“Big Bang” voor tertiaire vogels?

Alan Feduccia

Devreese Lieven

Driesen Koen

Inleiding• Massa-extinctie bij de Krijt-Tertiair overgang (65 mya): † Dinosauria, † Pterosauria, † mariene reptielen, † 2/3 mariene leven,…

• Veroorzaakt door: - vulkanisme, gebergtevorming, regressie van continentale zeestraten - wereldwijde branden en tsunami’s - asteroïdeninslag (= plots!) zonlicht↓ , temperatuur↓

• Vogels: meest ecologisch gevoelige vertebraten en tóch over K-T-overgang!

Modellen• Klassiek: gradueel model van Cracraft - oorsprong in Gondwana - door uiteenvallen van de zuidelijke continenten (vicariantie) - vele lijnen ontstonden voor en passeerden de K-T-overgang

• Moleculaire klok: - bijna alle ordes ontstonden diep in het Krijt (tot >100 mya) - uiteenvallen van continenten van groot belang

• Feduccia: extinction-explosive evolution model (punctueel) - vicariantie in strijd met fossiele evidentie - extinctie in Krijt + Tertiaire big bang

Fossiele evidentie• Enantiornithines: succesvolle landvogels op bijna alle continenten• primitieve Ornithurines: succesvol en wijdverspreid beiden niet in het Tertiair

• enkele beenfragmenten uit het Krijt => moderne neornithines?• geen aantoonbare moderne Neornithines uit het Krijt (geen enkele!)

• loopvogels (Ratites) talrijk in Tertiair en niet in het Krijt• Gargantuavis (loopvogels uit Krijt) wordt niet bij de Ratites geplaatst

Geen fyletische continuiteit over de K-Tertiair-overgang!

Misidentificaties

• fragmentarische overblijfselen toegewezen aan moderne ordes MAAR: klein # kenmerken niet representatief voor volledige skelet• Tertiaire mozaïek-skeletten passen niet in moderne ordes

Bv.: - Rhynchaeites: eerst kraanvogelachtige en later ibis-schedel - Presbyornis: eerst steltloper en later eend-achtige schedel

Rhynchaeites Presbyornis

K-T-overgang

• overweldigend bewijs voor afname van vogels in het laat Krijt• bottleneck met slechts enkele overlevende vormen (= Palaeognathae en transitional shorebirds?)• 12 miljoen jaar na K-T-overgang: alle ordes aanwezig (behalve 1)• als er een massa-extinctie onder de vogels was ordes ontstaan in <10 miljoen jaar (cfr. walvissen)

snelle afsplitsing van grote lijnen onmogelijk te ontrafelen met moleculaire technieken

Fossil record vs. molecular analysis

• groot gat tussen fossiele en moleculaire oorsprong van taxa Bv. Primates: 55 mya vs. 90 mya

• Patson et al. (2001): geen big bang en geen transitional shorebird• onjuiste calibraties en inadequate sampling

• als fossiele evidentie correct => serieuze miscalibraties• als moleculaire klok correct => fossielen erg gebiased “You can imagine how maddening this stuff is to a paleontologist”

Reactie van Dyke

• Feduccia vooral gebaseerd op # neornithine genera voor en na• moleculaire klok wordt minder discordant door preciezere methode• fylogenetische interpretatie ondersteunt geen explosief model

• veel verkeerde toewijzingen (niet gebeurd met cladistiek)• veel goed gedateerde fossielen uit Eoceen binnen de Neornithines cladedivergentie voor de K-T-overgang

Reactie van van Tuinen et al.:

• kritiek tegen basale plaats van loopvogels en transitional shorebirds• Feduccia spreekt van niet-relevante taxa bij moleculair onderzoek specificeer!• fossielen uit het Krijt verwijzen wél naar Neornithines• Feduccia kijkt niet naar fossielen met weinig kenmerken

• misschien zowel fossielen als moleculaire studies correct (≠ signalen) oorsprong in het Krijt, maar grootste diversificatie in het Tertiair

Tegenreactie van Feduccia (1)

• kleine moleculaire afstand tussen moderne vogels• 3 vragen belangrijk: - was er een Tertiaire ‘big bang’? - was er een ‘phylogenetic fuse’ in het laat Krijt? - was de K-T-extinctie verwoestend?

• contra Dyke: geen enkele vòòr K-T-overgang en abundant aanwezig na 10 miljoen jaar (ook zo bij zoogdieren en Teleostei) enkel verklaarbaar via big bang• vraag 2 moeilijk te beantwoorden: misidentificaties en miscalibratie• vraag 3: vogels eerste indicatoren van milieuramp (miner’s canary) (+ ook bij insecten en planten een diversiteits-bottleneck)

Tegenreactie van Feduccia (2)

• contra van Tuinen et al.: welke taxa in de bottleneck?• transitional shorebirds goede kandidaten (abundant en mozaïek)• verwarrende term transitional shorebirds• welke taxa is niet van belang voor big bang!

• transitional shorebirds onmogelijk te testen met DNA• erosion of confidence: flamingo’s en futen tesamen

De opkomst van vogels en zoogdieren

David Penny & Matthew J. Philips

Inleiding

• 2 grote fasen in vroege geschiedenis van evolutionaire biologie (Ernst Mayr):– 1860s en 1870s evolutie

– 1940s micro-evolutionaire processen nodig voor evolutie: - genetische mechanismen

- populatie mechanismen

- ecologische mechanismen

– Laatste 20 – 30 jaar 3e fase

Inleiding

3e fase: Grote vraag voor evolutionaire biologie:

Is micro-evolutie• Ecologische processen

• Populatie processen

• Genetische processen

geschikt en voldoende om evolutie over langere tijd te verklaren (macro-evolutie)?

Bv. de snelle radiatie van vogels en zoogdieren gedurende het vroege Tertiair, vlak na de Krijt/Tertiair grens (KT-grens)

Modellen

• Hypothesen of modellen gebruiken om het denken te helpen en om experimenten op te zetten

• 5 modellen– Accepteren allemaal de extraterrestrische impact

Het bewijs voor extraterrestrische impact is overweldigend

– Verschillende voorspellingen over de tijd van de gebeurtenissen en de mechanismen ervan Geen bewijs voor tijdstip van toename vogels en zoogdieren en afname dinosauriërs en pterosauriërs

Modellen

• Niet noodzakelijk dezelfde conclusies voor zowel vogels als zoogdieren

• Vaak verkeerde interpretaties door het linken van niet-verwante ideeën

Bv. Idee A: einde Krijt is gekenmerkt door een grote extraterrestrische impact

Idee B: deze impact was de oorzaak van een plotse en onverwachte extinctie van dinosauriërs

Er is geen bewijs voor plotse extinctie in die periode

Modellen

Model 1

• Feduccia’s model

• Grote destructie van het leven

• 1 groep overlevers

• Alle morfologische, fysiologische en ecologische veranderingen tijdens Tertiair

• Micro-evolutie macro-evolutie

Model 2

• Zelfde als model 1, maar meer lijnen overleefd

• Extinctiemodel geldt nog steeds

• Meeste veranderingen in Tertiair door innemen lege niches

• Micro-evolutie macro-evolutie

Model 3

• Massa extinctie minder impact op terrestrische dan mariene vertebraten

• Ook lijnen die leefde tot in Tertiair, maar nu zijn uitgestorven

• Asteroïde impact niet zo belangrijk om extinctie en diversificatie te linken

• Diversificatie vanaf grens

• Alle overlevende lijnen zelfde niche

• Micro-evolutie macro-evolutie

Model 4

• Vele ecologische en morfologische transformaties in het laat-Krijt

• Crowngroups (overlevende moderne soorten en voorouders) niet in het Krijt

• Vogels en zoogdieren nieuwe niches innemen ten koste van andere organismen.

• Competitie met kleine dinosauriërs en pterosauriërs

• Micro-evolutie macro-evolutie

Model 5

• Crowngroups ontstonden tijdens het Krijt

• Micro-evolutie macro-evolutie

• Alroy Noord-Amerikaanse zoogdierfossielen argumenteert tegen model 5

Maar: geen data van vogels en andere gebieden

Uitbreiding modellen

• Alternatieven voor de afname van pterosauriërs en dinosauriërs en de radiatie van vogels en zoogdieren

Vraagstelling

• Hoeveel lijnen van landvertebraten stierven uit tijdens de K-T grens?

Vervangen door:

Hoeveel lijnen van landvertebraten overleefden tot in het Tertiair?

Als antwoord = 1 Model 1

• Wanneer stierf de laatste dinosauriër of pterosauriër?

Vervangen door:

Wanneer begonnen de zoogdieren en vogels de dinosauriërs en pterosauriërs te vervangen?

Vraagstelling

Voorbeeld:

Wanneer stierf de laatste Sphenodont?

Antwoord is niet! Want 2 soorten (Tuatara) leven nu nog op eilanden van Nieuw-Zeeland

Vervangen door:

Wanneer werden de Sphenodontia vervangen?

200 Mya geleden veel aanwezig

fossielen zeldzaam rond 140 Mya geleden

na 65 Mya geleden geen fossiel meer gevonden

Dus vraagstelling is zeer belangrijk

Competitie

• Moderne vogels en zoogdieren diversifieerden tijdens het laat-Krijt ten koste van andere groepen (volgens model 4 en 5)

• Effecten van competitie kunnen variëren tussen taxonomische groepen en/of ecologische niches

• Makkelijker om fossielen van dinosauriërs en pterosauriërs in te delen in grootte

Kijken of de extinctie gecorreleerd is met de lichaamsgrootte van landvertebraten

Competitie

• Data van 1485 fossielen indiceert een afname van kleine dinosauriërs (< 2m) over de laatste 20 miljoen jaar van Krijt Is de tijd wanneer volgens model 4 en 5 de moderne vogels

en zoogdieren diversifiëren

• Oppassen voor “ascertainment bias” Er zijn verschillen in de fossilisatiegraad op verschillende

plaatsen

Competitie

• Hope (2002): – Vogelfossielen in Maastrichtian (recentste Krijt)

– 25 moderne vogels

– Slechts 5 vogels van oudere radiatie (Enantiornithines)

Ondersteunt idee dat de transitie naar moderne vogels al gebeurde voor het einde van het Krijt

Komt overeen met model 4 en 5

Mechanismen

• Mechanismen zoeken

• Wat zijn de competieve voordelen van zoogdieren en/of vogels t.o.v. vroege reptielengroepen?– Lactatie (vogels: voeden jongen tot ze kunnen overleven)

– Zelfde ecologische niche

Bij reptielen hebben adulten en juvenielen verschillende ecologische niches

Bv. Sphenodon punctatus Rattus exulans

Bv. moeilijker om gespecialiseerde tanden te ontwikkelen

– Hersengrootte

– Endothermie

Besluit

• 5 modellen om verschijnen van vogels en zoogdieren en verdwijnen van dinosauriërs en pterosauriërs te verklaren Plots (micro macro) geleidelijk (micro macro)

• Niet alles linken aan klimaatsverandering, maar meerdere mechanismen bekijken

• Nog altijd groot discussiepunt

Meer onderzoek nodig

Bedankt voor uw aandacht!

Vragen?