Een nieuwkomer in sierteeltbedrijven en tuinen:Cardamine corymbosa in Nederland en België

Ivan HOSTE', René R.C.M J. VAN MOORSEL2 en Rutger BARENDSE3

1 Nationale Plantentum van België, Domein van Boucliout, B-1860 Meise [ivan.hoste@br.fgov.be]2 Nationaal Herbarium Nederland, Universiteit Leiden Branch, P.O. Box 9514,2300 RA Leiden

[Moorsel@nhn.leidenuniv.nl]3 Sint-Odradastraat 4, B-2490 Balen [rutger.barendse@telenet.be]

Abstract. - Cardamine corymbosa in nurseries andgardens, a recent addition to the alien flora of theNetherlands and Belgium. Around 1975, Cardaminecorymbosa Hook.f. was introduced to the British Isles,most probably with nursery plants imported from NewZealand. Some years later it appears to have crossed theNorth Sea and is now spreading in the Netherlands andBelgium. An overview of records for both countries isgiven, together with notes on its identification, ecologyand potential as an invasive alien following exchanges be-tween nurseries, plant centres and gardeners. It is shownthat so far only little information about its introductionand spread has been exchanged between botanists andhorticulturists.

Résumé. - Cardamine corymbosa dans les pépinières etles jardins, espèce exotique récemment introduite auxPays-Bas et en Belgique. Vers 1975, Cardamine corym-bosa Hook.f. fut introduit en Grande Bretagne, probable-ment avec des plantes ornementales venues de Nouvelle-Zélande. Depuis lors, l'espèce semble avoir traversé laMer du Nord et se répand actuellement aux Pays-Bas eten Belgique, L'article passe en revue la distribution actu-elle, l'identification et l'écologie de la plante, ainsi que sacapacité à devenir une espèce envahissante suite auxéchanges multiples entre jardineries et jardins. Il souligneaussi que l'échange d'information entre botanistes et hor-ticulteurs sur l'introduction et la propagation de l'espèceest longtemps resté insuffisant.

Hooker, Darwin en Cardamine hirsuta

Joseph Dalton Hooker vergeleek materiaalvan Cardamine hirsuta van het noordelijkhalfrond met talrijke specimens van daaroplijkende kleine Cardamine's van het zuidelijkhalfrond. In een brief aan William HenryHarvey klaagde hij er in 1859 over dat C.hirsuta een "wretched weed" was, een soortdie zich moeilijk precies liet aflijnen: "... mybelief is that C.h. is one of those plants ofwhich you may make 20 species or one, if youmake 2 you must make many more..." (Hux-ley 1918). Deze taxonomische puzzel hieldHooker jarenlang bezig. Een kleine Cardami-ne, verzameld op het subantarctische Camp-bell Island - een 600 km ten zuiden van hetgrote Zuidereiland gelegen eiland, behorend

tot Nieuw-Zeeland - had Hooker (1844a) vijf-tienjaar eerder beschreven als C. corymbosa.

Hooker was een van de weinige vertrou-welingen met wie Charles Darwin in de jarenvóór de publicatie van zijn 'Origin of Species'discussieerde over evolutie en natuurlijkeselectie (Browne 1995). Omdat zijn conceptvan de natuurlijke selectie alleen kon functio-neren met soorten die een grote morfologischevariatie vertonen, informeerde Darwin in 1857bij Hooker naar voorbeelden van dergelijkeplantensoorten. Hooker antwoordde dat Car-damine hirsuta een goed voorbeeld was, daar-mee bevestigend wat hij al eerder, kort na zijnterugkeer van het zuidelijk halfrond, hadgeschreven: "The little Cardamine or cress Iprove by a comparison with about 50 states ofit, running through the whole continent of S.Am., to be the same as the most commonEuropaean weed C. hirsuta." (brieven vanHooker aan Darwin, 12.12.1843-11.01.1844en 11.04.1857; http://darwin.lib.cam.ac.uk/).

Hooker, uiteindelijk eerder een lumper van'kleine' soorten dan een splitter van 'grote'soorten, herleidde de 20 jaar voordien doorhemzelf beschreven Cardamine corymbosa inzijn flora van Nieuw-Zeeland tot een variëteitvan C. hirsuta. De 'grote' soort gedroeg zichvolgens hem op het noordelijk halfrond alseen eenjarige plant, maar in de gebieden metmeer gelijkmatig klimaat op het zuidelijk half-rond was ze doorgaans overblijvend. Carda-mine hirsuta had, in Hookers opvatting, eenareaal dat alle gematigde en koude delen vande wereld én delen van de warme klimaat-gebieden omvatte (Hooker 1864).

Vandaag, anderhalve eeuw later, is er veelveranderd. Het natuurlijke areaal van C. hir-suta, zoals nu gedefinieerd, is in hoofdzaakbeperkt tot Europa en Noord-Afrika (Hultén& Fries 1986). Wanneer deze plant vandaag in

DUMORTIERA93 - 30.04.2008 15

Nieirw-Zeelandse flora's behandeld wordt, ishet als een niet-inheemse, ingeburgerde soort(vroegste datum: 1901), precies zoals de even-eens uit Europa ingevoerde C. pratensis (ge-kend sinds 1940) en C.flexnosa (sinds 1957)(Webb et al 1988). En sinds enige tijd heeftde Nieuw-Zeelandse Cardamine corymbosaHook.f. [C. uniflora (Hook.f.) Allan nonMichx.], inmiddels weer erkend als een apartesoort, zich op zijn beurt een stek veroverd inWest-Europa. Wel blijft tot vandaag detaxonomie van een aantal kleine Cardamine's,inclusief Cardamine hirsuta, C. flexuosa en C.corymbosa, een niet geheel uitgeklaard punt(Webb et al, 1988, Lihovk et al. 2006).

Cardamine corymbosa in West-Europa

Oorspronkelijk afkomstig uit Nieuw-Zeeland,dook Cardamine corymbosa voor zo verbekend rond 1975 voor het eerst op in West-Europa. Volgens Braithwaite (1991) groeidede plant als onkruid minstens al sinds 1975 inde rotstuin van de botanische tuin van Edin-

burgh. Naderhand verspreidde ze zich in allerichtingen over de Britse Eilanden (Preston etal. 2002), tot helemaal aan de zuidkust. InIerland werd ze voor het eerst waargenomenin 1994 (Reynolds 2002). Op de Britse Eilan-den is C. corymbosa inmiddels gekend van102 rastereenheden (10 x 10 km) en 52 vice-counties (schrift, meded. Q. Groom, jan. 2008;http://www.bsbimaps.org.uk/atlas/main.php).

In Groot-Brittannië verwierf de soort eenkwalijke reputatie. Onder de veelzeggendetitel Rise of the demon seed verscheen in TheIndependent in 1999 een artikel over de snelleuitbreiding van C. corymbosa in tuincentra enplantenkwekerijen in Groot-Brittannië. UrsulaBuchan (1999) beschreef in het artikel hoe deplant vanuit Schotland haar weg had gevon-den naar het zuiden en "also across the waterto Holland". Andere Britse informanten her-inneren zich dat C. corymbosa rond 2002 inNederland reeds hier en daar als een pro-bleemplant werd ervaren (schrift, meded. M.Braithwaite, juni 2007).

Figuur 1. Verspreidingvan Cardamine corymbosain West-Europa. Zowel deglobale aflijning van hetWest-Europese secundaireareaal als de preciezeverspreiding van C.corymbosa binnen ditgebied zijn vrijwel zekererg onvoldoende gekend.(Zie de tekst voorinformatie over deherkomst van degegevens.)

16 DUMORTIERA 93 - 30.04.2008

Het oudste concrete gegeven voor Neder-land dateert uit 2000. Cardamine cotymbosawerd toen in een tuin in Friesland gevonden ineen grassenborder die in 1999 en 2000 wasaangelegd met plantgoed afkomstig van eenplantenkweker die geregeld materiaal impor-teert uit Engeland. De met behulp van Stace(1997) gedetermineerde plantjes breidden zichin 2001 sterk uit (schrift, meded. K. Meijer,febr. 2008). Zelf actief als tuinontwerper, trofK. Meijer de plant in de volgende jaren ooksteeds vaker aan in diverse tuincentra en - alvanaf 2002 - in nieuw aangelegde tuinen,waar hij de plant blijkbaar onbewust zelf hadgeïntroduceerd. Voorlopig vond dit botanischenieuwtje echter niet zijn weg naar Floron ende Nederlandse amateur botanici. In 2002werd C. corymhosa elders in Friesland dooreen tweede waarnemer aangetroffen, die desoort aanvankelijk echter niet op naam bracht(schrift, meded. G. Papenburg, najaar 2007).

In 2004 ontdekte Ruud van der Meijden C.corymbosa in zijn tuin in Voorne. Hij gingervan uit dat de plant was meegekomen metaangekochte tuinplanten. Hij determineerde desoort en stelde ze aanvang 2005 als 'nieuw-komer' voor tijdens de Floron-jaarvergade-ring. Nadien kreeg C. corymbosa een plaats inde 23ste editie van Heukels' Flora (van derMeijden 2005). Dit genereerde nieuwe waar-nemingen, verspreid over heel Nederland.

Meer dan één Belgische informant uitsierteeltmiddens liet doorschemeren dat Car-damine corymbosa vermoedelijk via contactenmet Nederlandse leveranciers van planten inBelgië zou terechtgekomen zijn, maar dit valtnu nog moeilijk te bewijzen. In ieder gevalwas de plant zeker al in 1999 in Belgiëaanwezig (en mogelijk zelfs al rond 1995;mondel. meded. Jan Spruyt, nov. 2007).Levend materiaal, afkomstig van een West-Vlaams sierteeltbedrijf, werd in 1999 door P.Mertens aan diverse botanici ter identificatieopgestuurd. Het naar de Nationale Plantentuin(Meise) verstuurde materiaal, groeiend inbloempotten, bestond deels uit op dat momentniet herkende C. corymbosa en deels uitandere Cardamine-plaaten, die slechts metterughoudendheid gedetermineerd werden alsmogelijke hybriden van C. hirsuta en C.flexuosa. Het ontbreken van de soort in de

Europese flora's' en van duidelijk én correctgedetermineerd herbariummateriaal in de Na-tionale Plantentuin (BR), verhinderde op datmoment een juiste determinatie van de planten(archief BR, briefwisseling en herbariummate-riaal; schrift, meded. P. Mertens, juni 2007).

Het duurde uiteindelijk tot 2004 vooraleereen onderzoeker aan de KULeuven de Belgi-sche planten op naam bracht. Van materiaal,afkomstig uit Waregem (West-Vlaanderen),werd chloroplast en nucleair DNA gese-quenced en vergeleken met de gegevens vanGenBank; daaruit bleek een hoge similariteitmet de sequenties van de Nieuw-Zeelandsesoort C. corymbosa (schrift, meded. P. Mer-tens, gebaseerd op informatie hem verstrektdoor S. Vinckier, KULeuven). Deze bevesti-ging van een nieuwe soort voor de Belgischeflora drong niet onmiddellijk door tot bij develdbotanici. In 2005 echter vonden tweeFlo.Wer-leden, vrijwel gelijktijdig en hele-maal onafhankelijk van elkaar, de soort in eentuin in Aalter (Oost-Vlaanderen) en in derotstuin van de Kruidtuin in Leuven. Deplanten in Aalter werden gedetermineerd metde tweede editie van de flora van Stace(1997); deze in Leuven gaven hun identiteitslechts prijs na consultatie van de pas eind2005 verschenen 23ste editie van Heukels'Flora (van der Meijden 2005).

Er zijn ons momenteel uit de botanischeliteratuur geen waarnemingen bekend uitandere Europese landen. Wel dient aangestiptdat Paul Mertens (schrift, meded., dec. 2007)de plant in februari 2005 tijdens een studiereisin Duitsland heeft waargenomen in eencontainerboomkwekerij in Oldenburg, enkeletientallen kilometers ten westen van Bremen.(Fig- O

Waarnemingen in Nederland en België

Bijgaand overzicht van de waarnemingen inNederland en België somt de vindplaatsen opwaarvan vers materiaal of een herbariumcol-lectie door de auteurs van dit artikel werdgezien. Voor België is het aangevuld met de

Met uitzondering van de 2de druk van de Flora van Stace(1997), maar die werd pas later door de bibliotheek vande Nationale Plantentuin aangekocht.

DUMORTŒRA 93 - 30.04.2008 17

vermelding van een reeks vroege waarnemin-gen van Paul Mertens op talrijke sierteelt-bedrijven in West- en Oost-Vlaanderen;hiervan is geen herbariummateriaal bewaard.Volgens Jan Sprayt (mondel. meded., nov.2007) komt de soort vandaag verspreid voorin Vlaams-Brabant. Uit de rest van België(provincies Antwerpen en Limburg, Brusselen Wallonië) zijn ons geen gegevens bekend.We nemen aan dat de bijgaande overzichtenzeer onvolledig de werkelijke situatie op hetterrein weergeven. (Fig. 2 en 3)

Figuur 2, Verspreiding van Cardamine corymbosa inNederland, gebaseerd op gegevens in de Flown database.

Nederlando 2000: Noordwolde-Zuid (Friesland), in eigen tuin, 206-543; tussen tuinplanten die in 1999 en 2000 werdenaangevoerd uit diverse plantenkwekerijen, die zich ondermeer in Engeland en Duitsland bevoorraden; in 2002reeds massaal in grassenborders aanwezig; populatie in2006 uitgegroeid tot meer dan 250 m2; Karst Meijer,tuinontwerper en -aanleggen• 2002: Buitenpost (Friesland), in tuin, 205-585; in 2007nog steeds aanwezig, groeiend op geregeld omgewerkte,zavelige grond (menging knipklei en zeezand) en in derand van een rotstuin; Genie Papenburg.• 2004: Oostvoorne (Zuid-Holland), in eigen tuin, 066,1-436,9; grindig substraat; Ruud van der Meijden,• 2005: Vledderveen (Drente), in tuin, 208-542; KarstMeijer. - Utrecht (Utrecht), in bloembak, 136-456; opgrindig substraat, >5 exx.; René van Moorsel. - De Bilt(Utrecht), tussen stenen van paadje door kruidentuin vanlandgoed Sandwijk, 140,38-457.09; ca. 20 exx,; BertMensink. - Sibbe (Limburg), kerkhof, 185-317; op grin-dig substraat; Karel Bnissee. - Vlissingen (Zeeland), intuin, 030-385; ook in 2007 nog aanwezig (10 april: 1bloeiend ex.; 3 juni: 10 exx.); Grada Menting.• 2006: Ede (Gelderland), tegen muur van ziekenhuis,172,89-448,3; leisteenpad (scherven) in tuintje langsmuur, >10 exx.; H. Huitzing. - Vledderveen (Friesland),in tuin, 208-567; tussen siergrassen; Karst Meijer. -Vledderveen (Drente), in tuin, 210-541; tuin vorig jaaraangelegd; K. Meijer. - Uffelte (Drente), in tuin, 214-533;april 2006 en april 2007, groeiend tussen siergrassen; K.Meijer. - Oosterstreek (Friesland), in het tuincentrum,207-546; op verschillende plaatsen, maart 2006 en april2007; K. Meijer.• 2007: Frederksoord (Drente), in tuin, 208-539; inmaart, tussen siergrassen; Karst Meijer. -.Meppel (Dren-te), Intratuin, 209-521; maart 2007, op verschillendeplaatsen in het tuincentrum; K. Meijer. — Leeuwarden(Friesland), in tuin, 184-577; maart 2007, tussen sier-grassen; K. Meijer. - Nijmegen (Gelderland), spoorbrug,187-429; 10 exx., Waalkade, Nieuwe Haven, Lentse uiter-waard; Kim Lotterman.

0

\

L

1

S

7

2

•

3 4 S

/-?

.1

s

T

7

fai

4-K

M

8 9

" " •

Figuur 3. Verspreiding van Cardamine corymbosa inBelgië, gebaseerd op gegevens in de Florabank database;uit Wallonië zijn momenteel geen waarnemingen gekend.

• 1999, voorjaar: Waregem (West-Vlaanderen), sierteelt-bedrijf; Paul Mertens; herbariummateriaal in BR pas in2007 gedetermineerd als C. corymbosa.• 1999-2007: waarnemingen in een hele reeks sierteelt-bedrijven, vooral in West-Vlaanderen; Paul Mertens.• 2005: 17 april, Bellem (Aalter, Oost-Vlaanderen), tuin,C2.56.42; op blote, zandige grond aan de voet van eenhaagje; in 2007 nog altijd aanwezig, populatie nauwelijkstoegenomen, met in 2007 ca. 10 exx.; Ivan Hoste. - Mid-den april 2005, Leuven (Vlaams-Brabant), rbtstuin van deKruidtuin, E5.13.43; ca. 20 exx.; Rutger Barendse. Op28.04.2007 een paar tientallen exx.; I. Hoste.• 2007: 30 juni, Merendree (Nevele, Oost-Vlaanderen),plantenkwekerij, D2.18.13; enkele exx. in van buiten hetbedrijf afkomstige P9-potjes [kubusvormige plantcontai-ners met een zijde van 9 cm] met te koop aangebodenplanten; niet aangetroffen in P9-potjes van de in hetbedrijf zelf opgekweekte planten; Ivan Hoste. — 30 juni,Poesele (Nevele, Oost-Vlaanderen), plantenkwekerij,

18 DUMORTIERA93 - 30.04.2008

Figuur 4. Cardamine corymbosa, hier afgebeeld op ware grootte, is qua habitus erg variabel. Midden, links: een specimenmet bloemen met goed ontwikkelde kroonbkden (april 2005). Herbariummateriaal van diverse Belgische locaties.

DUMORTIERA 93 - 30.04.2008 19

D2.26.24; in een paar verspreide P9-potjes; /. Hoste. - 13juli, Massemen (Wetteren, Oost-Vlaanderen, planten-kwekerij, D3.3S.34; her en der in P9-potjes (container-planten); I. Hoste, - 1 augustus, Zulte (Oost-Vlaanderen),plantenkwekerij, E2.15.22; Paul Menens en Ivan Hoste. -1 augustus, Waregein (West-Vlaanderen), plantenkweke-rij, E2.16.13, P. Menens en I. Hoste. - 1 augustus, Ote-gem (West-Vlaanderen), plantenkwekerij, E2.45.22; inP9-potjes en in de volle grond; P. Martens en /. Hoste. - 1augustus, Deerlijk (West-Vlaanderen), plantenkwekerij,E2.24.14, P. Mertens en /. Hoste. - 1 augustus, Heule(Kortrijk, West-Vlaanderen), plantenkwekerij, E2.22.13,P. Mertens en I. Hoste. - 1 augustus, Menen (West-Vlaanderen), plantenkwekerij, El.37.22, P. Mertens en /.Hoste.

Beschrijving en determinatie (Fig. 4)

De veervormig samengestelde bladen (somsmet heel weinig en kleine zijblaadjes), deafgeplatte en bij rijpheid van onder naar bovenoprollende vruchtkleppen van de hauwen ende op één rij gerangschikte zaden laten vlottoe de plant te situeren in het genus Car-damine. De kleine witte bloemen zijn hooguiteen ietsje groter dan deze van C. hirsuta of C.flexuosa, maar de habitus van de plant ver-schilt sterk van die beide soorten. De plant isin de regel kleiner, (vrijwel) stengelloos ofmet veelal van bij de grond vertakte, dunne,liggende tot liggend-opstijgende stengels,zonder duidelijke hoofdstengel. De kale ofverspreid behaarde rozet- en stengelbladenhebben 0-2(-4) paar zijblaadjes en een door-gaans in verhouding groot emdblaadje. Er zijngeen of hoogstens 2-3 stengelbladen. Debladen variëren van groen tot paarsbruin. Indichtere begroeiingen, bijvoorbeeld geprangdtussen containerplanten, zijn ijle en hogeropschietende planten (>20 cm hoog) met eenafwijkende habitus niet zeldzaam.

De bloeiwijzen van C. corymbosa wijkensterk af van de regelmatig opgebouwde tros-sen met min of meer uniform kortgesteeldebloemen en vruchten van de inheemse Car-damine-soorten (Schulz 1903): de as van dearmbloemige tuilen is sterk ingekort of zelfsonbestaande; de bloem- en vruchtsteeltjes zijnkort of soms tot meer dan 50 mm lang; delengteverhouding van de steeltjes binnen een-zelfde bloeiwijze is erg variabel; de steel vande bloeiwijze ontbreekt of wordt bij ijleschaduwvormen tot >50 mm lang. Dit resul-teert in onduidelijk gestructureerde planten

met op schermen lijkende ruilen, meestal metniet meer dan 3-4 bloemen en aan de voet aldan niet vergezeld van een blad. Een zij knopaan de voet van de tuil groeit dikwijls uit toteen nieuwe as, eindigend in een tuil die devorige overtopt. Op dezelfde plant zijn boven-dien vaak ook solitaire, okselstandige bloe-men aanwezig. Kleine planten hebben veelaluitsluitend (vrijwel) grondstandige, langge-steelde bloemen, alleenstaand of in bundeltjesvan 2-3. Planten met zowel grondstandigebloemen als gesteelde tuilen komen frequentvoor. De combinatie van de dunne, slappestengels en vruchtstelen van uiteenlopendelengte (vaak beduidend langer dan de hauwen)verleent grotere planten een warrig en spichtiguitzicht. Al bij al kon Hooker (1844a, b)alleen maar concluderen dat "the inflores-cence has little the appearance of that of aCruciferous plant".

De witte voorjaarsbloemen hebben 6 meel-draden. De kroonbladen zijn tot 5,5 mm langen 2,8 mm breed, maximumwaarden die netwat hoger liggen dan bij C. hirsuta en C.flexuosa (Stace 1997). Vanaf de late lente ofzomer blijven de witte bloemen in de regelachterwege1 en worden minuscule cleistoga-me (of quasi-cleistogame?) bloemen gevormd,zonder of met rudimentaire kroonbladen enmet een beperkt aantal meeldraden. De dunnehauwen worden ca. 10-22 mm lang.

Hoewel C. corymbosa qua habitus ergvariabel is, is het doorgaans niet zo'n pro-bleem om de soort te herkennen. Wel be-moeilijkt de variabiliteit het formuleren vangoed bruikbare diagnostische kenmerken ineen dichotome determinatiesleutel. Zo weer-spiegelt bv. de beschrijving in Heukels' Flora(van der Meijden 2005) - en zeker ook deNederlandse naam 'eenbloemige veldkers' -slechts gedeeltelijk de variatie van de plant inNederland en België. Bij gebruik van de sleu-tel voor de soorten van het genus Cardaminein de recentste editie van de Belgische Flora(Lambinon et al. 2004) leiden de kleinebloemen — vaak zonder kroonbladen - en deniet-geoorde stengelbladen probleemloos naar

1 Informatie gebaseerd op een beperkt aantal waarne-mingen in België en Nederland. Of dit een absolute regelis, zal nog moeten blijken uit bijkomende waarnemingen.

20 DUMORTIERA93 - 30.04.2008

dichotomie 6, die als volgt kan aangevuldworden voor het uitsleutelen van C. corym-bosa:

6 Bloemen alleenstaand of in armbloemige, opschermen lijkende tullen; deze dikwijls overtoptdoor een doorgegroeide vegetatieve zijknop,die ook weer eindigt in een tuil; kleine plantendikwijls gereduceerd tot een bladrozet met eenbundeltje van 1-3 langgesteelde bloemen.Stengels liggend tot liggend-opstijgend. Meel-draden: 6 in bloemen met goed ontwikkeldekroonbladen, minder in bloemen zonder kroon-bladen. Plant kort doorlevend, geregeld metknolletjes of korte, dunne wortelstokken. Bloe-men na de lente doorgaans zonder kroon-bladen Cardamine corymbosa

Bloemen in regelmatig opgebouwde trossen; inde regel ruim >5 bloemen per tros. Vrucht-steeltjes tot ca. 10(-15) mm lang. Hoofdstengeldoorgaans rechtopstaand. Meeldraden: 4-6.Plant een- of tweejarig, zonder wortelstokken.Bloemen vrijwel altijd met goed ontwikkeldekroonbladen (behalve eventueel bij de boven-ste bloemen van de tros)

7 (C. hirsuta en C. flexuosa)

Ecologie en voortplanting

In het natuurlijke areaal, in Nieuw-Zeeland,groeit Cardamine corymbosa in klimaats-omstandigheden die in grote lijnen vergelijk-baar zijn met die in Atlantisch West-Europa.Het is er niet alleen een bosplant in kust- enberggebieden, maar ook een moeilijk te wie-den onkruid in de omgeving van menselijkebewoning: rotstuinen, kweekkassen, bescha-duwde gazons, bloembedden, bloempotten,grindpaden, enz. (Garnock-Jones 1993, Webbet al 1988). De plant is er kort doorlevend.

In West-Europa is C. corymbosa tot nogtoe nagenoeg uitsluitend aangetroffen in plan-tenkwekerijen en tuinen. Vaak groeien deplanten tussen het fijne grind van tuinpaden ofin bloembakken. Ze koloniseren gemakkelijkblootliggende grond in bloemperken ofbloempotten, waar ze van het vroege voorjaartot in de volle zomer op enkele weken tijd dehele cyclus van kieming tot uitzaaiing kunnenvoltooien. Bij siertelers vormt de plant vooraleen potentieel probleem in containerbedrijven;

tussen planten in de volle grond wordt ze veelminder aangetroffen.

Waarnemingen aan twee planten in de tuinvan de eerste auteur illustreren het voortplan-tings- en dispersiepotentieel van C. corymbo-sa. De bloeiende planten, aangetroffen in eentuin in Bellem (Aalter), werden op 9 april2007 verplant in een hoekje met omgewerkte,blote grond. Het betrof wellicht tweede-jaarsplanten, die de zeer milde winter 2006-2007 goed waren doorgekomen. In de volgen-de weken bloeiden de planten overvloedig,aanvankelijk met 'gewone' bloemen met wittekroonbladen, nadien uitsluitend met bloemenzonder kroonbladen. De rijpe zaden werden'weggeschoten' tot op een afstand van meerdan één meter van de moederplant; enkelezaden ontkiemden nadien zelfs op een afstandvan ca. 140, 145 en 160 cm van de moeder-plant.1 In totaal ontkiemden vele honderdenzaden. Wanneer één van de 'ouderplanten'eind juni ingezameld werd voor het herba-rium, waren er 225 hauwen of hauwrestantenaanwezig. Uitgaand van 20-25 zaden perhauw, resulteert dit voor één plant in ca. 5.000zaden! Hierbij dient aangestipt dat alleenexemplaren die de kans krijgen zich in huntweede levensjaar ongestoord verder te ont-wikkelen tot dense en veelstengelige planten,zo'n groot aantal zaden kunnen produceren.Vermoedelijk is het percentage jonge plantendat een gemiddelde West-Europese wintergoed doorkomt aanzienlijk.

Eind juni waren ook al de eerste opgeroldehauwkleppen te zien bij jonge planten van detweede generatie. Rijpe, spontaan openge-sprongen hauwen werden bij planten van dederde generatie voor het eerst waargenomenop 17 augustus. Spoedig daarna werd hetkweekexperiment stopgezet en werd doormiddel van geregeld schoffelen begonnen methet terugdringen van de plant.

In de tain van de eerste auteur werd tussen2 en 8 juli 2007 zaad ingezameld door het

1 Veel siertelers kennen C. corymbosa niet als een apartesoort, maar herkennen de plantjes direct als een soort'springkruid', een door Vlaamse siertelers algemeengebruikte benaming voor C. hirsuta en C. flexuosa. Eenmeer specifieke aanduiding, nl. 'zwart springkruid'(schrift, meded. N. Spruyt, juni 2007), is gebaseerd op devaak donker paarsbruin aangelopen bladen en stengels.

DUMORTIERA93 - 30.04.2008 21

aantikken en laten openspringen van rijpehauwen. Honderd zaden werden onderworpenaan een kiemproef: uitzaai 09.07.2007, agar,16°C) 12/12 fotoperiode, looptijd kiemproeft.e.m. 05.12.2007 (laatste kiemdatum 30.07.2007). Binnen het tijdsbestek van 3 wekenontkiemden 98 zaden. De zaden van Carda-mine corymbosa hebben blijkbaar nauwelijksnood aan narijping of kiemrust, een kenmerkwaarin deze soort verschilt van C. hirsuta.Van honderd zaden van die laatste soort, indezelfde periode en in dezelfde tuin verza-meld en nadien onder dezelfde omstandig-heden als C. corymbosa aan een kiemproefonderworpen, ontkiemden doorheen de peri-ode 09.07 tot 05.12.2007 slechts 3 zaden.Cardamine hirsuta is een eenjarige die vooraltegen de winter ontkiemt (Bond et al. 2007).

De 'cleistogame' bloemen worden volgensBraithwaite (2003), die het heeft over "near-cleistogamy", aangetroffen in de zomer, zowelop planten die in de lente 'gewone' bloemenhadden, als op planten van de zomergeneratie.Webb et al. (1988) situeert het fenomeen vande cleistogame bloemen (met kortere kelk-bladen) in het gebied van oorsprong van desoort in de late zomer en herfst. In 2007vormden de planten in de tuin in Bellem nabegin mei uitsluitend bloemen zonder kroon-bladen (of zelden met rudimentaire kroon-blaadjes) en met een gereduceerd aantal meel-draden (soms zelfs maar 2).

Karakteristieken van een invasieve soort

De vraag wat een plant of dier tot een invasie-ve soort maakt, is blijkens een aanzwellendestroom van publicaties bijzonder actueel; ziebv, Baskin (2002) of Low (2002) voor eenglobaal overzicht. Behalve aan puur biolo-gische of ecologische karakteristieken van desoort in kwestie, wordt in toenemende mateaandacht besteed aan specifieke culturele fac-toren, m.a.w. aan de historische dimensie vande wisselende interacties met de mens; ziebijvoorbeeld Beinart & Middleton (2004),Dehnen-Schmutz & Williamson (2006) enDehnen-Schmutz et al. (2007).

Een combinatie van sociaal-economischeen ecologische factoren verklaart het succesvan Cardamine corymbosa als invasieve soort

in West-Europa. Dat de plant in het gebiedvan oorsprong in vergelijkbare klimatologi-sche omstandigheden voorkomt én gekend isals een algemeen verspreid tuinonkraid (Gar-nock-Jones 1993, Braithwaite 2003), brengtC. corymbosa al meteen in een goede start-positie. Het is heel waarschijnlijk dat C.corymbosa als een 'verstekeling', samen metlevende sierplanten, in West-Europa isterechtgekomen.1 Eens geïntroduceerd in eensierteeltbedrijf, beschikt de plant over primatroeven voor lokale dispersie. De ontwikke-ling van zaad tot rijpe hauwen verloopt snel;per jaar zijn meerdere generaties mogelijk. Nade eerste zaadzetting blijft de plant maanden-lang extra hauwen en zaden produceren. Plan-ten die de winter hebben overleefd, gevenspoedig opnieuw rijpe hauwen.

Het wegkatapulteren van de rijpe zaden(bij een kleine minderheid tot meer dan eenmeter ver) zorgt ervoor dat in de directeomgeving van één enkele plant meerdere P9-potjes - dit zijn de in de sierteelt gebruikelijkekubusvormige kleine containers met een zijdevan 9 cm waarin plantgoed wordt opgekweekten verhandeld — besmet kunnen geraken.Vinden de containerplanten in de P9-potjesnadien hun weg naar uiteenlopende tuincentra,dan is de verspreiding over grotere afstandenverzekerd. Een verblijf van enkele weken ineen tuincentrum, wachtend op een potentiëlekoper, is tussendoor ook weer voldoende voorspontane lokale uitzaai en besmetting vanmeerdere P9-potjes, wat de introductie van desoort in tal van particuliere tuinen waar-schijnlijk maakt. De verspreiding wordtmogelijk ook bevorderd door de voortdurendeuitwisseling tussen diverse bedrijven van debakken waarin de kleine plantencontainersworden vervoerd, en misschien ook door hetverhandelen van met zaden gecontamineerdepotgrond (mondel. meded. P. Mertens). Ten-slotte dient aangestipt dat vooral kleine plan-

1 In de literatuur betreffende de relatie tussen horticultuuren invasieve plantensoorten (zie bv. Dehnen-Schmutz etal. 2007 en Reichard & White 2001) vormen vaak alleende gekweekte planten en hun potentieel invasief karakterhet onderwerp van studie. Cardamine corymbosa belichteen ander aspect van de relatie, nl. het niet-intentioneelinvoeren en verspreiden van onkruidsoorten, samen metde gekweekte planten.

22 DUMORTIERA 93 - 30.04.2008

ten met paarsbruine bladen en met uitsluitendbloemen zonder kroonbladen erg onopvallendzijn en door wiedende tuinliefhebbers gemak-kelijk over het hoofd worden gezien.

Sierteelt en veldbotanie: twee gescheidenwerelden

Jaren voordat ook maar één botanicus zichbewust was van zijn aanwezigheid, haddenzowel in Groot-Brittannië als in de LageLanden sommige siertelers Cardamine corym-bosa al leren kennen als een probleemsoort.De plant heeft een groot verspreidings-potentieel en het is gebleken dat ze lokaal opkorte tijd kan uitgroeien tot een te duchten'pestsoort'. Er mag worden aangenomen datde aanwezigheid in plantenkwekerijen slechtseen tussenstap is op weg naar een veelruimere verspreiding in particuliere tuinen -en daarbuiten? - waardoor dit kleine onkruidin de kringen van veldbotanici vermoedelijkrelatief spoedig zal gekend zijn als eenzoveelste 'exoot' of alien met invasievekaraktertrekjes.

Maar ondertussen heeft een aantal sier-telers in de voorbije jaren al leren leven metde nieuwkomer. Ingenieur Paul Mertens, toen-malig ingenieur bij het Provinciaal Onder-zoeks- en Voorlichtingscentrum voor Land-en Tuinbouw (POVLT, Rumbeke-Beitem,West-Vlaanderen), identificeerde de plant in1999 als een Cardamine, maar om welke soorthet precies ging, bleef jarenlang onopgehel-derd. Dit verhinderde niet dat C, corymbosaop enkele sierteeltbedrijven op korte tijduitgroeide tot een ernstig probleem. Zeergerichte en herhaalde, intensieve, lokalebestrijdingscampagnes brachten de populatiesop die bedrijven terug tot een fytosanitair eneconomisch aanvaardbaar niveau, zonder ech-ter de plant elke mogelijkheid tot verdereverbreiding te ontnemen.

Het is een meer dan louter anekdotischevaststelling dat een nieuwkomer in de Bel-gische flora reeds met behoorlijk resultaatbestreden werd nog voordat de precieze iden-titeit van de plant door een botanicus wasvastgesteld! Botanici, en in het bijzonder zijdie belangstelling hebben voor invasieveplantensoorten (zoals bv. de beheerders van

natuurgebieden), kunnen alleen maar baathebben bij een meer intensieve informatie-uitwisseling met siertelers, die vaak als eer-sten de aanwezigheid van recent ingevoerdenieuwkomers zullen vaststellen. Het is bij-voorbeeld tekenend dat de eerste auteurtijdens enkele bedrijfsbezoeken n.a.v. dit arti-kel, door Paul Mertens op een van diebedrijven geattenteerd werd op de aanwezig-heid van Poa annua f. purpurea. Dit recentbeschreven taxon was nog niet eerder in deBelgische botanische literatuur gesignaleerd,maar bij plantenkwekers is het blijkbaar aljarenlang gekend (Hoste & Mertens 2008).

Dankwoord. - Bijzondere dank zijn de auteurs verschul- 'digd aan Paul Mertens, die ons introduceerde bij diverseplantenkwekers en die ons liet putten uit zijn jarenlangeervaring met siertelers én met C. corymbosa. Dank ookaan de siertelers en veldwaarneraers die informatie ver-strekten, en aan Ann Van de Vyver (BR) die de kiem-proeven uitvoerde. Kaartjes: M. Verhaegen (BR; Belgiëen West-Europa) en T. Peterbroers (Floron; Nederland).Thanks are due to Ursula Buehan, Michael Braithwaiteand Quentin Groome (BR) who provided us with infor-mation about the spread of C. corymbosa in the BritishIsles.

De auteurs dragen dit artikel in dierbare her-innering op aan RUUD VAN DER MEIJDEN(t 2007) die, via Floron en Heukels' Flora,als eerste in de Lage Landen Cardaminecorymbosa onder de aandacht van de veld-botanici bracht.

Literatuur

Baskin Y. (2002) - A plague of rats and rubbervines. Thegrowing threat of species invasions. Washington DC,Island Press.Beinart W. & Middleton K. (2004) - Plant transfers inhistorical perspective: a review article. Environment andHistory 10: 3-29.Bond W., Davies G. & Turner R. (2007) - The biologyand non-chemical control of Hairy Bittercress (Cardaminehirsuta L.). [http://www.gardenorganic.org.uk/organicweeds/downloads/cardamine%201iirsuta.pdf; raadplegingd.d. 05.12.2007].

Braithwaite M. (1991) - New Zealand Bittercress, Car-damine uniflora. B.S.B.I, News 58: 38-39.Braithwaite M. (2003) - A crucifer with 'no flowers tospeak of. Cleistogamy and prolifery in Cardamine co-rymbosa (New Zealand bitter-cress). B.S.B.J. News 92:14-16.Browne J. (1995) - Charies Darwin. Voyaging. NewYork, Knopf.

DUMORTIERA93 - 30.04.2008 23

Buchan U. (1999) - Rise of the demon seed. The Inde- Nouvelle Flore de la Belgique, du Grand-Duché dependent, May 15, 1999 [http://findarticles.eom/p/articles Luxembourg, du Nord de la France et des Régions voisi-/mi_qn4158/is_19990515/ai_nl4232364; 06.2007]. nes. 5ième édition. Meise, Patrimoine du Jardin botaniqueDehnen-Schmutz K. & Williamson M. (2006) - Rho- national de Belgique.dodendron ponticum in Britain and Ireland: social, eco- Lihovâ J., Marhold K., Kudoh H. & Koch M.A. (2006)nomic and ecological factors in its successful invasion. - Worldwide phytogeny and biogeography of CardamineEnvironment and History 12: 325-350. flexuosa (Brassicaceae) and its relatives. AmericanDehnen-Schnuitz K., Touza J., Perrings C. & William- Journal ofBotany 93: 1206-1221.son M. (2007) - The Horticultural Ttade and Ornamental Low T. (2002) - Feral future. The untold story ofPlant Invasions in Britain. Conservation Biology 21: 224- Australia's exotic invaders. Chicago/London, The Univ.231. of Chicago Press.Garnock-Jones P. (1993) - New Zealand bittercress, Preston CD., Pearman D.A. & Dines T.D. (eds.) (2002)Cardamine corymbosa. B.S.B.I. News 64: 16. - New Atlas of the British & Irish Flora. Oxford, OxfordHooker J.D. (1844a) - The Botany of the antarctic Univ. Press.voyage of H.M. discovery ships Erebus and Terror... Part Reichard S.H. & White P. (2001) - Horticulture as a1. Flora Antarctica. London, Reeve. Pathway of Invasive Plant Introductions in the UnitedHooker J.D. ( 1844b) - Cardamine corymbosa, Hook. fil. S t a t e s- BioScience 51: 103-113.In Hooker W.J., Icônes Plantarum. Vol. VII (vol. Ill New Reynolds S.C.P. (2002) - A catalogue of alien plants inSeries). London, H. Baillière. Ireland. Glasnevin, National Botanic Gardens.Hooker J.D. (1864) - Handbook of the New Zealand Scliulz O.E. (1903) - Monographie der Gattung Carda-Flora. Part I. London, Reeve & Co. mine. Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzen-Hoste I. & Mertens P. (2008) - Poa annua f. purpurea, geschichte und Pflanzengeographie 32: 280-623.een onkruid in plantenkwekerijen en tuinen. Dumortiera Stace C. (1997) - New Flora of the British Isles. 2nd93: 25-26. edition. Cambridge, Cambridge Univ. Press.Hultén E. & Fries M. (1986) - Atlas of North European van der Meijden R. (2005) - Heukels' Flora van Neder-vascular plants. Vol. 1. Königstein, Koeltz. land. 23SB druk. Groningen/Houten, Wolters-Noordhoff.Huxley L. (1918) - Life and Letters of Sir Joseph Dalton Webb C.J., Sykes W.R. & Garnock-Jones P.J. (1988)-Hooker O.M., G.C.S.I. Vol. 1. London, John Murray. Flora of New Zealand. Vol. IV. Christchurch, BotanyLambinon J., Delvosalle L. & Duvigneaud J. (2004) - Division D.S.I.R.