi­lecegini gosteren herhangi bir ipucu bulunmuyor. Ve karma§1khga matematiksel ai;1dan yakla§mak da, genel olarak karma§ikhkla ilgili yeni ii;goriiler sunmas1 anlammda egitici olmu§sa da, biyolojik kar­ma§1khga has o girift agm i;oziilmesine onemli say1labilecek bir katkida bulunabilmi§ degil. Peki bu durumda ne yapacag1z? Onii­miizdeki son iki bOliimde kimyamn yeni ve h1zla geli§en bir alanm­da k1sa siire once elde edilen olaganiistii sonui;lann nasll sonunda somut baz1 yamtlar saglayabilecegini gostermeye 9ah§acag1z.

7

Biyoloji Kimyadir

Sistem Kimyas1 imdada Yeti~iyor

bnceki tart1§mam1zda biyolojik karma§tkhgm kmlmas1 gereken cre­tin bir ceviz oldugunu belirtmi§tik. Oyleyse bu soruna yonelik yamt arayi§mda indirgeme -asulardu yilzilmilzil kara 91karmam1§ olan bu smanmt§ bilimsel metodoloji- sm1rlanna m1 gelip dayand1? Yeni bir metodolojik yakla§tma m1 gereksinimiz var? bode gelen birc;ok biyolog bu soruya olumlu yamt veriyor. Benim yanit1msa "hayu" olmaya devam ediyor. Bu bolilmde bu goril§ilmiln temelini apkla­yacag1m ve ashnda ileriye dogru bir yol oldugunu, indirgemeci yak­la§tmm genel biltilncill dilzeyde biyolojiye ba§anh bic;imde uygula­

nabilecegini gostermeye c;ah§acag1m. Biyolojiyle kimyay1 ay1ran uc;urumun ilzerine kopril kurulabilecegini, Darwinci kuramm mad­denin daha genel kimyasal bir kuramma entegre edilebilecegini, bi­yolojinin kimyadan ba§ka bir §ey olmad1g1111, daha somut olmak ge­rekirse kimyamn bir alt dah, kopyalanma kimyas1 oldugunu goster­meye c;ah§acag1m. Biyolojide indirgemeci metodolojiyle ilgili yay­gm olarak dile getirilen endi§elere kar§m, organizasyon sorunu in­dirgemeci bir analizle c;ozilmlenebilir.

4. BO!ilm'de, son y11larda kimyanm gorece yeni bir dalmm, sis­tem kimyasmm §ekillendigini belirtmi§tim. Bu yeni alan, biyolojik organizasyonun kimyasal koklerini ara§ttrmanm bir ilrilnil olarak

BIYOLOJI KIMYADIR 117

ortaya 91ktr. Ad1m da daha tinlii olan kuzeni sistem biyolojisinden 9aldr. Biyolojiyi kopyalanma ya da tireme becerisine sahip ytiksek karma§ikhk dtizeyindeki kimyasal sistemleri inceleyen 9ah§ma ala­m olarak dti§tintirsek, sistem kimyas1 da (veya en azmdan temel ve9heleri) yine o ozel kendini kopyalama becerisine sahip gorece basit kimyasal sistemlerle ugra§tr ve bunu yaparken de kimya ile bi­yolojiyi ay1ran u9urum gibi bo§lugu doldurmaya 9ah§1r. Ya§amm karma§1khg1yla ba§a 91kma 9abasmda "yukandan a§ag1ya" bir yak­la§tm benimseyen sistem biyolojisinin tersine, sistem kimyas1 me­seleyi "a§ag1dan yukanya" dogru ele ahr. Yukandan-a§ag1ya yakla­§lm i§e eldekiyle ba§lar ve oradan a§ag1ya dogru giderek par9alann btittine nas1l katk1 yaptiklanm anlamaya 9ah§tr. A§ag1dan-yukanya yakla§1msa ters yonde i§ler: Varsay1lan bir ba§lang19tan yola 91ka­rak yukanya dogru ilerler. Ya§am baglammda bunun anlam1, ya§a­mm karma§tkhgma, basit bir varhktan ba§layarak a§ag1dan yukan­ya dogru karma§tkhgm ad1m ad1m nastl olu§tugunu inceleyerek yakla§mak demektir. 0 halde sistem kimyasmm kar§tsmdaki zor­luk, gorece basit bir kimyasal sistemden, gtintimtiz biyolojisini tem­sil eden olduk9a karma§tk sistemlere dogru karma§tkla§ma stirecini yoneten kurallan -varsa §ayet- belirlemektir.

A§ag1dan-yukanya yakla§1m1 destekleyen faktOrlere deginelim. Birincisi, ya§amm ba§lang1cmm cans1z maddeden kaynakland1g1-nm, yani ya§amm ya§am olmayandan 91ktigmm varsaytld1g1m gor­mti§ttik. Buradan, ya§amm ba§lang19ta basit oldugu ve uzun bir stire boyunca ad1m ad1m karma§1kla§t1g1 sonucu 91kar. Bu ise a§ag1dan­yukanya yakla§tm modeline gti9lii bir avantaj saglar. A§ag1dan yu­kanya giden yol yalmzca kavramsal bir oneri, bir dti§tince deneyi degil, ger9ek bir kimyasal sistemin izledigi ger9ek bir yoldur. Bir­ka9 milyar y1l once kimligi belirsiz ama dti§tik karma§tkhkta olan ve kendini kopyalayabilen bir sistemin ytiksek karma§tkhga dogru uzun ve dolamba9h bir yola 91km1§ ve giderek karma§ikla§an bu ta­rihsel yolun sonunda kimya dtinyasmdan biyoloji dtinyasma ula§­ffil§ olmas1 art1k gitgide daha olas1 gortiliiyor. Olduk9a iyi tammlan­m1§ bir karma§1kla§ma stirecinin belirlenebilecegi ger9egi, bu stire9 i9in bir itici gu~· olabilecegini akla getirdiginden, ama9lanm1zdan

118 YA$AM NEDIR?

biri de onu belirlemek ve dogasm1 ke§fetmek olacak. Soz konusu kanna§Ikla§ma siireci fiziksel terimlerle anla§1labilir mi?

ikincisi, eger ya§am basitten yola 91kt1ysa, o zaman ya§amm te­mel dogasmm daha onceki, yani daha basit prototiplerin incelen­mesiyle daha iyi anla§1labilecegi fikri mant1ga uygun goriiniiyor. Bir benzetmeyle bunu daha iyi ac,:1klayabiliriz. Bir uc,:agm ne oldu­gunu ve bu modem devlerin havalanabilmelerinin altmda yatan il­keleri anlamak istiyorsak, tam donammh bir Boeing 747'yi incele­mek, tutulacak en verimli yol olmayacakt1r. Bir Boeing 747, 6 mil­yon ayn par9adan ve 200 kilometre uzunlugunda kablodan olU§IDU§ muazzam kanna§1khkta bir yap1dir ve bu yapmm uc,:ma yeteneginin temelini ortaya 91kannak, iistesinden gelinemeyecek kadar gii9 ola­caktir. Aynca bu par9alardan bazilan, omegin yolcularm izledigi televizyon ekranlan, hostes 9ag1nna diigmeleri, yemeklerin 1s1t1ld1-g1 fmnlar vb. de uc,:ma yetenegiyle pek ilintili olmayacaktlf. 0 halde nereden ba§lamah? Eger bir uc,:agm ne oldugunu anlamak ve UC,:U§U­nu yoneten ilkeleri kavramak istiyorsamz, daha once yap1lmI§ daha basit bir u9ag1, omegin Wright karde§lerin 1903 'te yapt1klan pro­totip ya da ba§ka bir basit dengi gibi, par9alarmm say1s1 Boeing'in­kinin kii9iik bir kesiri olan ve her par9as1 o cismin havalanabilme­sinde kritik olmasa bile en azmdan 9ok onemli bir rol oynayan bir u9ag1 incelemekle 9ok daha iyi edersiniz. Sistem kimyasmm i§in ic,:ine girdigi yer de tam buras1: Kendini kopyalayabilen basit sis­temlerin ve olu§turduklan aglarm i§leyi§ini inceleyerek, Boeing 747 yerine Wright kardqlerin u9agm1 incelemekle aym §eyi yap­maya 9ah§1yoruz.

Elbette ya§am sorununun 9oziimiine a§ag1dan-yukanya yakla­§IID, ya§amm basit ba§lang19lardan yola 91kt1gm1 ve o basit ba§lan­g19tan bir kanna§Ikla§ma siirecinin gerc,:ekle§tigini varsayar. 5. Bo­liim'de deginildigi gibi, yaygm kabul goren bir gorii§ bu. Yogun tar­tI§malann konusu olmay1 siirdiirense, siirecin gerc,:ekle§ip gerc,:ek­le§mediginden ziyade nas1l oldugu. Arna birazdan garecegimiz gi­bi, geli§mekte olan sistem kimyas1 bu varsay1m i9in deneysel destek de sunacak. Dolay1S1yla bu boliimiin hedefi oldukc,:a iddiah: Sistem kimyas1 alamndaki 9ah§malarm canh ve cans1z sistemlerin piiriiz-

Ya~am

olmayan

BIYOLOJI KIMYADIR 119

Kimyasal Biyolojik evre

====:=:::;:> ?

Bas it ya~am

Darwinci kuram

~ekil 6. Ya§am olmayanm kanna§tk ya§ama iki evreli (kimyasal ve biyolojik) dii­nii§iimii.

stiz bir §ekilde is; is;e ges;melerini saglayabilecegini gostermek ve bOylece kimya ve biyoloji is;in birle§tirici bir s;ers;eve sunmak. Boy­le bir birle§me, biyolojiyi daha geni§ bir kimyasal is;erige oturtaca­gmdan hay Ii deger ta§iyacaktlf. Hatta ba§anh olmas1 durumunda bu s;aba, canh sistemler is;in biyolojik degil kimyasal terimlerle bir ta­mm getirebilecegi is;in "Ya§am nedir?" sorusuna temel yamtlar sag­layabilir. Dolay1s1yla, biyolojik sistemlere uygulanmas1yla ilgili olarak indirgemeci metodolojiye son zamanlarda yoneltilen ku§ku­lara kar§m biyolojide indirgemenin "ya§am dolu" oldugunu goster­meye s;ah§acag1z. Bunun kayda deger bir getirisi de, sistem kimya­smm cans1z maddenin biyoloji yontinde ya§ama dogru karma§1kla­§abilmesini saglayan ilkeleri ortaya s;1kararak ya§amm kokeni soru­nuna -en azmdan tarihdt§l baglamda- l§lk tutabileceginin gosteril­mesi olacak.

0 halde tarh§mam1za ya§am olmayamn ya§ama donti§mesiyle ilgili geleneksel g6rti§le ba§layahm. Bu, ~ekil 6'da gortildtigti gibi iki a§amah bir stires;le temsil edilebilir.

Birinci yani kimyasal evre (ya§amm ya§am olmayandan ortaya i;:1kt1g1 stires; anlammda "abiyogenesis" denir), bitmek bilmeyen tar­t1§malara konu olmay1 stirdtirtiyor. ~ekil 6 baglammda basit bir ya­§am formu, sistemin pek i;:ok ki§inin canh varhklann en onemli ozelligi sayd1g1 kendini kopyalama ve evrimini stirdtirme becerisine sahip olacag1 anlamma geliyor. Nitekim o kritik noktaya geldiginde sistem, dogas1 bak1mmdan biyolojik say1lacak ve ardmdan daha karma§Jk ya§ama (tekhticreli okaryotlara ve s;okhticreli organizma­lara) donti§timti de bundan yalmzca 150 yil once ortaya at1lm1§ olan o muazzam kuram -Darwinci evrim- tarafmdan yonetilecektir. An­layacagm1z, geleneksel baki§a gore ilki hayli tarti§mah ve belirsiz,

120 YA~AM NEDIR?

ikincisiyse en azmdan bilim 9evrelerinde genel anlamda dogrulugu ku§ku gotiirrneyen iki evreli bir siire9 soz konusu.

~imdi de izin verin, en azmdan biyoloji alanmda 9ok ki§iyi etki­leyecek bombay1 patlatay1m. iki evreli denen siire9 hi9 de oyle iki evreli falan degil. Kesintisiz, tek bir sures;. Dogruysa, bu beyamn i;:ok onemli sonu9lan vard1r. bncelikle, Darwin'in -forrniilasyonu ve uygulam§1yla biyolojik olan- kuram1 i9inde daha temel ve daha kapsamh bir ilkenin i§ba§mda olmas1 gerektigi anlamma gelir bu: zorunlu olarak prebiyotik (yani tammlan geregi cans1z) sistemleri i9ine alan bir ilke. Bu boliimde tek siire9 varsay1mm1 savunmaya ve baz1 i9erimlerini irdelemeye 9ah§acag1m.

~ekil 6'da gosterilen siire9 §imdiye kadar neden iki evreli bir sii­re9 sayild1? A91k sozlii olmak gerekirse, cahilligimizden! Bir a§a­mamn mekanizmasm1 bilirken otekininkini bilememek a§ikar bir boliinme noktasma ve dogal olarak da ayn sm1fland1rrnaya gotiiriir. Gelgelelim cehalet sm1fland1rrna i9in yararh bir temel olmad1gm­dan, abiyogenesis ve biyolojik evrimin aslmda tek bir kesintisiz sii­re9 oldugu iddiasmm i9ini doldurrnaya 9ah§acag1m. "Kesintisiz sii­re9" tabirini gene! bir 9er9evede kullanm1yorum. Prebiyotik bir var­hk bilinmeyen bir mekanizmayla basit bir canhya donii§mii§ ve ar­dmdan da evrilip olaganiistii geni§likteki bir yelpazede canh tiirle­rine 9e§itlenmi§se, o zaman ba§taki prebiyotik siire9 her ne idiyse, en azmdan zamansal a91dan biyolojik a§amayla devam etmi§ oldu­gu dii§iiniilebilir. Arna dedigim gibi ben bunu gene! degil ozgiil bir 9er9evede soyliiyorum; basit canh varhga ula§tlran kimyasal siire9-le, i§i oradan devralarak siirdiiren biyolojik siirecin kimyasal a91dan kesintisiz tek bir siire9 oldugunu one siiriiyorum. Nitekim sistem kimyasmdaki son 9ah§malar da bize tam olarak bunu soyliiyor. De­neysel kamtlan §6yle bir gozden ge9irelim.

4. Boliim'de 1960'larda Sol Spiegelman'm ger9ekle§tirdigi bir tepkimeyi, RNA molekiiliiniin molekiiler kopyalanma tepkimesini anlatmI§tlm. Bu molekiiler kopyalanmanm kimyasal bir ger9ek ol­dugunu ve yalmzca bir hiicrenin list diizeyde organize ortammda degil bir deney tiipiinde de ger9ekle§ebilecegini gorrnii§tiik. Arna hat!f!aym: Spiegelman aynca kopyalanan RNA molekiilleri popii-

BIYOLOJI KIMYADIR 121

lasyonunun evrilebilecegini de ke§fetmi§ti. 27 Zaman ge9tik9e ba§­lang19ta uzun zincirli olan RNA moleki.ili.i daha k1sa RNA zincirleri­ne evriliyordu. Daha h1zh kopyalanan klsa RNA moleki.illeri daha h1zh 9ogahp sonunda uzunlann soyunun ti.ikenmesine yol a<;1yor­du. Boylece biyoloji di.inyasmda dogal se9ilim denen si.irecin kim­ya di.inyasmda da i§ledigi gori.ilmi.i§ oldu. Sonu<; hayli onemlidir. Normal olarak biyoloji di.inyas1yla ilintilendirilen, hatta ashnda bi­yolojinin "olmazsa olmaz1" say1lan kopyalanma-mutasyon-se9ilim­evrim bi9imindeki nedensellik akl§l, kimyasal di.izeyde de a<;1k9a belirgindir. Doni.im noktas1 niteligindeki bu 9ah§ma 40 y!l once ya­p1ld1 ve o zamandan bu yana moleki.iler evrim fenomeni (moleki.i­ler di.izeyde evrim benzeri davram§) giderek artan ara§tlrmac1 tara­fmdan gozlemlenmi§ bulunuyor. Dolay1s1yla moleki.iler di.izeyde kendilerini kopyalayan varhklan kapsayan evrimsel si.ire9ler art1k geregince belgelenmi§ durumda ve deneysel olarak da tartI§mah degil.

Ancak kimya-biyoloji bagmt1s1 bundan 9ok daha derine iniyor. Biyolojinin iyi bilinen bir kolu olan ekoloji, kimyayla ilgisizmi§ gi­bi gori.inebilir. Oysa Scripps §irketinin tanmm1§ biyokimyac1s1 Ge­rald Joyce'un 2009 y1hnda belirtmi§ oldugu gibi ikisi arasmda ya­km bir bag vardir. 53 Ekolojinin rekabet~i d1~lama ilkesi denen onemli bir ilkesi §Oyle der: "Tam rekabet9iler varolamazlar" -ya da daha olumlu bir ifadeyle, "Ekolojik farkhla§ma, birlikte ya§amanm zorunlu ko§uludur." 54 Bu ilke ise bize §Unu ogretir: Aym ekolojik kovugu (ni§) i§gal eden ve birbiriyle 9iftle§meyen iki ti.ir (kisacas1 aym kaynaklar i9in rekabet eden iki ti.ir) bir arada ya§ayamaz; o ni§e daha iyi uyum saglam1§ olan, otekinin soyunun ti.ikenmesine yol a<;ar. Arna iki ti.ir farkh kaynaklardan besleniyorlarsa birlikte ya§am elbette mi.imki.indi.ir. Bu basit ekolojik ilkenin klasik kamtI, evrim kurammm en bilinen omeklerinden olan Darwin'in ispinozlannda gozlenen degi§imdir. Darwin'in 1835 y1lmda ziyaret ettigi Galapa­gos Adalan'nda, gagalannm boyutlan ve §ekilleriyle birbirlerinden aynlan ispinoz 9e§itleri bulabilirsiniz. Hepsi ortak bir atadan gelen bu farkh ispinoz 9e§itleri, mevcut kaynaklardan daha etkili yararla­nabilmek i<;in zaman i9inde evrilmi§tir. Bu si.ire9te ispinozlann bir

122 YA$AM NEDIR?

9e§idi (yer ispinozlan) ceviz ve sert tohumlan ktrmakta etkili gii9lii gagalar geli§tirirken, bir ba§ka 9e§idi (aga9 ispinozlan) bocekleri yemeye uyarlanm1§ keskin, sivri u9lu gagalar geli§tirmi§tir. Netice­de bu farkh ispinoz 9e§itlerinin her biri farkh bir kaynaktan beslen­meye uyum saglad1g1 i9in bir arada ya§ayabilir ve bu baglamda re­kabet9i d1§lama iJkesine iyi bir ornek oJU§tUrurlar.

Kimya-biyoloji ili§kisinin devreye girdigi yer de i§te buras1dtr. Gerald Joyce, bu oziinde tiimiiyle biyolojik olan ilkenin kimyada da ge9erli oldugunu ke§fetti. 53 Joyce, gerekli bir substratm (bir orga­nizmamn dogal ortam1 ya da iizerine tutunup geli§tigi yiizey) varh­gmda kendilerini kopyalamaya ve evrilmeye b1raktlan iki farkh RNA molekiiliiniin (RNA-1 ve RNA-2 diyelim) birlikte varolamad1k­lanm gordii. 0 substratta daha etkin bir kopyalay1c1 oldugu goriilen RNA-1, sonw;:ta RNA-2'nin varhgma son vermi§ti. RNA-2'nin daha etkili bi9imde yararland1g1 bir substrat kulamld1gmdaysa sonu9 ter­sine dondii. RNA-2 yeni substratm varhgmda kendini daha 9ok kop­yalad1gmdan, bu kez ortadan kalkan RNA-1 oldu. Bu kimyasal so­nu9lar biyolojik rekabet9i d1§lama etkisinin ongoriileriyle tam ola­rak 6rtii§iiyor. Kendini kopyalayan molekiillerin her ikisi de kopya­lanmak i9in farkh bir substrata gereksinim duyduklanndan, iki mo­lekiil bir arada varolam1yordu. Daha h1zh kopyalanan (daha iyi uyum saglayan) daha yava§ olam ortamdan siliyordu.

Arna ardmdan daha ilgin9 ve kayda deger bir sonu9 gelecekti: iki RNA molekiilii bir degil be~ farkh substratm oldugu bir ortamda kendilerini kopyalay1p evrilmeye birak1ld1klarmda, iki RNA bir ara­da varhklanm surdurebildiler - ama beklenmedik bir §ekilde. Ba§­lang19ta iki RNA molekiilii de degi§en ol9iilerde her be§ substrattan da yararlandi. <;iinkii be§i de mevcuttu ve dolay1s1yla hepsinden de belli miktarda yararlamlabilirdi. Arna §imdi canahc1 noktaya gele­lim: Zaman i9inde RNA molekiillerinin her biri kendini kopyalama becerisini farkh substratlarla optimize edecek §ekilde evrildi. RNA-1 kopyalanma becerisini be§ substrattan yalmzca biriyle optimize edecek §ekilde evrilirken, RNA-2 de bu bq substrattan ba§ka biriyle kopyalanma becerisini optimize edecek yonde evrildi. Sonu9ta iki RNA art1k birlikte varolabiliyordu.

BIYOLOJI KIMYAOIR 123

Kopyalanma becerisi olan rekabet halindeki molekiillerin ozel­liklerini ara§tlran bu iyi kurgulanmI§ deneyde, iki RNA molekiilii­niin tam olarak Darwin'in ispinozlannm davram§mI taklit ettikleri goriildii. T1pk1 Darwin' in ispinozlannm gagalanmn boyut ve bic,;im­lerini kaynagm ozelligine gore evrimle§tirdikleri gibi, her molekiil belli bir substratl etkin bic,;imde kullanmak iizere evrilmi§ti. Kendini kopyalayabilen molekiillerin biyolojik molekiilleri taklit ettigi (as­lmda tam tersi dogru, c.;iinkii kendini kopyalayabilen molekiiller bi­yolojik olanlardan once ortaya 91kt1) olaganiistii onemdeki bu so­nuc.;, giic,;lii bir kimyasal-biyolojik bagmt1 ic,;in ac,;1k ve saglam bir ka­mt olu§turuyor. Darwin'in ispinozlannm yapt1g1, baz1 molekiillerin milyarlarca y1l once yapmaya ba§lad1klanndan ba§ka bir §ey degil.

Son olarak, yalmzca biyolojik sistemlerde bulunan ozel tiirden karma§Ikla§manm kimyasal diizeyde de goriilebildigini ve boylece kimyasal ve biyolojik kopyalanma siirec,;leri arasmda yeni bir bag daha olu§turdugunu gostermek istiyorum. Karma§Ikhgm biyoloji­nin ozii oldugunu daha once gormti§ttik. Aslmda evrimsel bir za­man c.;erc.;evesinde karma§Ikhgm gorece basit sistemlerden daha karma§Ik olanlara dogru siirekli artt1g1 oldukc,;a ac,;1ktir. Belki de 4 milyar y1l once ortaya 91kan ilk ya§am formlan, prokaryot denen (c,;ekirdekleri ve organelleri olmayan) basit hiicrelerdi. Arna 2 mil­yar yilhk yeni bir evrim a§amasmm ardmdan, hiicre c,;ekirdegi de dahil olmak iizere zarla c.;evrili organellerin bulunabilecegi okaryo­tik hticreler ortaya 91kt1. Ve giintimtizden 600 milyon y1l once de, daha ileri karma§1khktaki c,;okhticreli organizmalan (bitkiler ve hay­vanlar) ortaya 91karan evrimsel gec.;i§ gerc.;ekle§ti.55 Dolay1s1yla bu konudaki kamtlar ku§kuya ac,;1k degildir. Evrimsel zaman c.;erc.;eve­sinde karma§1khgm artmas1 yolunda ac,;1k bir egilim olmu§tur (ama tabii yalmzca ya§amm ktic,;tik bir altbbltimti olan c,;okhiicreli okar­yotlarda; ya§amm c,;ok btiytik k1smm1 olu§turan bakteri ve arkelerse, hallerinden memnun, basit kalmI§tlr). 0 halde ~ekil 6'mn biyolojik evresi diye etiketledigimiz bolgesinde artan karma§Ikhk stirecinin i§ledigine dair su gottirmeyen kamtlar vardir.

Peki ~ekil 6'nm kimyasal evresi ic,;in ne soyleyebiliriz? Tarihsel aynntllar ac.;1smdan, neredeyse hic,;bir §ey! Arna donti§timtin ozti ol-

124 YA$AM NEDIR?

duki;:a nettir. Cans1z ve gorece basit diye tamrnlayacag1rn1z bir rno­lekiiler sistern, bir §ekilde hayli karma§1k bir canh hiicreye donti§­rnii§ttir ki, bunun anlarn1 geri;:ekle§en siirecin giderek artan karma­§lkhkta olrnas1dir. Daha once i§aret etrni§ oldugurnuz gibi, en basit canh varhk bile hayli karma§iktir. Bir ba§ka deyi§le, Seki! 6'nin hem

kimyasal hem de biyolojik evreleri, kesintisiz bir karma~1kla~ma su­reci i~erir. Fakat bu a§ikar karma§ikla§rna siireci kirnyasal diizeyde nasil anla§1labilir?

5. Boliirn'de ayrmtih bii;:irnde gordiigiirniiz gibi, ba§taki o prebi­yotik donern hakkmda dogrudan bir bilgiye sahip degiliz. Arnao er­ken donernle ilgili olarak giivenle soyleyebilecegirniz bir §ey var ki o da §U: Kirnyanm davram§1 gei;:rni§ birkai;: rnilyar yil ii;:inde degi§­rnediginden, bugiin dogru tiirden kirnyayla i;:ah§rnak bizi rnilyarlar­ca yil once olan bitenler konusunda aydmlatabilir. Dogru tiirden kirnyaysa, sistern kirnyas1dir; yani kendilerini kopyalayabilen rno­lekiillerin kirnyasal tepkirneleri ve olu§turduklan aglar. 29• 56 Boyle i;:ah§rnalar bize kendini kopyalayabilen prebiyotik varhklarm, o ilk karrna§1kla§rna siireci de dahil olrnak iizere girrni§ olabilecekleri tepkirneler hakkmda bilgi sunabilir.

Peki, kendilerini kopyalayabilen basit kirnyasallar hakkmda ne ogrendik? bncelikle, tek tek rnolekiillerin kendilerini kopyalarnala­nm saglarnak giii;:tiir. Hatta kendini kopyalayabildigi soylenen rno­lekiillerin, i§lerin yiiriirnesine yard1mc1 olmak iizere biyolojik rna­teryaller eklenrneden kopyalanma i§lernine ba§larnalanm saglarna­nm zorlugu, ya§arnm ortaya 91k1§mda "once kopyalanrna" senaryo­suna yoneltilen ele§tirilerin en giii;:liilerinden biri say1lrn1§hr. Arna gelin Joyce'un laboratuvarmda bu yakmlarda elde edilen baz1 ay­dmlat1c1 sonui;:lara bakahrn. Gerald Joyce, enzirn yard1rn1 olrnaks1-zm kendi kopyalanm yapabilen bir RNA rnolekiilii ortaya koyrnay1 ba§ardi. Soz konusu tepkirnede kendini kopyalayabilen ve A ve B diyecegirniz iki RNA pari;:asmdan olu§an bir RNA rnolekiilii (adma T diyelirn), 4. Boliirn'de etrafhca anlatilan §ablon rnekanizrnas1yla bir kopyalanrna tepkirnesi gei;:irdi. Bir §ablon gorevi yapan RNA

rnolekiilii T, ortarnda yiizen pari;:a cisirnler A ve B 'nin gei;:ici olarak kendisine yapi§arak birbirlerine baglanrnasm1 ve boylece yeni bir T

BIYOLOJI KIMYADIR 125

rnolektilii yaratrnasm1 saglad1. Sonrn;:ta tek bir T rnolektilii, kendisi­ni olu§turan A ve B par9alannm 9ozeltide hazlf bekleyen e§lerini birle§rneye yonelterek kendi kopyalanm iiretrni§ oldu.57

Bu kopyalanrna tepkirnesi her ne kadar ger9ekle§ebiliyorsa da, etkinligi son derece dii§iiktii. Bir kere 9ok yava§tl. Bir RNA omek­lenirninin say1smm ikiye katlanrnas1 17 saati buluyordu. Arna ya­va§hk tek sorun degildi. ~unun §Urasmda 17 saat, rnilyar y1lhk sii­relerle kar§1la§tlnld1gmda nedir ki? Ek bir sorun, kopyalanrna tep­kirnesinin iki tur sonra (baz1 yan tepkirneler nedeniyle) duruverme­si, dolay1s1yla da yeni kopyalanrnalar iyin yeni harnrnadde (yani da­ha fazla Ave B) takviyesiyle bile tepkirneyi devarn ettirmenin rniirn­kiin olrnarnas1yd1. Arna §irndi gelelirn ilgin9 olan bulguya: Joyce kendini kopyalayabilen tek RNA rnolektilii yerine titiz bir elerneyle belirledigi iki farkh RNA rnolektiliinden olu§an bir sisternle i§e ba§­lad1gmda, tepkirne h1zla ilerliyor (ba§taki omeklernin ikiye katlan­rnas1 yalmzca 1 saat ahyordu) ve yap1ta§lan yeterli say1da rnevcutsa tepkirne siiriip gidiyordu. Arna bu nasil olur? Farkm nedeni nedir?

isterseniz once neyin olrnad1gm1 ay1klayarak ba§layahrn. iki rnolekiillii RNA sisterninde her bir rnolektil kendi kopyalanm yap­m1yordu. Bunun yerine rnolekiillerden biri digerinin, digeri de ilki­nin olu§rnasm1 tetikliyordu. Kirnyada buna 9apraz katalizasyon de­riz; bu omekte de her RNA rnolektilii digerinin olu§urnunu katalize ediyordu. Dernek ki daha karma§Ik olan sistern kendini kopyalar, arna daha karma§1k bir bi9irnde: Sisternin bile§enlerinin kendi ba§­lanna kopyalanrnasmdan ziyade, sistern bir biitiin olarak kendini kopyalar. Bu ozellik onernlidir, 9iinkii biitiinctil kopyalanrna biyo­lojide kaidedir. Hiicrelerin kendilerini kopyalad1klannda yaptiklan da budur: hiicrenin i9indeki her par9anm kendini kopyalarnasmdan ziyade bir biitiin olarak sisternin kendi kopyasm1 olu§turmas1. Peki bu sonucun onerni nedir? Basit9e §U: Kendini kopyalayabilen basit bir varhgm ancak verimsiz bi~imde yapabildigi bir i§i, daha karma­§Ik bir varhk daha verimli bi9irnde yapabilir.

bte yandan "sen benirn s1rt1rn1 ka§!fsan ben de seninkini ka§I­nrn" pazarhgmm bu kirnyasal kar§1hg1, kendi i9inde faydah olan bir kar§Ihkh yard1rnla§rnamn otesine ge9er. Daha derin anlarn1, kendi

126 YA$AM NEDIR?

ba§ima dogru dtirtist beceremedigim bir §eyi, i§birligi yoluyla daha iyi yapabildigimdir. i§birligi kar§ihkh kazan9 demektir. i§birliginin biyoloji dtinyasmda yaygm olmas1 bo§una degildir; biyologlar buna simbiyoz derler. Bu fenomeni nereye baksamz gorebilirsiniz. 0 hal­de Gerald Joyce'un ke§fettigi §eyin onemi btiytikttir. Kimyamn ve biyolojinin s1k1 s1kiya bagh olduguna bir kamt sunmu§tur. Bir mo­lekiiler karma§tkla§ma stireci, geli§mi§ bir kendini kopyalama be­cerisi kazandirmt§hr.

~ekil 6'ya yeniden bir goz atahm, 9tinkti §imdi yeni bir onem kazamyor. Yukanda anlatt1klanm1z, karrna§ikhgm hem molektiler kopyalanma evresini hem de biyolojik kopyalanma evresini kolay­la§tird1gma i§aret ediyordu. Aslmda evrimsel bir zaman 9er9evesin­de dti§tintildtigtinde, ttim stirecin bir karrna§tkla§ma stireci oldugu gortiltiyor. iki evre arasmdaki temel fark, kimyasal evre olan birin­cisinin du§uk karma§zklzktaki evre, biyolojik olarak adlandmlan ikinci evreninse yuksek karma§zklzktaki evre olmas1dir. <;1kanlacak sonu9 olduk9a ay1ktir: Temelde bir ag olu§turulmas1yla ortaya 91kan karrna§ikla§ma, kendini kopyalayabilen daha basit kimyasal varhk­lann, daha karma§Lk biyolojik varhklara donti§mesinin mekanizma­

sidzr. Aslmda karrna§tkla§mamn evrimde anahtar bir stire9 oldugu­nun kabulti bizi §a§1rt1c1 bir sonuca gottirtir: evrime yo! ayan neden­sel akt§m degi§tirilmesi gerektigi sonucuna. Biyolojide evrim nor­mal olarak §U nedensel aki§la ili§kilendirilir: kopyalanma, mutas­yon, ser;ilim, evrim. Arna §imdi gortiyoruz ki, bu aki§ta onemli bir basamak atlanmI§tlr. Eksik basamak, karrna§tkla§madir. Dolay1s1y­la akl§ §U §ekilde yeniden dtizenlenmelidir: kopyalanma, mutasyon, karma§1kla§ma, ser;ilim, evrim. Ve bu aki§ hem kimyasal hem de bi­yolojik evreler i9in ge9erlidir.

Burada ay1klay1c1 birka9 soz uygun olacak. bnceki tart1§mam1z evrim stirecinin yalmzca karrna§1kla§maya dayand1gm1 akla getire­bilir ki, boy le bir §eyin soz konusu olmad1g1 ay1ktir. Belli durumlar­da evrimin bir basitle§me stireci izledigi bilinen bir ger9ektir. bzel­likle biyoloji bunun bir9ok omegiyle doludur - mesela ya§ammr magarada ge9irdiginden karanhkta ya§amaya uyum saglayarak gi:ir­me yetisini yitiren 9ekirge ve magara bahklan gibi hayvanlar. Arna

BIYOLOJI KIMYADIR 127

dikkat c,:ekici bir §ekilde, kimyasal sistemlerde de tam olarak aym basitlqme silreci gi:izlemlenebilir. Spiegelman'm, k1sa zincirler da­ha h1zh kopyaland1g1 ic,:in RNA zincirlerinin k1sald1g1 molekiiler ev­rim deneylerini hatirlaym. 27 Bu klasik c,:ah§ma bize basitle§menin kimyasal bir i:imegini sunar. T1pk1 magara bahklannm karanhk ma­garalarda gi:irme yeteneklerini yitirmeleri gibi, (Spiegelman'm QB virilsilnden 91kard1g1) RNA zincirleri de viriis genomunun yapay kaynaklarca zengin deney tilpil ortammda i§e yaramayan parc,:alan­m atar. Biyolojk ve kimyasal evrimin ikisinde de bir basitle§me sil­recinin varhg1, kimya-biyoloji bagm1 daha da gilc,:lendirdigi gibi ~e­kil 6'daki evrim silrecinin birligini destekleyen ek bir kamttlf. Arna konumuza di:inecek olursak, bu iyi belgelenmi§ basitle§me omekle­rine kar§m, karma§Ikla§manm hem kimya hem de biyoloji dilnya­smda temel egilim oldugu ac,:1ktir.

Yukanda si:izil edilen deneylerin ve dile getirilen gi:irii§lerin I§l­gmda umanz ki, okur abiyogenesis ve evrim silrec,:lerinin aslmda iki ayn mekanizmayla yi:inetilen farkh iki silrec,: degil, tek bir mekaniz­mayla yi:inetilen tek bir fizikokimyasal siirec,: oldugu hususunda ik­na olmu§tur. Bu ic,:gi:iril hem kimya hem de biyoloji c,:erc,:evesinde ba§ka birc,:ok konuyu anlamamm saglad1g1 ic,:in son derece i:inemli­dir. Eger vard1g1m1z sonuc,: dogruysa bunun anlam1 §Udur: Kimyasal evreden edinecegimiz bilgileri, biyolojik evreyi daha iyi anlamak ic,:in kullanabiliriz ve 150 yilhk Darwinci evrim ara§tlrmalanndan saglanan bilgilerden de kimyasal evreyle ilgili daha geni§ bilgi edinmek ic,:in yararlanabiliriz. i§te size c,:ifte kazanc,: ! Arna bunun da i:itesinde, bu birle§me bize kimya ve biyolojinin tek bir alan oldugu­nu, bunlan birle§tiren kesintisiz bir karma§ikla§ma skalasmm bu­lundugunu ve biyolojinin yalmzca kopyalanma kimyasmm aynntih bir uzantis1 oldugunu si:iyliiyor. ilginc,: bir §ekilde, i:insi:izde de belir­tildigi gibi Darwin o biiyilk dehas1yla, abiyogenesis ve biyolojik ev­rimin altmda yatan ve onlan yi:ineten bir ilkenin varhgm1 i:ingi:ir­mil§til. Arna yetenekli sistem kimyac1lannm son yirmi-otuz yildir yilriittiigii esinlendirici c,:ah§malar sayesinde artik genel bir ya§am ilkesi hakkmda spekiilasyon yapmak zorunda degiliz. Ya§am ilkesi art1k kesin veriler temelinde olu§turulabilir.

128 YA~AM NEDIR?

Peki, kimya ve biyolojinin ic; ic;e gec;mesi bize ne gibi yeni bil­giler kazandmr? Bu soruyu yamtlamadan once, bu kavramsal bir­le§meden tam olarak yararlanabilmek ic;in §imdi ~ekil 6'y1 yeni­den yazmak zorunday1z. Geleneksel olarak, kimyasal olan ilk evre kimyasal terimlerle, ikinci biyolojik evre de biyolojik terimlerle be­timlenir. Yani her stire9 kendi dilinde. Arna yurtdI§I yolculuklan­m1zdan bildigimiz gibi, taraflar birbirlerinin dilini bilmezlerse iki ayn dilde stirdtirtilen bir diyalog fazlaca yararh olmaz. Yanh§ anla­malar ahr ba§mI gider. Burada da kesintisiz tek bir stirecin saglaya­cag1 daha derin 91kanmlardan yararlanabilmemiz i9in iki evrenin tek bir dille betimlenmesi gerekir. Peki ama hangisiyle - kimyamn dili mi, yoksa biyolojininki mi? Yamt a91k: Kimyasal ve biyolojik evresiyle ttim stirecin kimyanm diliyle anlat1lmas1 gerekir. Nedeni­ni a91klayay1m.

bnceki boliimlerden birinde (3. Boliim), bilimde anlamanm na­s1l hiyerar§ik dtizeylerde ger9eklqtigini a91klam1§tlm. Daha list dti­zey bir karma§Ikhga sahip olan fenomenler, normalde daha alttaki bir dtizeyle ilintilendirilen bilimsel ilkeler temelinde ac;1klamr. Do­lay1s1yla geleneksel olarak biyolojik fenomenleri kimyasal terim­lerle, kimyasal fenomenleri de fiziksel terimlerle a9Iklanz; oteki ttirlii degil. Steven Weinberg'in soztinti hatirlaym: "A91klay1c1 oklar hep a§ag1ya dogrudur."24 Bu noktay1 iyice anlamak ve a91klamanm bu hiyerar§ik ve9hesinin ne kadar onemli oldugunu gormek i9in iki bilim dahm, kimya ile psikolojiyi ve bunlann nasil ilintilendirilebi­lecegini dti§tinelim. Diyelim ki elinizde ilgin9 bir psikolojik feno­men var ve bunu molektiler terimlerle a91klamak istiyorsunuz. Bi­limsel a91dan bu kabul edilebilir bir yontemdir. bmegin §izofreni ic;in molektiler bir a91klama bulursamz bunun ilgi 9ekecegi kesindir. Btiytik olas1hkla ila9 §irketleri kap1mza dizilecektir. Buna kar§1hk birisi kalk1p da tersinden giderek molekiiler bir fenomeni psikolojik terimlerle a91klarnaya c;ah§IrSa, 9abas1 ancak alayla kar§Ilanacaktir. ~izofren molektiller? Nevrotik molektiller? Olacak §ey degil! 0 halde mesaj a91ktlr: Dogasmda kimyasal olan fenomenleri biyolojik terimlerle (uygunluk, dogal sec;ilim, uyum gticti, en iyi uyum sag­layanm hayatta kalmas1, i§birligi, bilgi vb.) a91klama gtidtistine ka-

BIYOLOJI KIMYADIR 129

rarh bi9imde direnmeliyiz. Kimyasal tepkinlikle ilgili herhangi bir kimya metnini a9hgm1zda bu biyolojik ifadelerin hi9birini orada bulamazsm1z. Kimya daha temel bir bilim oldugundan kimyasal olaylar kimyasal (ve fiziksel) terimlerle a91klamr. Bu temelde ~ekil 6'nm tek bir bilim alanmm terimleriyle yeniden yorumlanmas1, se-9ilecek alanm daha list dtizeydeki biyoloji degil daha alt dtizeydeki kimya olmas1 gerektigini a91k9a gosterir. 0 zaman biz de oyle ya­pahm: ~ekil 6'nm kismen kimyasal k1smen biyolojik olan stirecini yalmzca kimya terimleriyle yeniden yorumlayahm.

Dogal Se1tilim Kinetik Se1tilimdir

4. Boltim'de anlatild1g1 gibi, kendilerini kopyalayabilen bir9ok mo­lektil, kendilerini olu§turan molektiler yap1ta§lanyla kan§hnld1gm­da, t1pki smirh bir yiyecek kaynag1 i9in rekabet eden biyolojik var­hklar gibi birbirleriyle rekabete girerler. Arna -yukanda a91klad1g1-m1z gibi- rekabet stirecini molektiler dtizeyde dogal se9ilim olarak ele almamahy1z. Bu ttir tepkimeler, kimyasal tepkimelerin oranla­nyla ugra§an ozel bir kimya dahmn, kimyasal kinetigin alanma gi­rer. Kimyanm, ge9mi§i I 00 y1l kadar once Alfred Lotka'nm oncti 9ah§malanna dek uzanan bu alt disiplini, kendilerini kopyalayabi­len iki molektiltin aym yap1ta§lan i9in rekabet ettikleri bir durumla ba§ etmekte gti9ltik 9ekmez. Bu gibi durumlann btiytik 9ogunlugu­na uygulanabilecek a91k se9ik bir ongorti ortaya koyar: Daha h1z­h kopyalanan molektil yava§ kopyalanandan daha fazla 9ogalarak rakibinin soyunun ttikenmesine yo! a\:ar. Bu sonu9 dogrudan h1z denklemlerinin 9oztilmesiyle elde edilir. Bir ba§ka deyi§le, kendile­rini kopyalayan iki molektil aym kimyasal yap1ta§lan i9in rekabet ettiklerinde sonu9, kimyac1lann kinetik sef·ilim dedikleri bir stire9le kolayca a91klamr. Gtinltik dilde kinetik se9ilimin anlam1 §Udur: "Hizh olan kazamr." Kendini daha h1zh kopyalayan molektil, yap1-ta§lanm kendini kopyalayabilecek yeni molektiller halinde montaj­lamay1 (9e§itli kimyasal nedenlerle) daha etkili bi9imde yapabildi­ginden, bu h1zh kopyalay1cilann say1s1 h1zla artarken yava§ kopya­lay1cilann say1s1 sonunda ttimtiyle ortadan kalkmcaya kadar dti§er.

130 YA$AM NEDIR?

Arna bu tiirniiyle kirnyasal sonucun biyolojik bir tm1s1 da yok de­gildir. Biyolojide dogal se9ilirnin i§leyi§ine neredeyse hpat1p uyar. iki biyolojik tiir aym kaynak i9in rekabet ettiginde, o kaynag1 daha etkili kullanabilen, otekini yok olrnaya iter. Bu sonu9, daha once g0r­diigiirniiz rekabet9i dt§larna ilkesinin ternelidir. Bu dururnda dogal se9ilirnle kinetik se9ilirn ashnda aym kavrarn olduguna gore, bunu a91k a91k belirtelirn:

dogal se9ilirn = kinetik se9ilirn

Biyolojik dogal se9ilirnin yaptig1 yalmzca kinetik se9ilirni taklit et­rnektir. Dogal se9ilirn biyolojik terirn, kinetik se9ilirnse kirnyasal terirndir.

Bu noktada okur, neden kirnyasal betirnlernenin biyolojik olana tercih edilrnesi gerektigini sorabilir. A91klayic1 oklann dairna a§a­g1y1 gosterdigine dair daha onceki noturnuza kar§m, kirnyasal ve bi­yolojik a91klarnalar ger9ekte aym §eyi -ister kirnyasal ister biyolo­jik olsunlar, daha h1zh ve dolay1s1yla kendilerini daha etkin kopya­layan rnolekiillerin az etkin olanlan devre dt§l b1rakacaklanm- soy­lerniyorlar rn1? Pek degil. Nedeni, kirnyasal a91klarnanm daha ternel olrnas1 ve se9ilirn konusunu daha derinden irdelernesidir. Kirnyasal sisternler ozleri itibariyle daha basit olduklanndan, kirnyasal terirn biyolojik olana klyasla daha kolay 0!9iilebilir. Bu daha basit olrna ozelligi, bize kirnyasal kopyalanrnamn bile§ik tepkirnesini tek tek tepkirne ad1rnlanna bolrne olanag1 saglar. Kirnyasal analiz bize, kendini kopyalayan bir rnolekiiliin otekini saf dt§l etrnesinin ne ka­dar zarnan alacagm1 soyler. Hatta iki farkh tiirden kopyalay1cmm hangi kO§Ullarda birlikte varolabileceklerini de soyler. Zira kendi kendilerini kopyalayan rekabet i9indeki rnolekiillerin bir arada var­hklanm siirdiirrneleri de uygun ko§ullarda rniirnkiindiir.

Buna kar§thk biyolojik sisternler yiizlerce, binlerce kat daha karma§tk olduklanndan aynntih bir kirnyasal analize o kadar uygun degildirler. iki konunun genelde kendi farkh hiyerar§ik diizeylerin­de irdelenrnesinin nedeni de budur. Arna sorun degil: Dogal se9ili­rnin iyi bilinen ternel bir kirnyasal fenornene dayand1gmm kabul

BIYOLOJI KIMYAOIR 131

edilmesi, kimya ve biyoloji bilimlerini birle§tiren onemli bir bag OlU§tUfUf.

Uyum Gi.idi ve Kimyasal Kokleri

Peki, biyolojinin 9ok onemli bir terimi olan "uyum giiciine" (fit­ness) ne demeli? Bu terimin kimyasal kar§1hg1 nedir ve biyolojinin merkezindeki bu terimin terciimesi bize ne sunar? Darwin'e gore uyum giicii yalmzca hayatta kalma ve iireme becerisidir; bunun op­timizasyonu ise evrim siirecinin nihai hedefidir. Ancak, Darwin'in kesinlikle nitel terimlerle olu§turdugu bu kavram, onu nicel (Ol9ii­lebilir, hesaplanabilir) ktlmak i9in halii siirmekte olan 9abalar nede­niyle sonu gelmez bir karga§a kaynag1 haline gelmi§tir. Ortaya at1-lan 9ok say1da uyum giicii tiirii (onemli birka9m1 saymak gerekirse, mutlak uyum giicu, g6reli uyum giicii, kapsay1c1 uyum giicu, eko­lojik uyum gucu vb.) bu giri§imin tabiatmdaki gu9liikleri gosterme­ye yeter. Uyum giicii sorunu son yanm yiizyilm biiyuk boliimunde onde gelen biyologlann ba§1m hayli agntan karma§1k bir sorun; do­lay1s1yla aynntlh bir §ekilde ele almmas1 bu kitabm kapsammm bir hayli otesinde. Mevcut 9er9evede hedefimiz daha smirh: kimya ile biyolojinin birle§mesinin bu sorunlu "uyum gucii" meselesinin en azmdan baz1 ve9helerinin aydmlatilmasma nasil yard1mc1 olabile­cegini ara§tlrmak.

Kendilerini kopyalayan sistemlerle ilgili onceki tartl§mam1zda bu sistemlerin temel bir ozelligini belirlemi§tik: Dinamik Kinetik Kararhhk (DKK). Kendini kopyalayan bir sistemin zaman i9inde varhg1m korumas1 kararhhgm1 yans1tlf; ama bu kararhhk bildigimiz termodinamik kararhhktan farkhdlf. ~imdiki tart1§mam1z uyum gii­cunun bu daha temel ve daha gene! kimyasal kavramm biyolojik ifa­desi oldugunu ortaya 91kar1yor; o zaman bunu a91k9a soyleyelim:

uyum gucii = dinamik kinetik kararhhk (DKK)

Biyolojik bir varhg1 "uyum guciine sahip" diye sm1flandlfd1g1m1z­da ashnda onun kararh oldugunu belirtir ve kararh derken de kahc1

132 YA$AM NEDIR?

olmasm1 kastederiz. Ancak, daha once etraf11ca degindigimiz gibi, bu kararhhk 9e§idi bir popi.ilasyon iyindeki kendini kopyalayabilen bireyler iyin degil, popi.ilasyonun bi.iti.ini.i iyin soz konusudur. Bir popi.ilasyonun uyum gi.ici.ine sahip (ya da kararh) olarak tammlan­mas1, o popi.ilasyonun si.irdi.iri.ilen kopyalanma/i.ireme arac1hg1yla varhgm1 koruyabilmesi demektir. Uyum gi.ici.iyle DKK'y1 ilintilen­dirmenin ilk sonucu §Udur: Uyum gi.ici.ine bireysel bir ozellikten zi­yade bir popi.ilasyon ozelligi olarak yakla§mak gerektigi daha ay1k gori.ili.ir. Birey di.izeyinde DKK kavrammm ger9ek bir anlam1 yok­tur. Kendini kopyalayabilen bir sisteme ait kararh bir popi.ilasyon, tipk1 bir 9e§mede devridaim yapan su damlalan gibi, bireysel kop­yalay1c1lann olu§mas1 ve sonra 9i.iri.imeleri yoluyla ger9ekle§ir. Ya­§am baglammda tek tek varhklara odaklamrsamz -ki ak!l 9elen bir yakla§Imd!f bu- ya§amm ozi.ini.i, yani dinamik dogasmI, kendini kopyalayan belli bir popi.ilasyonu olu§turan bireylerin si.irekli don­gi.isi.ini.i ka91rm1§ olursunuz. Ozetle: Ya§amm ozi.ini.i anlayabilmek i9in yap!lmas1 gereken, ya§amm bireysel ve9hesine degil populas­yon ve9hesine odaklanmaktir. Ya§am evrimsel bir olgudur ve evrim bireyler i.izerinden degil popi.ilasyonlar i.izerinden i§ler. Bireyler yal­mzca dogar ve sonra oli.irler. Bireye odaklamrsamz, ya§amm soyle­diklerinin bi.iyi.ik k1smm1 ka9mrsm1z. Aslmda birey odakh di.i§i.in­menin yaratt1g1 zorluk yukandaki sozlerin ima ettiginden daha de­rine iner. Birey olarak canh varhk nedir ve ger9ekte var m1dir? Bu sorunun yamt1 di.i§i.inebilecegimizden daha karma§1ktir; ama ben tart1§mam1zm bu ve9hesini 8. Boli.im'e b1rak1yorum.

Kendini kopyalayan moleki.iller dinamiginin lay1k1yla anla§1l­mas1 iyin bir popi.ilasyon perspektifinin §art oldugu fikri, l 970'ler­de Nobel Odi.illi.i i.inli.i Alman kimyac1 Manfred Eigen'in tanmm1§ Avusturyah kimyac1 Peter Schuster ile birlikte 9eyrek ti.ir kuram1 (quasispecies theory) i.izerine 9ah§malanyla ivme kazand1.58 Kura­mm en genel hatlanyla anla§Ilabilmesi i9in once "uyum gi.ici.i hari­tas1" (fitness landscape) ile neyin kastedildigini anlatmam1z gere­kiyor. 4. Boli.im'de deginildigi gibi, kendini kopyalayabilen bir mo­leki.il, diyelim belli bir dizilime sahip bir RNA moleki.ili.i, kopyalan­maya ba§lad1gmda kopyalanma si.irecindeki baz1 hatalar RNA mu-

BIYOLOJI KIMYAOIR 133

tantlarmm (orijinal yapmm degi§ime ugramI§ kopyalan) olu§mas1-na yo! a<;:acaktJr. Daha h1zh kopyalanan mutantlar, daha yava§ dizi­limleri giderek yok olmaya siiriikleme egiliminde olacaktlf. Bu di­zilim degi§imi "uyum giicii haritas1" diye adlandmlan ii<; boyutlu bir topolojik haritayla gosterilebilir. Dzerindeki yatay eksenler (mu­tasyonlarla olu§an) dizilim degi§imlerini, dikey eksense belli bir di­zilimin uyum giiciinii gosterir. Dikey eksendeki deger ne kadar yiik­sekse, uyum giicii o kadar yiiksek demektir. Dolay1s1yla uyum giicii haritas1, aralannda vadiler bulunan s1radaglan gosteren bir topoloji haritasm1 andmr. Haritadaki yiiksek noktalar (dag zirveleri) yiiksek uyum giiciine sahip (h1zh kopyalanan) RNA dizilimlerini, al<;:ak noktalarsa (vadiler) dii§iik uyum giiciine sahip (yava§ kopyalanan) RNA dizilimlerini temsil eder. Bunun anlam1 §udur: Ba§lang1<;:ta belli bir uyum giiciine sahip olan bir RNA dizilimi, yani topoloji ha­ritasmdaki bir nokta -t1pk1 daglarda gezerek en yiiksek zirveye tJr­manmaya <;:ah§an bir doga sporcusu gibi- haritada en yiiksek uyum giiciine sahip dizilimi temsil eden en yiiksek noktay1 arama egili­minde olacaktJr.

Arna asil onemli nokta §U ki, Manfred Eigen ve Peter Schuster uyum giicii haritasmdaki gezintilerle olu§an bu kendini kopyalaya­bilen RNA popiilasyonunun aym dizilime sahip olmad1gm1, aksine (yabani tiir denen) en ba§anh dizilimin etrafma kiimelenmi§ farkh dizilimlerdeki RNA'lardan olu§mU§ bir populasyon oldugunu ke§­fettiler. "<;eyrek tiir" diye adlandmlan farkh dizilimlerdeki bu po­piilasyonun oziinii daha iyi anlatabilmek i<;:in onu, uyum giicii hari­tas1 iizerinde hep daha yiiksek tepeler arayarak gezinirken bir arada ahenk i<;:inde u<;:an bir ku§ siiriisiine benzetebiliriz. Eigen ve Schus­ter RNA dizilimlerindeki evrimsel degi§imi bilgisayarla modelle­diklerinde, se<;:ilenin en iyi uyum saglayan dizilim olmad1gm1, en iyi uyum saglayan dizilimler popUlasyonu (yani en iyi uyum saglayan <;:eyrek tiir) oldugunu ke§fettiler. Bir ba§ka deyi§le evrim, daha iyi bir uyum giiciinii birey baglammda degil popiilasyon baglammda arayarak i§ler. Nitekim Eigen ve Schuster'in <;:1glf a<;:1c1 <;:ah§mala­nnda popiilasyondaki heterojenligin onemini gormek miimkiindiir. Kendisini kopyalamakta ozellikle ba§anh olan bir molekiiliin orta-

134 YA$AM NEDIR?

ya c;:1kmas1m saglayan mutasyon, daha h1zh bir RNA'dan kaynakla­nabilecegi gibi daha yava~ olanmdan da kaynaklanabilir. Herne ka­dar mant1ga ters gelse de, uyum gi.ici.i daha yi.iksek bir popi.ilasyona giden yol, mevcut popi.ilasyon ic;:inde bu gi.ice daha az sahip bir kop­yalay1c1 moleki.ilden gec;:ebilir. Popi.ilasyonun heterojenligi, sihrini gostermesi ic;:in evrime yeni olanaklar sunar: Heterojen toplumlar homojen olanlardan daha etkin bic;:imde evrilirler. 0 halde mesaj ac;:1ktir: Kendini kopyalayan varhklann di.inyasmda kararhhgm ozi.i bireylerde degil popi.ilasyonlarda sakhd1r. Evrim bireylerin degil popi.ilasyonlann gec;:irdigi bir siirec;:tir. Olaylann evrimsel ak1§mda birey c;:abucak gec;:ip giden bir olay, ya§am c;:e§mesindeki kahms1z bir su damlac1g1d!f.

DKK kavramm1 enine boyuna tartI§tiktan soma geldik sorulmas1 gereken soruya: DKK olc;:i.ilebilir mi? K1sa yamt: ancak k1smen. DKK'y1 dogada kendine ozgii bir kararhhk c;:e§idi olarak tan1mlam1§ ve evrimin DKK'y1 zaman ic;:inde art1racak §ekilde i§ledigini belirt­mi§tik. Yalmzca bu bile kavramm Olc;:i.ilebilir oldugunu gosterir. Ev­rim daha fazla DKK saghyorsa, o zaman DKK olc;:i.ilebilir demektir, degil mi? Evet ve hayir! Sol Spiegelman'm deneyinde kendi kendi­ne kopyalanma Sirasmda yap1ta§lan ic;:in rekabet eden iki RNA mo­leki.ili.ine bakt1g1m1zda, birinin kendini otekinden daha h1zh kopya­lad1gm1 gori.iyoruz. 0 halde iki RNA'nm kopyaland1g1 goreli h1zlar, iki RNA popi.ilasyonunun goreli DKK'lanmn nicel olc;:iimii olarak almabilir. Hatirlaym: Tam da bu h1z farki nedeniyle, popi.ilasyonlar­dan biri digerini yok olu§a si.iri.ikler. Gelgelelim, bu olc;:me c;:abas1 iki nedenle s1mrh bir deger ta§Ir. Birincisi, olc;:me c;:abalan ortak bir kaynaktan beslenen iki popi.ilasyon ic;:in soz konusu olabilir; yani aym aktifle§tirilmi§ ni.ikleotid seti ic;:in rekabet eden iki RNA popi.i­lasyonuna uygulanabilir. Arna bir E. Coli bakterisinin mi yoksa bir devenin mi daha kararh oldugu sorusu, popi.ilasyon olc;:eginde bile anlams1zdir. <;i.inki.i ortak bir referans c;:erc;:evesi yoktur; elmalarla armutlan kar§Ila§tlrmaya benzer.

DKK'y1 olc;:menin gi.ic;:li.igi.i daha da derinlere uzamr. Rekabet ha­lindeki kopyalanan varhklar ic;:in goreli DKK'nm hesaplanabilecegi­ni ima eden yukandaki sozlere kar§m bir ba§ka problem ortaya c;:1-

BIYOLOJI KIMYADIR 135

kar. Kopyalanmanm goreli h1zlan tepkime ko§ullanna baghd1r. Sol Spiegelman'm klasik RNA deneylerine donelim. Spiegelman'm da yapml§ oldugu gibi, deney tiipiine kopyalanma h1zlanm baskiiayan harici bir madde kat1ld1gmda kopyalanma yan§mm galibi degi§ebi­lir. Tepkime ko§ullanm degi§tirdiginizde evrimin rotas1 da degi§e­cek, Darwinci yari§m galibi biiyiik olas1hkla tiimiiyle farkh bir RNA

molekiilleri seti olacaktlf. Sol Spiegelman tepkime karI§Imma ya­banc1 bir madde, etidyum bromiir eklediginde, Darwinci yan§m ga­libi farkh bir dizilim olmu§tu. 59 Peki neden? Di§andan eklenmi§ olan madde kopyalanma mekanizmasm1 etkilediginden, ba§lang19ta h1zh kopyalanmay1 kolayla§tlran baz1 dizilimler baskilamrken, ba§­lang19ta yava§ olan RNA dizilimlerine avantaj saglanm1§tl. Ba§ka bir deyi§le RNA popiilasyonlan i9in DKK ko§ullara baghd1r. Biiyiik­liigii tepkimedeki belli malzemelere baghdlf. Arna bu, DKK'nm kim­yada soziinii ettigimiz oteki tiir kararhhktan, termodinamik kararh­hktan olduk9a farkh oldugunu gosterir. Suyun termodinamik karar­hhg1, ba§ka neyin mevcut olduguna bak1lmaks1zm tammlanm1§ bir degerdir (ger9i dogrusunu soylemek gerekirse bir 0!9tide fiziksel ko§ullara, s1cakhga, basmca vb. baghdlf). Termodinamik kararhhk herhangi bir sistemin i9sel bir ozelligidir ve kapal! sistemlerde o1-<;iiliir. Dinamik kinetik kararhhksa tepkime h1zlarma dayamr, tep­kime ko§ullanna son derece duyarhdlf ve yalmzca enerji ve kaynak­lann siirekli olarak sagland1g1 ar;1k sistemlerde degerlendirilebilir. Buda DKK kar§1la§t!rmalarm1 hay Ii sorunlu yapar.

Bu noktay1 biraz daha netle§tirmek i9in biyolojik bir omek dii­§iinelim: bir su birikintisi i9indeki bir bakteri popiilasyonu. Boyle bir popiilasyon hayli kararh olabilir; milyarlarca bakteri kopyalan­makla me§guldiir ve sonunda bu bakterilerin dinamik bir popiilas­yonu ortaya 91kar. Arna birikintiye klor att1g1mzda bakteriler oliir. Yani kararhhk denen bir §ey kalmaz. Bakteri popiilasyonunun DKK' s1 s1fira dii§mii§tiir. Sonu9ta bakteriler aym ama ko§ullar degi§iktir. Ancak, bu birikintideki su molekiillerinin termodinamik kararhhg1 ortamm ozelliklerine dayanmaz. Bir hidrojen-oksijen gaz kan§1m1-na (suyu olu§turan materyaller) nispetle ol9iiliir ve aradaki fark da suyun bulundugu yere ve i9inde yabanc1 maddelerin varolup alma-

136 YA$AM NEDIR?

masma dayanmaz (en azmdan onemli ol9iide). Belli bir sistem i9in DKK'y1 ol9meye 9ah§mak, sorulann yamtlannm siirekli degi§tigi bir smava hazirlanmaya benzer!

Yukandaki hikayeden 91kanlacak ders §U ki, bilim i9in yadsma­mayacak onemde olan bazi ozellikler tabiatlan geregi 9ok zor Ol9ii­liir, hatta ol9iilemez. Ol9iilemeyeni ol9me 9abalan sonu9 vermez ve yalmzca kafa kan§Ikhgma yo! a9ar. Uyum giiciinii, dayand1g1 kim­yasal terim DKK ile ilintilendiren yukandaki tartI§ma, uyum giicii­nii ol9me 9abalannm neden bu kadar sonu9suz kald1gm1 a91khyor. bnemli say1lan her §ey say1lamaz. Uyum giicii kavram1 ele ahmr­ken baglam her §eydir.

DKK'y1 ol9me becerimizle ilgili olarak dile getirdigimiz gii9liik­lere kar§m, ashnda bu kararhhk tiiriiniin iki kaba ol9iimii mevcuttur. Bunlar kendini kopyalayan belli bir varhgm duragan durum popii­lasyon say1s1 ve bu kopyalanan popiilasyonun varhgm1 siirdiirdiigii siiredir. Bir ya§am formunun geni§ bir siiregen popiilasyonu olmas1, ortamda varhgm1 tehdit edebilecek degi§imlere daha kolay direne­bildigi anlamma gelir. Tersine, bir ya§am formunun popiilasyon bo­yutu kii9iikse, belli ki o popiilasyon tehdide a91kt1r ve soyu tiikene­bilir. Bu temelde, hamambocekleri ve sivrisineklerin (DKK bagla­mmda) pandalardan daha kararh oldugu sonucuna varabiliriz. Ha­mambocekleri ve sivrisineklerin yakm gelecekte soylanmn tiiken­mesi pek olas1 degilken, pandalann gelecegi daha belirsizdir. Kop­yalanma son tahlilde bir say1 oyunundan ba§ka bir §ey degildir. Za­man boyutu da DKK'nm yararh bir gostergesi olabilir. Gezegeni­mizde milyarlarca y1ldir varhklanm siirdiiren siyanobakteriler, tak­dire §ayan bir kararhhga sahip canhlar olarak sm1flandmlacaklar­dir. Buna kar§1hk modem insan yalmzca 150.000-200.000 y1ldir va­roldugundan, bizim uzun vadedeki kararhhg1m1z giivence altmda degildir. Velhasil, uyum giiciiniin belli bir kararhhk 9e§idinin biyo­lojik ifadesi oldugunun kabulii, biyolojinin daha fiziksel bir 9er9e­veye konmasma ve bizim biyolojik ve fiziksel bilimleri kayna§tlrma 9abalanm1za yard1mc1 olacakt1r.

BIYOLOJI KIMYAOIR

En iyi Uyum Saglayanm Hayatta Kalmasmm Kimyasal Kokleri

137

Uyum gi.ici.iyle kararhhk arasmdaki baglantly1 kurduktan sonra, §imdi art1k "en iyi uyum saglayanm hayatta kalmas1" §eklindeki te­mel biyolojik formtilasyon ya da daha modem biyolojik ifadesiyle "uyum gi.ici.ini.in maksimuma i;:1kanlmas1" kavrammm kimyasal kar§1hgm1 aramaya ba§layabiliriz. Bu, ~ekil 6'da gosterilen evrim si.irecinin ttimi.ini.in, yani hem ya§amm cans1z ba§lang1i;:lardan orta­ya i;:1kmasmm hem de basit biyolojik sistemlerin daha karma§ik olanlara evrilmesinin aslmda tammlanabilecek bir itici gi.ic;:le ilin­tilendirilebilecegini kavramamm saglayacag1 ii;:in onem ta§iyor. Ti.im si.irec;: ic;:in itici bir gi.ici.in belirlenebilecek olmas1 bi.iyi.ik bir si.irpriz say1lmamah - nihayetinde doganm c;:ah§ma bii;:imi boyledir. Dogada birc;:ok si.irec;: bir itici gi.ic;:le ilintilidir. Akan 1rmaklar, yag1§­lar, heyelanlar, di.i§en elmalar hep ki.itlec;:ekimiyle ilintiliyken, ti.im kimyasal tepkimelerin itici gi.ici.i de o her yerde haz1r ve nazlf olan Termodinamigin ikinci Yasas1'd!f. Elbette "kuvvet" terimi geni§ an­lam1yla, 3. Boltim'de ortinti.i tamma i.izerine soylediklerimize uygun olarak yorumlanmahdlf. Kuvvetler, tammlanabilmeleri ii;:in gortini.ir olmak zorunda degilldirler. Bir kuvvetin varhg1, etkinliginin deney­sel olarak tanmmasmdan 91kanhr. Kendilerini kopyalayan sistemler ve daha etkili kopyalanan sistemlere doni.i§me egilimleri omeginde art1k itici gi.ici.i daha yuksek DKK'ya yonelme durtusu olarak tamm­layabiliriz. Bir ba§ka deyi§le "uyum gi.ici.ini.in maksimuma 91kanl­mas1" terimi, daha temel ve daha "fiziksel" olan DKK'nm maksimu­ma 91kanlmas1 kavrammm biyolojik ifadesinden ba§ka bir §ey de­gildir. 0 halde bunlan e§itleyelim:

uyum gi.ici.ini.in maksimuma 91karilmas1

= DKK'nm

maksimuma 91kanlmas1

Basit dilde bunun anlam1, kendilerini kopyalayan sistemlerin daha etkili, zaman ic;:inde varhklanm daha iyi si.irdi.iren kopyalayic1lar ol-

138 YA~AM NEDIR?

ma egilimi ta§1d1kland1r. Dolay1s1yla cans1z maddenin basit ya§ama doni.i§mesi rasgele ve beklenmedik bir dizi kimyasal olay olarak de­gil, tammlanabilen bir itici gi.i<; tarafmdan yonetilen di.izenli bir si.i­re<; olarak gori.ilmelidir. Bu kuvvet hem abiyogenesis denen evrede hem de biyolojik evrede i§ gCiri.ir ve tam da bu yi.izden bu iki evre tek bir bi.iti.in olarak gCiri.ilmelidir. Evrimin itici gi.ici.i, zaman zaman dile getirildigi gibi dogal se<;ilim degildir. Dogal se<;ilim bir itici gi.i<; degil bir di.imendir; admdan da anla§1labilecegi gibi yalmzca se<;er. Dogal se<;ilim (ya da kimyasal kar§1hg1 olan kinetik se<;ilim), DKK'nm azalmasma katk1 yapan varhklan si.irekli eleyerek, kopya­lanan popi.ilasyonun daha yi.iksek DKK'ya ula§masma yard1mc1 olur. Ve bu, evrimin izledigi yolun ti.imi.i i<;in ge<;erlidir: ya§amm ilk ba§­lang1<; denemelerinin habercisi olan kopyalanabilen basit (ama ta­mmlanmam1§) varhklardan karma§Ik ya§ama kadar.

Evrimin itici gi.ici.ini.i belirledik ve degi§im i<;in ba§at bir meka­nizma tammlad1k: karma§1kla§ma. Bu boltimde daha once de degin­digimiz gibi karma§Ikla§ma, kendini kopyalayabilen sistemlerin DKK'lanm geli§tirdikleri temel bir mekanizmad!f (ama tek degil­dir). T1pk1 insanlarda ya§lanmay1 gi.inli.ik bazda goremedigimiz gi­bi, karma§1kla§ma da kisa evrimsel zaman Cil<;eklerinde belirgin de­gildir. Arna §Ciyle bir geriye doni.ip evrim si.irecine uzun bir zaman dilimi i.izerinden bakacak olursak herhangi bir yamlg1ya yer yok­tur. Ya§amm basitten -son derece karars1z bir kopyalanan sistem­den (kendini kopyalayabilen bir molekiilden ya da moleki.iller agm­dan)- ba§lay1p kendilerini kopyalayan karma§Ik <;okhi.icreli canhla­ra -filler ve digerleri- vard1g1 giderek daha bi.iyi.ik bir a<;1khk kaza­myor.60 Bu karma§1kla§ma doni.i§i.imi.i oyle bir gecede olup biten bir i§lem degildi. Ger<;ekle§mesi milyarlarca y1l ald1. Arna <;evremizde her yerde gori.ilen yadsmamaz varhg1, si.irecin ger<;ekligine tart1§­mas1z bi<;imde tamkhk ediyor. Prebiyotik di.inyanm bilinmeyen bir yerindeki mikroskobik ba§lang1<;lardan yola <;1kan si.ire<;, tiim geze­geni, hepsi hayranhk verici ekolojik bir ag i.izerinde birbirine bag­lanmI§ olan her boyuttan ya§am formlanyla doldurdu. ~imdi gelin bu karma§Ikla§ma siirecine biraz daha ayrmt1h bakahm.

BIYOLOJI KIMYADIR 139

Prebiyotik diinyadaki kendini kopyalayabilen ilk sistem muhte­melen hayli kmlgand1. Kendini kopyalayabilen bir molekiiliin kop­yalama i§lemine ba§lamasm1 saglamak i<;:in iyi donammh bir labo­ratuvarda iyi egitimli bir kimyac1 gerekir. Kendilerini kopyalayabi­len molekiillerin pek sag1 solu belli olmaz ve kopyalanmalanm sag­lamak oyle kolay bir i§ degildir. isterseniz herhangi bir sistem kim­yac1sma sorun! Arna arka bah<;:enizden kii<;:iik bir toprak omegi ahp dikkatlice bakt1gm1zda, kendilerini keyifle kopyalayan milyarlarca bakteri goriirsiiniiz - gorevli bir kimyac1, laboratuvar, doktora son­ras1 <;:ah§ma yapan ara§tmnac1lar, ekipman, alet edevat olmaks1zm. Bakteriler hayli saglam ve etkin kopyalay1ciiardir. Aym zamanda DKK baglammda da hayli kararhd1rlar ve bu yiiksek kararhhg1 kar­ma§ikhgm uzun evrimsel siirecinde kazanm1§lard1r. Bir ba§ka de­yi§le, ad1m ad1m ilerleyen bir karma§Ikla§ma siireci, ba§lang1<;:ta kI­nlgan ve hayli karars1z bir kopyalanan sistemden yola <;:1karak so­nunda kendini kopyalama becerisine sahip, hayli kararh, hayli kar­ma§ik bir varhga -bakteri hiicresine- ula§IDI§hr. Kendini kopyala­yabilen o ilk sistemin kimligini ve ya§ama dogru att1g1 ilk yoklay1c1 ad1mlan bilmiyoruz ve biiyiik olas1hkla da hi<;: bilmeyecegiz. Bu ta­rihsel bilgi, zamanm sisleri i<;:inde gizleniyor. Ne var ki, karma§Ik biyolojik sistemlere giden o uzun yolda atJlan ilk ad1mlar, Gerald Joyce'un tek bir RNA molekiiliinden daha etkili bi<;:imde kopyala­nan iki molekiillii RNA sisteminde a<;:1k<;:a gdriiliiyor.57

Bilgi ve Kimyasal Kokleri

Bilgi (enformasyon) kavram1 modem biyolojinin biitiiniine niifuz etmi§tir. Aslmda konu hakkmda koca koca kitaplar yaz1lm1§tlf ki, isabetli de olmu§tUr. DNA molekiiliinii olu§turan niikleotid yap1ta§­lannm diziliminde de goriilebilecek bilgi kavram1, molekiiler biyo­lojinin anahtar siire<;:lerini anlamam1zda temel rol oynamI§tlr. Bu baglamda DNA kopyalanmas1, genetik bilginin ku§aktan ku§aga ak­tanlarak korundugu sure<;: olarak dii§iiniilebilir. Peki bu bilgi nas1l ifade ediliyor? Biyolojinin merkezi dogmasma temel te§kil eden transkripsiyon (RNA sentezi) ve translasyon (protein sentezi) siire<;:-

140 YA~AM NEDIR?

leri tam olarak bu i§i yapar: DNA diziliminde kay1th olan bilgi, ya­§amm i§levselliginin bi.iyi.ik k1smmm dayand1g1 benzersiz protein yapilarma c,:evrilir. Arna bilmece §U: Kimyayla ilgili birders kitabm1 ac,:t1gm1zda bi.iyi.ik olas1hkla ic,:inde bilgi/enformasyon kelimesinin gec,:tigini g6remezsiniz. Kimyac1lar tepkinlik, sec,:icilik, kararhhk, tepkime hlZI, katalizasyon ve daha pek c,:oklan gibi kimyada yarar­lamlan terimlerden soz eder ama bilgi sozciigiinii pek kullanmazlar. Peki boyle bir §ey nasil olabilir? Eger biyoloji kimyanm karma§Ik bir 9e§idiyse ve bilgi de biyoloji ic,:in boylesine onemliyse, bilginin kimya ic,:inde de yer almas1 gerekir. Eger degilse, o zaman biyolojik sistemlerdeki bilgi nereden gelir?

Yukandaki sorulan yamtlayabilmek ic,:in gelin DNA'nm tepki­melerini biyolojik degil kimyasal terimlerle dii§iinelim. 0 §a§kmhk verici DNA molekiilii, kopyalanma siireci arac1hg1yla bir "otokata­lizor" i§levi gi:iriir. DNA bir otokataliz6rdi.ir, c,:iinkii kendi olu§umu­nu katalize eder. DNA'mn ikinci bir kopyas1m yapan yap1ta§lan, §ablon gi:irevi goren ve otokatalitik davranI§I kolayla§tlran ba§ka bir DNA molekiilii olmaks1zm harekete gec,:mezler. Arna elbette DNA' nm i§i yalmzca kendi olu§umunu katalize etmek degildir; transkrip­siyonla haberci RNA sentezi ve ardmdan haberci RNA diziliminin amino asit dizilimine (proteinlere) c,:evrilmesi siirec,:leri arac1hg1yla aym zamanda ba§ka materyallerin sentezi ic,:in de katalizor g6revi yapar. bzel dizilimiyle DNA molekiilii olmadan di:inii§iim gerc,:ekle­§emez. DNA parc,:asmm ribozomal mekanizmanm faaliyetiyle ifade edilen dizilimi, elde edilen proteinin yap1sm1 belirler. DNA dizili­mini degi§tirdiginizde farkh bir protein elde edersiniz. Demek ki DNA yalmzca bir otokatalizor degil, aym zamanda oldukr;a ozgiil bir katalizordiir. Belli bir DNA parc,:asmm dizilimi belli bir proteine, farkh bir dizilim ise farkh bir proteine kar§ihk gelir. 0 halde biraz dii§iiniince §U sonuca varabiliriz: Biyolojik baglamda "bilgi", kim­yasal baglamda "ozgiil bir katalizorden" ba~ka bir ~ey degildir. iki bilim dalmm kulland1g1 farkh jargonlar bazen aslmda olmayan farkhhklar yaratir. Dolay1s1yla kimyasal baglamda evrimsel zaman olc,:eginde gerc,:ekle§en §ey, ba§ka tepkimeleri de katalize etme be­cerisiyle donat1lm1§ bir otokatalizoriin, bu katalitik ozelliklerini ge-

BIYOLOJI KIMYADIR 141

li§tirecek bi9imde evrilmesidir. Ba§lang19ta o ilk otokatalizor (niik­leik asit), basit peptitlerin olu§umunu katalize etme becerisi goste­rerek ilkel bir translasyon siirecinin onciiliinii ger9ekle§tirmi§ ola­bilir. Arna zamanla ve genetik §ifrenin ortaya 91kmas1yla bu katali­tik becerinin etkinligi ve ozgiilliigii, DKK'nm giidiimii altmda sii­rekli artmI§ olmahdir. Bilgi iiretimini i9eren biyolojik olay, aslmda ozgiil katalitik i~levin olu~turulup geli~tirilmesini i9eren kimyasal bir olaydan ba§ka bir §ey degildir.

Burada "bilgi" ile ikinci Yasa arasmdaki baglant1 i9in de bir §ey­ler soylemek gerekiyor. DNA molekiiliiniin son derece diizenli dizi­limi elbette termodinamik bakimdan kararh degildir. ikinci yasa dii­zenli sistemlerin diizensizle§mesini buyurdugundan, bilgi iiretilme degil bozulma egilimindedir. Bu, bilginin yoktan yarat1lmasmm ikinci Yasa ile 9eli§tigi izlenimini verebilir; ama tabii ortada her­hangi bir 9eli§ki yoktur. Benim bu kitab1 yazmam nasil ki bilgi ya­rat1yorsa (umanm), evrim siireci de -elbette uygun bir enerji bedeli Odenmesi ko§uluyla- bilgi yaratabilir. Ya§amm metabolik siire9le­rinin devreye girdigi yer de i§te buras1dir: Ya§am mekanizmasm1 9ah§Ir durumda tutar ve ya§amm dengeden uzak durumunu siirdii­riirler. Bu durumda bilginin bilgi olmayandan nas1l 91kt1g1 sorusu, SchrOdinger'in her §eyden once karars1z, dengeden uzak sistemle­rin nas1l olup da ortaya 91ktig1 sorusunun ba§ka tiirlii yaziim1§ bir tekrand1r. Bu soruya birazdan gelecegiz.

Genel Bir Evrim Kuramma Dogru

Daha once soylediklerimize dayanarak, art1k kendini kopyalayabi­len kimyasal ve biyolojik sistemlerin ikisine de uygulanabilecek ge­ne! bir evrim kurammm temel par9alanm bir araya getirebiliriz. Bi­yolojik sistemlerde oldugu gibi, kimyasal sistemlerde de temel un­surlar kopyalanma, mutasyon ve se9ilim ekseninde <loner; ama i§a­ret etmi§ oldugumuz gibi gene! §emaya karma§ikhgm da eklenmesi, boylece nedensel ak1§m kopyalanma, mutasyon, karma~1kla~ma, se~·ilim, evrim bi9imini almas1 gerekir.

0 halde, i§e evrimin neden ve nas1lzm belirleyerek ba§layahm.

142 YA$AM NEDIR?

N eden, stirecin itici gtictidtir - yani sistemi daha btiytik DKK 'ya dogru iten gti9. Nasif ise stirecin mekanizmas1du ve daha once sozil edilen kopyalanma, mutasyon, karma§Ikla§ma, se9ilim ad1mlanm kapsar. Stire9 kendini kopyalayabilen ama kusurlu bi9imde de kop­yalanabilecek oligomerik varhgm ortaya 91kmas1yla ba§lar. Bir RNA molekillil ya da bir benzeri, silreci ba§latabilecek tilrden bir molekill i9in omek gosterilebilir; ama ba§ka olas1hklar da d1§lana­maz. Her halilkarda, silrecin ilkesini ara§tmrken o molekilliln kim­liginin tam olarak belirlenmesi gerekli degildir. Molekill ya tek ba­§IOa ya da 9ok kti9ilk bir agm par9as1 olarak kendini kopyalamaya ba§lad1gmda, bu varhklarm diinyasmda i§leyen itici kuvvet -yani daha fazla DKK'ya ula§ma giidiisti- sayesinde kararhhgm1 (daha once gordtigtimtiz gibi dinamik kinetik ttirden) artuma egilimine girer. ~imdi de ikinci ad1m: Kopyalanma silreci arada bir mutasyon­larla ger9ekle§ir ve boylece kendini kopyalayabilen farkh farkh var­hklar ortaya 91kar. Aynca genetik 9e§itlilige yol a9an ek bir meka­nizma olarak yatay gen transferi de hesaba katilacak olursa, genetik 9e§itliligin yalmzca kopyalanma ad1mmdan kaynaklanmak zorunda olmad1g1 anla§1hr.

Gelelim karma§1kla§ma ad1mma. Kendini kopyalayabilen her­hangi bir molekill (ya da ag) bir kez olu§tuktan sonra, potansiyel olarak daha karma§Ik kopyalay1cilarm olu§masma yol a9acak ba§ka materyallerle etkile§me egiliminde olacaktu. Karma§Ikla§ma silreci ta en ba§ta, molekiller dtizeyde, sistem oteki kararhhk 9e§idiyle -DKK- yonetildigi suada devreye girer. Elbette karma§ikla§manm yalmzca kendini kopyalayabilen molekiiller sm1f1yla sm1rlandml­mas1 gerekmez. Kendilerini kopyalayabilen ve yam s1ra ba~ka kim­yasal sm1flann -Omegin kopyalanma tepkimesine kendi katalizor­lilk becerilerini de katan peptidlerin- olu§umunu katalize etme be­cerisine sahip olan dizilimler, karma§1kla§ma ve kendini kopyala­yabilen daha kararh sistemlere dogru evrilme stirecine aynca katk1 yaparlar. Dolay1s1yla karma§Ikla§ma, kendilerini kopyalayamayan molektillerin de giderek karma§Ikla§an ve kendilerini kopyalayabi­len aglann olu§masma katki yapt1g1 bir birlikte evrilme silrecini i9e­rir. Boyle bir sistem, biitilncill olarak otokatalitik kald1g1 silrece

BIYOLOJI KIMYADIR 143

kendini si.irdi.iri.ir. Demek ki, giderek daha karma§Ik kimyasal aglar olu§turmak suretiyle, kendilerini kopyalayan moleki.illerin DKK'sm1 art1ran ve kendini kopyalayan kararh sistemler i.ireten mekanizma karma§Ikla§manm ta kendisidir.

Ve nihayet: se9ilim. Kendini kopyalayabilen 9e§itli sistemlerden olu§an bir popi.ilasyon ortaya 91kt1gmda, (kinetik) se9ilim devreye girerek popi.ilasyon i9inde kendini kopyalayabilen moleki.illerden popi.ilasyonun DKK'sma daha 9ok katk1 yapabilecek olanlann ora­mm yi.ikseltir. Si.iri.ip giden kopyalanma, mutasyon, karma§ikla§ma ve se9ilim dongi.ilerinin sonucu da elbette evrimdir.

,Simdi evrimi iten gi.i9 nedir konusuna geri donelim. "Uyum gi.i­ci.ini.i maksimuma 91karma"nm "DKK'y1 maksimuma 91karma"ya terci.ime edildigi onceki irdelememiz, biyolojinin son tahlilde ait ol­dugu fiziksel-kimyasal di.inya 9er9evesine saglam bi9imde yerle§ti­rilmesine yard1mc1 oldu. Nasil ki "bilindik" kimyada ti.im fiziksel ve kimyasal sistemlerin hareketi en kararh durum yoni.indeyse, ken­dilerini kopyalayabilenler di.inyasmdaki istikamet de en kararh du­rumu hedefler - ama o di.in ya ya uygulanabilecek bir kararhhktir bu, yani Dinamik Kinetik Kararhhk. Gordi.igi.imi.iz gibi maddi di.inya bir bak1ma, "bilindik" kimya di.inyas1 ve kendini kopyalayanlar di.in­yas1 olmak i.izere iki paralel di.inyaya boli.inebilir. "Bilindik" di.inya­daki doni.i§i.imler ikinci Yasa, kendini kopyalayanlar di.inyasmdaki doni.i§i.imler ise ikinci Yasa'nm bir benzeri say1labilecek bir kural tarafmdan yonetilir. 0 halde §Uras1 apa91k ortada ki, bizler aym an­da iki farkh kimyasal di.inyada -farkh ti.irden kararhhklarca yoneti­len, dolay1s1yla da olduk9a farkh iki kimyaya i§aret eden- iki di.in­yada ya§1yoruz. Gordi.igi.imi.iz gibi, bu kimyalardan birine -kendini kopyalayanlar di.inyasmm kimyasma- biyoloji deniyor.

Metabolizma (Enerji Toplama) Becerisi Nereden Geldi?

Artik ka9m1lmaz soruyu sorma zamam geldi: Nas1l olur da kimya­sal doni.i§i.imleri yoneten iki yasa olabilir? Bu bir 9eli§ki degil mi? Nas1l iki ti.ir kararhhk olabilir? Bu iki ti.ir kararhhk, si.ireci ters yon­lere 9ekerse ne olur? Hangisi kazamr? Yamt hayli §a§1rtlc1. ikinci

144 YA~AM NEDIR?

Yasa nihai yasa, talimat1 gozard1 edilemeyecek yasa olsa da, kaza­nan kendisi degil "ikinci Yasa benzeri" olur. Gelin bunun nas1l ol­duguna bakahm. Bu esnada Erwin Schrodinger'in akhm kurcalayan konu hakkmda da aydmlanm1§ olacag1z: Dengeden uzak sistemler dogal olarak nas1l ortaya i;:1kabildiler?

Hii;:bir fiziksel ya da kimyasal sistemin ikinci Yasa'nm katJ ta­leplerini yerine getirmeksizin bir degi§im gei;:iremeyecegi dogru­dur. Aksini iddia etmek toplann kendiliklerinden yoku§ yukan yu­varlanabileceklerini soylemekle aym §eydir ki, toplar bunu yap­mazlar. Gelgelelim, eger kendini kopyalayabilen bir sistem enerji toplay1c1 bir sistem de edinmi§se, i§te o zaman doga istedigini gon­liince yapabilir. Bu iki kararhhk ti.iri.ini.in i;:ogu kez i;:eli§en talepleri­ne kar§m, boyle bir sistem daha yi.iksek DKK yoni.inde ilerlemeyi ikinci Yasa'nm s1k1 kurallanyla rahati;:a bir arada tutabilir. Peki ama bu dogal olarak nasil geri;:ekle§mi§ olabilir?

K1sa Si.ire once Ben Gurion Universitesi 'nin Kim ya Boli.imi.i 'nde iki meslekta§Im -Emmanuel Tannenbaum ve Nathaniel Wagner­ile birlikte geri;:ekle§tirdigimiz kuramsal bir simi.ilasyonda, i;:evre­den enerji saglamasma --diyelim fotosentezin ilkel bir i;:e§idiyle I§Ik enerjisi toplamasma- yarayan rasgele bir mutasyon gei;:irmi§ kop­yalanabilen bir moleki.ili.in, boyle bir beceriye sahip olmayan bir benzerini rekabette alt ederek soyunu ti.iketecegini gosterdik.61 Bu durum, enerji toplayan moleki.ili.in daha yava§ olmas1 halinde bile degi§mezdi! Arna bu nas1l olur? Kopyalanma si.ireci, moleki.iler kop­yay1 olu§turacak yap1ta§lannm kimyasal olarak aktifle§mi§ olmala­nm gerektirir. Aktifle§me, yap1ta§larmm §ablon i.izerindeki yerleri­ne tutunduktan sonra birbirleriyle baglantJ kurmalan ivin gereklidir. Bu bir ikinci Yasa zorunlulugudur ve uyulmas1 gerekir. Ne var ki, et­kinle§mi§ (yi.iksek enerjili) yap1ta§lan, etkinle§memi§ (di.i§i.ik ener­jili) yap1ta§larma k1yasla daha az say1da olacaktJr. Dolay1s1yla ken­dini kopyalayabilen ama metabolik olmayan (enerji toplama yete­neginden yoksun) bir moleki.il, etkinle§mi§ yap1ta§lan stogunu k1sa si.irede ti.iketecek ve bu noktada da kopyalanma tepkimesi duracak­tlr. Buna kar§Ihk kendini kopyalayan moleki.il metabolikse (yani bir enerji toplama sistemine sahipse), saglad1g1 enerjiyi i.izerine tutunan

BIYOLOJI KIMYAOIR 145

yaplta§larma aktararak onlan etkinle§tirebilir. Bir ba§ka deyi§le, kendini kopyalayabilen molekiilde bulunan bir enerji toplama yete­negi, etkinle§mi§ yap1ta§lannm varhgm1 fiilen art1rarak moleki.iliin kendini kopyalama tepkimesini kolayla§tinr.

Buradaki daha gene! mesele §U ki, tipki motorunun bir arabay1 ki.itlec;:ekiminin getirdigi k1s1tlardan "kurtarmas1" gibi, kendini kop­yalayabilen bir varhktaki enerji toplama yetenegi de onu ikinci Ya­sa'nm k1s1tlamalanndan "kurtanr". Motorlu bir arac;: yalmzca yoku§ a§ag1 gitmek zorunda degildir, c;:i.inkti harici bir enerji kaynag1 (ben­zin) sayesinde yoku§ yukan da gidebilir. Bir ba§ka deyi§le, bir mo­torlu ta§It yolculuk ic;:in nas1l daha etkili bir arac;:sa, enerji toplaya­bilen bir moleki.il de bi.iytik olas1hkla kendini kopyalamakta enerji toplayamayana k1yasla daha etkili olacaktJr. Yukanda anlatilan si­miilasyonun onemi §Unu gostermesidir: Rasgele bir mutasyonla enerji toplama yetenegi kazanml§ kopyalanan bir sistem DKK a~1-szndan daha kararli olur ve evrim siirecinde o yetenegi ta§imayan bir molekiile tercih edilir. ~imdiye kadar DKK'y1 art1rmanm temel yolu olarak yap1sal karma§1khg1 gormti§ttik; ama art1k ba§ka ttirden bir karma§Ikla§manm, (enerji toplama anlammda) metabolik kar­ma§Ikla§manm da aym DKK artmc1 etkiye sahip olabilecegini go­rtiyoruz. Hatta metabolik olmayan (yoku§ a§ag1) bir kopyalanan sistemin enerji toplama yetenegi kazand1g1 an, ya§amzn ba§lad1g1

an olarak dii§iiniilebilir. Sistem o anda enerji maliyetine kar§m kop­yalanma "gtindemini" uygulamakta serbest olacak ve enerji topla­yan sistemin devreye girmesiyle hem DKK'nm hem de ikinci Ya­sa'nm c;:eli§en gereksinimleri tatmin edilmi§ olacakt!f. Boylece, ter­modinamik ac;:1dan karars1z ama DKK ac;:1smdan kararh olan varhk­lann ortaya c;:1k1§ si.ireci belli oldu. Erwin Schrodinger'in ve oteki fi­zikc;:ilerin ak1llanm kurcalayan problem, gec;:erli bir c;:oztime kavu§­mu§ gibi gortintiyor.

Metabolizma m1 Kopyalanma m1 Once Geldi?

Ya§amm kokeni hakkmdaki irdelemelerimiz ve sunulan ya§am ku­rammm I§Igmda, art1k ya§amm kokeni tart1§malannda on y1llard!f

146 YA$AM NEDIR?

boy gosteren soruyu, "once melabolizma - once kopyalanma" iki­lemini yeniden degerlendirebiliriz. ~imdi gorecegimiz gibi abiyo­genesis ve biyolojik evrimin lek bir stire9 olarak birle§mesi, bu lar­tl§mamn lemelindeki belirsizligi btiytik ol9tide giderebilir. Burada­ki as1l mesele, §ablon kopyalanmasmm m1 yoksa ilkel bir metabo­lizmamn m1 (basil olokatalilik dongti olu§umu) ya§amm ortaya 91k­masmda lemel rol oynaml§ oldugu sorusudur. Hattrlaym: "Once kopyalanma" lezini savunanlar §ablon tipi bir mekanizma arac1h­g1yla kendini kopyalayabilen RNA gibi zincir benzeri bir molektilti yerytiztinde ya§amm orlaya 91kmasmm kaynag1 sayarken, "once melabolizma" ekoliiyse kendini kopyalayabilen bir sislem yaralmak i9in basit (btittinctil) bir olokalalilik dongiintin gerekli oldugu gorti­§tindeler. Gerald Joyce'un RNA kopyalanmas1 tizerine ufuk a91c1 de­neyleri, lart1§mamn makul 9oztimtine dair bir ipucu veriyor. Halir­layacag1m1z tizere, lek bir RNA molektilti saghkh bir bi9imde kop­yalanamazken, iki molekiilden olu§an bir ag bunu yapabiliyordu. Bu onemli sonu9 hem §ablonca yonetilen kalalizin hem de dongii olu§umunun -buyuk olas1llkla eFamanll olarak- ya§amm ortaya 91k1§mda krilik rol oynamI§ olabilecegini dti§tindtirtiyor. Basil9e ifade edilecek olursa, karma§ikla§ma (yani tepkime dongulerinin ortaya ~1k1§1) kopyalanma olmadan ger~ekle§emezdi; §ab/on kop­yalanmasz da karma§zkla§ma olmadan bir yere gidemezdi. Bu du­rumda, ya§amm kokeni lart1§malarmda lemel bir mesele olan "once melabolizma - once kopyalanma" ikileminin arttk konu i9in one­minin kalmam1§ olabilecegini ve birbiriyle 9eli§en iki yakla§imm yerine, aralarmda koprti kuran "kopyalanma ve metabolizma bir arada" senaryosunun konmas1 gerekligini one stirtiyorum. Bu 90-ztim hem kopyalanmanm hem de ilkel bir metabolizmamn (basil bir olokalalitik dongti) ya§amm ortaya 91k1§mm en erken evrelerinde kilit unsurlar olduguna i§aret ediyor. Ya§am ancak bunlarm bir ara­da i§lemesiyle cans1z bir ba§lang19lan ortaya 91kabildi.

8

Ya~am Nedir?

HAYLi KARI~IK BiR YAPBOZUN, ya§am yapbozunun bir9ok par9as1-m tamtt1k ve bu son bOliimde de par9alan birle§tirip SchrOdinger'in o basit "Ya§am nedir?" sorusuna yamtlar getirebilecek bir ya§am kuram1m ana hatlanyla ortaya koymaya 9ah§acag1z. Kuramm sma­v1 g6rece kolay olacak. Basit kimyasal terimlerle ya§amm neden o i::izel niteliklerine sahip oldugunu a91klamas1, ya§am olmayandan ortaya 91kt1g1 si.ireci a91klayan ilkeleri aydmhga 91karmas1 ve mole­ki.iler yap1ta§lanndan sentezleni§ine dair kapsamh bir strateji sun­mak i9in en azmdan 9aba gi::istermesi gerekecek.

Ya§am kuram1m1z1 olu§turan par9alan i::izetlemeye ba§lamadan once, madde i9in saglam bir kuramm, en azmdan ilke olarak her­hangi bir kimyasal sistemin i::izelliklerini ve gelecekteki davram§mI i::ingi::irebilen kuantum kurammm varoldugunu unutmamahy1z. Bu, bir ya§am kurammm o daha gene! kuramm yalmzca bir par9as1 ol­mas1 gerektigini di.i§i.indi.irebilir. ,Seklen i::iyledir de - ama ya§am meselesini eri§ilmez kilmak pahasma. Pratikte kuantum kuram1 an­cak mi.itevaz1 i::il9eklerdeki kimyasal sistemleri a91klayabilir; biyo­lojik sistemlerse bu temel yoldan a91klanamayacak kadar karma§Ik­tlr. Hesaplamah kuantum kimyas1 alanmda ara§tlrma yapan birine gidin ve sistemi ti.im karma§1khg1yla irdelemesini gerektirecek bir biyolojik problemi 9i::izmesini isteyin. Bi.iyi.ik olas1hkla yi.izi.ini.i bu­ru§turup uzakla§acaktir. 0 halde ayn bir ya§am kuramma ihtiyac1-

148 YA~AM NEDIR?

m1z var. Ayn, ama bag1ms1z degil. Burada betimlenen ya§am kura­m1, matru§ka bebeklerinin daha bi.iyi.ik olam yani "madde kuram1" i9indeki daha ki.i9i.ik bir bebek. Arna daha once de vurguland1g1 gi­bi, mevcut karma§1khgma kar~zn ya§amm basitten ba§lad1g1 ve ya­§amm ozi.ini.in de bu basit ba§lang1c1 yans1tt1g1 varsay1mma dayah bir ya§am kuram1 olu§turulabilir. Ya§amm ilk basit ad1mlarma denk oldugunu di.i§i.indi.igi.imi.iz §eyleri irdeleyerek biyolojinin ozi.ini.i kavrayabiliyor ve biyolojinin en temel sorulanndan baz1lanm yamt­layabiliyoruz. Arna bunu yapabilmek, oze ula§abilmek i9in i.ist i.iste dizilmi§ karma§ikhk katmanlanm teker teker kesip a9arak i9lerinde gizleneni a91ga 91karmam1z gerekiyordu ve bu da karma§Ikhk kat­manlanm tersinden bir zaman ekseni iizerinde soyarak ger9ekle§ti­rildi. Karma§ikhk zaman i9inde ad1m ad1m geli§mi§ oldugu i9in, bu si.ireci ni.ivesine vanncaya kadar kavramsal olarak geriye dogru i§­letmemiz gerekti. Ya§amm ozi.i ancak geriye, di.inyada ya§amm or­taya 91kt1g1 si.irece kadar gidilerek a91ga 91kanlabilir. 0 ni.iveye var­d1g1m1zda, ya§amm neden ortaya 91kt1g1m anlamaya ba§layabilir ve ya§amm ne oldugu hakkmda daha net bir fikre sahip olabiliriz.

Bu yakla§1m bizi, daha onceki bOli.imlerde aynnt1h olarak ince­ledigimiz, kendini kopyalayan basit sistemlerin kimyas1 olan sistem kimyasma goti.iri.ir. Kendini kopyalayan basit sistemlerin incelen­mesi olagani.isti.i bir olguyu a91ga 91kard1: Darwinci kuramm, o te­mel biyolojik ilkenin daha genel, hem ya§ayan hem de ya§amayan sistemleri kapsayan kimyasal bir evrim kuram1 i9ine yerlqtirilebi­lecegi olgusunu. bnerdigim ya§am kurammm temelini olu§turan da i§te bu entegrasyon. inamyoruz ki, kimya ve biyolojinin boyle temel bir §ekilde birle§mesinin onemli sonu9lan olacak. Bunlann bazilan, omegin abiyogenesis ve biyolojik evrirnin birle§mesi daha §imdi­den ortada. Abiyogenesis ve biyolojik evrim kesintisiz bir si.ire9. Cans1z maddenin ilk ya§ama doni.i§mesi olan abiyogenesis, si.irecin di.i§i.ik karma§1khktaki evresi; biyolojik evrimse yi.iksek karma§1k­hktaki evre. Bu birle§me, basit abiyotik ba§lang19lardan karma§Ik ya§ama kadar giden evrim si.irecinin fiziksel dogasmm gi.in yi.izi.ine 91kmasma yard1mc1 oluyor. CanslZl canhyla ilintilendiren si.irecin ortaya 91kanlmas1yla, ya§amm ozi.i de ortaya 91kmaya ba§hyor. Ya-

YA~AM NEDIR? 149

§amm ortaya v1kmasm1 saglayan, kendini kopyalayabilen basit bir sistemin ortaya v1kmas1 oldu; vi.inki.i bu onemsiz gibi gori.inen olay ti.imi.iyle farkh ti.irden bir kimyaya, kopyalanma kimyasma kap1y1 avt1. Kopyalanma kimyasmm di.inyasma girmek, dogadaki ba§ka ti.ir bir kararhhg1, kendilerini vogaltmada usta olan §eylerin dinamik ki­netik kararhhgm1 (DKK) gozler oni.ine serer. Kopyalanma kimyas1-nm di.inyasm1 ara§tlrmak, kendini kopyalayabilen basit ve ilkel bir sistemin neden zaman ivinde karma§1kla§m1§ olabilecegini av1klar. Sebep kararhhgm1, dinamik kinetik kararhhgm1 art1rmaya vah§ma­s1dJr.

Evet, ya§ayan sistemler pek vok kimyasal tepkime iverir; ama yine de ya§amm ozi.i, her §eyi ba§latan tepkime kopyalanmayd1. Kopyalanma tepkimesini ozel k1lan §eyse, ne i.irettigi degil ne kadar i.irettigidir. Kopyalanma tepkimesinin ozel tabiatma dair ba§ka bir kamt gerekiyorsa, kendini kopyalayabilen yalmzca 10·21 gram (gra­mm sekstilyonda biri ya da trilyonda birinin milyarda biri) agJrh­gmda bir moleki.ili.i gozi.ini.izi.in oni.ine getirin. Dakikada bir kere kopyalanacak olsa, be§ saatten daha az bir siirede bu moleki.iliin kiit­lesi -tabii teoride- tiim evrenin ki.itlesini geverdi! Di.i§iinsenize! byle fazla da h1zh kopyalanmayan bir molekiil, yalmzca birkav saat ivinde evrenin ti.im maddi kaynaklanm yiyip bitiriyor! Burada as1l nokta, kopyalanma tepkimesinin o hayranhk verici kuvvet -s1radan kimyanm kurallarm1 tepetaklak eden o matematiksel kuvvet- saye­sinde vok ozel ve bir kimya ders kitabmdaki ba§ka her tepkimeden ti.imi.iyle farkh olmas1dJr. Gervi Termodinamigin ikinci Yasas1 ken­dilerini kopyalayabilen sistemlere tiimiiyle uygulanabilir; ama kop­yalanmanm muazzam kinetik giici.i goriiniirde o her yerde hazJr ve nazJr olan ikinci Yasa'nm arkasmdan dolamr. Kimyada kararhhk te­meldir. Gelgelelim o olagani.isti.i kinetik giiv, kimyada bildikleri­mizden belirgin bivimde farkh bir kararhhk ti.irii yaratlr. 4. Boliim' de belirtildigi gibi, "bilindik" kimyada madde, eger tepkimeye gir­miyorsa kararhdJr. Oysa kendilerini kopyalayabilen sistemlerin di.in­yasmda madde, kendini vogaltmak ivin tepkimeye giriyorsa (kahc1 olmak anlammda) kararhdJr. Kahc1hk baglammda, kendini vogalt­mada daha usta olan madde daha kararhdJr.

150 YA$AM NEDIR?

DKK kavrammm i:izii budur. Arna bunun anlam1, kendilerini kopyalayanlarm diinyasmda tepkimelerin bir ikinci Yasa benzerini izledigidir. ,Si:iyle ki, kendilerini kopyalama becerileri dii§iik olan popiilasyonlar, daha etkili (daha kararh) olmak i<;:in siirekli olarak tepkimeye girerler, ama tabii yalmzca ikinci Yasa ile tutarh olan bir §ekilde. Ve bu "i:iteki diinyadaki", kendilerini kopyalayanlar diinya­smdaki tepkimelerden ortaya <;:1kan kimya tiirii, "bilindik" diinya­dakilerden o kadar farkhdir ki, biiyiik kismr ba§ka bir isimle amhr: biyoloji. 0 halde biyoloji yalmzca, kopyalananlar kimyasmm i:izel­likle karma§ik bir tiiriidiir. Canh durumsa, maddenin -i:izellikleri kendilerini kopyalayabilen varhklan tammlayan i:izel kararhhk tii­riinden, yani DKK'dan kaynaklanan-yeni bir hali, maddenin kendi­ni kopyalayabilen hali olarak dii§iiniilebilir. Bu da bizi ya§amm §i:iyle bir tammma gi:itiiriir: kopyalanma tepkimesinden kaynakla­nan, kendini surdurebilen, kinetik olarak kararli dinamik bir tepki­me agz. Tammdaki her si:izciik tamma i:inemli bir unsur katar. "Ken­dini siirdiirebilen", sistemin en tepedeki ikinci Yasa'nm gereklerini yerine getirebilmek i<;:in enerji toplama yetenegine sahip olmas1 ge­rektigi anlamma gelir. "Kinetik olarak kararh" ve "dinamik" si:iz­ciikleri, i:iteki kararhhk tiiriiniin i:izelliklerini ifade eder; "ag" ve "kopyalanma" ise yeterince a<;:1ktir. Yine de az sonra ya§amm hayli i:inemli olan "ag" ve<;:hesi iizerinde biraz daha duracag1z. Boyle ba­k1ld1gmda, i:iliim de bir sistemin kopyalanmaya dayah kinetik diin­yasmdan termodinamik diinyaya, "normal" kimyanm diinyasma ge­ri di:inii§iinden ba§ka bir §ey degildir elbette.

i§te bi:iyle: Ya§am olaganiistii karma§1k bir fenomen olmakla birlikte, ya§am ilkesi §a§1rt1c1 derecede basittir. Ya§am, zincir ben­zeri belli molekiiller (diinya i:imeginde niikleik asitler) iizerinde sii­rekli kopyalanma, mutasyon, karma§ikla§ma ve se<;:ilim di:ingiisii sonucu ortaya <;:1kan bir kimyasal tepkimeler ag1dir. Ba§ka kimyasal sistemlerin de bu i:izelligi sergileyebilmeleri miimkiindiir; ama §im­diye kadar bu o!as1hk deneysel olarak ara§tinlmam1§tlr. Bu durum­da ya§am, kendilerini kopyalayabilen belli kimyasal sistemler iize­rinde i§leyen iistel biiyiimeden kaynaklanan kimyasal sonu<;:lardan ba§ka bir §ey degildir.

YA$AM NEDIR? 151

DKK kavrammm merkezindeki kuramsal dii§iinceler yeni degil. Thomas Malthus, 1798 'de yay1mlanan "Niifus ilkesi Dzerine Bir Deneme" adh klasik eserinde betimlendigi gibi iistellerin matema­tiksel kuvvetini gayet iyi biliyor ve Alfred Lotka'nm kinetik kurama <lair 1910 tarihli ilk 9ah§malan da tis tel biiyiimenin hem kimyasal hem de biyolojik sistemler iizerindeki kinetik sonu9larma i§aret edi­yordu. Paradoksal bir §ekilde, ya§am1 anlamak i9in bilinmesi gere­ken "temel kuram" bundan ibarettir. Dikkat ederseniz, burada kuan­tum mekanigine, fizik ve kimyamn insan mant1gm1 zorlamay1 siir­diiren o bulamk alanma i§ dii§miiyor. Bu anlamda ya§am klasik bir fenomendir ve eski fizik9ilerin ya§amm karakterini maddenin temel kuantum dogasma baglama egilimleri gereksizdir. Kimyanm bir9ok alanmda kuantum etkilerinin onemi tartI§ma gotiirmezse de, orga­nik kimya ve biyokimyanm kuantum temelli dii§iinceye gerek ol­maks1zm boy le anla§ihr olmas1 §a§lfhc1d1r. Kafa kan§1khg1m yara­tan ve gerek erken sezgilerin --Ozellikle Malthus, Lotka ve Troland' mkilerin- gerekse daha yeni kavray1§lann --Omegin Manfred Eigen ve Peter Schuster'inkilerin- oniinii kesen, ya§amm karma~1kl!g1ydz. 0 halde ya§am fenomeniyle onun olaganiistii karma§1khg1 arasm­daki ili§ki art1k belirtilebilir: Karma§1khk, ya§am fenomeninin ne nedeni ne de temelidir; karma§1khk ya§amm sonucudur. Karma§Ik­hk kopyalanmay1 degil, kopyalanma kanna§1khg1 getirdi. Ya§am yapbozunun par9alarmm sonunda bir araya getirilebilmesini sagla­yan, otokatalitik sistemlerle ilgili uzun siiredir varolan temel ku­ramsal fikirlerin kendilerini kopyalayabilen basit sistemler ve olu§­turduklan aglarla ilgili yakm tarihli 9ah§malardan gelen sonu9larla birle§tirilmesi oldu.

Ku§ku yok ki, herhangi bir kuram ancak a91klayabildigi olaylar 6l9iisiinde yararhdlf. izleyen sayfalarda, ya§amm 1. Boliim'de ince­ledigimiz ozelliklerine -karma§Ikhgma, teleonomik karakterine, di­namik karakterine, 9e§itliligine, dengeden uzak durumuna ve kiral ozelligine- geri donerek, one siirdiigiimiiz ya§am kurammm bu ozel­likleri nas1l a91klad1gma bakacag1z. Sonunda da, bilimsel yontemin gerektirdigi gibi, burada gene! hatlar1yla sunulan ya§am kurammdan dogrudan 91kan baz1 ongoriilerde bulunacag1m.

152 YA~AM NEDIR?

Ya~amm Ozelliklerini Anlamak

Ya~amzn Karma~1kllg1

Ya§amm olaganiistii, neredeyse akil almaz karma§1khg1 l. Boliim' de anlat1lm1§tI ve art1k DKK'nm tabiatm1 kavramanm bu olaganiistii karma§1khg1 a<;:1klad1gm1 gorebiliyoruz. Daha once bahsettigimiz gibi, doganm DKK'y1 gii9lendirme mekanizmas1 da karma§1kla§ma­d1r: "S1radan" kimya diinyasmda siirekli g6rdiigiimiiz kiimelenme, bir araya toplanma anlammda degil, olduk9a farkh ve kendilerini kopyalayanlar diinyasma ozgii olan bir karma§tkla§ma. S1radan kim­ya diinyasmda materyaller kiimelendiklerinde (suyun donarak buz haline gelmesinde ya da 9ozelti i9inde bir katmm olu§masmda ol­dugu gibi) o siire9 katJ kiime daha kararh bi9im oldugu i9in ger9ek­le§ir. Arna bu, termodinamik kararhhktir; kimyada gayet ah§Ik ol­dugumuz, daha dii§iik tepkinlikle ilgili olan kararhhk tiirii. Gene! olarak 9evremizde gordiigiimiiz tiim fiziksel kiimeler bu basit ilke­den dogar: Bu kiimeleri meydana getiren molekiiller birbirlerini 9e­kerler ve sonu9ta ayn ayn molekiillere kiyasla daha kararh, dolay1-s1yla daha az tepkin olan kiimeler olu§ur.

Kendini kopyalayanlar diinyasma uygulanabilen kararhhk tii­riiyse DKK oldugundan, gozlenen kiimelenme oriintiisii de termodi­namik kararhhg1 degil DKK'y1 gii9lendiren tiirdendir. Bu kiimelen­me siirecine termodinamik katkilann olmas1 neredeyse ka9m1lmaz olsa da, bu katkilar ikincil onemdedir ve daha fazla DKK'ya gotiiren siireci kolayla§tlrmaya yararlar. Gerald Joyce'un iki RNA molekii­liiniin birbirlerinin olu§umunu tetikledigi ve kii9iik bir kopyalanan­lar ag1 meydana getirdigi o 9arp1c1 RNA deneyinde bu etkile§imi en basit diizeyinde gordiik. En yalm ifadeyle, basit ve g6rece kmlgan (yani DKK bak1mmdan karars1z) bir varhk ortaya 91kt1gmda, DKK' sm1 yiikseltmek i9in karma§tkla§ma egiliminde olacakt1r. Anlaya­cagm1z, Woody Allen'm "hangisi i§e yararsa" kurah bir kez daha i§­ba§mdad1r. Siire9 ad1m ad1m ger9ekle§ir ve her ad1m kendini kop­yalayabilme yetenegi daha fazla ve yap1s1 biraz daha karma§tk olan bir varhga gotiiriir. Daha once kaydetmi§ oldugumuz gibi, ilk ba§-

YA~AM NEDIR? 153

larda bu si.ire9 9ok bi.iyi.ik olas1hkla, temel ozelligi kopyalanma olan ve giderek geni§leyen bir kimyasal tepkimeler agmdan meydana geliyordu: kendini kopyalayabilen bir ag. ilkel ya§ama giden uzun yolda ger9ekle§en ad1mlann neler oldugu hakkmda speki.ilasyondan ote pek bir §ey soylenemese de, si.ireci tammlayan §ey, artan karma­§lkhk mekanizmas1yla daha yi.iksek DKK'ya ula§ma gi.idi.isi.idi.ir. Boylece DKK terimleriyle ifade edilen yukandaki analiz, kendini kopyalayanlarm kimyasal di.inyas1 ile Siradan kimya di.inyasmdaki kararhhgm neden farkh oldugunu ve bu iki di.inyamn her birinde, ozellikle de ya§amm ortaya 91ki§ si.irecinde ki.imelenme si.ire9lerinin neden zorunlu olarak ayn yollar izledigini av1khyor. Birka9 milyar y1lhk evrimden soma ortaya 91kan i.iri.in anla§ilabiliyor: en basit ya­§am formunda bile muazzam bir karma§tkhga sahip olan bir kopya­lanma sistemi ve (DKK bak1mmdan) olagani.isti.i bir kararhhk. Yi.ik­sek karma§tkhk ve yi.iksek DKK el ele gidiyor.

Son bir nokta olarak, daha once de belirtildigi gibi, baz1 hallerde evrim s1rasmda ve hem kimyasal hem de biyolojik di.izeylerde kar­ma§1kla§ma yerine bir basitle§me si.ireci gozlenir. Yine o "hangisi i§e yararsa" yakla§1m1. Biyolojide kat1 kurallar pek azd1r. Eger ken­dini kopyalayabilen bir varhgm DKK'sm1 yi.ikseltiyorsa, dogamn basitle§tirici bir evrimsel ad1ma itiraz1 yoktur. i§e yarasm da! .. An­la§1lmas1 gereken, hem kimyasal hem de biyolojik di.izeylerde ev­rimsel si.ire9leri mi.imki.in kilanm DKK maksimizasyonu ilkesinin oldugudur.

Ya~amin Karars1zlzg1

Ti.im canh varhklann -t1pkl havada kalmak ivin si.irekli kanat 91rp­mak zorunda olan bir ku§ omeginde oldugu gibi- termodinamik an­lamda karars1z olduklanm daha once kaydetmi§tik. Ve tipki o hava­daki ku§ gibi ti.im canh varhklar da dengeden uzak durumlanm ko­ruyabilmek ivin si.irekli enerji tiiketmek zorundad1rlar. Arna her na­s1lsa di.inya termodinamik bak1mdan karars1z olan bu varhklarla do­lup ta§iyor. Bu nasil olur? Karars1z §eylerin, olu§maya devam edip akla gelebilecek her ti.irli.i ekolojik kovukta kok salmak yerine gide-

154 YA~AM NEDIR?

rek ortadan kalkmas1 gerekmez mi? Aslmda, 4. Boliim'deki tart1§­mam1z temelinde, tiim canhlar kararlldir; ama kararhhklar "oteki tiirden", yani kendilerini kopyalayan varhklarm kararhhg1 olan DKK'dir. Az once belirttigimiz gibi, kendini kopyalayabilenlerin diinyasmda onem ta§Iyan termodinamik kararhhk degil DKK'dir. Pe­ki DKK baglammda kararh olan bu varhklar, neden termodinamik baglamda istisnas1z bi9imde karars1zdir? Nedeni k1saca, DKK'nm, kendisini kopyalayabilmek, 9ogalabilmek i9in sistemin siirekli tep­kimeye girmesine be! baglamas1, bunun da sistemin tepkin yani ka­rars1z olmas1m gerektirmesidir. Termodinamik anlamda kararh olan varhklar tepkimeye giremezler; bir yoku§un dibindeki topa benzer­ler, yuvarlanabilecekleri daha al9ak bir yer yoktur. Ba§ka bir deyi§le, canh bir sistemin kendini kopyalamakta hayli ba§anh olabilmesi i9in DKK baglammda kararh, termodinamik baglamda karars1z ol­mas1 gerekir. Goriiniirde 9eli§kili bu iki gereksinimin, kendini kop­yalayabilen bir sistem bir kinetik se9ilim siireciyle enerji toplama yetenegi kazand1gmda aym anda kar§1lanabildigini gormii§tiik. Enerji toplama yetenegine sahip olanlar, olmayanlara k1yasla daha iyi kopyalay1cilardir; t1pk1 motorlu arabalarm motorsuz olanlara k1-yasla daha yararh ula§1m ara9lar1 olmalan gibi. Rastlantlsal bir mu­tasyon sonucu enerji toplama yetenegine sahip kopyalanabilen bir molekiil ortaya 91kt1gmda, daha yiiksek DKK'ya sahip (dolay1s1yla daha etkin bir kopyalay1c1) oldugundan, kendinden onceki formu (kendisini ortaya 91karan mutasyon oncesindeki orijinal formu) h1zla yok olmaya siiriikler. istisnas1z tiim canh sistemlerin entegre bir enerji toplama sistemine sahip olmalarmm -bitkiler ve baz1 bakteri­lerde fotosentez mekanizmas1 ve hayvanlarda organik maddenin ka­tabolik par9alanmas1 i9in Krebs (sitrik asit) dongiisii- nedeni i§te budur. Sonu9: Diinya DKK a\:1smdan kararh ama termodinamik a\:I­dan karars1z olan kopyalanabilen sistemlerle doludur. Potansiyel ola­rak birbirine kar§I olan bu kararhhk sistemleri, enerji toplama bece­risi sayesinde birbirleriyle ahenk i9inde yan yana varolabilirler. Ya­ratlc1 Frans1z kimyac1 Robert Pascal §U s1ralarda, modem metabolik yolaklara ge9i§ siirecinde ilkel metabolik sistemlerin ortaya 91k1§m1 kolayla§tlran kimyasal siire9leri ara§tmyor.62

YA$AM NEDIR? 155

Ya~amm Dinamik Tabiatz

Ya§amm 9arp1c1 ozelliklerinden birisi, dinamik tabiattdir. Yalmzca birka9 ay i9inde sizin nastl onceki siz olmaktan 91kt1gm1za daha on­ce deginmi§tik. Maddi bak1mdan art1k bi.iyi.ik ol9i.ide yeni malzeme­lerden olu§ursunuz, yani yepyeni biri olursunuz! Hi9 bitmeyen di­namik bir si.ire9 i9inde kan hi.icrelerinizin milyarlarcas1 her gi.in ye­nileriyle degi§ir; deri hi.icreleriniz si.irekli yenilenir; ya§am1 si.irdi.ir­me i§inin 9ok bi.iyi.ik k1smm1 yi.iklenen protein moleki.illeri si.irekli bozunup yeniden i.iretilir. Peki ama canh sistemlerin bu gelip ge9ici, dinamik dogasm1 nas1l a91klamah? Aslmda ya§amm bu ve9hesi, an­la§1lmas1 en kolay olanlanndandir. Kendini kopyalayan bir popi.ilas­yon ile bir 9e§me arasmda kurdugumuz analojiyi hat1rlaym. <;qme, onu olu§turan suyun si.irekli yenilenmesine kar§m (kahc1hk anla­mmda) kararhdir. Farkh su, aym 9e§me. Kendini kopyalayabilen herhangi bir varhk i9in de aym §ey soz konusudur. Kopyalanan ne olursa olsun kopyalanma tepkimesi si.irdi.iri.ilemez oldugundan, ka­rarhhk kazanan kopyalanabilen sistem, kopyalann i.iretim hlZlyla bozunma htzmm a§ag1 yukan dengede odugu, si.iregen bir durumun yakaland1g1 sistem olacaktlf. Bu, moleki.iller, mikroplar, maymunlar ve aklm1za gelebilecek herhangi bir kopyalay1c1 sistem i9in ge9er­lidir. Bir ba§ka deyi§le, kararh olan popi.ilasyondur; onu olu§turan bireyler si.irekli yenilenir. Ve bu si.irekli yenilenme ti.im karma§tkhk di.izeylerinde ge9erlidir. Hi.icreler i9indeki moleki.iller si.irekli yeni­lenir; organizmalar i9indeki hi.icreler si.irekli yenilenir ve elbette ti.im organizmalar si.irekli yenilenir. Bu basit olgu, oli.imi.in ya§am si.irecindeki roli.ini.i de a9tkhga kavu§turuyor. 2005 y1lmda Stanford Dniversitesi mezuniyet t6reninde yapt1g1 konu§mada ileri teknoloji mucidi Steve Jobs §6yle diyordu:

Kimse olmek istemez. Hatta cennete gitmek isteyenler bile oraya gide­bilmek ic;:in olmek istemezler. Ne var ki oliim hepimizin yolunun c;:1kt1g1 yer. Ondan kimse kac;:abilmi§ degil. Ve oyle de olmas1 laz1m, c;:i.inki.i Oliim muhtemelen Ya§amm ortaya koydugu en iyi icat. Oli.im, Ya§amm degi§im memuru. Yeniye yer ac;:mak ic;:in eskiyi si.ipi.iri.iyor. ~imdi yeni olan sizsiniz.

156 YA~AM NEDIR?

Arna <;:ok uzak olmayan bir gelecekte siz de giderek eski olacaks1mz ve sii­piiriileceksiniz. Bu kadar dramatik oldugum i<;:in oziir dilerim, ama bu bir

ger9ek.

O halde Oliim, biz canh varhklann ba§Ina gelen kotii bir §ey degil. bliim, ya§am stratejisinin bir pan;:as1. Sonsuz ya§am m1 istiyorsu­nuz? Bu aslmda bir oksimoron. Sonsuz ya§am olamaz; 9iinkii ya§a­mm temeli, ge9ici ve dinamik ozelligidir.

Darwinci kuramm tiim canhlan birbiriyle ilintilendirebilmesine kar­§tn, ya§amm olaganiistii 9e§itliliginin kaynag1 gizemini koruyor. 1. Boliim'de de degindigimiz gibi, Darwin'in kendisi bile bu canahc1 konuda kesin bir §ey soyleyemiyordu. Tiirlerin Kokeni'nde Darwin aslmda bir Iraksama ilkesi onermi§ti; ama bu ilkenin dogal se9ilim ilkesinden bag1ms1z m1 yoksa onun bir tiirevi mi oldugu muglak kal­m1§tI ve ilgin9 bir §ekilde, konu giiniimiiz biyologlanm me§gul et­meyi siirdiiriiyor. Fakat burada anlatt1g1m1z, DKK kavramma dayah ya§am kuram1, bu konuya 9oziim getirir gibi gbriiniiyor. Ya§amm olaganiistii 9e§itliligini anlamanm anahtan iki kimyasal diinyanm -madan diinya ile kopyalananlar diinyasmm- topolojilerinde ve ara­lanndaki farklarda sakh. izin verin ay1klayay1m.

Tiim kimyasal sistemlerin en kararh bi9imlerine yoneldigini da­ha once ay1klam1§t1m. Bunun anlam1, aym elementlerden olu§mU§ farkh kimyasal sistemlerin hepsinin aym yere varmak istedikleridir - t1pk1 engebeli bir arazide farkh tepelerden yuvarlanan toplann hepsinin aym yerde, a§ag1daki vadinin en alt noktasmda bulu§mak istemeleri gibi.

Herhangi bir hidrokarbon (benzindeki gibi hidrojen atomlanna bagh karbon atomlanndan olu§an bir zincir) kan§1mm1 ahp, oksi­jenle patlama tepkisi denen bir tepkimeye soktugunuzda, sonu9ta ortaya 91kan iiriin karbondioksit ve su olacakhr. Hangi hidrokarbon­la ba§larsamz ba§laym, fark etmez; elde edeceginiz §ey hep karbon­dioksit ve su olur; 9iinkii bunlar C, H ve 0 atomlannm kar1§1mmm en kararh bi9imidir. Tiim hidrokarbon-oksijen kan§1mlan karbon-

YA$AM NEDIR?

\1 ,~ ==:> Q Termodinamik~ukur

/j (a) "Siradan" kimyasal uzamm

yak1nsayan karakteri

(b) Kopyalananlar uzammm

iraksayan karakteri

157

$ekil 7. "S1radan" kimyasal uzamdaki (yakmsayan) ve kopyalananlann uzamm­daki (lfaksayan) dallanma oriintiilerinin §ematik gosterimi.

dioksit ve suya yonelir. Bu sav bir biitiin olarak tiim kimyasal sis­temler is;in genelle§tirilip §6yle denebilir: "S1radan" kimyasal mad­deler diinyasm1 birle§tiren ag, ~ekil 7a'da gosterildigi gibi yakznsa­

ma egilimindedir. Biitiin yollar Roma'ya s;1kar ve biitiin kimyasal tepkimeler de "termodinamik s;ukur" denen, atomlann o bile§imi is;in en dii§iik enerji olas1hgma yonlenir. Bir kimyacmm s;ogu kez bir tepkimenin sonucunu 6ng6rebilmesinin, kimyasal sistemin ne­reye "gitmek istedigini" bilmesinin s1m i§te budur.

Arna §imdi bir de kendini kopyalayabilen sistemler diinyasma donelim. Kapah olarak dii§iiniilebilecek "s1radan" bir kimyasal sis­temin tersine, kendini kopyalayabilen bir sistem, kopyalanma tep­kimesinin engelsiz ilerleyebilmesi is;in her zaman as;1k olmak zo­rundadir. As;1khktan kas1t, kopyalanma is;in gerekli yap1ta§lannm ve kopyalanma siirecini destekleyecek enerjinin siirekli olarak temin edilmesidir. Ba§ka bir deyi§le, kapah bir kapta gers;ekle§tirilebile­cek "s1radan" bir tepkimenin tersine, bir kopyalanma tepkimesinin s;evreye as;1k olmas1 gerekir. Bu farkh durum, daha yiiksek DKK'ya giden yolun, ~ekil 7b'de gosterildigi gibi yakmsay1c1 degil traksa­y1c1 olmas1 sonucunu dogurur. Neden? <;iinkii daha yiiksek DKK'ya giden yolun rotas1, o zamanda ve o yerde bulunan kaynaklara bag­hdtr ve daha yiiksek sistemlere (DKK baglammda) giden farkh sa­y1da yol ilke olarak miimkiindiir. Kendini kopyalayabilen bir X mo­lekiilii, Y molekiiliiyle bir s;ift olu§turarak tek ba§ma X'e k1yasla da-

158 YA~AM NEDIR?

ha kararh olan bir X/Y sistemi olu§turabilir; ama bir ba§ka mole­kiille, Z ile e§le§erek kararh bir X/Z sistemi de meydana getirebilir. Farkh karma§1kla§ma yolaklan 9e§itlenmeye yol a~ar. Kopyalana­bilen tiim kararh sistemler siirekli olarak kopyalamr, arada bir mu­tasyona ugrar, siirekli olarak karma§Ikla§lf ve boylece kopyalanan sistemler diinyas1m ke§federek giderek daha etkin kopyalay1cilar olu§tururlar. Demek ki kendilerini kopyalayan sistemler diinyasmm topolojisi oziinde 1raksay1c1d1f.

iki diinya i9in bu farkh topolojilerin ilgin9 sonu~lan vardlf. Bu durum ya§amm 9e§itliliginin yam Slfa, nasil zamanda geriye gidip evrimsel koklerimizi ara§tirabildigimizi de a91klar. ileriye giderken lfaksayan bir topoloji, geriye giderken yakmsayan bir goriiniim ahr. i§te bu ters yondeki yakmsayan topolojidir ki, filogenetik analiz ve fosil kay1tlar1m kullanarak zamanda geriye gidip evrimsel tarihimi­zin izini siirmemizi; tiim canhlann Arkeler, Bakteriler ve Okaryot­lar ad1m verdigimiz ii9 ~Heme aynld1g1 sonucunu 91karmam1Z1; diin­yada ya§amm tarihini En Son Ortak Ata denen canhya kadar gotiir­memizi saglar. Arna tabii bu, evrimin bizi gelecekte nereye gotiire­cegi konusunda hi9bir §ey soyleyemeyecegimiz anlamma gelir. Iraksayan bir yola girdiginizde nereye 91kacag1 belli olmaz. Unlii sporcu Yogi Berra'nm bir keresinde soyledigi gibi: "Nereye gittigi­nizi bilmezseniz, kendinizi ba§ka bir yerde bulursunuz." Zamanm (ileri ya da geri yonde) bir fonksiyonu olarak hem "s1radan" hem de kopyalanan sistemlerin farkh tepkinlik 6riintiilerini bOylece ana hatlanyla gormii§ olduk.63·64

Ya§amm Homokiral Tabiat1

Ya§amm homokiral (tek elli) tabiatmm iki diizeyde muamma te§kil ettiginden bahsetmi§tik. Birincisi, ya§amm homokiralliginin, oziin­de heterokiral ( 9ift elli) olan bir evrende nas1l ortaya 91km1§ oldugu; ikincisiyse heterokirallikten daha az kararh olmasma kar§m homo­kiralligin nas1l olup da siirdiiriilebildigidir. Bu kitapta diinyada ya­§amm ortaya 91kl§1m a91klayabilecek temel dii§iincelerden birinin otokatalizin muazzam kinetik giicii oldugunu gordiik. 0 halde ho-

YA~AM NEDIR? 159

mokiralligin, heterokiral bir ortamdan beklenmedik c;1k1§mm da ay­m terimlerle ac;1klanabilecegini gormek olagantistti bir ke§if degil de nedir! Normalde, kiral olmayan (el tercihi ta§imayan) bir mad­deyi kiral yapan bir tepkime gerc;ekle§tirildiginde tirtin e§it miktar­larda solve sag elli formlardan olu§ur. Ancak, 1995 y1hnda tinlti Ja­pon kimyac1 Kenso Soai olagantistti bir ke§ifte bulundu.65 Bazi du­rumlarda kiral olmayan ba§lang1c; malzemesinden yalmzca bir ho­mokiral tirtin elde etmek mtimktin oluyordu. Sistemin simetrisi bir §ekilde bozuluyordu ki, bu son derece olagand1§1 bir §eydir - para atl§mda 999 kez tura ve yalmzca bir kez yaz1 gelmesi gibi bir §ey. Boyle olunca da Kenso Soai'nin beklenmeyen sonucunun sansas­yon yaratml§ olmasma §a§mamah. Ba§ka bir deyi§le, uzun y1llar fi­ziksel ac;1dan mantiks1z say1lmasma kar§m, kiral olmayan bir or­tamdan yola c;1karak homokiral sistemler yaratmak mtimktin. Peki bunun ya§amm ortaya c;1k1§1yla ilgisi ne?

Soai'nin elde ettigi beklenmedik sonuc;, kimyasal tepkimenin otokatalitik bir seyir izlemesi, dolaylSlyla da tirtin olu§umunun tistel btiyi.ime sergilemesiyle ac;1klanabilir. Tepkime kan§1m1 ba§ta kiral tirtinlerden birinin c;ok ktic;tik olc;ekte bir fazlahg1yla tohumlanacak olursa, otokatalizasyonun saglayacag1 muazzam c;ogalma sayesinde o i.irtin ytizde ytize c;ok yakm bir safhk kazamr. Ba§ka bir deyi§le, kopyalanmanm otokatalitik olmas1 gibi, homokiralite de otokatali­tik davram§ gosteren bir sistemde olu§turulabilir. Bu tepkimenin aynntih ac;1klamas1 biraz teknik kac;ar, ama olaym ozti basittir: Ya­~amtn ortaya r;ikmaszm saglayan kopyalanmamn kinetik giicii, aym zamanda ya~amtn en r;arpzcz ozelliklerinden biri olan homokiral ta­biattndan da sorumlu olabilir. Ya§am bilmecesinin pan;alannm bir­le§tigini gormek ne kadar tatmin edici!

Homokiralligin kiral olmayan bir ortamdan nas1l c;1kabildigini ac;1klam1§ olduk; ama §ayet oztinde heterokirallikten daha az karar­hysa nas1l oluyor da homokirallik stirdtirtilebiliyor? Ya§amm daha once deginmi§ oldugumuz birc;ok ac;maz1 gibi bu sorun da DKK

kavram1yla c;oztimleniyor. Dogru, homokiral sistemler heterokiral kan§Imlar kadar kararh degil, ama bu yalmzca termodinamik ac;1-dan gec;erli. Kendini kopyalayabilen sistemler ic;in asil onem ta§I-

160 YA~AM NEDIR?

yan kararhhgm DKK oldugunu zaten gormii§tiik. ~imdi de goriiyo­ruz ki, bu kararhhk c;e§idi ac;1smdan homokiral sistemler, heteroki­ral olanlara k1yasla daha kararhlar. Ya§amm tepkimeleri iist diizey bir ozgiinliik -yani tepkiyen molekiiller arasmda bir anahtar kilit ili§kisi- gerektirir ki, bu da yalmzca homokiral sistemlerde sagla­nabilir. Bu tiir sistemlere heterokiralligi soktugunuzda anahtarlarm yans1 kilitlerine uymayacaktir! Dolay1s1yla homokiral sistemler, kendilerini heterokiral olanlardan daha etkin bic;imde kopyalayabi­lir ve sonuc;ta da -asil onemli olan DKK baglammda- daha yiiksek bir kararhhk sergilerler.

Ya~amin Teleonomik Karakteri

Ya§amm ozelliklerinden bu en §a§Irtlc1 olamm oldukc;a etrafh bi­c;imde 1. Boliim'de irdelemi§tik. Tekrarlayacak olursak, tiim canh­larm hem yap1lan hem de davram§lan bizi ac;1k ve ka9m1lmaz bir sonuca gotiiriiyor: Canhlarm bir "giindemi" var. Canhlar kendi 91-karlan dogrultusunda hareket ediyorlar. Peki ama bu nasil oluyor? Madde, biyolojik diye s1mflandird1g1m1z bic;imde organize oldu­gunda nas1l olup da cans1z sistemlerinkinden farkh kurallan izliyor­mu§ gibi gi:iriiniiyor? Herhangi tiirden bir madde nas1l olup da bir giindemi varm1§ goriintiisii verebilir? ~imdi DKK kavrammm bu bilmecenin c;oziimiine nas1l yard1mc1 olabilecegini gorelim. T1pk1 motoru olmayan bir arabanm kiitlec;ekiminin emirlerine uymas1 ve yalmzca yoku§ a§ag1 gidebilmesi gibi, kendini kopyalayabilen basit sistemlerin, diyelim kendilerini kopyalayan molekiillerin de termo­dinamigin emirlerine uydugunu hatirlayahm. Arna kendini kopya­layan bir sistem bir kez enerji toplama becerisi edindiginde, artik termodinamik k1s1tlamalardan kurtulmu§tur ve kinetik yonergeyi -daha yiiksek DKK'ya ula§ma giidiisiinii- takip edebilir. Daha once de degindigimiz gibi, enerji toplama yetenegine sahip bir kopyala­y1c1, art1k motorlu bir araba gibidir; yoku§ yukar1 da gidebilir. Bu­nun anlam1, enerji toplama becerisi olan kopyalanabilen bir siste­min, bir giindemi varm1§ goriintiisii verecegidir. Art1k objektif dav­ram§ diye yorumlad1g1m1z yoku§ a§ag1 olan termodinamik yola

YA~AM NEDIR? 161

mahkfim olmaktan 91k1p -bir miktar yoku§ t1rmanmaya kaq1hk ge­len- daha yiiksek DKK'h sistemlere giden yolu sei;eceginden bir amaca yonelik hareket ediyormu§ gibi goriinecektir. Ba§ka bir ifa­deyle, kendini kopyalayabilen bir sistem (kendini kopyalayabilen daha karma§tk ve daha kararh sistemlere dogru genel karma§ikla§­ma siirecinin bir par9as1 olarak) enerji toplama yetenegi edindigin­de, sonraki kopyalanma davran1§m1 amaca doniikmii§ gibi yorumlar ve anlanz.66 Monod'nun paradoksu-amai;h bir sistemin objektifbir evrenden nasil 91kabildigi muammas1- kimyasal tepkimelerde ki­netik ve termodinamik yonergelerin etkilerinden kaynaklamr. "S1-radan" kimya diinyasmda termodinamik ba§at yonerge oldugundan, objektif diye nitelendirilen davram§a yol ai;ar. Kopyalananlar diin­yasmdaysa ba§at yonerge kinetik oldugundan, bu diinyadaki davra­nt§lar amaca doniikmii§ goriintiisii verir.

Bilim;

Ya§amla ilgili deginmedigimiz ba§ka onemli konular da var- ome­gin bilini;. Bilini; hi<; §iiphesiz ya§amm bir ozelligi olsa da, yalmzca geli§IDi§ ya§aID formlarma ozgii oldugundan temel bir ozellik de­gildir. Dolay1s1yla bu konuya girmedik. Yine de, ya§amm baz1 ozel­likleri konusundaki bilgimizin ne kadar smirh oldugunu gostermesi baktmmdan bilini; konusuna ktsaca deginmek gerekiyor. Bu i;eri;e­vede ele ahnd1gmda bilini; fenomeni evrimsel baglammda incele­nebilir. Evrim, maddenin tiim ozelliklerinin, kendini daha iyi kop­yalayabilen sistemleri hedefleyen evrimsel diirtii dogrultusunda so­nuna kadar kullamld1g1 siirei;tir. Evrim, sisteme yarar saglad1gmda maddenin kati olma egiliminden yararlamr- kemiklerde oldugu gi­bi. Gerektiginde maddenin hem esnek hem de sert olabilmesinden yararlamr - k1kirdakta oldugu gibi. Maddenin s1v1 halde bulunabil­me ozelliginden yararlamr - kanda oldugu gibi. Yeri geldiginde maddenin (goz mercegini olu§turan kristalin gibi) saydam olabil­mesinden ya da elektrik ak1m1 gei;irebilmesinden vb. yararlamr. Arna goriiliiyor ki, belli baz1 organizasyonlarda maddenin daha da dikkat i;ekici bir ozelligi var: bilini;. Maddenin kendi kendinin far-

162 YA~AM NEDIR?

kmda olabilmesi gen;:ekten de olagani.istii bir ozelliktir. Evrim tipk1 kar§1la§tig1 oteki ozelliklerde oldugu gibi, maddenin bu ozelligini de ke§fetmi§ ve kendini kopyalayabilen kararh varhklara yonelik si.iregelen arayi§mm hizmetine ko§IDU§tur. Bilinci ve temelini anla­mak istiyorsak kaynag1m incelemeli, en basit di.izeyde sinirsel akti­viteden ba§lay1p ad1m ad1m daha geli§mi§ d1§avurumlanna ve so­nunda biz insanlara ula§ana kadar bu fenomenin izini si.irmeliyiz. Demek ki yakla§1m1m1z, abiyogenesis sorununu irdelerken benim­sedigimizin ayms1 olmah: basitten ba§lamak. Bi.iyi.ileyici bir bilim­sel yolculuk bizleri bekliyor.

Dunyad1~1 Ya~am Neye Benzer?

Ya§amm global ozelliklerini kimyasal terimlerle a91klad1ktan sonra art1k sorabiliriz: Di.inyad1§1 ya§am neye benzer? Di.inyada ya§amm cans1z maddeden ortaya 91ktigm1 di.i§i.indi.igi.imi.ize gore, uygun ko­§Ullar altmda ya§amm evrenin ba§ka yerlerinde de ortaya 91kmama­s1 i9in hi9bir neden yoktur. Bu ya§am da aym moleki.iler temele, ni.ikleik asit-protein ikilisine dayah olabilecegi gibi, kendini kopya­layabilen ba§ka bile§imler de ihtimal dahilindedir. Art1k ya§amm te­melinin, kendi kopyalanma si.ire9lerini katalize edebilen uzun zincir bi9imli moleki.iller oldugunu ve bunlann katalitik becerili ba§ka zincir benzeri moleki.illerle kesintisiz bir kopyalanma, mutasyon ve karma§1kla§ma si.ireci ge9ireceklerini biliyoruz. Gelgelelim, ilke olarak bu ni.ikleik asit-protein ikilisi d1§mda aym sonuca goti.irecek ba§ka kimyasal bile§imler olamayacag1m di.i§i.inmek i9in hi9bir ne­den yoktur. Aslmda kimyadaki ti.im deneyimimiz bize kimyasal ozelliklerin tek tek maddelerle degil madde gruplanyla ili§kili ol­dugunu soyler. Dolay1s1yla, en azmdan ilkesel olarak ya§am si.ireci­ne temel tqkil edebilecek bir grup maddenin varolmas1 beklenebi­lir. Peki, ya§amm ger9ekten de ba§ka bir gezegende ve di.inyadakin­den farkh bir biyokimyasal temelde ortaya 91kmas1 halinde, ya§am kuram1m1z bu ya§amm neye benzeyecegi hakkmda bize ipu9lan su­nabilir mi? Buna kisa yamt1m: Ba§ka gezegenlerdeki ya§am da tipkt bizdekine benzeyecektir!

YA~AM NEDIR? 163

Bunu biraz da espri olsun diye yaz1yorum, zira ya§amm c;e§itli­ligi bize mikroskobik bakterilerden mavi balinalara kadar akla ha­yale s1gmaz geni§likte bir bic;im skalas1 sundugundan, ba§ka tiirden ya§am formlannm di§ goriinii§ itibariyle bize radikal bir §ekilde farkh ve ya§amm mevcut formlanndan daha "diinya dt§t" gelme ih­timali dii§iik goriiniiyor. Fakat §Unu soyleyebiliriz ki, ya§amm mor­folojisi, altmda yatan kimyadan c;ok canhlann onun nastl olmasm1 talep ettigine baghdtr. Cam elyafmdan, aliiminyumdan ya da c;elik sacdan yap1lan arabalar birbirlerinden o kadar da farkh goriinmez­ler, c;iinkii goriiniimleri, arabalarm araba olarak i§lev gormek ic;in ihtiyac; duyduklan bic;ime dayamr. Hangi malzemeden yap1lm1§ olurlarsa olsunlar, tum arabalann, ic;ine motorun ve yolcu kabininin yerle§tirilecegi bir dt§ kabuga gereksinimi vardtr. Siiriiciiniin nereye gittigini gorebilmesi ic;in hepsinin pencereleri ve siirtiinmeyi en aza indirmek i9in tekerlekleri vardtr. Bu, arabalar ister ABD'de ister <;in' de yaptlsm, pencereler ister camdan ister plastikten olsun, motor is­ter elektrikle ister benzinle c;ah§sm, boyledir. Aym §ekilde, kendini kopyalayabilmekle birlikte niikleik asit ailesine ait olmayan, ama karma§1kla§may1 ve daha yiiksek DKK'h kopyalanan varhklara dog­ru evrilmeyi ba§arm1§ bir varhk da, biiyiik olas1hkla niikleik asit te­melli biyokimyanm ke§fettigi aym evrimsel kavramlardan yararla­nacakttr. Ve ne kadar evrilmi§ olduguna bagh olarak, o da ag olu§­turma ozellikleri gosterecek, kopyalanma ve metabolizma becerile­riy le i§levsel parc;alanm ic;eren hiicre yap1smm kendini kopyalaya­bilme ac;1smdan degerini de belki ke§fetmi§ olacaktir. Burada sunu­lan ya§am kuram1 malzemeye degil siirece dayah oldugundan, mal­zemenin nitelikleri ya§amm altmda yatan ozellikleri yonetmede ikincil, hatta belki de onemsiz bir role sahip olacaktir.

Ya~am1 Sentezlemek

Bu da bizi en heyecan verici soruya getiriyor: Basit bir canh sistem nasd sentezlenebilir? Bu sorunun basit bir yamtl yok. Eger burada sunumu yap1lm1§ olan ya§am kuram1 bize bir §ey ogretiyorsa, o da basit bir ya§am formunun ozelliklerini ta§tyan bir varhgm, omegin

164 YA$AM NEDIR?

bir hi.icre onctili.ini.in sentezinin, muazzam gi.i9li.iklerle kar§I kar§iya oldugudur. ~imdi bunlar nedir, bir bakahm. Baz1 gozlemlerle ba§­lamak istiyorum.

Canh ve cans1z sistemler arasmdaki ili§ki en azmdan bir a\1dan ozellikle ilgin9tir: Canh sistemleri cans1za doni.i§ti.innek gayet ko­layken, hepimizin 9ok iyi bildigi gibi si.ire9 tersinebilir degildir. Ya­§am1 yok etmek kolaydir, ama (kimya a\Ismdan) yaratmak son de­rece gi.i9ti.ir. Bu basit olgu, kendi ba§ma bile hay Ii ogreticidir. Canh bir sistemi sentezlemeyle ilgili sorun malzemeyle ilgili degil, belir­tilmi§ oldugu gibi organizasyonla ilgilidir. Canh bir hi.icrenin ti.im bile§enleri elinizin altmda olabilir; ama zorluk, bunlan canh bir var­hk gibi davranabilecekleri bi9imde paketlemektedir. Peki sorun ne? Ya§am, maddenin dinamik bir halidir. Yani canh hi.icreyi meydana getiren biyomoleki.iller si.irekli bir ak1§ i\indedir. Bu dinamik ozel­ligi yans1tan basit bir fiziksel benzetme, bir hokkabazm bir9ok topu di.i§i.inneden havada 9evinnesi olabilir. Bu dinamik durum, i\erdigi malzemeler a\1smdan, bir adamm yerde hareketsiz duran toplann yanmda dikilmesiyle aymd1r. Oysa ikisinin arasmda daglar kadar fark vardir. Elindeki toplan havada dondi.iri.ip duran hokkabaz1 top 9eviremez duruma, toplan da di.i§ti.ikleri yerde duran duruma getir­mek 9ok kolaydir. ~oyle kuvvetlice bir itiverdiniz mi i§i bitirirsiniz. i§te, yerdeki be§ topun yanmda ayakta bekleyen adam oli.im i9in iyi bir metafordur. Elbette i§ obi.ir yone gitmeye gelince, bu o kadar ba­sit degildir. Be§ topu aym anda bir adama f1rlat1p, hemencecik top 9eviren hokkabaz durumunu almasm1 bekleyemezsiniz. Boyle bir §ey mi.imki.in olamaz. Aym §ekilde, canh bir hi.icrenin ti.im par9ala­nm bir araya koyup kan§t1rdm1z m1 canh bir hi.icre elde edemezsi­niz. En iyi olas1hkla, her bir par9a dogru yerine otunnu§ olsa bile elde edeceginiz §ey, o!U bir hi.icreye kar§Ihk gelecektir. Elinizdeki, bir madde y1gmmdan, tennodinamik bir ki.imeden ba§ka bir §ey ol­mayacaktir. Oysa hatJrlaym: Canh hi.icre, havada kalmak i9in kanat­lanm prpan ku§ gibi dinamik, dengeden uzak bir durumdadlf. Canh diye sm1fland1racag1m1z entegre ve dinamik bir sistemi olu§tunna potansiyeline sahip olan par9alan bir araya getinnek, bizi ya§am olarak bildigimiz 0 ozel orgi.itsel ve dinamik karaktere goti.innez.

YA~AM NEDIR? 165

0 halde hokkabaz benzetmemize doni.ip ne ti.ir bir stratejinin i§e yarayabilecegine bakahm. Toplann havada dondi.igi.i duruma nasil girilir? Yamt: ad1m ad1m. ilk ba§ta hokkabaza iki top atarsm1z, son­ra bir i.ic;:i.inci.i, daha sonra bir dordi.inci.i, her seferinde bir ad1m ileri. i§e basitinden ba§lar ve karma§1khg1 azar azar artmrsm1z. Evrim de i§te boyle yapm1§tlr: ad1m ad1m, basit ve az kararh olandan, karma­§Ik ve daha kararhya dogru. 0 halde ya§am nasil yap1labilir? i§te burada sahneye di.i§i.ik di.izeyde bir karma§Ikhga sahip olan ve kop­yalanabilen dinamik durum girer ve her seferinde bir ad1m olmak i.izere karma§Ikla§maya ba§lar. Tabii bunu soylemek, yapmaktan daha kolayd!f. Arna morfolojinin sizi aldatmasma izin vermeyin. En basit bic;:imiyle bile ya§am, bir torba ic;:inde kendini kopyalayan bir varhk olmanm c;:ok otesindedir. <;ok daha basit bir ya§am formu tek ba§ma fiziksel bir varhk gosterebiliyor olsayd1, boy le formlan ken­dini kopyalayabilenler dizisinin bir parc;:as1 olarak gormemiz laz1m gelirdi. Oysa goremiyoruz. Boyle varhklann yoklugu, olabilirlikleri konusunda yeterince aydmlat1c1d!f. Ya§amm dinamik tabiat1 goz oni.ine ahnd1gmda, ya§amm dinamik ozelliklerini sergileyen bir kimyasal sistemin sentezlenmesi, ileri dogru onemli bir ad1m ola­caktir. Groningen Oniversitesi 'nde yaratic1 bir sistem kimyac1s1 olan Sijbren Otto, kisa Si.ire once doktora ogrencisi Elio Mattia ile birlikte boyle bir dinamik kinetik kararhhga sahip kimyasal sistem­ler olu§turmanm olas1 yollanm ara§tlrmaya ba§lad1; ama a§1lmas1 gereken gi.ic;:li.ikler hayli zorlay1c1. Bense, en ba§ta kendi kendini si.irdiiren bir kopyalanma si.ireci olmak iizere ya§am benzeri ozellik­ler sergileyen basit bir kimyasal kiimenin sentezinin §imdilik c;:ok iddiah bir hedef oldugunu soyleyerek bu konuyu noktalayacag1m.

Ya~am Nas1l Ortaya <;1kt1?

Bu kitabm ba§lannda dedik ki, ya§amm ne oldugunu anlamak isti­yorsak, once onu ortaya c;:1karan si.ireci anlamam1z gerek. Ve §unu ke§fettik: Sistem kimyasmdaki son geli§meler sayesinde ya§amm kokeni sorunu, en azmdan tarihsel olmayan baglamda bi.iyiik olc;:iide c;:oziimlenmi§ olabilir. Art1k abiyogenesis ve Darwinci evrimin tek

166 YA~AM NEDIR?

bir slirec;: oldugunu dli§i.inmek ic;:in yeterli nedene sahibiz. 0 halde biyolojik evrimi anlad1g1mm dli§linliyorsak, ki genel hatlanyla anl­yoruz, o zaman abiyogenesisi de anhyoruz demektir. Bilimsel c;:ah§­malann ve akll ylirlitmenin tarihsel kay1tlan ac;:1ga 91karma olanak­lan s1mrh oldugundan, tarihsel sorular -yani ne, nerede, ne zaman sorulan- gorlilebilir gelecekte de bizi kl§kirtmaya ve zorlamaya de­vam edecektir. Arna tlpk1 Darwinci evrimin "hangi tlirler nerede ya­§ad1" gibi tarihsel aynntilannm kuramsal c;:erc;:eve ic;:in ikincil bir 6nem ta§1mas1 gibi, kendi ic;:inde ne kadar bliylileyici olursa olsun, ya§amm ortaya 91kl§mm tarihsel ayrmtilan da ikincil 6nemde say1-labilir. As1l soruya gelince, bir yamtl var ve inamlmaz derecede ba­sit: Dlinyada ya§am, kimligi belirsiz ama kopyalanabilen sistemler -RNA ve RNA-benzerleri gibi zincir yap1da, mutasyona ve karma­§lkla§maya yatkm oligomerik maddelerden olu§an basit sistemler­lizerinde i§leyen kopyalanma tepkimesinin muazzam kinetik gli­cliyle ortaya 91kti. Bu karma§ikla§ma slireci, sistemlerin kararhhk­larmm -termodinamik kararhhklannm degil, kopyalananlar dlinya­smda gec;:erli olan dinamik kinetik kararhhgm (DKK)- artmas1 so­nucunu verdigi ic;:in gerc;:ekle§ti. Bu ac;:1klamanm 6zellikle doyurucu olan yam, ya§amm kokeni sorununun (tarihsel olmayan baglamda) c;:ozlimlinlin, Charles Darwin'in biyolojik evrim konusundaki c;:ok 6nemli fikirleriyle mlikemmelen uyu§up birle§mesidir. Ashnda, di.in­yada ya§amm nas1l ortaya 91ktlgma dair fiziksel sorun, Charles Dar­win'in biyolojik evrim kurammm molekliler sistemleri de kapsaya­cak §ekilde yeniden formlile edilip geli§tirilmesiyle ac;:1khga kavu­§abilir. Biyolojik evrimin temelindeki biyolojik terimler yeniden yorumlamp bunlara kar§ihk gelen kimya terimlerine c;:evrilecek olursa, abiyogenesis ve biyolojik evrimin tek bir kimyasal slirec;: ol­dugu ac;:1ga 91kar.64

Ku§ku yok ki, yukanda da belirttigimiz gibi bu ac;:1klama dlinya­da 4 milyar y1l 6nce ne gibi olaylann gerc;:ekle§mi§ oldugu konusun­da bize bir §ey soylemiyor. Ote yandan Darwin'in evrim kuram1 da ilk ya§am formundan glinlimlizlin c;:e§itlenmi§ ve karma§1kla§IDl§ ya§amma giden tarihsel yol hakkmda bir §ey soylemiyor. AmaCI da o degildi zaten. Tarihsel kaydm bo§luklanm doldurma i§i paleonto-

YA~AM NEDIR? 167

lojiye ve filogenetik analize kalm1§h. Darwin' in katk1s1, tarihsel ol­mayan ilkeleri betimlemekti. 0, bize biyolojik evrimin dogal bir si.i­re9 oldugunu, bi.iti.in canhlann birbirleriyle akraba olduklanm ve ortak bir atadan geldiklerini, dahas1 basit bir mekanizmanm, kendi­lerini kopyalayabilen ve mutasyon ge9irebilen varhklar i.izerinde et­kiyen dogal se9ilimin ti.im si.irecin temeli oldugunu gosterdi. Biz de burada §Unu savunduk: Darwinci tezin cans1z maddeyi de kapsaya­cak §ekilde geni§letilmesi, abiyogenesis sorununun da aym tarihd1§1 bi9imde 9ozi.ilmesini saglayacaktlf. Darwin'in o mi.ithi§ dehas1yla evrim ilkelerinin sonunda nereye 91kabilecegini daha o zamandan ongorebilmi§ oldugunu fark etmek insam afallatiyor. 1882 yilmda George Wallich'e yazd1g1 mektuptaki §U sozleri, kesinlik ve ay1kh­g1yla neredeyse bir kehanet niteligi ta§1yor: "Si.ireklilik ilkesi, ya­§am ilkesinin bundan boy le gene! bir yasanm par9as1 ya da sonucu olarak gosterilmesini muhtemel k1hyor." Darwin ne kendini kopya­layan moleki.illeri, ne kinetik se9ilimi, ne biyolojik kahtlm1 biliyor­du; sistem kimyasmda Gerald Joyce, Gi.inter von Kiedrowski, Reza Ghadiri, Gonen Ashkenasy, Sijbren Otto ve oteki onemli kimyac1-larm ufuk ayan deneylerinden de haberi yoktu; ama bu sozlerin ya­zilmasmm i.isti.inden bir yi.izy1ldan uzun bir zaman ge9mi§ olmasma kar§m Darwin bir kez daha hedefi on ikiden vurmu§ gibi gbri.ini.iyor.

Bir Ag Olarak Ya~am

Ya§amm cans1z maddeden ortaya 91k1§ si.irecindeki temel unsurlan aydmlattiktan soma, §imdi art1k canhlann hayranhk verici ve ya§a­mm ozi.ini.i etkileyen bir vasfm1 ele almaya hazmz: ag olma ozelligi. Ya§amm basitten ba§layarak giderek karma§1kla§t1gm1 gormi.i§ti.ik. Peki ama "karma§ikla§ma" ile tam olarak neyi kastediyoruz? Yamt: ag olu§umu; gorece basil tepkime aglanndan, karma§1k olanlara dogru gidi§. Ti.im bu aglann temel ozelligi, bi.iti.inci.il olarak kendi­lerini kopyalayabilmeleridir. 0 halde ya§am, otokataliktik ozelligini koruyan hayli karma§Ik bir kimyasal tepkimeler agmdan ba§ka bir §ey degildir; bu karma§Ik ag da, gormi.i§ oldugumuz gibi daha basit aglardan ba§layarak ad1m ad1m olu§mu§tur. Peki ya itici gi.i9? Daha

168 YA~AM NEDIR?

onceki bolilrnlerde irdeledigirniz gibi, kendini kopyalayabilen kirn­yasal sisternlerin gitgide artan karma§1khk ve kararhhktaki formla­ra dogru geli§rnesini saglayan, DKK'y1 artirma gildilsildilr ve DKK' nm kendisi de kopyalanrnanm kinetik gilcilne be! baglar. Art1k bu karma§1kla§rna silrecinin ger9ek tabiatm1 belirtebiliriz: ag olu§urnu. Karma§1kla§rna, ag olu§urnu; bunlar fiilen bir ve aymdir. Bu a91dan bak1ld1gmdaysa ya§arn, bir §ey olrnaktan 9ok bir siire~tir. Ya da Carl Woese ve Nigel Goldenfeld'in k1sa silre once soyledikleri gibi: "Biyoloji, varhg1 degil olu§U ara§tmr."67 Peki bu ag kendini hangi ortarn i9inde olu§turur? 0 olaganilstil 9ozilcilde: suda. Kendine oz­gil nitelikleriyle68·69 "kozrnik s1vi'' suyun, ya§arnm tepkirneler ag1-nm kok salabilrnesinde kilit bir rol oynad1g1 dil§ilnillilyor.

Ya§arnm bir kirnyasal tepkirneler ag1 oldugunu soyledirn; arna yalmzca 9evrernizdeki dilnyay1 inceledigirnizde bile agm tek tek bi­rirnlerden -yani hilcrelerden- olu§tugunu gorilyoruz. Hilcreler, hi9 ku§ku duyrnadan "canh" diye tamrnlad1g1rn1z en kil9ilk tekil varhk­lardir. Canhlar tek bir hilcreden olu§abilecekleri gibi, tek tek hticre­lerin rneydana getirdigi bloklardan olu§an 9okhticreli organizrnalar da olabilirler. Arna ya§arna ag perspektifinden bakrnak bizi ilgin9 ve hayli yerinde bir soruya gottirilr: Tek tek ya§amformlan ger~ekte

var m1d1r? Tekil canhlar varmt§ gibi gortinilyor, zira hepsi de kendi bireysel i§leri gil9leriyle rne§gul olan ya§arn formlar1yla 9evriliyrni§ gibi gorilnilyoruz: ku§lar, arilar, <leveler, insanlar ve elbette, ba§ta bakteriler olrnak ilzere tekhilcreli canhlar. Pratikteyse bu bireysellik oyle dil§tinilldilgil kadar a§ikar degil. Canh bireyler diye s1mflan­dird1g1rn1z varhklar da bir agm, silrekli geni§leyen ya§arn agmm par9alan olarak dil§ilnillebilirler. ~u tekhilcreli tilrleri, bakterileri bir daha dil§ilnelirn. Daha once baz1 bakteri tilrlerinde koloninin, yani tek tek bakterilerden olu§an kilrnelerin, bakterilerin protoplaz­rnik bir topak halinde birle§tigi 9okhilcreli bir formata ge9tiginden soz etrni§tik. Bu olu§urn kaynaklar k1tla§tigmda ger9ekle§ir. Arna ister birbirine baglanrnt§ olsunlar, isterse fiziksel olarak ayn dururn­da bulunsunlar, bu hilcreler eylernlerini koordine etrnek i9in silrekli bir kirnyasal ileti§irn i9indedirler. Biyofilrn fenorneni, e§gildilrnlil bakteriyel eylern i9in ba§ka bir omektir. Bakteriyel davram§, ya§a-

YA~AM NEDIR? 169

mm ag karakterini ortaya 91kanr. Bakterilerin genleri, onlan birey­sel degil komunal olmaya yonlendirir. Bakteriler bir bireyler dizisi olmaktan ziyade bir ag te§kil ederler.

Modem hiicreye 91kan evrim rotas1 iizerinde son zamanlarda or­taya at1lan dii§iinceler de bu gene! kahba uyuyor. Carl Woese 'ye go­re, ilk zamanlardaki hiicreler hayli komiinaldi ve evrimleri biiyiik ol9iide yatay gen transferiyle ger9ekle§mi§ti. 70 Bu, ilkel ya§amm, daha basit ve kendini kopyalayabilen kiimelerin s1k1 s1k1ya entegre aglanndan ibaret oldugunu soylemenin bir ba§ka yoludur. Fakat ag evrilip daha da karma§Ikla§tiktan soma daha gev§ek ve modiiler bir bi9im almI§tl. i§te hiicreler ayn ayn varhklar halinde o zaman dog­dular. Bu hay Ii onemli bir ge9i§ti; bunu bir faz ge9i§i olarak da dii­§iinebilirsiniz.55 S1k1 s1kiya komiinal olandan bireysel olana dogru ger9ekle§en bu morfolojik degi§im, yeni bir dizi evrimsel yetenege kap1 a9tL Bu ge9i§in a§ikar bir avantaj1, par9alan daha fazla bireysel ozellik gosteren kendini kopyalayabilen bir agm, daha s1k1 baglara sahip bag1ms1z bir aga k1yasla bir saldmdan daha az zararla kurtul­mas1dir. Par9alannm her biri agm kopyalanmasmda onemli rol oy­nayan s1k1 bir agm herhangi bir bOlgesine sald!fd1gm1zda, agm tii­mii zarar gorecektir. Arna eger ag kendi ba§larma kopyalanabilen par9alardan olu§uyorsa, o zaman daha gev§ek ve modiiler olabilir. Boyle bir agm baz1 bile§imlerini tahrip ettiginizde, ag biiyiik olas1-hkla canh kalacaktlr. Arna bu, bireyselligin bir ya~am ozelligindan fOk bir ya~am stratejisi oldugu anlamma gelir. Bireysellik, evrimin kopyalanma yetenegini ve saglamhg1 geli§tirmek i9in ba§ka bir90-gu ile birlikte ke§fetmi§ oldugu bir teknikten ba§ka bir §ey degildir. Ya§ama baki§1m1z1 degi§tirme kapasitesine sahip olan bu ag pers­pektifi, ya§ammformdan ziyade bir suref olarak daha iyi anla§1la­cag1m, formlann siirecin birer rastlant!sal ifadesinden ibaret oldu­gunu vurgular. Bu gozle bakild1gmda ya§am siirecinin (kendini kopyalama siireci), kopyalanma giindemini optimize etmek i9in "miimkiin olan her hileden" yararland1g1 goriiliir. Siire9, optimal ol­dugunda beraberligi se9er; daha iyi bir se9enek oldugundaysa, fi­ziksel bireysellik §eklinde ortaya 91kan aynhg1. K1sacas1, belli bir zamanda ve belli ko§ullarda i§e yarayan neyse onu se9er.

170 YA~AM NEDIR?

Peki bireyselligin 9okhiicreli sistemlerdeki rolii? Burada bu rolii a<;:1k se9ik gosteren durumlar oldugu one siiriilebilir. Gelgelelim bu­rada da bireysel sm1fland1rma hayli sorunludur. bmek olarak biz insanlan alm. Her insan 9ok bi.iyi.ik say1da ve pek 9ok 9e§itte birey­sel hi.icreden olu§ur. Arna ilgin9 bir §ekilde, her insan kendi hiicre say1smdan daha fazla say1da bakteri hi.icresinden de olu§ur. Yani i§ say1ya vurulacak olursa, insandan 9ok bakteri say1lmz! Bu bakteri­lerin yiizlerce 9qitten milyarlarcas1 bagirsaklanm1zda, oteki viicut deliklerimizde, derimizde ya§ar. Her insan bir organizmadan ziyade bir si.iperorganizma, devasa bir agdir. 71 Bu bakteriler insan saghg1y­la oylesine i9 i<;:e oiabilir ki, k1sa Stire once buniara "unutulmU§ or­gamm1z" bile denmi§tir.72 Sonu9 olarak, her bir insan ve dolay1s1yla her 9okhiicreli canh, tek ba§ma ya§ayan bir varhktan ziyade bir eko­lojik agdir. Nitekim ya§amm bireysel karakteri yerine ozi.indeki ag ozelligini kavramak bizi hastahklann anla§1lmas1 ve onlenmesi i<;:in yeni ve devrim niteliginde yontemlere goti.iriiyor - en azmdan insan perspektifinden bakild1gmda.

Peki ya bitkiler? Onlar da geni§ bir ekolojik agm par9as1 olduk­lanndan, bitkilerin bireyselligi de sorgulanabilir. Farkh bir meka­nizma arac1hg1yla olsa da, bitkiler de tlpkl hayvanlar gibi metabo­lizmalan i<;:in bakterilere muhta9tlr. Bitkilerin protein sentezi i<;:in bir nitrojen (azot) kaynagma gereksinimleri vardir; ama atmosfer­deki nitrojen gorece atII (ba§ka elementlerle tepkimeye girmeye di­ren9li) oldugundan kolayca kullamlamaz. Nitrojeni kullamlabilir duruma getiren, topraktaki ve bitki koklerindeki bakterilerdir. Bu durumda gori.iyoruz ki ya§am, birbirleriyle etkile§im i9inde olan ko­ca bir bag1ms1z varhklar dizisinden ziyade, birbiri i9ine yerle§tiril­mi§ matru§kalardan olu§an bir ag gibidir. Bagirsaklanmz1 mesken edinmi§ olan bakteriler bile kopyalanan canhlar zincirinin son hal­kas1 olmay1p, kendilerinden daha basit ya§am formlanna, viri.islere evsahipligi yap1yor olabilirler. Viriisler, metabolizma yeteneginden yoksun olan ve kendilerini kopyalayabilmek i9in i§gal ettikleri hi.ic­relerin metabolik becerilerinden yararlanan varhklardir. 0 halde vi­riisler merdivenin en alt basamag1 m1d1r? Ya§amda her zaman bek­lenmedik siirprizler vardir. K1sa sure once, baz1lannm boyutlan kii-

YA~AM NEDIR? 171

i;:tik bakterilerinkini bile gei;:en dev virtislerin dogada yaygm oldugu ke§fedildi. Ancak ilgini;:tir ki, bu btiytik virtislerin daha ktii;:tik vi­rtislerle enfekte edilebilecegi de belirlendi. Matru§kalar misali, zin­cirde son halkaya eri§ip eri§mediginizden hii;:bir zaman emin ola­mazsm1z. Kopyalananlar kimyas1 beklenmedik virajlar ve dolam­bai;:larla doludur.

Burada aga yukar1dan a§ag1ya dogru baktik; ama bir insandan ba§lay1p yukanya bakt1gm1zda, bireyin bir i;:ekirdek ailenin pari;:as1, i;:ekirdek ailenin bir geni§ ailenin pari;:as1, geni§ ailenin bir yerel top­lulugun pari;:as1, yerel toplulugun insan orgtitlenmesindeki daha bti­ytik gruplann par9as1 oldugunu gortirstintiz. Agm herhangi bir dti­zeydeki i§leyi§i, bir alt ve bir list dtizeydeki aglarm i§leyi§ine bag­hd1r. Birey yalmzca, biri;:ok karma§ikhk dtizeyi ii;:eren bir agdaki belli bir karma§1khk dtizeyini temsil eder. Cinselligi ele alahm or­negin. Cinsellik ilgimizi i;:eker; zaten de oyle olmas1 gerekir. Cin­sellik bize cinsel bireyler olarak, tireme ai;:1smdan tam olmad1g1m1Z1 soyler. Biyolojik baglamda konu§tugumuzda bireyselligimiz aslm­da yoktur. Bireyin bir gelecegi yoktur- geri;:ekten! Cinselligin boy­le gtii;:lti ve zorlay1c1 bir bii;:imde ilgi odag1m1z olmasmm nedeni de budur. Arna insan aym zamanda duygusal olarak da noksand!f ve i;:e§itli psikolojik unsurlar onu yine aga baglar. Ba§kalanyla birlikte olmaya takmt1h bir gereksinim duyanz. Kendimizi ayn sayanz, ama aslmda bir btittin te§kil ederiz. Kendimizi bireyler olarak dti§ti­ntirtiz, ama aslmda her birimiz bir agm par9alar1y1z. 0 halde geze­genimizi dolduran bir biyosfer, milyarlarca bireysel ya§am formu­nun istilas1 olarak degil, stirekli geni§leyen, ya§ayan bir ag olarak yorumlanmahd1r. Kopyalanma gtidtisti, kendini kopyalayarak o ag1 geni§letmek ii;:in yeni ve yarat1c1 yollar bulma ugra§mda btittin yon­temleri dener. Yukanda soylediklerimiz dikkate almd1gmda, birey olan bir canh ii;:in kesin bir tamm yapmak hii;: §tiphesiz zordur. Bir birey tireme ai;:1smdan kendi kendine yeterli mi olmahdlf? Eger oy­leyse, herhangi bir cinsel varhk, siz ya da ben tamma uymay1z. Bir ya§am formu, yokluklannda tireyemeyecegi, hatta ya§ayamayacag1 ba§ka kopyalanan varhklara simbiyotik bir bagla baghysa geri;:ek anlamda birey say1labilir mi? Herne kadar o devasa kopyalananlar

172 YA$AM NEDIR?

agmm baz1 pan;alan birey goriinttisii verse de, bu goriintii i;:ogu kez bir yamlsamad!f.

Ya§ama ag perspektifinden bakmak, ya§amla ilgili olarak y1llar y1h s1k9a dile getirilen baz1 sorulann yamtlanmasma da yard1mc1 olabilir. Burada one siiriilen ya§am kuram1 temelinde, kopyalanma ya§amm oziidiir. Buysa, bir katmn ya da yalmz bir taV§anm -ikisi de iireme imkanmdan yoksun olduklan ii;:in- canh say1lamayacak­lanm ima ediyor gibi goriinebilir. Oysa tabii ki kat1rlar (ve yalmz tav§anlar) canhdlf. Dreyemeyecekleri dogrudur, ama yine de ken­dini kopyalayanlar agmm bir par9as1 durumundad!flar. Onlar yal­mzca birer 91kmaz sokaktlf; 91kmazda sonlanan bir yol ise halii bir yoldur ve yollar agmm bir par9as1d!f. Katlflar da kopyalanan varhk­lard!f; iireyebildikleri ii;:in degil (i;:iinkii bunu yapamazlar), kendile­rini ortaya 91karan kopyalanma siirecinin bir par9as1 olduklan ii;:in. Peki ya viriisler? Onlar da canh m1d1r? Konu iizerinde uzun tart1§­malar yap1labilir ve sonunda yamt ki§inin bir canlmm nas1l tamm­lanacag1 konusundaki sei;:imine gelip dayamr. Ai;:1k ki, viriisler ba­g1ms1z bir metabolizmaya sahip olmak gibi ya§amm temel goster­gelerinden yoksundurlar. Fakat bununla birlikte, viriislerin de ya­§am agmm aynlmaz bir par9as1 olduklarma ku§ku yoktur. Viriisler meselesinde soru bilimsel olmaktan i;:ok felsefe ve dilbilimle ilgili gibi goriiniiyor.

Kimya ile Biyolojinin Birle~mesi

Bu kitabm amac1, Schr6dinger'in klasik sorusu da dahil olmak iize­re ya§amla ilgili sorulardan en temel olanlann yamtlarmm sonunda eri§ilebilir hale geldigini gostermekti. Bilimin ve ozellikle tiimeva­nmc1 yontemin olaganiistii giii;:leri, ya§amlanm1zda ve diinyay1 kavrayI§lffi!Zda bir aS!f once bile ongoremedigimiz ol9iide devrim yarath. Darwin'in biyolojik dii§iincede ba§latt1g1 devrimden sistem kimyasmdaki yeni geli§melere kadar uzanan son 150 yildaki ola­ganiistii bilimsel ilerlemeler sayesinde biyoloji ve kimya sonunda birle§iyor, tek bir disiplin halinde biitiinle§iyor. Darwinci devrim ar­hk nihai hedefine, Charles Darwin'in 130 yil once ongordiigii hede-

YA~AM NEDIR? 173

fe, biyolojik bilimlerin de fiziksel bilimlere entegre edilmesine yak­la§IDI§ g0riiniiyor. iki bilimin bu birle§mesi, ya§amm ne oldugunu, neden ortaya 91kt1gm1, ya§am agacmda gezegenimizdeki tiim oteki canhlar gibi incecik bir dal par9as1 olan biz insanlann madde diin­yas1yla ve bir biitiin olarak evrenin kendisiyle nas1l bir ili§ki i<;:inde oldugumuzu ve Darwin'in ortaya koydugu manzaramn affetmeyen ac1mas1zhgma kaqm neden birbirimize bagh oldugumuzu, neden daha derin bir anlamda bir ve tek oldugumuzu -bilimin kendisinin bize koydugu smirlar dahilinde- kavramaya ba§layabilecegimiz an­lamma geliyor. Bu temel ya§am bag1, insanhgm -Stephen Haw­king'in deyimiyle "miitevaz1 ol9iilerde bir gezegen iizerindeki kim­yasal bir pislik" olan varhgm- gelecegi i<;:in umut I§Ig1 olabilir mi? Bunu ancak zaman gosterecek.

Kaynaklar ve Notlar

1. Woese, C.R., "A New Biology for a New Century", Microbiology and Molecular Biology Reviews 68: 173-86, 2004.

2. Dawkins, R., The Blind Watchmaker, New York: Norton, 1996; Tiirk-9esi: Kor Saatri, 9ev. Feryal Halat91, Tiibitak, 2013.

3. Gold, T., "The Deep, Hot Biosphere", PNAS 89: 6045-49, 1992. 4. Proctor, L. M. ve D. M. Karl, "A Sea of Microbes", Oceanography,

20: 14-15, 2007. 5. Soshichi, U., "Darwin's Principle of Divergence", philsci-archive.pitt.

edu/1781/1/PrDiv.pdf, 2004. 6. McShea, D. W., R. N. Brandon, Biology's First Law: The Tendency

for Diversity and Complexity to Increase in Evolutionary Systems, Chica­go: University of Chicago Press, 2010.

7. Haeckel E., Die Radiolarien (Rhizopoda Radiaria): Eine Monograp­hie, Berlin: Druck und Verlag Von Georg Reimer, 1862, akt. J. Pereto, J. E Bada, A. Lazcano, "Charles Darwin and the Origin of Life", Origins of Life and Evolution of Biospheres 39: 395-406, 2009.

8. Bohr, N., Nature 131: 458, 1933, akt. H. P. Yockey, Information The­ory, Evolution and the Origin of Life iyinde, Cambridge: Cambridge Uni­versity Press, 2005.

9. SchrOdinger E., What is Life? Cambridge: Cambridge University Press, 1944; Tiirk9esi: Ya,ram Nedir?, 9ev. Celal Kapkm, Evrim, 1999.

10. Monod J., Chance and Necessity, New York: Random, 1971; Tiirk-9esi: Rast/anti ve Zorunluluk, 9ev. Elodie Moreau, Alfa, 2012.

11. Watson, J. D. ve E H. Crick, "Genetic al Implications of the Structure of Deoxyribonucleic Acid", Nature 171: 964-67, 1953.

12. Popper K., "Reduction and the Incompleteness of Science", Studies in the Philosophy of Biology i9inde, haz. E Ayala ve T. Dobzhansky, Ber­keley ve Los Angeles: University of California Press, 1974.

176 YA$AM NEDIR?

13. Crick, F. H. C., Life Itself, New York: Simon and Schuster, 1981. 14. Popa R., Between Necessity and Probability: Searching for the De­

finition and Origin of Life, Berlin: Springer, 2004. 15. Dyson, F. J., NASA'nm Goddard Uzay U9u§ Merkezi'ndeki kolok­

yum, 2000.

16. Kunin, V., "A System for Two Polymerases -A Model for the Ori­gin of Life", Origins of Life and Evolution of Biospheres 30: 459-66, 2000.

17. Arrhenius, G., "Short Definitions of Life", Fundamentals of Life iyinde, haz. G. Palyi, C. Zucchi, L. Caglioti, s. 17-18, Paris: Elsevier, 2002.

18. Rennet, R. J.C., "Life is Simply a Particular State of Organized Ins­tability", Fundamentals of Life iyinde, haz. G. Palyi, C. Zucchi, L. Caglioti, s. l 09-10, Paris: Elsevier, 2002.

19. Cleland, C. E., C. F. Chyba, "Defining Life", Origins of Life and Evolution of Biospheres 32: 387-93, 2002.

20. Macaulay, T. B., Critical and Historical Essays, c. 3, Project Guten­berg eBook #28046, 2009.

21. Ayala, F., T. Dobzhansky (haz.), Studies in the Philosophy of Bio­logy: Reduction and Related Problems, Londra: MacMillan, 1974.

22. Noble, D., The Music of Life, Oxford: Oxford University Press, 2006. 23. Brenner, S., "Sequences and Consequences", Philosophical Tran­

sactions of the Royal Society B 365: 207-12, 2010. 24. Weinberg, S., Dreams of a Final Theory, New York: Vintage, 1994. 25. Crick, F. H. C., Of Molecules and Men, Seattle: University of Wash­

ington Press, 1966. 26. Comish-Bowden, A., Perspectives in Biology and Medicine 49: 475-

89, 2006.

27. Mills, D.R., R. L. Peterson, S. Spiegelman, "An Extracellular Dar­winian Experiment with a Self-duplicating Nucleic Acid Molecule", PNAS

58:217, 1967. 28. von Kiedrowski, G., "A Self-replicating Hexadeoxynucleotide", An­

gewandte Chemie, International Edition, English, 25: 932-34, 1986. 29. von Kiedrowski, G., S. Otto ve P Herdewjin, "Welcome Home,

Systems Chemists!", Journal of Systems Chemistry 1: 1, 2011. 30. Dawkins, R., The Selfish Gene, Oxford: Oxford University Press,

1989; Ti.irki;:esi: Gen Bencildir, i;:ev. Tuni;: Tuncay Bilgin, Kuzey, 2014. 31. Grand, S., Creation, Cambridge, MA: Harvard University Press,

2001.

32. Ya§amm kokeni i.izerine son zamanlarda yapilan kapsamh degerlen­dirrneler ii;:in bkz. (a) Luisi PL., The Emergence of Life: From Chemical Origins to Synthetic Biology, Cambridge: Cambridge University Press,

KAYNAKLAR VE NOTLAR 177

2006; (b) kay. 14; (c) Fry, I., The Emergence of Life on Earth, Piscataway, Rutgers University Press, 2000.

33. Wacey, D., M. R. Kilburn, M. Saunders, J. Cliff, M. D. Brasier, "Mic­rofossils of Sulphur-metabolising Cells in 3.4-billon-year-old Rocks of Western Australia", Nature Geoscience 4: 698-702, doi:I0.103B/ngeo 1238, 2011.

34. Mojzsis, S. J., G. Arrhenius, K. D. McKeegan, T. M. Harrison, A. P. Nutman, C.R. L. Friend, "Evidence for Life on Earth Before 3800 Million Years Ago", Nature 384: 55-59, 1996.

35. Hanage, W. P., C. Fraser, B. G. Spratt, "Fuzzy Species Among Re­combinogenic Bacteria", BMC Biology 3: 6, 2005; Papke, R. T., J. P. Go­karten, "How Bacterial Lineages Emerge", Science 336: 45, 2012.

36. Woese, C., "Interpreting the Universal Phylogenetic Tree", PNAS 97: 8392-96, 2000.

37. Miller, S. L., "A Production of Amino Acids under Possible Primi­tive Earth Conditions", Science 117: 528-29, 1953.

38. Waechtershaeuser, G., "Groundwork for an Evolutionary Bioche­mistry: The Iron-sulphur World", Progress in Biophysics and Molecular Biology 58: 85-201, 1992.

39. Cairns-Smith, A., Genetic Takeover and the Mineral Origin of Life, Londra: Cambridge University Press, 1982.

40. Powner, M. W., B. Gerland, J. D. Sutherland, "Synthesis of Activated Pyrimidine Ribonucleotides in Prebiotically Plausible Conditions", Nature 459: 239-42, 2009.

41. Szostak, J. W., D. P. Bartel, P. L. Luisi, "Synthesizing Life", Nature 409: 387-90, 2001.

42. Kauffman, S. A., Investigations, Oxford: Oxford University Press, 2000.

43. Dyson, E J., Origins of Life, Londra: Cambridge University Press, 1985.

44. Eigen, M., Steps Towards Life: A Perspective on Evolution, Oxford: Oxford University Press, 1992.

45. Gesteland, R. E, J. E Atkins, The RNA World: The Nature of Modern RNA Suggests a Prebiotic World, New York: Cold Spring Harbor Labora­tory Press, 1993.

46. Lifson, S., "On the Crucial Stages in the Origin of Animate Matter", Journal of Molecular Evolution 44: 1-8, 1997.

47. Orgel, L. E., "The Implausibility of Metabolic Cycles on the Pre­biotic Earth", PLoS Biology 6: el8, 2008.

48. de Duve, C., Life Evolving: Molecules, Mind and Meaning, Oxford:

178 YA~AM NEDIR?

Oxford University Press, 2002. 49. Ganti, T., "Organization of Chemical Reactions into Dividing and

Metabolizing Units: The Chemotons", BioSystems 7: 189-95, 1975. 50. Prigogine, I., "Time, Structure and Fluctuations", Science 201: 777-

85, 1978. 51. Collier, J., "The Dynamics of Biological Order", Entropy, Informa­

tion and Evolution i9inde, haz. B. H. Weber, D. J. Depew, J. D. Smith, s. 227-42, Cambridge: MIT Press, 1988.

52. Gardner, M., "Mathematical Games: The Fantastic Combinations of John Conway's New Solitaire Game 'Life"', Scientific American 223: 120-23, 1970.

53. Voytek, S. B., G. F. Joyce, "Niche Partitioning in the Coevolution of Two Distinct RNA", PNAS 106: 7780-85, 2009.

54. Hardin, G., "The Competitive Exclusion Principle", Science 131: 1292-97, 1960.

55. Maynard, Smith J., E. Szathmary, The Major Transitions in Evolu­tion, Oxford: Oxford University Press, 1995.

56. Dadon, Z., N. Wagner, G. Ashkenasy, "The Road to Non-enzymatic Molecular Networks", Angewandte Chemie, International Edition 47: 6128-36, 2008.

57. Lincoln, T. A., G. F. Joyce, "Self-sustained Replication of an RNA Enzyme", Science 323: 1229-32, 2009.

58. Eigen, M., Schuster P, The Hypercycle: A Principle of Natural Self­Organization, Berlin: Springer-Verlag, 1979.

59. Saffhill, R., H. Schneider-Bemloehr, L. E. Orgel, S. Spiegelman, "In Vitro Selection of Bacteriophage QB Ribonucleic Acid Variants Resistant to Ethidium Bromide", Journal of Molecular Biology 51: 531-39, 1970.

60. Tabii ki evrim stirecinde tiim ya§am formlan karma§1kla§mad1. Mik­robiyel ya§am en yaygm ya§am formuydu ve halfi oyle. Onemli olan, evrim stirecinin ba§lang19ta yalmz gorece basit ya§am formlannm yer ald1g1 bir dtinyadan hayli karma§tk ya§am formlannm 91kmas1m saglam1§ olmas1.

61. Wagner, N., A. Pross, E. Tannenbaum, "Selection Advantage of Me­tabolic Over Non-metabolic Replicators: A Kinetic Analysis", BioSystems 99: 126-29, 2010.

62. Pascal, R., L. Boiteau, "Energy Flows, Metabolism and Transla­tion", Philosophical Transactions of the Royal Society B 366: 2949-58, 2011; Pascal, R., "Suitable Energetic Conditions for Dynamic Chemical Complexity and the Living State", Journal of Systems Chemistry 3: 3, 2012.

63. Pross, A., "Stability in Chemistry and Biology: Life as a Kinetic Sta-

KAYNAKLAR VE NOTLAR 179

te of Matter'', Pure Applied Chemistry Journal 77: 1905-21, 2005. 64. Pross, A., "Toward a General Theory of Evolution: Extending Dar­

winian Theory to Inanimate Matter", Journal of Systems Chemistry 2: I, 2011.

65. Soai, K., T. Shibata, H. Morioka, K. Choji, "Asymmetric Autoca­talysis and Ampflication of Enantiomeric Excess of a Chiral Molecule", Nature 378: 767-68, 1995.

66. Pross, A., "How can a Chemical System Act Purposefully? Bridging Between Life and Non-life", Journal of Physical Organic Chemistry 21: 724-30, 2008

67. Woese, C.R., N. Goldenfeld, "How the Microbial World Saved Evo­lution from the Scylla of Molecular Biology and the Charybdis of the Mo­dem Synthesis", Microbiology and Molecular Biology Reviews 73: 14-21, 2009.

68. Engberts, J.B. EN., akt. U. M. Lindstrom (haz.), Organic Reactions in Water: Principles, Strategies and Applications, Londra: Wiley-Black­well, 2007.

69. Lynden-Bell, R. M., S. Conway Morris, J. D. Barrow, J. L. Finney, C. L. Harper Jr. (haz.), Water and Life: The Unique Properties of H20, Boca Raton, EL.: CRC Press, 2010.

70. Woese, C.R., "On the Evolution of Cells", PNAS 99: 8742-47, 2002. 71. Gill, R. G., M. Pop, R. T. DeBoy, P. B. Eckburg, P. J. Turnbaugh, B.

S. Samuel, J. I. Gordon, D. A. Reiman, C. M. Fraser-Liggett, K. E. Nelson, "Metagenomic Analysis of Human Distal Gut Microbiome", Science 312: 1355-59, 2006.

72. O'Hara, A. M., E Shanahan, "The Gut Flora as a Forgotten Organ", EMBO Reports 7: 688-93, 2006.

Dizin

abiyogenesis, 84, 119, 120, 127, 138, 146, 148, 162, 165-67

Allen, Woody, 56, 152 Altman, Sidney, 101 Aristoteles, 41-43, 45 arkeler, 19, 89-90, 91, 123, 158

bakteri 9e~itliligi, 34-35 bakteriler, 89 bilgi ( enformasyon), 139-41 bilimsel yiintem, 50-51, 57 biliil9, 161-62 Bohr, Niels, 12, 14, 19, 44, 45 Brenner, Sydney, 58 biitiinciiliik, 56-61, 111

Cech, Thomas, 101, 102 Chyba, Christopher, 49 Ciechanover, Aaron, 33 Cleland, Carol, 49 Conway, John, 114 Comish-Bowden, Athel, 61 Crick, Francis, 29, 45-46, 59, 84

9eyrek tiir, 132-33

Darwin, Charles, 15, 23, 35, 43, 44, 46, 53, 108, 121, 131, 156, 166-67, 172-73

Darwinci kuram, 15, 19, 22, 43, 44, 48-49, 53, 80, 109, 112,

116, 119, 120, 127, 148, 156, 165, 166-67

Dawkins, Richard, 19, 78 De Duve, Christian, 104-5 Delbriick, Max, 88 dengesizlik termodinamigi, 115 dinamik kararhhk, 75-76 dinamik kinetik kararhhk (DKK),

15, 76-77, 79, 131-32, 134-45, 149-61, 166, 168

DNA, 20, 29, 30, 45-46, 72, 101, 109, 139-40

dogal se9ilim, 35, 43, 53, 108-9, 121, 129-30, 138, 156, 167

diinya d1~1 ya~am, 162 Dyson, Freeman, 48, 100

Eigen, Manfred, 101, 132, 133, 151

Einstein, Albert, 12, 53 En Son Ortak Ata (ESOA), 88, 91,

158 entropi, 66

Feynman, Richard, 53, 98 filogenetik analiz, 88-91, 158, 167

Ganti, Tibor, 110 gene! evrim kuram1, 141 Grand, Steve, 76

182 YA$AM NEDIR?

Haeckel, Ernst, 44 Haldane, J.B. S., 84 Hawking, Stephen, 11, 173 Hershko, Avram, 33 hiyerar~ik indirgeme, 58-59, 128 homeostazi, 21 homokirallik, 39, 158-60

Iraksama ilkesi, 35, 156-57

indirgeme, 56-62 insan Genom Projesi, 109

Jobs, Steve, 155 Joyce, Gerald, 121, 122, 124-26,

139, 146, 152, 167

kararhhk, 73-77 karma~1khk, 19-23 kataliz, 67-68 Kauffman, Stuart, 99, 110 kendi kendini kopyalama, 68-71 kimyasal tepkimeler, 63-66 kinetik se9ilim, 129-30, 143, 154 kiralite, 37-39, 151 kopyalanma, 67-68

Lifson, Schneior, I 03 Lotka, Alfred, 129, 151 Luisi, Pier Luigi, 97

Macaulay, Thomas, 51 Malthus, Thomas, 151 matru~ka metaforu, 80, 148, 170,

171 Miller, Stanley, 92-93 molekiiler evrim, 121, 127 Monod,Jacques, 30,42,44, 57,

104-5, 112, 161 mutasyon, 33, 47, 79-80, IOI,

133-34, 142, 144, 158

Newton, Isaac, 24, 31, 52-54, 85 Noble, Denis, 57 nilkleotidler, 69-71, 79-80, 88-89,

95, 98, 139

Oparin, Alexander, 83, 92 Orgel, Leslie, 94, 103 otokataliz, 47, 67-69, 71, 73, 100,

103, 140-42, 146, 151, 158-59 Otto, Sijbren, 165, 167

okaryotlar, 89-90, 123, 158 olilm, 155-56 orilntil tamma, 51, 54

paleobiyolojik kay1tlar, 88 panspermia, 46, 84 Pascal, Robert, 154 Popa,Radu,47 Popper, Karl, 46, 57 prebiyotik kimya, 92-93, 96-97 Prigogine, Ilya, 112 prokaryotlar, 89-90, 123 protein bozunmas1, 34, 63-64

Ramakrishnan Venkatraman, 18 rekabet9i d1~lama ilkesi, 121-22,

130 ribozom, 17 RNA dilnyas1, 95, I 01-2 RNA, 69-73, 75, 79-84, 89, 95,

100, 109, 120-25, 127, 132-35, 139-40, 146, 152, 166

Rose, Erwin, 33

Schrodinger, Erwin, 11-12, 19, 44-46, 59, 141, 144, 147

Schuster, Peter, 96, I 0 I, 132

DIZIN 183

sistem biyolojisi, 57-58, 111, 115, 117

sistem kimyas1, 15, 77, 99, 116-20, 124, 148, 165

siyanobakteriler, 77, 136 Soai, Kenso, 159 Spiegelman, Sol, 69, 72, 79-80,

101, 120, 127, 134-35 Steitz, Thomas, 18 Sutherland, John, 95 Szostak, Jack, 97

Tannenbaum, Emmanuel, 16, 144 teleoloji, 23, 27, 41-43, 45 teleonomi, 23-32, 44-45, 112,

160-61 Termodinamigin ikinci Yasas1, 21,

36-37, 64-66, 78-79, 81, 102-4, 137, 141, 132-44, 149-50

termodinamik kararhhk, 74, 77, 79, 131, 135, 152, 166

tiimevanm, 32, 50-53, 56

uyum giicii, 82, 128, 131-34, 136-37, 143

uyum giicii haritas1, 132-33

viriisler, 170-72 von Kiedrowski, Gunter, 15, 16,

72, 167

Wagner, Nathaniel, 16, 144 Weinberg, Steven, 54, 58, 59, 128 Whitesides, George, 83 Wittgenstein, Ludwig, 54 Woese, Carl, 12, 19, 57, 89, 90,

107-8, 110, 168, 169

ya~am agac1, 88-91 Ya~am oyunu, 114 yatay gen transferi, 90, 142, 169 Yonath, Ata, 18

metis bilim

EVELYN FOX KELLER

Genin Yiizy1h

JOHN GRIBBIN

Schrodinger'in Kedisinin Pe~inde KUANTUM FIZICi VE GER\:EKLiK

ADAM ZEMAN

Bil in~ KULLANIM KILAVUZU

EVELYN FOX KELLER

Toplumsal Cinsiyet ve Bilim OZERINE D0?0NCELER

DOUWE DRAAISMA

Bellek Metaforlan ZiHiNLE iLGiLI FiKiRLERiN TARiHi

JOHN GRIBBIN

Schrodinger'in Yavru Kedileri GER\:EKLICIN PE?iNDE

FRANS DE WAAL

l~imizdeki Maymun BIZ NEDEN BIZIZ?

DOUWE DRAAISMA

Ya~land1k~a Hayat Neden <;abuk Ge~er BELLECiMIZ GE\:Mi?iMIZi NASIL ?EKiLLENDiR[R7

GEORGE LEVINE

Darwin Sizi Seviyor DOCAL SE<;:iLiM VE DUNYANIN

YENiDEN B0Y0LENMESi

J. P. CHANGEUX, P. RICOEUR

Neden Nas1I Dii~iiniiriiz? ETiK, iNSAN DOCASI

VE BEYiN 0ZERiNE BiR TARTl~MA

W. H. CALVIN - G. A. OJEMANN

Neil'in Beyniyle Konu~malar D0~0NCE VE DILiN SINiRSEL DOCASI

JOANNA MONCRIEFF

lla~la Tedavi Efsanesi

CHARLES SEIFE

Alfa ve Omega EVRENIN BA~LANGICI VE SONU

H. R. MATURANA, F. G. VARELA

Bilgi Agac1 iNSAN ANLAYl~ININ BiYOLOJIK TEMELLERi

DAVIDS. WILSON

Herkes l~in Evrim DARWIN'iN TEORiSi

HAY AT A BAKI~ A<;:IMIZI

NASIL DECi~TiRiR7

D. GOLDBERG, J. BLOMQUIST

Evren Kullanma K1lavuzu KARA DELiKLERIN,

ZAMAN PARADOKSLARININ

VE KUANTUM BELiRSiZLiCiNIN

TEHLiKELERiNi ATLATMANIN

YOLLARI

TOBIAS DANTZIG

Say1: Bilimin Dili

HARALD FRITZSCH

Yan1l1yorsunuz Einstein! NEWTON, EINSTEIN,

HEISENBERG VE FEYNMAN

KUANTUM FiziCiNi TARTl~IYOR

WALTER LEWIN

Warren Goldstein ile birlikte

Fizik A~kma GOKKU~ACININ UCUNDAN

ZAMANIN E~ICINE BiR YOLCULUK

PATRICIA FARA

Bilim: Dort Bin Y1lhk Bir Tarih

SEDATOL<;:ER

Evrim Seriiveni BiR KU RAMIN DOCU~U. GELl~iMI

VE GUNLUK YA~ANTIMIZDAKI YERi

GUY DEUTSCHER

Dilin Aynasmdan KELiMELER DUNYAMIZI NASIL RENKLENDiRiR?

TEVFiK ALIC!

Ger~ek Bir Yanilsama: Bil in~

MARK SOLMS, OLIVER TURNBULL

Beyin ve I~ Diinya OZNEL DENEYiMiN SINIRBiLIMiNE GiRI~

FRANS DE WAAL

Bonobo ve Ateist PRIMATLAR ARASINDA iNSANI ARAMAK

PENNY LE COUTEUR, JAY BURRESON

Napolyon'un Dugmeleri DONYA TARiHiNi DECi~TiREN 17 MOLEKOL

DOUWE DRAAISMA

Du~ Dokumac1s1

ROY PORTER

Kan Revan i~inde TIBBIN KISA TARIHi

JENNIFER M. GROH

Mekan Yaratmak BEYiN NEYIN NEREDE OLDUCUNU

NASIL BILIYOR?

ADDY PROSS

Ya~am Nedir? KiMYANIN BIYOLOJiYE DONO~OMO

Melis Bilim dizisi hakkinda daha fazla bilgi ii;in bkz.

www.metiskitap.com/catalog/series/625

metis bilim

Jennifer M. Groh

Mekan Yaratmak Beyin Neyin Nerede Oldugunu Nas1I Biliyor?

<;eviren: Gural Koca

Etten kemikten varhklar olarak hepimiz uzayda bir yer i?gal

ederiz. Dahas1, farkinda olsak da olmasak da, i~inde bulun­

dugumuz mekan1 bir~ok yonuyle zihnimize kaydeder ve ha­

reketlerimizi ona gore ayarlanz. Nesnelerin yerini belirleme,

s1rnrlanrn algilayarak on Ian birbirinden ay1rt etme, mesafe ol~­

me, kendi konumumuzun fark1na varma- bunlar hep mekan

alg1m1zla ilgili vazge~ilmez becerilerdir. Peki beyin bunlan na­

sil yapar?

Jennifer Groh, beynin rnekan alg1s1yla ilgili mekanizmalanrnn

ne kadar incelikli oldugunu, en basit bir tespitin bile mikros­

kobik ol~ekte ne kadar karma?lk faaliyetler i~erdigini gozler

onOne seriyor. Aynca mekan alg1s1nin beynin ~ok farkh i?lev­

leriyle nas1I i~ i~e ge~tigini; gorme, i~itme ve dokunma duyu­

lanrnn yarn s1ra bellegin ve fark1ndahg1n mekan alg1s1yla ili?ki­

sini ilgin~ ve yaratic1 deneyler aracil1g1yla a~1khyor.

"Ban a gore bilimdeki en ilgi ~ekici so run, noral ate~leme orOn­

tulerinin dO~unceyi nas1I olu?turdugu sorunudur. DO?Onme,

tahayyOI etme, muhakeme, endi?elenme, arzulama, planla­

ma ve karar vermeden olu?an o zengin zihinsel hayatim1z1n,

beyin i~indeki mikroskobik hucrelerin olu?turdugu elektrik

sinyallerinde nas1I vOcut buldugunu hep ogrenmek istemi?im­

dir. Bu kitap bunun cevab1rn vermiyor ama gu~lu bir analoji

sunuyor: Beynin ol~ebildigimiz ?eylerle (duyusal uyaranlar gi­

bi) ilgili bilgiyi nasil i~ledigini kavrayabilirsek, ol~emedigimiz

?eyleri (fikirler gibi) nasil i~ledigini anlayabiliriz belki."

metis bilim

Ray Porter

Kan Revan i~inde Tibbm K1sa Tarihi

c;eviren: Gural Kaea

"Hastahk ile hekimler aras1nda ten in sava~ alanmda suren sa­

va~1n ba~1 ve ortas1 var ama sonu yak. Bir ba~ka deyi~le, tip

tarihi sonu zaferle biten basit bir hikaye olmaktan c;ok uzak."

Boyle diyor Britanyah tarihc;i Porter, t1bb1n dogu~unu ve geli­

~imini ana hatlanyla anlatan kitabmm ba~1nda. Ve ard1ndan,

on binlerce yil once ya~am1~ avcl-toplay1c1 topluluklanndan

ba~layarak insanm hastal1kla mucadelesini aktanyor.

Modern t1bb1n sundugu incelikli tedavilerin henuz hayal bile

edilemedigi zamanlarda ne tor hastahklar ve bunlar ic;in ne gi­

bi c;areler vard1? insanlar hastaland1klannda veya yaraland1k­

lannda kime gidiyor ve ne tor tedavilerden medet umuyor­

lard1? Hastahklara, doktorlara, bedene, tedavilere, hastane­

lere bak1~ zaman ic;inde nasil degi~ti? Yirminci yuzyila kadar

en iyi ihtimalle plasebo olarak i~e yarayan ilac;lar nasil oldu da

son yuzy1lda c;ok h1zh bir geli~im surecine girdi? Eskiden sade­

ce doktor ve hastadan olu~an tip sahnesi, nas1I hastayla dog­

rudan ili~kisi olmayan say1s1z aktorun yer ald1g1 son derece

buyuk ve karh bir sektor haline geldi?

~amanlardan ve buyucu hekimlerden modern doktorlara,

berber-cerrahlardan uzman cerrahlara, ilkel amputasyonlar­

dan organ nakillerine, tip bilimi epey yol kat etmi~ gibi goru­

nuyor. Arna Porter'm da vurgulad1g1 gibi, bu kitap bir zafer

hikayesinden ziyade, tibbin kimi zaman umut kimi zaman

umutsuzluk telkin eden ve hala surmekte olan ilginc; hikaye­

sini sunuyor.

metis bilim

Douwe Draaisma

Du~ Dokumac1s1

<;eviren: TUrkay Yalniz

Douwe Draaisma'nin kitab1 yazma sureci, bir arkada~1n1n ri­

cas1 Ozerine ki.irlerin du~ ya~am1 hakkmda ara~t1rma yapma­

s1yla ba~lam1~. "Dogu~tan ki.irlerin dO~lerinde gi.irsel imgeler

bulunmaz, peki ama o zaman ne olur dO~lerinde? 0 bo~luk

sesler, kokular ve dokunma izlenimleriyle mi doldurulur? Gi.i­

runtosuz du~e gene de du~ denebilir mi?"

Bu sorular k1sa zamanda beraberinde ba~ka sorulan da getir­

mi~ elbette: "DO~teki gi.iruntoler gen;ekte 'bir tor film gibi'

deneyimleniyorsa, neden onca insan dO~lerini siyahbeyaz m1,

renkli mi gi.irdukleri sorusunu cevaplamay1 ~ok zor bulur? DO~ gi.irurken insan du~ gi.irdugunu fark edebilir mi? ... Erotik du~­

ler, en derinlerde yatan cinsel arzulann m1 ifadesidir? Kabus­

lardaki korku ni~in insanin hareket edememesi hissiyle ilintili­

dir? U~ma du~leri neden her zaman ho~ duygular b1rak1r gi.i­

rende? ... Ve elbette sorulann en zoru: Bir anlam1 var m1d1r

dO~lerin?"

Kimi zaman hat1rlamasak da hemen herkesin du~ gi.irdugunu

gi.iz i.inune alirsak, hepimizin bir noktada merak etmi~ olabi­

lecegi sorular bunlar. Draaisma ise her zamanki ho~ sohbet

Oslubuyla, bilimsel bulgulan ilgin~ anekdotlarla harmanlaya­rak ele aliyor bu ve benzeri konulan.