VDE 3: WATER

27
VDE 3: WATER Is enorm belangrijk voor de plant: het transportsysteem berust op water en celexpansie zijn gebaseerd op turgor en bijgevolg water. Per CO2 die door de plant geproduceerd wordt tijdens fotosynthese gaan echter zo’n 400 water-molecules de lucht in. Van de enorme waterfluxen die in een plant worden gegenereerd wordt dan ook maar een klein deel effectief gebruikt voor metabolisme en groei. →Excellent solvent voor suikers, eiwitten met polaire groepen en ionen. (=hydrofiele stoffen) →Hoogste latente verdampingswarmte op 25°C (afkoeling bladeren) →weinig samendrukbaar (turgordruk) →lage viscositeit →adhesie + oppervlaktespanning + cohesie capillariteit rekspanning tot 26.4 MPa! 3.1 OSMOSE EN DIFFUSIE Diffusie van water over een korte afstand. Please Mind Fick Flux= -Δcs/Δx 3.2 WATERPOTENTIAAL Vrije energie in water in drukeenheden = Waterpotentiaal Ψw (Pa) -CRT v/d opgeloste stoffen Ψs Fysische druk Ψp Gravitatie Ψg Waterpotentiaal Ψw

Transcript of VDE 3: WATER

VDE 3: WATER

Is enorm belangrijk voor de plant: het transportsysteem berust op water en celexpansie zijn

gebaseerd op turgor en bijgevolg water. Per CO2 die door de plant geproduceerd wordt tijdens

fotosynthese gaan echter zo’n 400 water-molecules de lucht in. Van de enorme waterfluxen die in

een plant worden gegenereerd wordt dan ook maar een klein deel effectief gebruikt voor

metabolisme en groei.

→Excellent solvent voor suikers, eiwitten met polaire groepen en ionen. (=hydrofiele stoffen)

→Hoogste latente verdampingswarmte op 25°C (afkoeling bladeren)

→weinig samendrukbaar (turgordruk)

→lage viscositeit

→adhesie + oppervlaktespanning + cohesie capillariteit

rekspanning tot 26.4 MPa!

3.1 OSMOSE EN DIFFUSIE

Diffusie van water over een korte afstand. Please Mind Fick Flux= -Δcs/Δx

3.2 WATERPOTENTIAAL

Vrije energie in water in drukeenheden = Waterpotentiaal Ψw (Pa)

-CRT v/d opgeloste stoffen Ψs

Fysische druk Ψp

Gravitatie Ψg

Waterpotentiaal Ψw

VDE 4: WATERBALANS

Waterpotentiaal-gradiënt opbouw:

Ψw=Ψs + Ψg + Ψp

Grond:

osmotische Ψs/π: = -CRT (lage opgeloste concentraties)

hydrostatisch Ψp: = -2T/r (bij droogte lucht + water-curves - druk -2MPa)

Gravitatie Ψg = ~ hoogte

Naast wortel – Ψp door verdwijnen water

Wortel

Apoplast → langs celwanden en

intercellulaire ruimtes Caspari blocks

Symplast → langs plasmodesmata

Trnsmmbrn →2 maal membraan

passeren

-pH geïnduceerde downregulatie aqua-

porines bij verminderde respiratie/hypoxie

-Worteldruk: door [↑] ↓Ψs +H2O (van

hoge nr lage Ψ) + Ψp

Voor sequoias druk van 1MPa nodig volgens de regels van de laminaire (laminaire stroom vindt plaats doordat

de lagen van een vloeistof of gas zich parallel tov elkaar bewegen, zonder stromen loodrecht op deze richting, het moment waarop deze

laminaire stroom overgaat naar een turbulente stroom wordt gegeven door het dimensieloze getal van Reynolds)

stroomsnelheid in capillairen

(0.01Mpa/m ) + 1 Mpa van

zwaartekracht.

→ sterk negatieve drukken

onwaarschijnlijk.

→H2O gestructureerd in capillairen:

makkelijk trekbaar

→ook anti-embolie- indien toch

hofstippels sluiten

Xyleem hoe hoger hoe droger

= - Ψp

Blad groot contactoppervlak met

lucht: gelijkaardig mechanisme als bij

bodem.

Waterverlies beperken via stomata. Werken via turgor: hoog is open. Watertransport secundair

volgend op ABA-geïnduceerd ion-efflux.

VDE 5: MINERALE VOEDING

Hoagland Nutriëntoplossing: K, N, Ca, P, S, Mg

(=macro) Cl, B, Mn, Zn, Cu, Mo, Fe (micro)

Fe complexeren anders slaat het neer. In plant

citroenzuur = chelator.

Deficiëntie:

mobiel (N, P, K) eerst oude bladeren

Immobiel (Ca, Fe) eerst jong bladeren

-depletiezones bij wortel-S → blijven groeien

-micorhiza-associtie faciliteert nutriëntopname

VDE 6: TRANSPORT VAN OPGELOSTE STOFFEN

Voorbeeldje met Kalium:

1.diffusie langs ΔC apoplast 2mM → 1mM

2.actieve opname van apo nr symplast 1mM → 50mM

3.diffusie via symplast (plasmodesmata)

4.K lekt naar apoplast

VDE 7: FOTOSYNTHESE: DE LICHTREACTIES

Bouw en functie:

-meer PSII dan PSI

-Light harvesting

complexes I en II

PSII verroodlicht ongevoelig

verrood en rood licht

belangrijk.

-Oxidatie van H2O geeft 4

H+(PSII)

-reductie plastoquinone

(PSII*)

-Oxidatie plastohydro-

quinone→ 2H+ lumen (cyt)

-Cyt b6f geeft e- door aan

PS I

-PS I* reduceert NADP+

naar NADPH via

ferredoxine (Fd) en

NADPreductase (FNR)

-ATPase:

CFO = membraanstuk

(+14 subunits)

CF1= stromakop

(+6 subunits: 3 katalytisch)

3ATP/ rondje?

Enkele herbicides zijn gebaseerd op het verstoren van de elektronen transport keten.

DCMU treedt in competitie met PQb op platoquinone = plastoquinone omzeep.

Paraquat gaat met elektronen PS I aan de haal en maakt er superoxides mee.

STROMA

GRANA

Electronentransportketen:

VDE 8: FOTOSYNTHESE: DE DONKERREACTIES:

De Calvin-cyclus:

1. corboxylatie CO2 ( rubisco katalyseert)

ribulose 1,5bifosfaat + CO2 → 3 fosfoglyceraat

2. reductie van het carboxylaat

+ATP +NADPH = triose-fosfaat

3. regeneratie van een acceptor CO2

5/6 terug omzetten naar ribulose

RUBISCO is belangrijkste enzyme van de fotosynthese.

CO2-activatie

-CO2 reageert met amino-groep van een lysine uit de

actieve site, (modulatie)

-dit bindt snel Mg 2+ en vormt het actief enzyme

-enzyme realiseert nu CO2-fixatie door ribulose te

carboxyleren en 2 fosfoglyceraten te produceren.

Deze reactie staat gaat vlotter bij hoge pH stromae en hoge Mg-concentraties.

Ook via proteïne: rubisco activase.

Vaak twee activase peptides:

→42 kDa + 47kDa (alternatieve splicing)

Langste c-terminus is redox-sensitief door redox-reactie van cysteïnes (lichtgevoelig)

Fructose1-6 bifosfatase,

sedoheptulose1-7 bifosfatase, Lichtcontrole via ferredoxine

thioredoxine-systeem fosforibulokinase,

een dehydrogenase

De eigenschappen van rubisco (zowel oxygenatie als carboxylatie) zorgen voor fotorespiratie:

gedeeltelijk verlies van de productie in de calvin-cyclus doordat bij reactie met O2 naast

fosfoglyceraat (PGA) ook fosfoglycolaat (PG) ontstaat wat niet kan gebruikt worden in de calvin-

cyclus en inhiberend werkt. De C2-cyclus verzorgt een omzetting van PG naar PGA.

Dit gebeurd via reactie met peroxide in het peroxisoom en verdere omzettingen in de

mitochondriën, peroxisomen en chloroplasten.

Glycolaat pathway is shortcut in chloroplast

De C4-pahtway voorkomt fotorespiratie door rubisco te isoleren van O2 en te verzadigen met CO2.

In Mesofiele cellen wordt fosfoenolpyruvaat (C3) met CO2 omgezet naar malaat (C4). Dit malaat

wordt dan verplaatst (diffusie-gradiënt) naar gebundelde cellen waar het via decarboxylering als

CO2 in de calvin cyclus terecht komt. (= KRANZANATOMIE) Deze diffusiegradiënten komen echter

ook voor binnen één cel. (SINGLE CELL C4) Dit mechanisme is vooral voordelig als de atmosferische

concentraties CO2 laag zijn. (droog en warm terrein) Lichtgereguleerd via verschillende pathways.

CAM-planten nachtelijke CO2 opslag in oxaloacetaat dat wordt omgezet in malaat. Overdag wordt

het in de chloroplast C4-gewijs gedecarboxyleerd. Vier fases:

Nacht: co2 stockage (PEPCase)

Ochtend: PEPcase activiteit neemt af, rubisco stijgt

dag: decarboxylatie, calvincyclus

avond: PEPcase activiteit neemt toe, rubisco daalt

FACE experimenten, hogere CO2 concentraties resulteren in hogere bladtemperatuur en meer

respiratie.

VDE 10: FLOEEMTRANSPORT

Samenstelling moeilijk te achterhalen door verdedigingsmechanisme van de plant: floëem kwijt

raken is overeenkomstig met gedwongen en onvermijdelijk dieet. Vergelijkbaar met iemand die je

moestuintje komt leegroven. Beveiliging-tijd dus!

1. P-proteïnes (in ver vervlogen tijden in de literatuur circulerend als ‘slijm’) Variabele vorm maar

bij volgroeide cellen meestal tubulair of vezelig. Ze worden gebruikt als pluggen voor de

zeefplaatporiën. = KORTETERMIJNOPLOSSING

2. Callose wordt geproduceerd door een enzyme in het plasmamembraan en gestockeerd

tussen de membraan en de celwand. Het wordt afgezet in gekwetste cellen waardoor ze

afgesloten worden. Wanneer de schade herstelt is wordt het callose verwijderd door callose

hydrolase. =LANGETERMIJNOPLOSSING

Beveiliging omzeilen

1. EDTA → interfereert met callose synthese door het complexeren van calcium.

2. Bladluisstilleten → hoge druk dwingt sap door stillet. Luisspeeksel zorgt voor urenlang plezier.

Floëem bestaat uit grosso modo uit een oplossing van suikers, aminozuren, organische zuren,

eiwitten, Kalium, chloride, fosfaten en magnesium. Suikers vertegenwoordigen het leeuwendeel.

Bij source-cellen verlaagt de Ψs (-CRT) door suiker-efflux. Dit brengt een waterinflux teweeg die Ψp

doet stijgen. Netto blijft Ψw wel negatiever dan in het xyleem. Hierdoor blijft de stroom bewaard.

Bij sink-cellen verhoogt Ψs door suiker-efflux, water trekt weg waardoor Ψp afneemt, netto blijft de

waterpotentiaal hoger dan in het xyleem. Water vloeit dus vrolijk terug.

FLOEEM LADING

1. Triosefosfaat wordt gevormd in chloroplasten (fotosynthese) en in het cytosol omgezet naar

sucrose. maltose afkomstig van zetmeel-afbraak wordt ook omgezet naar sucrose.

2. Sucrose verplaatst richting floeemvaten. (SHORT DISTANCE TRANSPORT)

3. Sucrose verplaatst naar het zeefcel-begeleidende-cel-complex. (FLOEEM LADING)

4. Via vatenstelsel van source naar sink (LONG DISTANCE TRANSPORT)

A Apoplatische Pathway (actief

transport )

-vaak tegen chemische gradiënt in.

-secundair actief transport via

protonpomp

-pompt H+ van companion cel naar

apoplast

-sucrose komt met H+ binnen via

symporter.

B symplastische pathway pompoen, meloen

-open plasmodesmata

-osmotische sucrose gradiënt door polymeersynthese

-via polymeertrapping in intermediare cel

C Passief (bomen)

Wilg, appelboom

Wel veel plasmodesmata, geen

polymeervorming

Hoge suikerconcentraties in source-

bladen.

FLOEEM ONTLADING

1. Suiker verlaat de zeefvaten (FLOEEM ONTLADING)

2. Transport naar sinkcellen (SHORT DISTANCE TRANSPORT)

3. Metabolisering (STOCKAGE)

A Symplastische Pathway

Voor de meeste sinks geldt een

symp. pathway. (meristemen

en jongere bladeren).

In reserve-organen ap.

pathway. Type 2 frequentst

B Apoplastische Pathway

VDE 11-13 METABOLISME

G 14: SIGNAALTRANSDUCTIE

14.1:BEESTEN VS PLANTEN

ALGEMEEN PRINCIPE:

receptor → signal-transduction cascade =

amplificatie van het signal

→inactivatie repressor/activatie

BEESTEN:

-massa’s G-proteïne-gekoppelde receptors

-honderden genen voor

PLANTEN:

-amper G-genen

≠ oorsprong: prokaryote én eukaryote

voorouderds!

BV: -Cryptochromen: DNA-herstel (UV) →

lichtgemedieerde processen

(residu voor DNA-herstel kwijt)

-Cytokinine-perceptie gebeurd op basis van een uitbreiding van het twee-componenten-systeem

bij prokaryoten. sensor proteïne(input+transmitter+reciever) + histidine transfer en response-proteïne

(receiver+output).

DIEREN/PLANTEN + SIGNAALMOLECULE = ACTIVATIE/INACTIVATIE REPRESSOR 3 voorbeelden

1: Kinase-inactivatie 2: repressor afbreken 3: repressor buitensmijten

Werkt bij de brassinosteroïd

pathway. Verhinderd BIN2-

kinase-activiteit

Auxine zorgt door binding op

receptor voor de afbraak van

de repressor via ubiquitinatie.

Rood-licht-absorptie = kern

verlaten voor COP1

Veel pathways maken gebruik van SCF-ubiquitinatie

1: AUXINE SCF TIR1 2:JASMONAAT SCF COI 1 3:GIBBERELINNE SCF SLY1

AUX/IAA ARF (X2 = werkt) JAZ MYC2 DELLA PIF3/4

-Signaaltransductie varieert in

inwerkingstijd van enkele seconden

(antischade-reactie chloroplasten op

plots zonlicht) tot honderden jaren

(zaaddormantie)

-VernalizationINdependent 3 (VIN3)

expressie na koudefront, zorgt voor

deacetylering flowering locus C en

verhindert daardoor de transcriptie

ervan. bloei

G 15 CELWAND

15.1 PRIMAIRE CELWAND

Cellulose (25%) Hemicellulose (30%) Pectines (40%) Structurele proteïnes5%

Opgebouwd als fibrillen:

sterk georganiseerde kern,

onderlinge

waterstofbruggen

-lange lineare ketens

met korte zijketens, die

het oppervlak van

cellulose binden.

Maken hecht netwerk .

-moeilijke extractie

-Xyloglucaan = norm

-gehydrateerde gelfase

waarin hemicellulose

netwerk zich bevindt.

-anti inklap en

aggregatie van

netwerk tegen

-Exacte functie niet

gekend

-karakteristiek/celtype

-extractie: warm water

of Ca chelatoren

-zure suiker (galacturon

zuur)/ neutrale suiker

(rhamnose, galactose

en arabinose)

-Ionisch netwerk via Ca

Na synthese en afzet van de ketens moeten deze nog onderling verstevigd worden.

Dit gebeurd deels vanzelf (zelfassemblage: hemicellulose en cellulose vormen geordende structuren

bv: Rayon) en deels door celwandenzymes. Xyloglucan endo transglucosylasse (XET) knipt

xyloglucanen in twee en lijmt nadien de eindjes aan elkaar, meestal niet van dezelfde donoren…

15.2 SECUNDAIRE CELWAND

-vaak gestructureerder en dikker

-Xylaan>xyloglucaan

-lignine, agkomstig van monoglignolen.

-gelaagdheid.

steun voor geleidingsweefsel.

secretie van

monolignolglucoside

- glucoside weg door glucosidase

- polymerisatie,

- verplaatsing van water

- fysische binding aan polysacchariden via

ferulinezuur / cellulose

15.3 PATRONEN CELEXPANSIE

-Tip-growth VS Difuse growth

-isotroop, anisotroop (microfibrillen gericht)

-microfibrille volgen microtubuli

BEETJE LASTIGER VOOR EPIDERMIS

: werkt met ROP en RIC4(uitstulpingen) /RIC1(instulpingen)

G 16: GROEI & ONTWIKKELING -Zandraket:ontwikkeling:

1. Zygotisch

2. Globulair: apicale celdeling

vormt bolvorm

3. Hart: cotyledon primordia

4. Torpedo: cell elongatie

5. Matuur: Alle vooraden van

zaad naar plant overgeheveld

-positieaanduidend signaal

= AUXINE (experimenten met

mutanten op auxine-transporters)

RADIALE PATROONVORMING= CYTOKININES, SHR en SCR

G17: FYTOCHROOM

17.1 LICHTGEMEDIEERDE RESPONS

Scotomorfogenese photomorfogenese

Zaailing detecteert zwak licht, na # minuten:

-vertraging van stengelgroei

-rechten van “apical hook”

-fotosynthese

= Lichtgemedieerde respons

Rood licht effect fytochroom

Blauw licht effect cryptochroom (HFST 18)

Blauw licht effect fototropine

Blauw licht effect zeaxantine

𝑃𝑟𝑖𝑛𝑎𝑐𝑡𝑖𝑒𝑓

𝑟𝑜𝑜𝑑 𝑙𝑖𝑐ℎ𝑡→

𝑣𝑒𝑟 𝑟𝑜𝑜𝑑 𝑙𝑖𝑐ℎ𝑡←

𝑃𝑓𝑟𝑎𝑐𝑡𝑖𝑒𝑓

-nooit 100% conversie (Max 88% Pfr, Min 2% Pfr)

-LAG-time=stimulus-respons-tijd (minuten-weken)

Reversibele ∆V/plastidebeweging=snel

bloei-inductie= traag

-ESCAPE-time= tijd waarin stimulus reversibel is

FLUENCE= µmol/m2 IRRADIANCE=µmol/m2s

Responsvariatie naargelang lichthoeveelheid

VERY LOW FLUENCE RESPONSE (VLFR) irreversibel

0,0001-0,5µmol/m2 conversie 0,02%

Vb: zaadkieming arabidopsis

LOW FLUENCE RESPONSE (LFR) Fotoreversibel

1-1000 µmol/m2

reciprociteit: veel en kort/weinig en lang

Vb: regulatie bladbeweging

HIGHT IRRADIANCE RENSPONSE (HIR) irreversibel

Proportioneel tov irradiance (verzadiging)

vb: anthocyaanproductie,

17.2 FYTOCHROOM SIGNALERING

Vier verschillende mechanismes:

1. Fosforylatie

fytochroom is een licht-

gereguleerd kinase.

dit is een enzyme dat

fosfaatgroepen van ATP

naar aminozuren overbrengt.

2. subcellulaire lokalisatie (transcriptie responsen)

-in het cytosol inactief dimeer (Pr)

-lichtabsorptie = cis-trans-isomerisatie (=activatie)

∆Conformatie = vrijgave Nuclear Localization Signal

Actieve vorm netjes naar kern: genregulatie

3. afbraak via proteasoom door COP1

4. eiwit interactie met PIF (PIL)

G18: BLAUW LICHT RECEPTOREN -3vinger patroon bij 400-500nm

-Onafhankelijk van rood licht responsen (Yellow

background = Pr:Pfr ratio, low flow blue gn effect)

fototropie: groei naar licht (auxine-effect)

-korte lag-time (seconden/minuten)

-membraandepolarisatie: activatie anionkanalen

opm: fytochroom /chlorofyl absorbeert ook blauw

≠ bij rood achtergrond licht

Volwassen

-stomata

Zaailingen:

-Inhibitie

stengelgroei

-Assymetrische

groei/buiging

18.1 INVLOED OP STOMATA

Opening en sluiting stomata = osmoregulatie vd guard-cellen 3 pathways

1. Sec act K-opname

(proton-pomp=

Blauw licht-activatie)

2. Zetmeel-hydrolyse:

Sucrose en Malaat

3. Sucrose-

accumulatie

fotosynthese

Regulatie Protonpomp:

Bij blauw licht wordt fototropine gefosforylleerd.

Dit zorgt voor binding van 14-3-3 proteïne aan de

protonpomp waardoor deze in werking treed.

EXPERIMENTELE EVIDENTIE:

-Blauw licht induceert snelle opening van

stomata (experimenteel surplus op rood-licht

gemedieerde opening)

-Typisch drie-vinger patroon in actiespectrum

-Blauw licht activeert proton-pomp in het

plasmamembraan zwel-effect gefnuikt door

orthovanadaat (= pompinhibitor)

& CCCP (=membraan H+-permeabel)

18.2 BLAUW LICHT RECEPTOREN

CRYPTOCHROOM

-hypocotyl elongatie cry1

-cotyledon expansie cry2

-membraan depolarizatie cry1

-petiool elongatie

-anthocyaan productie

-regulatie v/d circadiane klok

fosforylatie-gereguleerd

Directe interactie met fytochroom A

cry1=mutant, CRY1 OE= over-expressie CRY1, CRY2

-in kern en cytoplasma

FOTOTROPINE

fotosynthese efficiëntie onder zwak licht

Fototropie

chloroplast beweging

groei inhibitie geëtioleerde zaailingen

expansie van het blad

ontdekt als mutant zonder fototropie:

non phototrophic hypocotyl1 = phot1, phot2

-autofosforyleert bij blauw licht snelle respons

-in plasmamembraan

-C terminus is serine threonine-kinase

ZHEAXANTINE

-Stoma-regulatie

-groen licht draait blauwlichtrespons terug

Argumentatie:

-[zeaxanthine] sluitcellen ~stomata opening

-absorptiespectrum ~ actiespectrum blauw-licht

gestimuleerde opening van stomata

-[zeaxanthine]↑ ↔ Blauwlicht gevoeligheid↑

- inhibitie door DTT (blocks zeaxanthine synthese)

-zeaxantinemutanten (npq1 defect in synthese)

reageren niet op groen licht, wild type en

fototropinemutanten wel.

G 25: REGULATIE VAN BLOEMONTWIKKELING EN BLOEI-INDUCTIE

25.1BLOEMONTWIKKELING

Supressor of constans 1 (SOC1), APETALA1(AP1) en LEAFγ zijn de drie belangrijkste genen die de

meristeem identiteit bepalen door het reguleren van de bloem-orgaan-genen.

Volgens het ABC-model zijn wordt het bouwplan van de bloem bepaalt door drie activiteiten die

gereguleerd worden door homeogenen.

Type A= sepaalvorming (+B= petaal) genen AP1, AP2

Type B= (+A) petaal/(+C) meeldraad genen AP3, PISTILLA(PI)

Type C= Stampervorming (+B=meeldraad) genen AGAMOUS(AG)

Bloem = 3e fase van de plantontwikkeling. De drie fases komen gelijktijdig voor in de plant.

1)Juveniele fase 2)vegetatieve Adult 3)Reproductieve Adult

25.2 BLOEI-INDUCTIE

Start v/d bloei wordt intern (autonome) en/of extern (vernalisatie/photoperiodiciteit) gereguleerd.

Bloei enkel afhankelijk van externe signalen = obligaat/kwalitatief

Bloei afhankelijk van ex+intern = facultatief/kwantitatief

CIRCADIANE KLOK

-periode en amplitude

-endogene oscillator

-dooft uit bij constante omgeving

(enkel koppeling met fysiologie)

-faseshifts door omgevingsstimulus

BLAUWLICHT: CRY1, CRY2

ROODLICHT: PHYA,B, D, E

1. LHY/ CCA1 afbraak (dag)

2. TOC1= LHY/ CCA1 boost

3. LHY/ CCA1 +zon= tocblock

NEGATIEVE FEEDBACK LOOP

Experiment op Soja (korte dag plant)

-Effect op bloeitijd afhankelijk van moment

nachtonderbreking (4u)

-alternerend lichtsensitief en licht insensitief

-SDP=bloei bij pauze tijdens lichtongevoelige fase

-LDP= bloei bij pauze tijdens lichtgevoelige fase

-reversibiliteit op basis van verrood en rood licht

COINCIDENCE-MODEL

Long day/short night plant

1.CONSTANS (CO) piek 12u

na ochtendgloren

2.CO-eiwit stapelt op

tijdens lange dag

(Nacht = ubiquitin-tag=

26Sproteasosome=weg)

(ochtend=FytB blockt,

avond= FytA+Cry unblock)

3.FLOWERING LOCUS T(FT)

gestimuleerd door CO

Short day/long night plant

1-2. Analoog, HD1=CO

3.HEADINGDATE3A

geïnhibeerd door HD1

VERNALISATIE

Koudefront nodig voor bloei (optimum 1-7°C)

voornamelijk effect in SAM

Lage T= VIN3: stopt transcriptie Flowering locus C

t, daardoor kan bloei optreden.

Samenvattend schema interacties

R 19: AUXINES

chemische groeistimulus uit coleoptieltop induceert groei in lagere regionen.

19.1 STRUCTUUR

Afbraak via (niet)enzymatische (foto-)oxidatie. (irreversibel). optimale controle

19.2 AUXINETRANSPORT:

-polair unidirectioneel transport bepaalt polariteit stengel en

wortel. Basipetaal, acropetaal.

→vereist energie (+v dan diffusie 3mm/u)

→specificiteit

-voornamelijk in vasculair parenchymweefsel. (uitzondering:

wortels ook niet vasculair/wat floeemgevallen)

AUXI INFLUX:

-Via diffusie van geprotoneerde

vorm (25%) IAAH

-2H+- IAA-Symporter (AUX1)

= secundair actief

-basipetale stroom voor

gravitropie.

LAX3 zorgt voor uitgroeiende

zijwortels.

PIN1 EFFLUX:

-gebaseerd op negatieve

membraanpotentiaal

-polair gepositioneerde export

carriërs (PIN)

PIN-carriers:

-auxine hergebruik in SAM (PIN1)

-ook circulatie-fluxen in RAM

transporters (ATP)

ΔE+ΔpH

ΔE

ABCB ATP-AFHANKELIJK AAI TRANSPORTERS

-Niet directionele eflux

-vooral van belang in kleine cellen

-geeft polariteit aan door:

verzuring van apoplast

synergisme polaire transporters met abcb

REGULATIE VAN AUXINE TRANSPORT

-genexpressie + post-transcriptioneel

-3 belangrijkste:

INTERACTIES MET ANDERE HORMONEN

EIWIT TRAFFICKING: proteïene opslag in vesikels, vervoer via actine naar membraan

FLAVONOÏDEN: inhibeert ATP-hydrolyse = inhibitie ABCB’s

19.3 SIGNALERING:

Negatieve regulatie

-door AUX/IAA, dit eiwit bindt

-Auxineresponsfactoren (ARF) + auxine = release

-Heterodimere receptor (variabiliteit respons )

heterodimeervorming stimuleert afbraak

repressor.

2 KLASSEN AUXINE GEÏNDUCEERDE GENEN

Primair

-vroege genen

-vereisen geen nieuwe

synthese

-signalering, transcriptie

late genen, auxine

conjugatie

Secundair

-late genen

-stress gerelateerd

-ethyleen biosynthese

19.4 EFFECTEN

CEL-ELONGATIE

┌Turgordruk →+ door osmo H2O IN

GS= m (ψp ‐ Υ)

└ Celwandrekbaarheid → biochemisch losgeweekt

ZUURGROEIHYPOTHESE

auxines veroorzaken zuurte in celwand,

pH optimum expansines

TROPIE

laterale auxine redistributie

Fototropie:

CHOLODNY-WENT-model

→verlaagd basipetaal transport

→differentiële groei (schaduw > licht)

→blauwlichtgevoelig fototropine

Inhibitie en relocatie van transportproteïnes

Gravitropie:

ZETMEEL-STATOLIETHYPOTHESE

→amyloplasten sedimenteren in colummella-

cellen (ER wordt gedrukt)

→bij horizontale groei assymetrische stimulus

→hoge concentraties aan onderkant inhiberen

groei, lage concentraties bovenkant stimuleren

groei.

in stengels systeem met een celllaag met

zetmeel, ABCB19 en PIN3 zorgen voor een

beperking van de auxinefluxen naar de kern.

ONTWIKKELING

→conroleert apicale dominantie

→bloemknopontwikkeling

→zijwortels

→vasculaire differentiatie

→vertraagt bladabscisie

→vruchtontwikkeling

R 20 GIBBERELLINES

20.1 STRUCTUUR

-Gibberellinezuur GA3

-imposant elongatie-effect

-C20 ent-gibberellane-skelet

4 isopreenéénheden (5)

-tetracyclische diterpenoïden

GA12 (20)

R=H, GA4 – OH, GA1

R=H, GA7 – OH, GA3

GA 9 (19)

GA1,3,7,4 ACTIEF↔

-zonder C20, lactonverbinding met C4

-OH op C3 / COOH op C6 / lactonverbinding → GA-receptor interactie

-dubbele binding en OH op C13 niet zo belangrijk.

20.2 BIOSYNTHESE EN ACTIVATIE

1. Geranylgeranyldifosfaat → ent-kaureen PLASTIDE

2. Synthese eerste GA (GA12) B-ring carboxylatie PLASTIDEMEMBRAAN/ ER Plaats Delict

3. Oxidatieve reacties A-ring→ verdere GA’s CYTOSOL

→ 13-hydroxylatie-weg/niet-13~weg

ARABIDOPSIS MEERENDEEL

-negatieve feedback op biosynthese

repressie GA20ox en GA3ox

-positieve feedforward

expressie GA2ox

OH op C2

=INACTIEF

C3→OH

C6→COOH

+lactam

=ACTIEF

20.3 SIGNALERING

Drie belangrijke responsmutanten:

1. Los-of-function (positieve regulator gefnuikt) dwerggroei

2. Los-of-functiojn (negatieve regulator gefnuikt) reuzengroei

3. Half actieve (idem, heterozygoot gefnuikt) dwerggroei

→binding van GA zorgt voor een conformatieverandering die leidt tot dekselsluiting.

→Della-proteine bindt, zorgt voor confromatieverandering gras.

→F-box joins en zorgt voor afbraak van Della en Gras (= effect van Gibbereline)Della inhibeert

normaliter binding van transcriptieactivators door conformatieverandering van

PhytochroomInteractingFactors (PIF)

20.4 EFFECTEN

OVERZICHT

1. vroege zaadontwikkeling 2. reproductiecontrole 3. pollenontwikkeling, buis

4. zaadkieming 5. transitie juveniel → adult 6. vruchtzetting

7. stengel en wortelgroei 8. bloeiinductie 9. geslachtsdeterminatie

VROEGE DOELWITTEN

DELLA interageert via PIF met genen voor GA-synthese, GA-receptoren

1. geen GA = geen DELLA afbraak = Inhibitie PIF

2. GA = DELLA afbraak = PIF’s activeren transcriptie

a. PIF+BHLH

b. Daglicht, phytochroom brengt PIFs naar schavot

GEEN PFR, PIF TRANSCRIPTIE PFR, PIF DESINTEGREERT GA, DELLA DESINTEGREERT GEEN GA, DELLA INHIBEERT

ZAAD ALEURONLAAG

Ca2+ independent (productie amylase)

→GA enters en doet waar het goed in is: della’s afbreken.

→Door Della Delete komt de promotor voor GAMYB (GARE) vrij

→na transcriptie activeert deze α-amylase-gen

→a-amylase wordt gemaakt en in secretievesikels gestopt

Ca2+ dependent (secretie amylase)

→ GA stimulus nodig voor Ca2+ secretiepathway

relatieve transcriptlevels tov uren

na de GA-stimules.

GAMYB-mRNA

α-amylase-mRNA

MANNELIJKE FERTILITEIT

bioactieve GA reguleert de geprogrammeerde celdood en sporopollenine-productie van de

tapetumcellen. Werkt ook via GAMYB, maar naast binding op GARE-promotor nog andere factoren

STENGELGROEI

celelongatie, Gibberelline verlaagt de grenturgorwaarde (GroeiSnelheid=m(ψp ‐Υ))

wel grotere lag-tijd voor groeirespons dan bij auxines.

R 21: CYTOKININES

Regulatie van celdeling.

EMBRYO → GA3

Aleuron → hydrolytische

enzymes die suiker

beschikbaar stellen voor

zaailing.

21.1 STRUCTUUR

TRANS-ZHEATINE

-meest voorkomend=zheatine

-soortafhankelijk cis of trans

-andere N6-substituten komen voor

-N6-gesubstitueerde aminopurines=

synthetisch analoog

AMINOPURINE

21.2 BIOSYNTHESE & METABOLISME

Zheatine-N6-substituut (terpenoïdsynthese)

Mevalonaat-pathway Cis CYTOSOL

methylerythritol-pathway tans PLASTIDE

1. Isopentenyltransferase(IPT): catalyseert aanhechten van isopentenyl aan adenosine

2. Mono-oxygenase : plaatst een OH op eind-dubbele binding isopentenyl

3.defosforylatie en deribosylatie

Adenosine (via ATP)

Cytokinine-oxidase: irreversibele inactivatie

Conjugatie

Reversibele O (glucosidase)

irreversibele N

21.3 SIGNALERING

Via twee component-receptoren

1. Cytokinine bindt CHASE van CRE1’s (=extracellulair stukje ervan)

2. Hun histidineregio’s worden geactiveerd waardoor een fosfaat naar de aspartaat-regio springt

3. Terug een fosfaat transfer naar AHP-histidine-regio welke Type B en A ARR activeert

4. BARR zorgt voor AARR-transcriptie

21.4 EFFECTEN

Promoten stengelgroei via celproliferatie in SAM.

Interactie met andere regulatorische componenten (fuck dat is omslachtig geschreven)

-Cytokinines activeren KNOX-genen die via ITP genen cytokinines activeren POSITIEVE FEEDBACK

-Cytokinines via GAox2 inductie en KNOX via GAox20 repressie GIBERELLINES omlaag in SAM

-Inhibitie wortelgroei. RAM Celexit

R 22 ETHYLEEN

22.1 STRUCTUUR EN BIOSYNTHESE

methionine Aminocyclopropaancarbonzuur Ethyleen

conjugatie

-ACC Deaminase verlaagt ethyleenniveaus

22.2 SIGNALERING

NIET GEACTIVEERDE RECEPTOR GEACTIVEERDE RECEPTOR KAPOTTE ONTVANGER KAPOTTE RECEPTOR

𝐴𝑁𝐷𝑂𝑀𝐸𝑇→

𝐴𝐶𝐶 𝑠𝑦𝑛𝑡→

𝐴𝐶𝐶 𝑜𝑥𝑖𝑑𝑎𝑠𝑒→

ATP

22.3 EFFECTEN

-climacterische respons

-bifasische afremming groei

Eerste snelle fase voornamelijk

gebaseerd op EIN2

tweede fase is het effect van

EIN3EIN1-transcriptie-activiteit

Tripple respons:

-elongatie omzeep

-verdikking

-agravitropie