ICHTYOSTEGA 1.- Tetrapoden ten voeten uit2.- Ichtyostega 

   Tetrapoden ten voeten uit.Over vroege en moderne spiervinnige vissen en het ontstaan van de eerste tetrapoden.

Een artikel van Tim Spaan. http://web.archive.org/web/20070526205504/www.nadarwin.nl/FB/tetrapoden.html

In 1837 kreeg de meest gerespecteerde anatoom en paleontoloog van Engeland, Richard Owen ('Sir' moest hij nog worden op dat moment.), in zijn laboratorium een geconserveerd exemplaar van een vis die was gevangen in Gambia in West-Afrika onder ogen. In zijn natuurlijke leefomgeving groef dit dier zich tijdens het droge seizoen in in de modder, en bleef daar maandenlang zitten in een hol van een halve meter diep. Het dier had een normaal visselijf, een zwemstaart en tamelijk lange, sliertachtige vinnen. Na deze oppervlakkige observatie ging Owen het exemplaar ontleden om meer te weten te komen over het innerlijk van de vis. In de bek bevonden zich de vreemdste gebitselementen die hij ooit gezien had, de tanden stonden vlak naast elkaar, als een grote geribbelde plaat. Twee van zulk soort platen waren aan het gehemelte bevestigd en werden gebruikt om prooien te vermorzelen. Owen had deze bizarre constructie eerder gezien, fossielen van zulk soort platen waren een tijdje geleden gevonden. Eerst aangezien voor delen van een schildpadschild, maar later herkend als gebitselementen. Met het intreden van de radiokoolstof dateringsmethoden zouden deze fossielen door geologen op 220 miljoen jaar oud worden gedateerd, maar ook Owen zag dat het fossielen van hoge leeftijd moesten zijn. Maar nu had hij het volledige dier, in moderne vorm met huid en vlees er aan. Hij sneed het visje open en onderzocht de ingewanden, spreidde de kieuwen aan hun benige bogen uit als een waaier. In de borstkas vond hij de zwemblaas. De meeste vissen beschikken hierover, en gebruiken deze met gas gevulde holte om hun drijfvermogen gelijk te stellen aan de zwaartekracht die hen naar de zeebodem trekt. Met zo'n zwemblaas hebben vissen dus geen angst om naar de zeebodem te zinken of aan het oppervlak te blijven drijven, een heel nuttige constructie dus. Owen onderzocht de zwemblaas van de vis en ontdekte hierin tot zijn stomme verbazing een paar lange zakken met een honingraatstructuur die met het hart verweven waren. Hij had geen andere keus dan vast te stellen dat het longen waren. Maar dit was toch te absurd voor woorden, een vis met longen?

Neoceratodus forsteri De Australische longvis (Owens exemplaar was een AfrikaanseLepidosiren paradoxa.)

Hoewel het nog even zou duren voor Darwin de wereld op zijn kop zette met zijn revolutionaire evolutietheorie (Hij was nog maar net terug van zijn vierjarige wereldreis, en zou nog 25 jaar werken aan zijn theorie alvorens deze te openbaren.) waren er ook rond deze tijd al mensen die in Owens 'longvis' een overgangsvorm van vissen naar landdieren zouden willen zien. Het was ongeveer 20 jaar geleden dat de Franse bioloog Lamarck had geopperd dat verschillende dieren en diergroepen van elkaar zouden kunnen afstammen, en hij had al wat aanhangers gevonden. Vissen werden door deze vroege evolutionisten, als meest primitieve en basale gevervelden, beschouwd als de voorouders van de gewervelde landdieren. Op het eerste gezicht lijken de leefgebieden van land -en zeedieren een wereld van verschil. En dat een waterbewonend dier dat lucht zeeft uit het water door middel van kieuwen en zich voortbeweegt door een zwemstaart zich zou ontwikkelen tot een landbewondend dier dat lucht ademt door longen en zich voortbeweegt met ledematen leek praktisch onmogelijk. Maar toch zijn er in de natuur talloze voorbeelden hoe dieren de barrière tussen water land kunnen doorbreken. Zoetwatervissen, die leven in riviertjes en meertjes zijn al sowieso dichter met het land verbonden als echte zeedieren

  

Een slijkspringer, een amfibische vis en de bijna buitenaards lijkende -maar vriendelijk lachende- salamanderlarf Axlotl

die ver buiten de kust leven. Waterrijk gebied als moerassen en wetlands zijn in feite kruispunten tussen land en water en hier is de natuurlijke barrière tussen deze twee elementen aanmerkelijk minder. In zulke gebieden leven dan ook dikwijls dieren die zowel in water als op land kunnen leven. Dieren als slijkspringers, vissen die zich met hun vinnen over land sneller kunnen voortbewegen dan mensen met hun benen en zelfs in bomen kunnen klimmen. Amfibieën zoals kikkers, padden en salamanders, die als visje met zwemstaart en kieuwen ter wereld komen en terwijl ze opgroeien poten en longen ontwikkelen. Sommige amfibie 챘 n krijgen zelfs nooit longen, zoals de Mexicaanse Axolotl. Deze salamander komt nooit verder dan zijn larvale stadium, en behoudt zijn rode externe kieuwen en visachtige zwemstaart. Dieren zoals dit doen de verschillen tussen land en zee vervagen, en brengen de gedachte dat landdieren zijn voortgekomen uit vissen binnen de grens van het voorstelbare.  Maar Owen wees het idee van evolutie af, al besefte hij dat deze longvis angstvallig goed in het straatje van de Lamarckisten paste. Hij besloot verder te zoeken naar aanwijzingen die deze vis geheel van landdieren zou distanti 챘 ren. Die vond hij, zo leek het, in de snuit. Bij alle landdieren staan de longen in verbinding met de neusgaten, zodat ze er mee kunnen ademen. Maar bij vissen zijn de neusgaten alleen openingen naar buiten toe, en ze dienen enkel om geursporen op te vangen. De geconserveerde longvis van Owen vertoonde geen sporen van een luchtpijp die naar de zwemblaaslongen leide. En hiermee besloot hij dat de longvis overgangsvorm -af was. Waarschijnlijk was Owens longvis niet goed genoeg geconserveerd, -of had een verstopte neus- want na verdere onderzoeken met nieuwe exemplaren werd ontdekt dat longvissen w 챕 l een inwendige neusgaten hebben, een soort neusgangachtige verbinding met de mondholte. Een andere anatoom, de Ierse Robert M'Donnel liet een levende longvis in een houten aquarium bij hem thuis bezorgen, alwaar hij het dier bestudeerde. Hij kwam tot de conclusie dat longvissen daadwerkelijk in staat waren om met hun zwemblaaslongen lucht in te ademen. Hierdoor overleven de dieren de lange periode dat ze in de grond zijn ingegraven. In het water maken ze evenwel gebruik van hun kieuwen om aan zuurstof te komen. Bij onderzoek naar de werking van het hart zag hij dat deze een sterke gelijkenis vertoond met die van een kikkervisje, en de longen zelf leken op die van een slang. Al met al had hij geen idee in welke orde hij dit dier moest indelen, het leek op een vis, maar toch ook weer op een amfibie. M'Donnel schreef: "We mogen aannemen datLepidosiren (De longvis) als gevolg hiervan een bijzonder belang krijgt, omdat hij, staande op de grens tussen twee hoofdafdelingen van de dierlijke schepping, op zichzelf een bewijs vormt van de vrijwel onmerkbare overgangen van de ene klasse naar de andere als we de grote ladder der natuur bestijgen. Ik ken geen dier dat er meer op berekend is je de theorie van Darwin te laten aanvaarden dan Lepidosiren.".

Tegenwoordig weten we dat de longvissen, die worden samengevat in de orde der Dipnoi (Letterlijk: "Tweelongigen".), een lange geschiedenis achter zich hebben. De oorsprong van deze dieren ligt in het Devoon, een tijdperk dat duurt van ongeveer 417 t/m 354 miljoen jaar geleden. En samen met bijvoorbeeld de familie van de Coelacanth behoren ze tot de orde der spiervinnigen (Sarcopterygii). Alle spiervinnigen bezitten -waarom zouden ze anders zo heten- gespierde vinnen met een aantal forse botten hierin. De vinnen van een longvis vertonen zelfs meer overeenkomsten met een menselijke arm dan met de vin van bijvoorbeeld een steur. Er zijn echter ook duidelijke verschillen, het schoudergewricht van tetrapoden bestaat uit een kop en kom, waarbij het uiteinde van het been de kop, en de holte in de schouder de kom vormt. Longvissen hebben hun schouders echter aan de kop vastzitten, en de kom aan het opperarmbeen. Desondanks worden longvissen nu beschouwd als de nauwste nog levende verwanten van tetrapoden (Nauwer dan bv. de Coelacanth of slijkspringers.).

Maar nog nauwere verwanten worden gevonden in het fossielenbestand. Rond 1880 vond een Canadese boer een prachtig ongeplet fossiel van een spiervinnige vis die Eusthenopteron werd genoemd, en in de jaren daarna zijn er nog meer gevonden die in goede staat verkeerden. Een levende Eusthenopteron zou er hebben uitgezien als een snoek, maar met de plompe kop en vlezige vinnen van een Coelacanth. Het zijn de vinnen die hem bijzonder maken, hierin bevinden zich botelementen die gewoonlijk alleen in de poten van landdieren voorkomen, zoals een humerus, radius & ulna in de voorvinnen en een femur, tibia & fibula in de achterste vinnen. Bovendien werd ontdekt dat de benige vinstralen in feite ongesegmenteerde vingers waren, dit houdt verband met de manier waarop vingers in een embryo worden gevormd:

 De vin van Eusthenopteron

Simpel gezegd ontstaan binnen een embryo de arm en hand uit een rechte staaf, de metapterygiale as, die van de onderarm in een rechte lijn doorloopt tot in de wijsvinger. De andere vingers zijn vertakkingen die aan het einde van de as ontspringen. Deze metapterygiale as is duidelijk terug te vinden in de vin van Eusthenopteron, en ook hier zijn de

 vinstralen vertakkingen van  de as, net zoals de vingers van een tetrapode embryo. In dit licht kun je constateren dat de vinnen van Eusthenopteron ineengedrukte handen en voeten zijn. Of beter gezegd, onze handen en voeten uiteengetrokken vinnen zijn met gesegmenteerde vinstralen.

Hoewel dit een sterke aanwijzing is dat spiervinnige vissen als Eusthernopteron gestalte hebben gegeven aan de tetrapoden, was er begin 20e eeuw nog geen fossiel bewijs van de eerste echte poten zelf. "Tussen de oudste Amphibia en alle vissen zitten diepgaande structurele verschillen die nog niet door paleontologische vondsten zijn overbrugd", schreef een paleontoloog in 1915. In 1931 kwam hier verandering in. Een energieke 22-jarige Zweedse geoloog, Gunnar Säve-Söderberg, kreeg de leiding over een paleontologische expeditie naar Groenland. Hier waren al eens eerder skeletten en schubben van spiervinnigen uit het Devoon ontdekt, bij toeval, want de vinders behoorden eigenlijk tot een reddingsteam die een mislukte poolreiziger wilde redden. Gunnar Säve-Söderberg had genummerde labels bij zich om de gevonden fossielen te labelen. P-labels voor vissen en A-labels voor amfibieën, heel optimistisch, want niemand had ooit nog een amfibie uit het Devoon gevonden. In de zomer van 1931 werkte de expeditie in de buurt van Gauss HalvØ aan de noordelijke en oostelijke helling van de Celciusberg. Er werd een behoorlijk aantal fossielen gevonden, waaronder 15 fragmenten van een platte schedel die zeker niet die van een vis was. Säve-Söderberg labelde ze met een A. Die herfst terug in Stockholm werden de resten steen tussen de botten verwijderd en werd de structuur ervan beter bestudeerd. Säve-Söderberg zag dat zijn eerdere conclusie juist was, hoewel een deel van de schedelbeenderen het patroon van die van spiervinnige vissen vertoonde had het een aantal kenmerken die enkel voorkomen bij tetrapoden. Säve-Söderberg noemde deze nieuwe evolutionaire schakel Ichthyostega, 'Ichtyo' (vis) naar zijn visachtige kenmerken, en 'Stega' (vlak) naar zijn platte, wc-bril vormige snuit.Hierna bezocht S 채 ve-S 철 derberg elke zomer weer het fossielrijke gebied van Groenland, waarbij hij en zijn team grote hoeveelheden vissen en enkele nieuwe schedelfragmenten vanIchthyostega vonden. E 챕 n fossiel gevonden in 1934 was zo mooi bewaard dat het op een fluwelen kussen werd vervoerd. Na vijf succesvolle jaren werd hij benoemd tot hoogleraar aan de universiteit te Uppsala, maar in datzelfde jaar bleek dat hij tbc had, en moest hiervoor zijn werk bijna geheel neerleggen. Hij stierf in 1948 in dezelfde zomer als waarin in Groenland schouders, poten en een staart van Ichthyostega werden gevonden. Toen bleek dat enkele fossielen die eerst voor vissenschubben werden aangezien in feite de ribben van Ichthyostega waren kon men alle gevonden delen samenvoegen en een reconstructie van het dier maken.

Ichthyostega (Behalve de tenen aan de voorpoten is het complete skelet gevonden.)

Degene die deze taak op zich nam was Erik Jarvik, de spiervinnigenexpert van de expeditie. De poten van Ichthyostega waren kort en plomp, maar bezaten de kenmerken van een tetrapode. In de schedel zag Jarvik een naad, op de plek waar spiervinnigen een gewricht hebben. De interne neusgaten werden van elkaar gescheiden van een dun laagje been, net als bij spiervinnigen, terwijl gangbare amfibie 챘 n hier een zeer brede beenlaag hebben. Tussen de neusgaten werd ook een klein rostrolateraal botje gevonden dat enkel voorkomt bij spiervinnigen, en geen enkel ander amfibie. Maar het meest visachtige kenmerk was wel de staart. Tetrapoden hebben een betrekkelijk eenvoudige staart, een reeks taps toelopende wervels, ingebed in spierweefsel. De staart van vissen, en dan vooral een spiervinnige is een veel complexer geval, en dat mag ook wel, de staart is ten slotte de motor van het dier. Elke wervel heeft hier naar onder en boven lopende uitsteeksels. Hieraan zitten kleinere beentjes, de zogeheten radialen, en daaraan zit een brede waaier van vinstralen die, net als de schubben, uit een ander soort been bestaan. Door die ingewikkelde structuur kan een spiervinnige met de golvende bewegingen van zijn staart, een plotselinge spurt maken en weer even plots remmen. De staart van Ichthyostega is een kruising tussen die twee soorten staarten, de onderkant is die van een amfibie, terwijl de bovenkant identiek is aan een spiervinnigenstaart. De schedel vertoonde geen sporen van kieuwen maar wel resten van pre-opperculare botten (Platte J-vormige benige plaatjes in het kieuwskelet van vissen ter bescherming van de kieuwen.) op dezelfde plaats en positie als bij spiervinnigen.Deze en andere kenmerken maken Ichthyostega tot een kruising tussen spiervinnige vissen en amfibie 챘 n. Het beest was verder een meter lang, had brede kaken en een gehemelte vol tanden, waarvan sommige op lange giftanden leken. De hele anatomie suggereerde dat het een roofdier was dat in zoet water leefde en jaagde.We kunnen ons, dankzij de vondsten van paleontologen, een beeld vormen van hoe de wereld er tijdens het Devoon uitzag. Het land dat Ichthyostega aandeed was tijdens het Siluur gekoloniseerd door terrestrische planten. Planten waren hiermee de eerste levensvormen die aan land gingen, en in de tijd van Ichthyostega waren de eerste echte bossen gevormd, waarvan sommige bomen al hoogtes van 30 meter hadden bereikt. Ook waren er al dieren aan land gekomen, maar die hadden een meer bescheiden grote. De enige zeedieren die zich op dat moment hadden aangepast aan een leven op het land waren slakken en verder geleedpotigen, zoals vroege vormen van insecten, pissebedden, spinnen, schorpioenen en duizendpoten. Dit waren dus de enige dieren die in het Devonische woud leefden. Voor een in de tijd reizende mens zou het maar een vreemd gezicht zijn, een kompleet uitgestorven woud, met als enige dieren hier en daar een pissebed, die zich nog niet onder stenen verstopten bij een gebrek aan roofdieren. Een woud waar behalve het ruisen van de wind in de takken doodse stilte heerste, omdat zingende vogels nog niet bestonden. De temperatuur was in het Devoon tropisch, na een zeer koude periode in het Ordovicium.

  

Twee Placodermen uit het Devoon, Bothriolepsis (30 cm)en de veel grotere Dunkleosteus (3,5 tot 9 meter).

Maar waar het land tijdens het Devoon onderbevolkt was, waren de oceanen gevuld met een enorme diversiteit aan gewervelden die zijn weerga niet kent. Placodermen, pantservissen van soms 9 meter lang, met huiveringwekkende kaken waar ze elkaars pantsers mee trachten te kraken, vroege haaisoorten waarvan sommige een bizarre van tanden voorziene rugvin hadden, spiervinnigen waarvan sommige leken op de Coelacanth, en reusachtige longvissen. Ook Eusthenopteron was 챕챕 n van die dieren, en hoewel Ichthyostega een dier was dat met zijn poten enigszins op het land uit de weg kon was ook hij voor zijn voortbestaan afhankelijk van het water, wat zijn jachtgebied was.

Met de spiervinnige Eusthenopteron en de vroege tetrapode Ichthyostega was er al behoorlijk wat helderheid gekomen in de evolutie van de viervoetigen. Maar het plaatje was nog niet kompleet, aan beide zijden van Ichthyostega bevonden zich nog onoverbrugde gaps. De jaren gingen voorbij, maar er doken geen fossielen meer op van vroege tetrapoden. In 1982 was het al meer dan 50 jaar na de eerste ontdekking van Ichthyostega en men was geen stap verder gekomen. Over Ichthyostega was lange tijd trouwens ook weinig bekend, omdat de onderzoeker Erik Jarvik ontzettend treuzelde met het publiceren van het onderzoeksverslag. Hij publiceerde er maar sporadisch wat kleine artikeltjes over, legde het werk regelmatig neer om andere fossielen te gaan onderzoeken, waaronder van Eusthenopteron, en liet de rest van de paleontologen met hun vragen zitten. Het definitieve verslag van Ichthyostega kwam pas uit in 1996, ruim 75 jaar na de ontdekking, en twee jaar voor de dood van Erik Jarvik.In de vroege jaren tachtig hadden enkele paleontologen genoeg van het getreuzel, en ze besloten zelf eens op pad te gaan op zoek naar fossielen van vroege tetrapoden. Degene die zich dit voornamen waren de Engelse Jenny en Robert Clack, een echtpaar die beide paleontoloog waren. Gewoonlijk zochten ze fossielen in Schotse Devoonlagen, hier werden wel resten van spiervinnigen gevonden maar geen tetrapoden. Groenland leek een veel betere locatie, ten slotte kwam hier de enige gevonden tetrapode uit het Devoon vandaan. Het gebied bij Gauss HalvØ dat Säve-Söderberg en Jarvik hadden onderzocht was na hen nog één keer bezocht door een zekere John Nicholson, die in dienst was van een aardoliemaatschappij maar ook wat fossielen had beschreven en meegenomen. Volgens hem was er iets meer naar het Noorden een berg, de Stensiö Bjerg, waar Devonische tetrapoden in overvloed in de rotsen staken.

De Clacks kregen het met hulp van Svend Bendix-Almgreen, een Deense paleontoloog, in 1987 voor elkaar dat ze meekonden met een Deense geologische expeditie die in Groenland olie ging zoeken in het gebied waar S 채 ve-S 철 derberg en Jarvik hun ontdekkingen hadden gedaan. Ze vlogen naar Groenland, en gingen per helikopter naar de kale hellingen van de Stensi 철 Bjerg. Ze zetten hun tenten op op een hoge richel, 80 meter boven zee. Van hieruit begonnen ze de berg te beklimmen op zoek naar de plaats waar Nicholson het over had. Het beklimmen van de berg was nog niet makkelijk was voor de beide Clacks, die nog nooit eerder hadden geklommen. Onderweg speurden ze de rotsen af op zoek naar fossielen. De eerste die iets zag was Jenny Clack, die tussen de rotsen een schedel ontdekte. Bij nader onderzoek bleek het een schedel van een dier te zijn waarvan S 채 ve-S 철 derberg en Jarvik tijdens de eerste expeditie enkele fragmenten hadden ontdekt. Jarvik had het dier Acanthostega genoemd, maar verder niet veel aandacht aan besteed. De schedel was duidelijk van de berghelling gerold nadat het omringende steen was wegge 챘 rodeerd en verder op de helling was een spoor te zien van meer Acanthostegabotten. Ze volgden het spoor totaan de plek waar de fragmenten vandaan kwamen. Zoals Nicholson had beschreven puilden de rotsen uit van fossielen, en op de grond lagen overal brokken steen waar allerlei schedels en botfragmenten uitstaken. Ze vulden dadelijk hun rugzakken en bleven de komende twee weken terug komen tot de hele omgeving kaalgeplukt was.

Bij elkaar hadden ze een halve ton fossielbevattende stenen verzameld, die in kisten werden verpakt en met helikopter, schip en vrachtwagen terug naar Engeland werden vervoerd.Jenny Clack richtte samen met paleontoloog Michael Coates een laboratorium op in Cambrigde, om de gevonden fossielen vrij te prepareren van de brokstukken waar ze inzaten en ze te bestuderen. Wat ze onder andere hadden gevonden waren verschillende spiervinnigen, een achterpoot van Ichthyostega, en vooral minstens 5 Acanthostegaschedels en vele andere botten. Coates was degene die begon met het te verwijderen van de steenresten van de beenderen met behulp van een pneumatisch hamertje. Hij begon met de meest veelbelovende schedel, die hij 'Boris' had genoemd. Waar hij en de Clacks op hoopte waren de vingers. De overgang van een gelobde vin naar vingers was de voornaamste verandering van vissen naar amfibie 챘 n. Vijf vingers was duidelijk het standaard aantal, het was het maximale aantal vingers van tetrapoden. Sommige dieren hadden minder vingers, of zelfs helemaal geen meer, maar in zulke gevallen was door overblijvende handbeentjes duidelijk te zien welke vingers hier van het oorspronkelijke basisontwerp verdwenen waren en welke waren overgebleven. De onderzoekers hoopte vurig dat er onder het gesteente waar de Acanthostegaresten in zaten het basisgetal van vijf vingers vandaan zou komen.Coats begon met hier en daar wat sporadisch steen te verwijderen, tot hij de humerus vond, een stevig stuk bot met plaatsen voor spieraanhechtingen. Het was een humerus die heel gewoon was voor vroege tetrapoden. Hieronder zouden de radius en ulna moeten liggen. Hij maakte de humerus dus geheel schoon en begon daarna met de twee onderarmbeenderen. Met het blootleggen van de radius zag hij dat deze erg kort en dik was, en verwachte dat de ulna net zo zou zijn. Maar in plaats daarvan bleek de ulna wel twee keer zo lang als de radius. Dit was op z'n minst een spectaculaire ontdekking, gewoonlijk heeft een

gewerveld landdier een radius en ulna die evenlang zijn, en bij Ichthyostega is het niet anders. De overeenkomst in lengte is noodzakelijk wil het dier fatsoenlijk kunnen lopen. Maar Acanthostega had

De schedel van Acanthostega.

.

zo'n vreemd gebogen poot dat als hij er op zou gaan staan hij meteen voor -of achterover zou vallen. De vreemde verhouding tussen radius en ulna bij Acanthostega was echter identiek aan die bij spiervinnige vissen zoals Eusthenopteron.

Een deel van 'Boris' de Acanthostega.In het midden zijn de radius en ulna te zien,rechts daarvan de vingers

Hoe langer Coats naar de poten keek, hoe minder ze geschikt bleken om op te lopen. Het schouderblad was zo dun als een eierschaal, en ook de pols was bijzonder dun, maar de radius en de ulna in de onderarm waren weer erg dik. Alles wees er op dat Acanthostega's poten niet geschikt waren om over land te lopen, maar als paddels fungeerden. Maar zoals later zou blijken was dit nog niet eens de grootste ontdekking, toen Coats verder ging met het blootleggen van de voorpoot bereikte hij de vingers. Nu Acanthostega zo'n duidelijke tussenvorm tussen vissen en amfibie 챘 n representeerde verwachte hij niets anders dan onder de pols vijf vingers aan te treffen. Terwijl de avond viel ging hij door met stukjes steen wegbikken, en 챕챕 n voor 챕챕 n kwamen er weer kleine vingerkootjes tevoorschijn. Per uur verscheen er weer een nieuwe vinger, en tegen het ochtendgloren ware alle vingers blootgelegd. Maar tegen ieders verwachting in waren het geen vijf vingers, onder het steen waren er zelfs acht vandaan gekomen.Ondertussen onderzocht Jenny Clack de schedel van het dier, en ook hier kwamen weer verrassende resultaten naar voren. Om te beginnen vertoonde de schedel sporen van kieuwen, in de hals vond ze een klein staafje dat werd herkend als een kieuwboog, nou hebben moderne amfibie 챘 n ook kieuwbogen, maar die dienen een ander doel, ze ondersteunen de tongspieren. Maar waar bij moderne amfibie 챘 n de doorsnee van een kiewboog rond is, zijn die van vissen meer sikkelvormig, om ruimte te bieden aan bloedvaten. Acanthostega beschikt duidelijk over dezelfde kieuwboog als vissen, wat betekend dat dit dier als enige bekende tetrapode zijn hele leven lang beschikte over functionele kieuwen.Maar dat was nog niet alles, daarnaast werd ontdekt dat Acanthostega niet beschikte over het oor dat tetrapoden gewoonlijk gebruiken om boven water te horen. Vissen hebben in het geheel geen oren, maar ze kunnen geluid waarnemen door het zijlijnsysteem, waarbij de geluidsgolfjes door onderhuidse kanalen worden vervoerd. Acanthostega beschikte hier waarschijnlijk ook over, maar boven water zou hij zo goed als doof zijn geweest. Zijn gehoorsysteem was dus net als zijn ademhalingssysteem en poten aangepast aan het waterleven. Maar anders dan vissen opentAcanthostega wel een deur naar de toekomst. Aan de zijkanten van de schedel werden kleine knobbelige botstukjes ontdekt, vanuit vissenperspectief zou dit het een hyomandibulare kunnen zijn, een botstuk dat de onderkaak ondersteund en tevens helpt de kieuwkleppen te openen. Vanuit tetrapodenperspectief zou het een stijgbeugel kunnen zijn, het oorbotje dat tegen het trommelvlies drukt. Hierdoor werd bevestigd wat 19e eeuwse embryologen al hadden geconstateerd, namelijk dat het visachtige hyomandibulare homoloog is aan de stijgbeugel van tetrapoden. Hierdoor staat vast dat het kleine oorbotje zich ontwikkeld heeft uit een hulpstuk voor het bewegen van de kieuwen en het verbinden van de kaken met de achterschedel. Voor Acanthostega, die boven water doof was, had het echter nog niet de functie die het nu heeft. Pas later zou de stijgbeugel los komen van de schedel om zo geluiden door te geven aan de hersenen.

 

Een skelet en reconstructie van Acanthostega.

Ten slotte waren de ribben niet meer dan korte stompjes, en absoluut ongeschikt om de organen tegen de zwaartekracht te beschermen. En waar Ichthyostega alleen aan de bovenkant van zijn staart de ingewikkelde structuur van spiervinnige vissenstaart had, was de staart van Acanthostega zowel van boven als onderen identiek aan die van een spiervinnige vis. Elk lichaamsdeel wees er op dat Acanthostega een aquatisch dier was, die zich op het droge zeer ellendig zou voelen, als hij het met zijn zwakke poten al voor elkaar kreeg om uit het water te komen. Sommige lichaamsdelen waren zelfs ronduit visachtig, de structuur van de staart en kieuwen komen enkel voor bij vissen, en hoewel er verschillende amfibie 챘 n zijn geweest die weer terug naar het water keerde en de kieuwen na hun larvale stadium behielden zijn dit in alle gevallen externe kieuwen, terwijl Acanthostega's kieuwen intern, zoals bij een vis zijn. En toch onderscheid dit dier zich evenwel van de vissen, misschien nog niet eens door zijn vier poten, want ook Eusthenopteron beschikt hierover, maar meer nog door de tenen. Hoewel ook deze door hun ongewone aantal weer afwijkend zijn van gewoonlijke tetrapoden.Met de publicatie van Acanthostega werden de gebruikelijke opvattingen over vroege tetrapoden totaal overhoop gegooid. Tot dan toe had men gedacht dat spiervinnge vissen eerst het land op kropen en daarna poten uit hun vinnen ontwikkelde, maar uit deze vondst bleek dat poten eerst waren ontstaan, en deze pas daarna werden gebruikt om het land op te kruipen. Hiermee werd ook aangetoond dat het ontstaan van de vier voeten en de verovering van het land geen samenhangende gebeurtenissen waren. Hoewel de ontwikkeling van de voeten een evolutionaire deur richting het land openden hadden voeten voor het zelfde geld kunnen zijn ge 챘 volueerd zonder dat er landdieren ontstonden. De vraag reist hoedanook waarom poten en vooral de tenen zijn ontstaan. Blijkbaar had Acanthostega als waterdier meer profijt van korte, gesegmenteerde vinstralen, die we nu vingers noemen, dan met de oorspronkelijke vinstralen van zijn waarschijnlijke voorouderEusthenopteron of een verwante spiervinnige.Jenny Clacks eigen theorie is dat Acanthostega's vingers een hulpmiddel waren bij zijn manier van jagen. Net als de spiervinnige vissen en verwante amfibie 챘 n was het een jager die aanviel vanuit een hinderlaag, die zich verschool tussen de waterplanten die vlak onder de oppervlakte groeide. Waarneer er een prooi voorbij kwam schoot Acanthostega met behulp van zijn krachtige zwemstaart pijlsnel naar voren, en verzwolg de prooi met zijn kaken. Maar in een hinderlaag liggen is in het water nog niet zo makkelijk. Zeker in een rivier is het water in constant in beweging, en als je niet oplet drijf je zo weg je schuilplaats uit. Wat veel moderne vissen dan ook doen is zichzelf vasthouden aan de waterplanten om te voorkomen dat ze afdrijven terwijl ze in een hinderlaag liggen. Het is maar een theorie, maar met de korte gesegmenteerde vinstralen zou Acanthostega prima in staat zijn zich vast te houden aan de vegetatie terwijl hij wachtte op een voorbij schietende vis.

Spoedig na de ontdekking van Acanthostega werd de tetrapoden collectie uitgebreid met meerdere vondsten zoals van Elginerpeton, een fossiel uit Schotland dat bestaat uit een onderkaak, een schouder, een humerus en een femur. Ook werd in Rusland een dier ontdekt dat Tulerpeton werd genoemd, en in Letland een nieuwe potenti 챘 le visachtige voorouder, Panderichthys.We kunnen nu een voorlopige beschrijving geven van hoe het ontstaan van de tetrapoden en de kolonisatie van het land zich heeft voltrokken. Tenminste 337 miljoen jaar geleden ontstond er een tak van spiervinnigen die leidde naar een groep vissen met zeer stevige benige vinnen. Enkele leden hiervan waren bijvoorbeeld Eusternopteron en ook Panderichthys, deze was 60 centimeter lang, had een kop zo plat als een bijzettafeltje, en had zulke stevige vinnen dat je die rustig poten kan noemen, maar alleen wel met vinstralen in plaats van vingers. Ongeveer 10 of 15 miljoen jaar later hadden verwanten van Panderichthys hun lichaam omgebouwd tot dat van een tetrapode. Elginerpeton, een dier dat werd opgedoken uit een oude museumla is de oudste en meest primitieve viervoetige. Helaas zijn de poten voorbij de humerus en femur niet gevonden, dus is het niet na te gaan of hij vingers of vinstralen had, maar alle informatie die kan worden afgeleid uit de schaarse resten wijzen er op dat hij een tussenvorm was van spiervinnige vissen als Panderichthys en latere tetrapoden. De achterpoten waren klein en verdraaid, zodat de knie 챘 n naar onderen wezen, waardoor de poten ongeschikt zouden zijn voor lopen, maar wel geschikt voor roeien. Gegeven het feit dat Elginerpeton anderhalve meter lang was en jaagde langs de bodem van rivieren was het in feite een viervoeter die leefde als een gewone vis. Binnen enkele miljoenen jaren was Elginerpeton weer verdwenen, maar overal ter wereld ontwikkelden zich nieuwe soorten tetrapoden. De familie omvatte een soort die Ventastega is genoemd, en waarvan in Letland wat schedeldelen zijn gevonden, en een reeks dieren waarvan alleen onderkaken zijn gevonden, zoals Metaxygnathus,Obruchevichthys en Densignathus. Deze vondsten zijn gedaan in verschillende delen van de wereld, en hoewel tijdens het Devoon de vorm en positie van de continenten er heel anders uit zag dan tegenwoordig lagen de plaatsen evengoed een behoorlijk eind uit elkaar. Maar dit was waarschijnlijk een afsplitsing in de stamboom die spoedig weer uitstierf, de Groenlandse Ichthyostega enAcanthostega zijn veel nauwer verwant met de latere tetrapoden. Acanthostega had vingers en tenen, een lange starre snuit die niet werd verbonden door het hyomandibulare botje. Temidden van deze reeks met visachtige tetrapoden lijkt Ichthyostega, ooit beschouwd als de directe voorouder van alle tetrapoden, niet meer dan het zoveelste natuurlijke experiment om vissen met poten uit te

.

rusten. In sommige opzichten had hij al meer weg van de latere tetrapoden, de vissenstaart was al voor de helft verdwenen, de beenderen van zijn voorpoten waren even lang en geschikt om zijn gewicht te dragen. Ook had hij grotere ribben en de heupen hadden een kom waar de kop van de femur in paste. Toch staken de achterpoten volgens Coats en de Zweedse Hans Bjerring naar achteren zoals bij een zeehond. Ichthyostega maakte dus waarschijnlijk alleen van zijn voorpoten gebruik om het droge op te komen, terwijl de achterpoten nog alleen als paddels dienst deden in het water. In feite waren Ichthyostega en Acanthostega al in hun tijd levende fossielen, want hoewel Hynerpeton enkele miljoenen jaren ouder is staat hij wel dichter bij de latere tetrapoden. Hoewel een schouder en wat kaakdelen het enige is wat er van is overgebleven vertoond de schouder sporen van krachtigere spieren dan bij Ichthyostega. Hoe de achterpoten er hebben uitgezien is echter onbekend, en mogelijk sleepte hij deze achter zich aan zoals Ichthyostega. Tenslotte was er Tulerpeton, een dier wiens fossielen veel completer zijn dan bij de meeste andere vroege tetrapoden, zij het niet zo kompleet als Acanthostega en Ichthyostega. Grote delen van de rug en staart ontbreken, maar zowel de voor -als achterpoot zijn kompleet. Aan de voorpoot zaten 6 vingers, aan de achterpoot 7, wat suggereert dat latere tetrapoden met het standaardgetal van vijf vingers pas ontstonden met het aflopen van het Devoon.Hoogstwaarschijnlijk leefde al deze soorten met een tal van vroege tetrapoden die nog niet ontdekt zijn, maar rond 335 miljoen jaar geleden splitste twee groepen zich van elkaar af, waarbij de ene groep gestalte gaf aan de moderne amfibie 챘 n, en de andere aan de amnioten, de reptielen, zoogdieren en vogels.

 

In het kort nog een keer; de chronologische geschiedenis:

Eusthenopteron

Tijd: ? miljoen jaar geledenEen spiervinnige vis, met in zijn vinnen typisch tetrapodische botelementen zoals de humerus, radius

en ulna, je zou kunnen zeggen poten, maar dan met vinstralen in plaats van vingers. Eusthenopteron wordt beschouwd als de best gedocumenteerde gewervelde uit de Paleozo

챦 sche era.

Panderichthys

Fossiel exemplaar van Panderichthys rhombolepis met hoofd (h), lichaam (b) en (in roodbruin) de bekkengordel en aarsvin. 

Tijd: 378 miljoen jaar geleden. (Laat Givetian/vroeg Frasnian)Een spiervinnige met dezelfde botelementen als Eusthenopteron. Deze vis beschikte bovendien over

een platte schedel met hoog geplaatste ogen, die zeer sterk overeen komt met die van vroege tetrapoden. Verder had hij geen rugvin, alleen 2 borst -en 2 buikvinnen, en de staartvin.

Elginerpeton

Tijd: 368 miljoen jaar geleden (Laat Frasnian)De oudst bekende tetrapode, maar door karakteristieken in de kaak is het waarschijnlijk

dat Elginerpetontot een kort levende zijtak in de tetrapoden evolutie behoord.

Hynerpeton

Tijd: 365-363 miljoen jaar geleden (Laat Famennian)Mogelijk een tetrapode waarvan in ieder geval de voorpoten aangepast waren voor leven op het land,

maar dit blijft twijfelachtig door de schaarse fossielen.

Acanthostega Tijd: 363 miljoen jaar geleden

Een tetrapode die ondanks zijn goed ontwikkelde poten duidelijk niet was aangepast voor leven op het land. Als enige bekende tetrapode bezat hij interne kieuwen. Verder een staart die identiek was

aan die van spiervinnigen, korte ribben, oren en een neus die geschikt waren voor onder water gebruik en 8 tenen per poot.

Ichthyostega

Tijd: 363 miljoen jaar geledenDeze was iets beter aangepast voor een leven op het land, maar kon alleen zijn voorpoten gebruiken om te lopen, de achterste sleepten er maar achteraan. Ichthyostega bezat geen interne kieuwen, en

ademde wellicht door longen. Kleine karakteristieken in het skelet doen herinneren aan spiervinnige vissen.

Tulerpeton

Tulerpeton curtum

Tijd: 363 miljoen jaar geledenEen stevige schouder suggereert dat het dier redelijk goed kon lopen. De voorpoot bevat 6 tenen, de

achterpoot 7.

De vinnen en voeten van (van boven naar beneden)Panderichthys, Eusthenopteron,Ichthyostega en Acanthostega.

(Hu = Humerus, Ra = radius, Ul = Ulna.)

Extra toevoeging:De evolutie van longen.

Darwin, die leefde in een tijd waarin het fossielenbestand verre van kompleet genoeg was om goede uitspraken te doen over de evolutie, kon over veel diersoorten alleen wat speculeren en wetenschappelijk verantwoord gissen over de ontwikkelingen die dier -en plantensoorten hadden doorlopen. Sommige van die voorspellingen waren een schot in de roos, zo bleek later toen dankzij gevonden fossielen het plaatje stukken duidelijker begon te worden. Zo had Darwin gelijk toen hij beweerde dat de vleugels van insecten in feite hun voormalige kieuwen waren, dit is bevestigd door een aantal zeer oude fossiele insecten. Ook de voorspelling dat schakels in de menselijke evolutie voornamelijk in Afrika zouden moeten worden gevonden kwam uit.Maar uiteraard waren er ook een aantal gevallen waar hij het mis had, zijn bewering over het ontstaan van longen was een logische vergissing.Volgens Darwin, en vele wetenschappers na hem, waren longen ontstaan uit de zwemblazen van vissen. Dat leek heel logisch, de longvis van Owen liet duidelijk zien dat de zwemblaas en de longen homoloog waren, en daar vrijwel alle vissoorten over een zwemblaas beschikte moest deze worden beschouwd als een gedeeld primitief kenmerk. Vissen zouden dus de met gas gevulde zwemblaas hebben ontwikkeld om hun drijfvermogen in de hand te houden, en later, bij de spiervinnigen, zou deze zich weer ontwikkeld hebben tot longen. Meer dan een eeuw lang wist men niet beter dan dat het zo gegaan was. 

        

Behalve steuren en ware beenvissen (90% van de huidige vissen)beschikken alle families vissen over longen in plaats van zwemblazen.(Coelacanthen hebben geen echte longen meer, maar wel rudimenten

van wat longen zijn geweest.)

               Maar een modern cladogram suggereert iets anders, men had gedacht dat een zwemblaas een gedeeld primitief kenmerk was omdat ongeveer 90% van alle huidige vissen er over beschikt. Kijkt men echter naar het complete aantal kenmerken dan blijkt dat de vissen met zwemblaas juist geavanceerder zijn dan die met longen en/of zonder zwemblaas. Het cladogram laat zelfs doorschemeren dat de zwemblaas is ontstaan uit longen en niet andersom! Longen zijn ontstaan als uitstulpingen van het spijsverteringskanaal dat vol met bloedvaatjes kwam te zitten. Van daaruit werden ze weer gereduceerd tot een zwemblaas, een simpele holte met gas gevuld.

Maar hoe valt dat te verklaren, zijn alle zwemblaasbezittende vissen dan uit landdieren voortgekomen? Is onwaarschijnlijk... Een mogelijke verklaring ligt in het feit dat vissen zonder longen, bijvoorbeeld een forel, hun bloed rondpompen in een enkelvoudige kring. Het hart pompt het bloed richting de kieuwen, daar neemt het zuurstof op en gaat vervolgens het hele lijf af om alle spieren van zuurstof te voorzien. Echter, het hart heeft ook zuurstof nodig, en waarneer het bloed het hele lijf is langsgeweest is er nog maar weinig zuurstof over. Waarneer de vis hard moet zwemmen is dat een probleem, de staartspieren hebben meer zuurstof nodig en hoe harder de spieractiviteit, hoe minder zuurstof er over blijft voor het hart dat juist harder moet werken. Vissen zonder longen leggen na een paar minuten hard zwemmen het loodje.Een vis met longen daarentegen, bijvoorbeeld een moddersnoek, heeft het beter voor elkaar. Het hart pompt bloed naar de longen, en als het daar zuurstof heeft opgenomen gaat het direct terug naar het hart en dan pas naar de rest van het lichaam. Vissen met deze dubbele bloedsomloop hebben dus meer uithoudingsvermogen en daarmee meer evolutionair voordeel dan de longloze vissen met een enkele bloedsomloop. Er is alleen één voorwaarde aan deze constructie verbonden, namelijk dat de vis naar de oppervlakte moet om adem te halen, want longen functioneren niet onder water. Wat moderne longbezittende vissen dan ook doen is op rustige momenten adem halen met behulp van hun kieuwen, en bij drukke activiteiten zo nu en dan aan de oppervlakte adem halen zodat het hart niet overspannen raakt.Om deze reden zijn longbezittende vissen miljoenen jaren lang uiterst succesvol geweest, maar toch is er iets gebeurd waardoor longbezittende vissen nu een zeldzaamheid zijn en het overgrote deel van de moderne vissen met hun weinig geschikte zwemblazen zitten opgescheept. De verklaring hiervoor is waarschijnlijk dat vissen die zoals moderne walvissen en zeeschildpadden aan de oppervlakte lucht kwamen ademen dit veilig konden doen tot ongeveer 220 miljoen jaar geleden. Daarna werd het gevaarlijk om je als vis bij de oppervlakte op te houden, want de vliegende reptielen die we kennen als Pterosauriërs, en later zeevogels, meeuwen en dergelijke, scheerden vlak boven water en grepen elke vis die ze zagen. Wellicht is dit de reden waarom longbezittende vissen tegenwoordig bijna zijn uitgeroeid, terwijl degene die hun longen hebben omgezet in zwemblazen floreren. Zouden er nu om wat voor reden dan ook geen visetende vogels meer zijn, en ook geen andere gevaren voor een vis aan de oppervlakte, dan zouden we misschien in enkele miljoenen jaren een comeback van de longvissen, moddersnoeken en dergelijke kunnen waarnemen, doordat deze longbezittende vissen met hun dubbele bloedsomloop meer voordeel hebben dat longloze vissen. 

Nog een extra toevoeging:Even de zeebenen strekken

Lange tijd was men wat betreft het ontstaan van poten uit vinnen afgegaan op de hypothese van een zekere paleontoloog Romer. Deze Romer beweerde dat vissen poten konden ontwikkelen waarneer deze bij een plotselinge droogte kwamen te stranden en dan met hun gespierde vinnen konden proberen terug te kruipen naar het dichtsbijzijnde poeltje waar nog wel water in stond. Tot zijn spijt kon Romer echter niet beschikken over fossielen om informatie uit te winnen, want de fossielen van vroege tetrapoden moesten destijds nog ontdekt worden. De later gevondenIchthyostega leek echter wel tamelijk goed te passen binnen dit scenario.Met de vondst van Acanthostega viel de hypothese echter in duigen, want dit dier toonde aan dat poten er eerder waren dan landdieren, en bovendien heeft men aangetoond dat in het Devoon de wereld nat en moerassig was, waar geen sprake was van uitdrogingen.De conclusie was dus dat de voorouders van tetrapoden uit hun vinnen poten hadden gevormd v 처처 r ze er nog maar aan dachten om een kijkje te nemen boven water. Dan rijst er echter de vraag wat voor voordeel een waterdier kan hebben bij poten?Ik heb al eerder de hypothese van Jenny Clack vermeld, dat Acanthostega zijn vingers had om zich vast te houden aan waterplanten en zodoende er voordeel aan had, maar ik wil nog vermelden dat er meerdere voordelen zijn van poten in het water en dat deze tegenwoordig ook daadwerkelijk worden gebruikt:Het beste voorbeeld daarvan zijn de voelsprietvissen (Frogfishes in de Engelse taal): 

 

Dit is een hele familie van afzichtelijke vissen, maar met hele bijzondere vinnen. 

Zoals je kan zien vertonen de borstvinnen wat overeenkomsten met poten. Er is een knie te zien, en de uiteinden van de vinstralen lijken op een soort tenen. En deze pootachtige vinnen worden ook daadwerkelijk gebruikt om over de zeebodem te lopen. Erg snel gaat het niet, amper een kilometer per uur, maar de vis heeft het voordeel geluidloos te zijn, terwijl het gebruiken van de zwemstaart gehoord zou kunnen worden door zijn prooien.Laat ik duidelijk stellen dat deze vissen geen voorouders of zelfs maar nauwe verwanten van landdieren zijn. Ze behoren tot de straalvinnigen, terwijl tetrapoden afstammen van spiervinnigen. Maar ze geven wel aan wat de redenen zouden kunnen zijn geweest voor dieren zoals Acanthostega om in het water poten uit te vinden, waaruit later bleek dat deze de dieren in staat stelden om op het droge een totaal nieuw leefgebied te exploiteren en aldus landdieren te worden.

http://web.archive.org/web/20070526205504/www.nadarwin.nl/FB/tetrapoden.html

http://www.bloggen.be/evodisku/archief.php?ID=55

 

 

Ichtyostega

 

Nieuwe(boven ) en oudere (onder )  reconstructies van detetrapode Ichtyostega

Op 29 januari publiceerde het tijdschrift Nature een artikel over een Belgisch fossiel. De tekst brengt het debat over de oorsprong van de gewervelde landdieren weer op gang. Het fossiel waar het over gaat is 365 miljoen jaar oud en werd gevonden in Strud in de provincie Namen. Het gaat om een kaaksbeen uit de collecties van de Luikse universiteit. Meer dan 100 jaar geleden schreef men die toe aan een vis uit het Devoon. Een gedetailleerde studie van dit specimen toont aan dat de buitenkant van dit kaaksbeen typische kenmerken vertoont van tetrapoden (vier-voeters), zoals de eerste gewervelde landdieren worden genoemd. Het gaat hier om de eerste tetrapode die op het West-Europese vasteland werd gevonden en die als twee druppels water lijkt op de vermaarde Ichthyostega die we tot nu enkel kenden uit Groenland.

Dikkopjes en kikkers

Hoe werden vissen amfibie 챘 n en hoe gingen ze van in het water leven op het vasteland?

Volgens reeds lang bestaande theorie 챘 n stammen de eerste gewervelde landdieren af van vissen met longen, die sterk lijken op de huidige longvissen (of dipneusten). Deze dieren konden overleven toen de ondiepe poeltjes waarin ze leefden uitdroogden, en zouden vervolgens loopvoeten ontwikkeld hebben. De recente ontdekkingen, waaronder deze, suggereren daarentegen datIchtyostega en zijn neven poten bezaten met zeven of acht vingers of tenen, longen en ook binnenoren, nog voor ze in de open lucht gingen leven. Deze tetrapoden leefden trouwens in verschillende omgevingen. Sommige werden teruggevonden in afzettingslagen die uit zee komen, andere in de afzetting van rivierdelta’s of zelfs gewoon van rivieren.

Ledematen met vijf vingers

Op het einde van het Devoon vinden we gedurende 20 miljoen jaar geen spoor meer van tetrapoden. Hun plaats schijnt toen te zijn ingenomen door grote roofvissen, de zgn. kwastvinnigen. Bij het begin van het Carboon duiken ze weer op, maar hun ledematen tellen maar vijf vingers meer. Tijdens die 20 miljoen jaar zijn de ledematen met vijf vingers ontstaan.

Het belang van dit Belgisch fossiel vloeit voort uit zijn geografische situering : we weten nu dat de zone waar de tetrapoden leefden groter is dan gedacht. Onze Ichtyostega uit Namen werd teruggevonden samen met twee grote roofvissen. Hij dateert inderdaad uit het Boven-Devoon van net v 처처 r de eerste verdwijning van de tetrapoden

NGV-GEONIEUWS elektronisch geologisch tijdschrift auteur prof. dr. A.J. (Tom) van Loon Faculteit Aardwetenschappen Universiteit van Silezi 챘 15 febuari 2004 jaargang 6 nr.4index-ngv

http://www.geo.uu.nl/ngv/geonieuws/nieuws-63.htm

"Maakt mij niet uit dat het fossiel 7 kootjes heeft, ik teken er 5!"  8  zaterdag 31 juli 2010 door Terrenceamfibie, devoon, ichthyostega , paleontologie, skelet, vis, viervoeters,

 Zo zou Ichthyostega eruit hebben gezien (na de reconstructie van Ahlberg et al. uit 2005), de kleuren zijn fantasie , helaas kunnen we die (nog niet) achterhalen. Van google images.

Ichthyostega is zo'n beetje de bekendste viervoeter uit het Devoonse tijdperk. Exemplaren van dit geslacht zijn gevonden in het oosten van Groenland in aardlagen van ongeveer 365 miljoen jaar oud. In die tijd lag Groenland dichter bij de evenaar en was het niet zo koud. Het beestje kon ook ruim een meter lang worden.

Dit geslacht is in 1932 beschreven door paleontoloog Säve-Söderberg die enkele soorten tegelijk beschreef aan de hand van ruim een dozijn individuen. Säve-Söderberg stierf echter op jonge leeftijd (in 1948 op 38 jarige leeftijd) en Jarvik (zijn collega) kreeg de fossielen van Ichthyostega in handen om er een uitgebreid verslag van te maken. Jarvik heeft uitstekend werk verricht met het onderzoeken van de bekendste Devoonse vis Eusthenopteron (de vis met 'pootjes') en had zelf Acanthostega benoemd. Hij was na Säve-Söderberg wellicht de meest geschikte voor de taak, maar deed er echter bijna 50 jaar over en heeft matig werk verricht (zeker in vergelijking met zijn werk over Eusthenopteron). Hij begon goed, in 1952 publiceerde hij een artikel over het skelet (minus de kop) en later ging hij nog een keer op expeditie in het oosten van Groenland. In 1955 publiceerde hij zijn reconstructie van het complete skelet van Ichthyostega en deze was bijgeschaafd in 1980. Zijn uiteindelijke versie publiceerde hij in 1996 in een monografie over Ichthyostega.

 

Boven Eusteropneustron   de vis met 'pootjes', leefde zo'n 20 miljoen jaar voor Ichthyostega. :onder  Acanthostega, een vroege viervoeter die in ongeveer dezelfde tijd (en gebied) leefde als Ichthyostega, zijn poten zijn te zwak om (lang) op het land te kunnen lopen.

.

Ichthyostega zag er in zijn reconstructie eruit als een echt landdier met een paar overblijfselen van een visachtige voorouder (zie hieronder). Er waren een paar vreemde kenmerken die Ichthyostegabezat. Ichthyostega had vinnen aan zijn staart en hele vreemde ribben. De ribben zijn aan het begin en uiteinde smal en in het midden heel breed en overlappen daarmee naaste ribben. De 'handen' waren onbekend en zijn dat ook tot op de dag van vandaag. Ichthyostega had een vrij grote kop en sterke achterpoten. Jarvik gebruikte vaak vage en ongebruikte terminologie bij het benoemen van botjes. Hij had de stijgbeugel en het middenoor verkeerd en de wervelkolom was deels fantasie (om het even bot te zeggen). Jarvik hield ook nog vol dat Ichthyostega maar 5 kootjes had aan de achterpoten terwijl hij er duidelijk 7 kon zien. Me titel is beslist geen directe quote van Jarvik, maar het komt waarschijnlijk dicht in de buurt wat hij wel dacht.

 Jarvik was in 1996 ook al 89 jaar en er zullen maar weinig zijn die op die leeftijd nog even een monografie willen schrijven van ruim 200 bladzijden. Hij stierf twee jaar later. Andere paleontologen hebben uiteindelijk zijn fouten moeten corrigeren zoals Ahlberg, Clack en Blom.

In 2005 werd er in Nature een artikel gepubliceerd over Ichthyostega. Een nieuwe reconstructie aan de hand van Ahlberg, Clack en Blom dankzij het bestuderen van bekende en nieuw gevonden individuen. De vernieuwde Ichthyostega is in deze reconstructie meer een waterdier dat soms even op het land kroop. De belangrijkste verandering is in de wervelkolom. Alle wervels in Jarviks reconstructie zagen er hetzelfde uit. De wervelkolom in de nieuwe reconstructie heeft 4 gedeelten en elk gedeelte heeft een bepaalde vorm wervels. Na ruim 75 jaar ziet Ichthyostega (afgezien de handen, maar die hebben we niet) er uit zoals hij waarschijnlijk moet zijn en dat lijkt mij wel het minste wat men kon doen voor zo'n beroemd fossiel:

A: Ichthyostega na de reconstructie van Ahlberg et al. uit 2005. B: De reconstuctie van Jarvik uit 1996. C: Reconstructie van Acanthostega. De zwarte balkjes zijn 100mm (10cm) lang. De verschillen tussen de reconstructies zijn goed te zien. Van Ahlberg et al. 2005.

A: onderdeel MGUH VP 6115, de ribbenkas, voorpoot en een deel van de schedel is te zien. B: dezelfde onderdeel vanuit een andere positie. C: onderdeel MGUH VP 6140, de wervels van de onderrug. D: tekening van C. E: de reconstructie van Ichthyostega, je kunt zien waar welk onderdeel past en hoe ze zo dus de reconstructie hebben kunnen maken (zoals MGUH VP 6115 en MGUH VP 6140). Van Ahlberg et al. 2005.

Ahlberg, P.E., Clack, J.A., Blom, H. (2005). The axial skeleton of the Devonian tetrapod Ichthyostega .  Nature 437, 137-140.  Toon gerelateerde artikelenDit bericht maakt deel uit van de groep(en)

Wetenschap

 

Floppende viervoetersEerste amfibieachtige dieren konden niet lopenNadine Böke

Konden de eerste vierpotige dieren nou wel of niet lopen? Nieuw onderzoek biedt uitkomst. Een van de eerste amfibieachtige dieren, de ichthyostega, kon zich hoogstwaarschijnlijk alleen floppend voortbewegen

 

 

.

© Julia MolnarEen ichthyostega, inclusief z'n skelet. Deze tekening is gebaseerd op de gedetailleerde reconstructie van het skelet van het dier door Stephanie Pierce

Paleontologen ruziën er al een poosje over: konden de eerste vierpotige dieren die in de evolutie ontstonden, en die deels in het water, en deels op het landen leefden, nou wel of niet lopen? Je zou denken van wel. Waarom hebben ze anders poten? Maar er bestaat twijfel over of de poten van die allereerste amfibieachtige dieren wel geschikt waren om het lichaam van de grond te houden.

Onderzoek van de Britse zoöloog Stephanie Pierce, dat deze week in   Nature   staat , lijkt uitkomst te bieden. Pierce maakte met enkele collega’s gedetailleerde scans van de fossiele overblijfselen van tientallen ichthyostega’s. Dit dier, dat grofweg 370 miljoen jaar geleden leefde, is een van de bekendste vroege visachtige dieren met poten, die ook op het land kon overleven. Met behulp van de scans wist Pierce een goede reconstructie van het skelet van het dier te maken. Inclusief de schouder- en heupgewrichten.

De Britse wetenschappers vergeleken vervolgens de gewrichten van de ichthyostega met die van een aantal moderne dieren, waaronder een salamander, krokodil en een zeehond. Hun conclusie: nee, de ichthyostega kon niet lopen. Tenminste: niet echt. Door de manier waarop zijn schouder- en heupgewrichten in elkaar staken, kon het dier zijn poten wel op of neer bewegen, en voor- en achteruit, maar hij kon z’n ledematen maar heel beperkt draaien. Terwijl dat wel nodig is om een goede stapbeweging te kunnen maken. 

Ichthyostega bewoog zich dus waarschijnlijk op het land meer voort als een zeehond: floppend. Of, om een visachtiger voorbeeld te geven, op de manier van slijkspringers. Zie voor beelden van deze fascinerende, grotendeels op het land levende vissen het onderstaande filmpje. Dit ziet misschien niet uit als de handigste manier om je op het land voort te bewegen. Maar als je, zoals de ichthyostega in zijn tijd, een van de weinige dieren was die überhaupt op het land kan komen, biedt het ontwikkelen van zulke poten toch een evolutionair voordeel

 http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2012/05/23/virtual-resurrection-shows-that-early-four-legged-animal-couldn%e2%80%99t-walk-very-well/

 

 

Kaak uit het Belgische Devoon blijkt niet van een vis, maar van een tetrapodeTetrapoden (gewervelde dieren met poten) zijn bekend vanaf het Laat-Devoon. Deze oude tetrapoden zijn echter elk slechts bekend van afzonderlijke vindplaatsen. Daarbij behoorde tot nu toe geen vindplaats op het vasteland van West-Europa. Nu is er echter een kaak ontdekt van zo’n tetrapode, afkomstig uit 365 miljoen jaar oude afzettingen van het Famennien in België.

De aangetroffen kaak (waarvan het aangetroffen fragment bijna 9 cm lang is, met gebogen tanden die tot zo’n 7 mm uit de kaak steken) lijkt op die van Ichthyostega, een tetrapode die eveneens uit het Famennien bekend was, maar dan van Groenland. Aan de hand van het materiaal kan niet met zekerheid worden vastgesteld of het gaat om hetzelfde geslacht, maar het moet op z’n minst om een nauwe verwant gaan.

Deze verwantschap is van belang voor ons inzicht in de verspreiding van de tetrapoden in het Laat-Devoon. Omdat van elk geslacht tot nu toe slechts 챕챕 n vindplaats bekend was, werd door sommige paleontologen aangenomen dat de geslachten (en zeker de afzonderlijke soorten) een beperkt leefgebied hadden. Nu lijkt het er echter op dat het leefgebied van tenminste Ichthyostega(en een eventueel nauw verwante soort) zich minstens van Groenland tot Belgi 챘 moet hebben uitgestrekt.

In het Laat-Devoon maakten zowel Groenland als Belgi 챘 weliswaar beide deel uit van het Euramerikaanse continent, maar de onderlinge afstand bedroeg tenminste 1500 km.

De rivier door de huidige Ardennen, waarin het fossiele exemplaar leefde, ontsprong naar alle waarschijnlijkheid in het westelijke deel van het huidige Duitsland

Opmerkelijk is dat de kaak al in de 19e eeuw was gevonden, bij Strud, in wat nu de Formatie van Evreux wordt genoemd. Hij werd toen echter aan een vis toegeschreven. Toch zijn de karakteristieken (onder meer de ‘versiering’) typisch die van een tetrapode.

De Formatie van Evreux bestaat uit pakketten schalies, onrijpe zandstenen en dolomieten, die cycli vormen van 5-8 m dik.

Het gaat om afzettingen die in een rivier en in een estuarium zijn gevormd; het bovenste deel van de formatie wordt zelfs marien.

De kaak komt uit het fluviatiele deel, zoals onder meer blijkt uit de restanten van fossiele bodems. Van het leefmilieu van de Devonische tetrapoden is niet veel bekend; sommige soorten leefden waarschijnlijk in zee, maar andere leefden in rivieren, al dan niet in de buurt bij de monding. Op basis van de paleogeografie van de vindplaats kan niet worden uitgesloten dat het leefgebied van het fossiele exemplaar zich ook tot het estuariene gebied uitstrekte.

Referentie

Ph., 2004. Devonian tetrapod from western Europe. Nature 427, p. 412-413.

http://www.nathis.nl/fauna/amphibien.htm

Tijdens het Carboon ontwikkelden zich vanuit de aquatische tertrapoden de eerste op het land levende amfibische tetrapoden.

http://www.worldwidebase.com/paleontologie/gewervelde%20dieren%20veroveren%20het%20land.shtml

Genus Acanthostega

De specifieke kenmerken van Ancanthostega plaatsen hem buiten de ichtyostega. De familie van Acanthostega bestaat alleen uit dit genus.

http://groups.msn.com/evodisku/glosa.msnw?action=get_message&mview=0&ID_Message=285&LastModified=4675488274776035522

Familie Ichtyostegidae

Fossiele resten van deze familie zijn uiterst zeldzaam en worden vaak in hun eigen familie geplaatst, van de onderlinge verwantschappen is weinig bekend waardoor een hogere classificatie niet kan worden gemaakt. Tot dusver zijn er alleen fossielen gevonden in het Laat-Devoon van Groenland.

Familie Baphetidae

Deze familie die stamt uit het Vroeg-Carboon wordt gekenmerkt door sleutelgatachtige oogkassen.

Orde ?

Vijf amfibie geslachten uit het Carboon van zowel Europa als Noord-Amerika kunnen op grond van hun karaktereigenschappen worden gerangschikt in families, maar vallen buiten de bestaande orden.

Orde Temnospondyli

De ontwikkeling van de temnospondyli beslaat 120 miljoen jaar vanaf het Vroeg-Cambirum tot aan het begin van het Jura. De temnospondyli zijn bekend van talrijke soms zeer forse landvormen. Door de opkomst van de zoogdier-achtige reptielen werden zij teruggedreven tot in hun aanvankelijke moeras milieu. Vanuit aftakkingen die hun oorsprong binnen deze familie hebben zijn de moderne kikkers en padden voortgekomen.

Orde Anthracosauria

Deze amfibische tetrapoden, ook wel batrachosauri 챘 rs genoemd worden bevonden zich de voorouders van de reptielen. Zij vonden hun oorsprong in het Carboon. De groep was zowel kwantitatief als in diversiteit kleiner dan de temnospondylen en stierf uit tijdens het Midden-Perm.

http://gpc.edu/~pgore/geology/historical_lab/evolutionofvertebrates.htm

Flank, Lenny, 1995, Ichtyostega (sic) as a transition fossil, Creation "Science" Debunked, available online: http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Hangar/2437/icthyo.htm. Note: There are some typos or misspellings in this reference.

Clack, Jennifer A., 1998, Acanthostega gunneri  http://tolweb.org/tree?group=Acanthostega&contgroup=Terrestrial_Vertebrates

Murphy, Dennis, 1998, The Old Order (or, "Fish Out Of Water"), Devonian Times, Media del Gekko, available online: http://www.mdgekko.com/devonian/Order/old-order.html.

Murphy, Dennis, 1998, Ichthyostega stensioei, Devonian Times, Media del Gekko, available online: http://www.mdgekko.com/devonian/Order/re-ichthyostega.html.

Murphy, Dennis, 1998, The New Findings (or, "Fishes With Legs"), Devonian Times, Media del Gekko, available online: http://www.mdgekko.com/devonian/Order/new-order.html.

Zimmer, Carl, Coming Onto the Land, Discover Magazine, June 1995, available online: http://www.discover.com/issues/jun-95/features/comingontothelan523/.

http://fossils.valdosta.edu/fossil_pages/fossils_dev/a2.html

Palaeogeography: Devonian tetrapod from western Europe

 PER E. AHLBERG, ALAIN BLIECK HENNING BLOMàs, JENNIFER A. CLACK, EDOUARD POTY , JACQUES THOREZ  & PHILIPPE JANVIER*

* UMR 5143, CNRS, Museum National d'Histoire Naturelle, 75005 Paris, FranceDepartment of Evolutionary Organismal Biology, Uppsala University, 752 36 Uppsala, Sweden¡ UMR 8014, CNRS, USTL Sciences de la Terre, 59655 Villeneuve d'Ascq Cedex, France University Museum of Zoology, Cambridge, Downing Street, Cambridge CB2 3EJ, UK

 Département de Géologie, Université de Liège, Sart-Tilman, 4000 Liège-1, Belgium The Natural History Museum, London SW7 5BD, UK

janvier@mnhn.fr

Several discoveries of Late Devonian tetrapods (limbed vertebrates) have been made during the past two decades, but each has been confined to one locality. Here we describe a tetrapod jaw of about 365 million years (Myr) old from the Famennian of Belgium, which is the first from western continental Europe. The jaw closely resembles that of Ichthyostega, a Famennian tetrapod hitherto known only from Greenland. The environment of this fossil provides information about the conditions that prevailed just before the virtual disappearance of tetrapods from the fossil record for 20 Myr.

http://tolweb.org/tree?group=Ichthyostega_stensioei&contgroup=Terrestrial_Vertebrates

Ichthyostega Ichthyostega stensioei

Jennifer A. Clack *        

Probable synonyms:      

I. watsoni       I. eigili       

I. kochi Ichthyostegopsis wimani

http://www.ucalgary.ca/~zoology/Zool571/links2.htm

http://pharyngula.org/index/weblog/comments/ichthyostega/#continue

http://mcdougald.blogspot.com/2005/09/ichthyostega-and-origins-of-land.htmlvan vis naar tetrapodeauteur ---> jurre(oorspronkelijk RC Forum ) 

Toch één van de 'belangrijkste ' gebeurtenissen in de natuurlijke historie: het moment dat kwastvinnige vissen   het land op kropen en transformeerde in tetrapoden.De eerste tetrapoden hebben zich onwikkeld in het late devoon.Als ik het wel heb is men het er niet helemaal over eens wat kwastvinnige vissen er toe bewoog het droge op te kruipen, maar persoonlijk denk ik om te kunnen azen op de kadavers die door de zee op het strand waren geworpen.Bij afwezigheid van landdieren die het strand afstroopte waren er alleen insecten die de kadavers gebruikte om eitjes in te leggen.

Ik stel me zo voor dat een dier zoals de Ichtyostega het water uit kroop om te kunnen vreten van een aangespoeld lijk van een pantservis. ...

De meest waarschijnlijke voorouders van de tetrapoden zijn de orde Osteolepiformes,. Maar rond die tijd waren er wel meer ordes van vissen die ietswat terrestrische trekjes hebben, bv. de orde Dipnoi (longvissen) en de (hedendaagse)n Coelacanth die behoord tot de orde Actinistia.

Samen heten ze de spiervinnigen

kwastvinnige vissen   http://www.natuurinformatie.nl/nnm.dossiers/natuurdatabase.nl/i000427.html Wetenschappelijke naam: Actinistia, Coelacanthimorpha, Coelacanthiformes (orde of onderorde binnen de Spiervinnigen, Sarcopterygii)

De Comoren-coelacanth (Latimeria chalumnae)

http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/resources/Grzimek_fish/Coelacanthiformes/Latimeria_chalumnae.jpg/view.html

Kwastvinnigen zijn vissen met borstvinnen en buikvinnen, die worden gesteund door een aantal scharnierende skeletelementen. Er zijn nog twee recente soorten: de Comoren-coelacanth (Latimeria chalumnae) en de Indonesische coelacanth (Latimeria menadoensis). De ene soort leeft bij de Comoren (eilandengroep noordwestelijk van Madagascar) en werd in 1938 ontdekt. De tweede soort, die bij het eiland Sulawesi (Indonesië) leeft, werd pas in 1998 ontdekt en in 1999 beschreven. De Kwastvinnigen komen voor sinds het Devoon (ca. 410-360 miljoen jaar geleden). Daarom worden de hedendaagse coelacanthen 'levende fossielen' genoemd. Het zijn de enige recente gewervelde dieren met een scharnierpunt in de schedel. Door dit scharnier kan de bovenkaak omhooggetrokken worden. Ze leven van kleine vissen. Coelacanthen kennen een inwendige bevruchting. De eieren komen uit in het lichaam van de moeder, waar de jongen zich nog enige tijd ontwikkelen voordat ze geboren worden.

-->classificatie :http://nl.wikipedia.org/wiki/Chordata

http://www.natuurinformatie.nl/nnm.dossiers/natuurdatabase.nl/i000466.htmlWetenschappelijke naam: Rhipidistia (onderorde binnen de Spiervinnigen, Sarcopterygii)Oerkwastvinnigen zijn uitgestorven spiervinnigen die leefden gedurende het Devoon (ca. 410-360 miljoen jaar geleden). Ze hadden gespierde vinnen en een asymmetrische staart. Hun schedel bestond uit twee scharnierende helften. Ze leefden voornamelijk in zee. Oerkwastvinnigen, met name Eusthenopteron, worden beschouwd als de rechtstreekse voorouders van de amfibieën en daarmee van alle gewervelde landdieren (naast amfibieën ook reptielen, vogels en zoogdieren).

Tree of life web project        

http://tolweb.org/tree?group=Sarcopterygii&contgroup=Gnathostomata

The lobe-finned fishes & terrestrial vertebrates  Spiervinnige vissen beschikten waarschijnlijk over longen.

Dit is in ieder geval het geval bij de longvissen, en de hedendaagse coelacanth   heeft ook een soortiment van longen. Verder hebben de spiervinnige kenmerken zoals in de schedel en neusgaten die overeen komen met die van amfibie 챘 n

DeIchtyostega wordt gezien als 챕챕 n van de, zoniet h 챕 t eerste amfibie.: iets heel anders dan de hedendaagse amfibie 챘 n, die vrij moderne gespecialiseerde vormen zijn.

Dit oeramfibie heeft de tetrapodische kenmerken als poten en longen ge 챦 ntroduceerd, maar beschikt nog wel over wat viskenmerken als daarzijnde de vissenstaart (met zogeheten beenschubben.)en de gestroomlijnde vorm.

Let bv. eens op de manier waarop het achterhoofd in de rug overgaat en de schouder in feite de vorm van de kin voortzet.Behalve dat zijn er nog diverse skeletkenmerken, bv. de tanden, die zeer sterk overeenkomen met die van de spiervinnige vissen.

Echte Ichtyostega fossielen:http://fossils.valdosta.edu/fossil_pages/fossils_dev/a2.html(klik op 'see more' )http://www.zoo.cam.ac.uk/museum/palaeozoic_puzzle_.htmhttp://tolweb.org/tree?group=Ichthyostega&contgroup=Terrestrial_vertebrates#about

http://www.palaeos.com/vertebrates/Units/150Tetrapoda/150.100.html#Ichthyostega

Ichtyostega is duidelijk een tetrapode, maar beschikt over kenmerken die sterk overeen komen met een familie vissen te weten de spiervinnigen.

Zols ik al eerder zei komen de tanden, neusgaten en kleine karakterisieken in de schedel overeen met met verschillende leden van de spiervinnigen. Binnen de gehele klasse der vissen zijn de spiervinnigen ook degene met de meeste overeenkomsten met landdieren, zo hebben sommige longen (bv. longvissen, die inderdaad aan land komen soms.) en ook de coelacanth beschikt over een prototype longen.Kortom eenderzijds zijn er vissen met landdierkenmerken en anderzijds tetrapoden met viskenmerken. De evolutionaire lijn gaat naadloos over.

Misschien niet zo h 챕챕 l verheffend, maar toch leuk om te laten zien:de vin van een Longvis:

 

De longvis op de foto heeft vier leden ,... maar op de tekeningen zijn er al meer. Behalve dat zijn er ook niet-spiervinnigen bv. haaien die over twee paar -dus samen 4- , borstvinnen beschikken. Op zich zegt dat dus niet veel... 

adaptaties #8  (exaptatie) <--

 Vroege viervoeter zag wereld in kleur 

Reconstructie van een vis op poten gebaseerd op het fossiel Tiktaalik: een evolutionaire schakel tussen vis en landdier.  (Foto: Reuters)

 30 oktober 2007Rotterdam, 30 okt. De eerste viervoeters waren ‘vissen met pootjes’ en leken sterk op amfibieën. Zij zagen meer kleuren dan de mensen van nu. Dat maken onderzoekers op uit pigmenten in het netvlies van hun nauwste levende verwanten, de longvissen.Michiel van Nieuwstadt

 

De Australische longvis is het oudste ‘levende fossiel’ van een gewerveld dier. (Foto: AP)

De eerste vissen die zich 380 miljoen jaar geleden met pootachtige vinnen aan land sleepten, zagen meer kleur dan de moderne mens. Dit betekent dat die vissen zelf en de rest van de natuur op het land toen waarschijnlijk al zeer kleurrijk waren.

Dat concludeert een team van biologen onder leiding van Helena Bailes van de universiteit van Manchester uit een analyse van genen voor kleurpigment in cellen van het netvlies van de Australische longvis Neoceratodus forsteri. De studie verscheen afgelopen donderdag in het gratis toegankelijke wetenschappelijke tijdschrift BMC Evolutionairy Biology. De longvis is volgens veel wetenschappers de nauwste levende verwant van die eerste ‘vissen met pootjes’ zoals Tiktaalik, een fossiel dat in 2004 is ontdekt op het Canadese Ellesmere Island. Longvissen ademen met hun kieuwen, maar kunnen ook lucht ademen als het water te ondiep is, of zuurstofarm.

„De conclusie dat longvissen meer kleuren zien dan mensen is zeker gerechtvaardigd”, zegt onderzoekster Bailes in een telefonische toelichting. „Ze zien ultraviolet licht en waarschijnlijk ook licht dat in de buurt komt van infrarood. Ze zien ook meer contrast. Dat kan nuttig zijn bij de jacht op kikkertjes en visjes. Ook in het paringsritueel, waarbij longvissen rondrollen en hun oranjerode buik tonen, spelen kleuren een belangrijke rol. ”

Deze aanwijzingen voor pigmenten in het netvlies van dieren uit de prehistorie zijn een van de weinige aanknopingspunten om te bepalen hoe kleurrijk de natuur op aarde miljoenen jaren geleden is geweest. Op het land leefden destijds al insekten en planten, hun kleur is niet bekend. Die blijft in fossielen doorgaans niet bewaard.

De manier waarop vroege vierpoters kleuren zien, verschilt van die van de vissen, en lijkt veel meer op die van de latere amfibie 챘 n. Het is ook geavanceerder dan de manier waarop zoogdieren kleuren zien. De Australische longvis heeft in zijn netvlies vier verschillende zogeheten kegelcellen, elk gespecialiseerd in een deel van het lichtspectrum. Ook amfibie 챘 n en vogels hebben vier verschillende typen kegelcellen, elk gekenmerkt door een specifiek pigment. Mensen hebben slechts drie verschillende kegelcellen (voor blauw, groen en rood licht). Daarnaast liggen in het netvlies ook staafjes die zorgen voor zicht gedurende de nacht.

Kegelcellen in het netvlies hebben zich in de loop van de evolutie snel aangepast aan de omgeving. Zo hebben de meeste zoogdieren maar twee kegeltjes, twee minder dan Tiktaalik. Bailes: „Ze zijn kleurenblind, althans bij mensen noemen we dat zo. Het betekent niet dat ze zien in zwart/wit, maar ze kunnen het verschil niet zien tussen groen en rood. Verschillen tussen licht met een hele lange golflengte [rood] en licht met een heel korte golflengte [blauw] zien ze wel.”

Bailes gaat ervan uit dat primitieve zoogdieren twee typen kegelcel verloren, omdat zij die als nachtdieren in hun vroege evolutie nauwelijks nodig hadden. Pas veel later in de evolutie kregen primaten er weer een kegeltje bij. Dat hielp hen bij het onderscheid tussen onrijpe en kleurrijke vruchten. De mens stamt af van zulke vruchtenetende primaten.

Dat de longvis vier verschillende kegelcellen heeft, wijst volgens Bailes op een nauwe verwantschap met andere viervoeters zoals amfibieën, reptielen (en vogels): „In beenvissen [de overgrote meerderheid van de nog levende vissen] zijn vijf verschillende pigmenten aangetoond in de kegelcellen in het netvlies. Mogelijk is dit een aanpassing aan de gevarieerde lichtomstandigheden onderwater [diep/ondiep, modderig/helder, red.]. Voor wat betreft de genen voor kleuren zien staat de longvis met zijn vier typen kegels dus dichterbij de amfibieën dan bij de beenvissen.”

Ondanks de relatief snelle aanpassing van kleurenvisie aan de leefomstandigheden in de evolutie denkt Bailes dat de kleurenvisie in longvissen honderden miljoenen jaren geconserveerd bleef. De Australische longvis Neoceratodus forsteri is de enige overlevende van een groep longvissen waarvan resten zijn teruggevonden in 135 miljoen jaar oude lagen gesteente. „Ze leven vandaag de dag in Australië in helder ondiep water”, zegt Bailes. „De vindplaats van de fossielen wijst erop dat dit milieu niet veel veranderd is.” Ook uiterlijk lijkt de Australische longvis sterk op de fossielen uit die tijd. „Deze longvis is in feite het oudste levende fossiel van een gewerveld dier”, zegt Bailes. „Naast de longvis is een andere prehistorische vis, de Coelacanth, een klassiek voorbeeld van een levend fossiel. Deze vis verscheen ruim vierhonderd miljoen jaar geleden al, maar het skelet van fossiele exemplaren wijkt toch wel enigszins af van het dier dat nu leeft.” De studie van Bailes is een aanwijzing dat niet de Coelacant, maar de longvissen de nauwste levende verwanten zijn van de dieren die 380 miljoen jaar geleden het vermogen ontwikkelden om aan land te gaan.

Tot voor kort is wel aangenomen dat longvissen, trage dieren met kleine oogjes, niet al te best zien. Het lijkt niet ingewikkeld om de genetische aanwijzingen voor kleurenvisie in het laboratorium te bevestigen. Bailes: „Dat soort experimenten willen we graag doen, maar deze vissen zijn groot. Om het zien van kleuren aan te tonen gebruiken onderzoekers aquaria waarin voedsel wordt verstopt in compartimenten die met verschillende kleuren worden belicht. Vissen van 1,20 tot 1,30 meter lang zijn voor dergelijke experimenten niet erg geschikt.”

 Botten van vroege viervoeter bewijzen gedragsverandering http://www.nrc.nl/wetenschap/article2216373.ece/Botten_van_vroege_viervoeter_bewijzen_gedragsverandering18 april 2009 /Michiel van Nieuwstadt. 

Fossielen van vroege viervoeters laten zien hoe vissen hun skelet vanaf zo’n 380 miljoen jaar geleden aanpasten aan het leven op het land. Vinnen veranderden geleidelijk in poten.

Ichtyostega, een viervoeter met een vissenstaart leefde op de grens van water en land. Foto Science

Voor het eerst zijn nu ook aanwijzingen gevonden voor de gedragsverandering tijdens het leven van één dier dat op de grens van water en land vertoefde. Nieuw onderzoek aan Groenlandse fossielen toont aan dat de vroege viervoeter Ichtyostega op jonge leeftijd vooral in het water leefde. Uit de andere spieraanhechting op botten van volwassen dieren bleek dat die zich meer op het land waagden dan jonge dieren (Science, 17 april).

Deze studie van Per Ahlberg is belangrijk, omdat hij een beeld geeft van de manier waarop evolutie in zijn werk gaat. Ichtyostega was een viervoeter met poten en tenen, mogelijk met zwemvliezen, en een vissenstaart.

Tenen zijn volgens Ahlberg niet alleen nuttig voor landdieren, maar ook voor waterdieren die grip moeten krijgen op de bodem. In de tijd dat Ichtyostega leefde – 365 miljoen jaar geleden – hadden de eerste grote landplanten en insecten het land gekoloniseerd. Op zandbanken langs de kust was een moerasachtig milieu ontstaan, waar voor dieren die zich op het land waagden iets te halen viel. En dus gebeurde het. In een toelichting aan de telefoon vergelijkt de hoogleraar aan de universiteit van Uppsala het proces met de verspreiding van een wijnvlek over een tapijt: de aangeboden ruimte wordt opgevuld.

Ahlberg ontdekte de indicatie voor de gedragsverandering van de volwassen dieren op het bovenarmbot van Ichtyostega. Bij de volwassen dieren zit het aanhechtingspunt voor de borstspier aan de zijkant van het bovenarmbot. Bij de jonge dieren zit dit aanhechtingspunt juist op het midden. Volgens Ahlberg was de decentrale aanhechting van de spier nuttig voor de voortbeweging op het land.

Volgens Ahlberg hebben recent gevonden fossielen van de nóg vroegere viervoeter Tiktaalik (380 miljoen jaar oud) geholpen bij zijn analyse. Ook Tiktaalik leefde op de grens van water en land. Het dier had polsen en handpalmen, maar geen tenen of vingers en lijkt dus nog wat meer op een vis dan Ichtyostega. Volgens Ahlberg was de aanhechting van de spieren op het opperarmbot van dit dier óók minder geschikt voor lopen op het land.

Volgens Ahlberg behoort Ichtyostega tot een brede soortenwaaier van vroege viervoeters. Het is geen directe voorouder van de moderne viervoeters. Tiktaalik is dat mogelijk wel.