VDE 3: WATER
Transcript of VDE 3: WATER
VDE 3: WATER
Is enorm belangrijk voor de plant: het transportsysteem berust op water en celexpansie zijn
gebaseerd op turgor en bijgevolg water. Per CO2 die door de plant geproduceerd wordt tijdens
fotosynthese gaan echter zo’n 400 water-molecules de lucht in. Van de enorme waterfluxen die in
een plant worden gegenereerd wordt dan ook maar een klein deel effectief gebruikt voor
metabolisme en groei.
→Excellent solvent voor suikers, eiwitten met polaire groepen en ionen. (=hydrofiele stoffen)
→Hoogste latente verdampingswarmte op 25°C (afkoeling bladeren)
→weinig samendrukbaar (turgordruk)
→lage viscositeit
→adhesie + oppervlaktespanning + cohesie capillariteit
rekspanning tot 26.4 MPa!
3.1 OSMOSE EN DIFFUSIE
Diffusie van water over een korte afstand. Please Mind Fick Flux= -Δcs/Δx
3.2 WATERPOTENTIAAL
Vrije energie in water in drukeenheden = Waterpotentiaal Ψw (Pa)
-CRT v/d opgeloste stoffen Ψs
Fysische druk Ψp
Gravitatie Ψg
Waterpotentiaal Ψw
VDE 4: WATERBALANS
Waterpotentiaal-gradiënt opbouw:
Ψw=Ψs + Ψg + Ψp
Grond:
osmotische Ψs/π: = -CRT (lage opgeloste concentraties)
hydrostatisch Ψp: = -2T/r (bij droogte lucht + water-curves - druk -2MPa)
Gravitatie Ψg = ~ hoogte
Naast wortel – Ψp door verdwijnen water
Wortel
Apoplast → langs celwanden en
intercellulaire ruimtes Caspari blocks
Symplast → langs plasmodesmata
Trnsmmbrn →2 maal membraan
passeren
-pH geïnduceerde downregulatie aqua-
porines bij verminderde respiratie/hypoxie
-Worteldruk: door [↑] ↓Ψs +H2O (van
hoge nr lage Ψ) + Ψp
Voor sequoias druk van 1MPa nodig volgens de regels van de laminaire (laminaire stroom vindt plaats doordat
de lagen van een vloeistof of gas zich parallel tov elkaar bewegen, zonder stromen loodrecht op deze richting, het moment waarop deze
laminaire stroom overgaat naar een turbulente stroom wordt gegeven door het dimensieloze getal van Reynolds)
stroomsnelheid in capillairen
(0.01Mpa/m ) + 1 Mpa van
zwaartekracht.
→ sterk negatieve drukken
onwaarschijnlijk.
→H2O gestructureerd in capillairen:
makkelijk trekbaar
→ook anti-embolie- indien toch
hofstippels sluiten
Xyleem hoe hoger hoe droger
= - Ψp
Blad groot contactoppervlak met
lucht: gelijkaardig mechanisme als bij
bodem.
Waterverlies beperken via stomata. Werken via turgor: hoog is open. Watertransport secundair
volgend op ABA-geïnduceerd ion-efflux.
VDE 5: MINERALE VOEDING
Hoagland Nutriëntoplossing: K, N, Ca, P, S, Mg
(=macro) Cl, B, Mn, Zn, Cu, Mo, Fe (micro)
Fe complexeren anders slaat het neer. In plant
citroenzuur = chelator.
Deficiëntie:
mobiel (N, P, K) eerst oude bladeren
Immobiel (Ca, Fe) eerst jong bladeren
-depletiezones bij wortel-S → blijven groeien
-micorhiza-associtie faciliteert nutriëntopname
VDE 6: TRANSPORT VAN OPGELOSTE STOFFEN
Voorbeeldje met Kalium:
1.diffusie langs ΔC apoplast 2mM → 1mM
2.actieve opname van apo nr symplast 1mM → 50mM
3.diffusie via symplast (plasmodesmata)
4.K lekt naar apoplast
VDE 7: FOTOSYNTHESE: DE LICHTREACTIES
Bouw en functie:
-meer PSII dan PSI
-Light harvesting
complexes I en II
PSII verroodlicht ongevoelig
verrood en rood licht
belangrijk.
-Oxidatie van H2O geeft 4
H+(PSII)
-reductie plastoquinone
(PSII*)
-Oxidatie plastohydro-
quinone→ 2H+ lumen (cyt)
-Cyt b6f geeft e- door aan
PS I
-PS I* reduceert NADP+
naar NADPH via
ferredoxine (Fd) en
NADPreductase (FNR)
-ATPase:
CFO = membraanstuk
(+14 subunits)
CF1= stromakop
(+6 subunits: 3 katalytisch)
3ATP/ rondje?
Enkele herbicides zijn gebaseerd op het verstoren van de elektronen transport keten.
DCMU treedt in competitie met PQb op platoquinone = plastoquinone omzeep.
Paraquat gaat met elektronen PS I aan de haal en maakt er superoxides mee.
STROMA
GRANA
Electronentransportketen:
VDE 8: FOTOSYNTHESE: DE DONKERREACTIES:
De Calvin-cyclus:
1. corboxylatie CO2 ( rubisco katalyseert)
ribulose 1,5bifosfaat + CO2 → 3 fosfoglyceraat
2. reductie van het carboxylaat
+ATP +NADPH = triose-fosfaat
3. regeneratie van een acceptor CO2
5/6 terug omzetten naar ribulose
RUBISCO is belangrijkste enzyme van de fotosynthese.
CO2-activatie
-CO2 reageert met amino-groep van een lysine uit de
actieve site, (modulatie)
-dit bindt snel Mg 2+ en vormt het actief enzyme
-enzyme realiseert nu CO2-fixatie door ribulose te
carboxyleren en 2 fosfoglyceraten te produceren.
Deze reactie staat gaat vlotter bij hoge pH stromae en hoge Mg-concentraties.
Ook via proteïne: rubisco activase.
Vaak twee activase peptides:
→42 kDa + 47kDa (alternatieve splicing)
Langste c-terminus is redox-sensitief door redox-reactie van cysteïnes (lichtgevoelig)
Fructose1-6 bifosfatase,
sedoheptulose1-7 bifosfatase, Lichtcontrole via ferredoxine
thioredoxine-systeem fosforibulokinase,
een dehydrogenase
De eigenschappen van rubisco (zowel oxygenatie als carboxylatie) zorgen voor fotorespiratie:
gedeeltelijk verlies van de productie in de calvin-cyclus doordat bij reactie met O2 naast
fosfoglyceraat (PGA) ook fosfoglycolaat (PG) ontstaat wat niet kan gebruikt worden in de calvin-
cyclus en inhiberend werkt. De C2-cyclus verzorgt een omzetting van PG naar PGA.
Dit gebeurd via reactie met peroxide in het peroxisoom en verdere omzettingen in de
mitochondriën, peroxisomen en chloroplasten.
Glycolaat pathway is shortcut in chloroplast
De C4-pahtway voorkomt fotorespiratie door rubisco te isoleren van O2 en te verzadigen met CO2.
In Mesofiele cellen wordt fosfoenolpyruvaat (C3) met CO2 omgezet naar malaat (C4). Dit malaat
wordt dan verplaatst (diffusie-gradiënt) naar gebundelde cellen waar het via decarboxylering als
CO2 in de calvin cyclus terecht komt. (= KRANZANATOMIE) Deze diffusiegradiënten komen echter
ook voor binnen één cel. (SINGLE CELL C4) Dit mechanisme is vooral voordelig als de atmosferische
concentraties CO2 laag zijn. (droog en warm terrein) Lichtgereguleerd via verschillende pathways.
CAM-planten nachtelijke CO2 opslag in oxaloacetaat dat wordt omgezet in malaat. Overdag wordt
het in de chloroplast C4-gewijs gedecarboxyleerd. Vier fases:
Nacht: co2 stockage (PEPCase)
Ochtend: PEPcase activiteit neemt af, rubisco stijgt
dag: decarboxylatie, calvincyclus
avond: PEPcase activiteit neemt toe, rubisco daalt
FACE experimenten, hogere CO2 concentraties resulteren in hogere bladtemperatuur en meer
respiratie.
VDE 10: FLOEEMTRANSPORT
Samenstelling moeilijk te achterhalen door verdedigingsmechanisme van de plant: floëem kwijt
raken is overeenkomstig met gedwongen en onvermijdelijk dieet. Vergelijkbaar met iemand die je
moestuintje komt leegroven. Beveiliging-tijd dus!
1. P-proteïnes (in ver vervlogen tijden in de literatuur circulerend als ‘slijm’) Variabele vorm maar
bij volgroeide cellen meestal tubulair of vezelig. Ze worden gebruikt als pluggen voor de
zeefplaatporiën. = KORTETERMIJNOPLOSSING
2. Callose wordt geproduceerd door een enzyme in het plasmamembraan en gestockeerd
tussen de membraan en de celwand. Het wordt afgezet in gekwetste cellen waardoor ze
afgesloten worden. Wanneer de schade herstelt is wordt het callose verwijderd door callose
hydrolase. =LANGETERMIJNOPLOSSING
Beveiliging omzeilen
1. EDTA → interfereert met callose synthese door het complexeren van calcium.
2. Bladluisstilleten → hoge druk dwingt sap door stillet. Luisspeeksel zorgt voor urenlang plezier.
Floëem bestaat uit grosso modo uit een oplossing van suikers, aminozuren, organische zuren,
eiwitten, Kalium, chloride, fosfaten en magnesium. Suikers vertegenwoordigen het leeuwendeel.
Bij source-cellen verlaagt de Ψs (-CRT) door suiker-efflux. Dit brengt een waterinflux teweeg die Ψp
doet stijgen. Netto blijft Ψw wel negatiever dan in het xyleem. Hierdoor blijft de stroom bewaard.
Bij sink-cellen verhoogt Ψs door suiker-efflux, water trekt weg waardoor Ψp afneemt, netto blijft de
waterpotentiaal hoger dan in het xyleem. Water vloeit dus vrolijk terug.
FLOEEM LADING
1. Triosefosfaat wordt gevormd in chloroplasten (fotosynthese) en in het cytosol omgezet naar
sucrose. maltose afkomstig van zetmeel-afbraak wordt ook omgezet naar sucrose.
2. Sucrose verplaatst richting floeemvaten. (SHORT DISTANCE TRANSPORT)
3. Sucrose verplaatst naar het zeefcel-begeleidende-cel-complex. (FLOEEM LADING)
4. Via vatenstelsel van source naar sink (LONG DISTANCE TRANSPORT)
A Apoplatische Pathway (actief
transport )
-vaak tegen chemische gradiënt in.
-secundair actief transport via
protonpomp
-pompt H+ van companion cel naar
apoplast
-sucrose komt met H+ binnen via
symporter.
B symplastische pathway pompoen, meloen
-open plasmodesmata
-osmotische sucrose gradiënt door polymeersynthese
-via polymeertrapping in intermediare cel
C Passief (bomen)
Wilg, appelboom
Wel veel plasmodesmata, geen
polymeervorming
Hoge suikerconcentraties in source-
bladen.
FLOEEM ONTLADING
1. Suiker verlaat de zeefvaten (FLOEEM ONTLADING)
2. Transport naar sinkcellen (SHORT DISTANCE TRANSPORT)
3. Metabolisering (STOCKAGE)
A Symplastische Pathway
Voor de meeste sinks geldt een
symp. pathway. (meristemen
en jongere bladeren).
In reserve-organen ap.
pathway. Type 2 frequentst
B Apoplastische Pathway
VDE 11-13 METABOLISME
G 14: SIGNAALTRANSDUCTIE
14.1:BEESTEN VS PLANTEN
ALGEMEEN PRINCIPE:
receptor → signal-transduction cascade =
amplificatie van het signal
→inactivatie repressor/activatie
BEESTEN:
-massa’s G-proteïne-gekoppelde receptors
-honderden genen voor
PLANTEN:
-amper G-genen
≠ oorsprong: prokaryote én eukaryote
voorouderds!
BV: -Cryptochromen: DNA-herstel (UV) →
lichtgemedieerde processen
(residu voor DNA-herstel kwijt)
-Cytokinine-perceptie gebeurd op basis van een uitbreiding van het twee-componenten-systeem
bij prokaryoten. sensor proteïne(input+transmitter+reciever) + histidine transfer en response-proteïne
(receiver+output).
DIEREN/PLANTEN + SIGNAALMOLECULE = ACTIVATIE/INACTIVATIE REPRESSOR 3 voorbeelden
1: Kinase-inactivatie 2: repressor afbreken 3: repressor buitensmijten
Werkt bij de brassinosteroïd
pathway. Verhinderd BIN2-
kinase-activiteit
Auxine zorgt door binding op
receptor voor de afbraak van
de repressor via ubiquitinatie.
Rood-licht-absorptie = kern
verlaten voor COP1
Veel pathways maken gebruik van SCF-ubiquitinatie
1: AUXINE SCF TIR1 2:JASMONAAT SCF COI 1 3:GIBBERELINNE SCF SLY1
AUX/IAA ARF (X2 = werkt) JAZ MYC2 DELLA PIF3/4
-Signaaltransductie varieert in
inwerkingstijd van enkele seconden
(antischade-reactie chloroplasten op
plots zonlicht) tot honderden jaren
(zaaddormantie)
-VernalizationINdependent 3 (VIN3)
expressie na koudefront, zorgt voor
deacetylering flowering locus C en
verhindert daardoor de transcriptie
ervan. bloei
G 15 CELWAND
15.1 PRIMAIRE CELWAND
Cellulose (25%) Hemicellulose (30%) Pectines (40%) Structurele proteïnes5%
Opgebouwd als fibrillen:
sterk georganiseerde kern,
onderlinge
waterstofbruggen
-lange lineare ketens
met korte zijketens, die
het oppervlak van
cellulose binden.
Maken hecht netwerk .
-moeilijke extractie
-Xyloglucaan = norm
-gehydrateerde gelfase
waarin hemicellulose
netwerk zich bevindt.
-anti inklap en
aggregatie van
netwerk tegen
-Exacte functie niet
gekend
-karakteristiek/celtype
-extractie: warm water
of Ca chelatoren
-zure suiker (galacturon
zuur)/ neutrale suiker
(rhamnose, galactose
en arabinose)
-Ionisch netwerk via Ca
Na synthese en afzet van de ketens moeten deze nog onderling verstevigd worden.
Dit gebeurd deels vanzelf (zelfassemblage: hemicellulose en cellulose vormen geordende structuren
bv: Rayon) en deels door celwandenzymes. Xyloglucan endo transglucosylasse (XET) knipt
xyloglucanen in twee en lijmt nadien de eindjes aan elkaar, meestal niet van dezelfde donoren…
15.2 SECUNDAIRE CELWAND
-vaak gestructureerder en dikker
-Xylaan>xyloglucaan
-lignine, agkomstig van monoglignolen.
-gelaagdheid.
steun voor geleidingsweefsel.
secretie van
monolignolglucoside
- glucoside weg door glucosidase
- polymerisatie,
- verplaatsing van water
- fysische binding aan polysacchariden via
ferulinezuur / cellulose
15.3 PATRONEN CELEXPANSIE
-Tip-growth VS Difuse growth
-isotroop, anisotroop (microfibrillen gericht)
-microfibrille volgen microtubuli
BEETJE LASTIGER VOOR EPIDERMIS
: werkt met ROP en RIC4(uitstulpingen) /RIC1(instulpingen)
G 16: GROEI & ONTWIKKELING -Zandraket:ontwikkeling:
1. Zygotisch
2. Globulair: apicale celdeling
vormt bolvorm
3. Hart: cotyledon primordia
4. Torpedo: cell elongatie
5. Matuur: Alle vooraden van
zaad naar plant overgeheveld
-positieaanduidend signaal
= AUXINE (experimenten met
mutanten op auxine-transporters)
RADIALE PATROONVORMING= CYTOKININES, SHR en SCR
G17: FYTOCHROOM
17.1 LICHTGEMEDIEERDE RESPONS
Scotomorfogenese photomorfogenese
Zaailing detecteert zwak licht, na # minuten:
-vertraging van stengelgroei
-rechten van “apical hook”
-fotosynthese
= Lichtgemedieerde respons
Rood licht effect fytochroom
Blauw licht effect cryptochroom (HFST 18)
Blauw licht effect fototropine
Blauw licht effect zeaxantine
𝑃𝑟𝑖𝑛𝑎𝑐𝑡𝑖𝑒𝑓
𝑟𝑜𝑜𝑑 𝑙𝑖𝑐ℎ𝑡→
𝑣𝑒𝑟 𝑟𝑜𝑜𝑑 𝑙𝑖𝑐ℎ𝑡←
𝑃𝑓𝑟𝑎𝑐𝑡𝑖𝑒𝑓
-nooit 100% conversie (Max 88% Pfr, Min 2% Pfr)
-LAG-time=stimulus-respons-tijd (minuten-weken)
Reversibele ∆V/plastidebeweging=snel
bloei-inductie= traag
-ESCAPE-time= tijd waarin stimulus reversibel is
FLUENCE= µmol/m2 IRRADIANCE=µmol/m2s
Responsvariatie naargelang lichthoeveelheid
VERY LOW FLUENCE RESPONSE (VLFR) irreversibel
0,0001-0,5µmol/m2 conversie 0,02%
Vb: zaadkieming arabidopsis
LOW FLUENCE RESPONSE (LFR) Fotoreversibel
1-1000 µmol/m2
reciprociteit: veel en kort/weinig en lang
Vb: regulatie bladbeweging
HIGHT IRRADIANCE RENSPONSE (HIR) irreversibel
Proportioneel tov irradiance (verzadiging)
vb: anthocyaanproductie,
17.2 FYTOCHROOM SIGNALERING
Vier verschillende mechanismes:
1. Fosforylatie
fytochroom is een licht-
gereguleerd kinase.
dit is een enzyme dat
fosfaatgroepen van ATP
naar aminozuren overbrengt.
2. subcellulaire lokalisatie (transcriptie responsen)
-in het cytosol inactief dimeer (Pr)
-lichtabsorptie = cis-trans-isomerisatie (=activatie)
∆Conformatie = vrijgave Nuclear Localization Signal
Actieve vorm netjes naar kern: genregulatie
3. afbraak via proteasoom door COP1
4. eiwit interactie met PIF (PIL)
G18: BLAUW LICHT RECEPTOREN -3vinger patroon bij 400-500nm
-Onafhankelijk van rood licht responsen (Yellow
background = Pr:Pfr ratio, low flow blue gn effect)
fototropie: groei naar licht (auxine-effect)
-korte lag-time (seconden/minuten)
-membraandepolarisatie: activatie anionkanalen
opm: fytochroom /chlorofyl absorbeert ook blauw
≠ bij rood achtergrond licht
Volwassen
-stomata
Zaailingen:
-Inhibitie
stengelgroei
-Assymetrische
groei/buiging
18.1 INVLOED OP STOMATA
Opening en sluiting stomata = osmoregulatie vd guard-cellen 3 pathways
1. Sec act K-opname
(proton-pomp=
Blauw licht-activatie)
2. Zetmeel-hydrolyse:
Sucrose en Malaat
3. Sucrose-
accumulatie
fotosynthese
Regulatie Protonpomp:
Bij blauw licht wordt fototropine gefosforylleerd.
Dit zorgt voor binding van 14-3-3 proteïne aan de
protonpomp waardoor deze in werking treed.
EXPERIMENTELE EVIDENTIE:
-Blauw licht induceert snelle opening van
stomata (experimenteel surplus op rood-licht
gemedieerde opening)
-Typisch drie-vinger patroon in actiespectrum
-Blauw licht activeert proton-pomp in het
plasmamembraan zwel-effect gefnuikt door
orthovanadaat (= pompinhibitor)
& CCCP (=membraan H+-permeabel)
18.2 BLAUW LICHT RECEPTOREN
CRYPTOCHROOM
-hypocotyl elongatie cry1
-cotyledon expansie cry2
-membraan depolarizatie cry1
-petiool elongatie
-anthocyaan productie
-regulatie v/d circadiane klok
fosforylatie-gereguleerd
Directe interactie met fytochroom A
cry1=mutant, CRY1 OE= over-expressie CRY1, CRY2
-in kern en cytoplasma
FOTOTROPINE
fotosynthese efficiëntie onder zwak licht
Fototropie
chloroplast beweging
groei inhibitie geëtioleerde zaailingen
expansie van het blad
ontdekt als mutant zonder fototropie:
non phototrophic hypocotyl1 = phot1, phot2
-autofosforyleert bij blauw licht snelle respons
-in plasmamembraan
-C terminus is serine threonine-kinase
ZHEAXANTINE
-Stoma-regulatie
-groen licht draait blauwlichtrespons terug
Argumentatie:
-[zeaxanthine] sluitcellen ~stomata opening
-absorptiespectrum ~ actiespectrum blauw-licht
gestimuleerde opening van stomata
-[zeaxanthine]↑ ↔ Blauwlicht gevoeligheid↑
- inhibitie door DTT (blocks zeaxanthine synthese)
-zeaxantinemutanten (npq1 defect in synthese)
reageren niet op groen licht, wild type en
fototropinemutanten wel.
G 25: REGULATIE VAN BLOEMONTWIKKELING EN BLOEI-INDUCTIE
25.1BLOEMONTWIKKELING
Supressor of constans 1 (SOC1), APETALA1(AP1) en LEAFγ zijn de drie belangrijkste genen die de
meristeem identiteit bepalen door het reguleren van de bloem-orgaan-genen.
Volgens het ABC-model zijn wordt het bouwplan van de bloem bepaalt door drie activiteiten die
gereguleerd worden door homeogenen.
Type A= sepaalvorming (+B= petaal) genen AP1, AP2
Type B= (+A) petaal/(+C) meeldraad genen AP3, PISTILLA(PI)
Type C= Stampervorming (+B=meeldraad) genen AGAMOUS(AG)
Bloem = 3e fase van de plantontwikkeling. De drie fases komen gelijktijdig voor in de plant.
1)Juveniele fase 2)vegetatieve Adult 3)Reproductieve Adult
25.2 BLOEI-INDUCTIE
Start v/d bloei wordt intern (autonome) en/of extern (vernalisatie/photoperiodiciteit) gereguleerd.
Bloei enkel afhankelijk van externe signalen = obligaat/kwalitatief
Bloei afhankelijk van ex+intern = facultatief/kwantitatief
CIRCADIANE KLOK
-periode en amplitude
-endogene oscillator
-dooft uit bij constante omgeving
(enkel koppeling met fysiologie)
-faseshifts door omgevingsstimulus
BLAUWLICHT: CRY1, CRY2
ROODLICHT: PHYA,B, D, E
1. LHY/ CCA1 afbraak (dag)
2. TOC1= LHY/ CCA1 boost
3. LHY/ CCA1 +zon= tocblock
NEGATIEVE FEEDBACK LOOP
Experiment op Soja (korte dag plant)
-Effect op bloeitijd afhankelijk van moment
nachtonderbreking (4u)
-alternerend lichtsensitief en licht insensitief
-SDP=bloei bij pauze tijdens lichtongevoelige fase
-LDP= bloei bij pauze tijdens lichtgevoelige fase
-reversibiliteit op basis van verrood en rood licht
COINCIDENCE-MODEL
Long day/short night plant
1.CONSTANS (CO) piek 12u
na ochtendgloren
2.CO-eiwit stapelt op
tijdens lange dag
(Nacht = ubiquitin-tag=
26Sproteasosome=weg)
(ochtend=FytB blockt,
avond= FytA+Cry unblock)
3.FLOWERING LOCUS T(FT)
gestimuleerd door CO
Short day/long night plant
1-2. Analoog, HD1=CO
3.HEADINGDATE3A
geïnhibeerd door HD1
VERNALISATIE
Koudefront nodig voor bloei (optimum 1-7°C)
voornamelijk effect in SAM
Lage T= VIN3: stopt transcriptie Flowering locus C
t, daardoor kan bloei optreden.
Samenvattend schema interacties
R 19: AUXINES
chemische groeistimulus uit coleoptieltop induceert groei in lagere regionen.
19.1 STRUCTUUR
Afbraak via (niet)enzymatische (foto-)oxidatie. (irreversibel). optimale controle
19.2 AUXINETRANSPORT:
-polair unidirectioneel transport bepaalt polariteit stengel en
wortel. Basipetaal, acropetaal.
→vereist energie (+v dan diffusie 3mm/u)
→specificiteit
-voornamelijk in vasculair parenchymweefsel. (uitzondering:
wortels ook niet vasculair/wat floeemgevallen)
AUXI INFLUX:
-Via diffusie van geprotoneerde
vorm (25%) IAAH
-2H+- IAA-Symporter (AUX1)
= secundair actief
-basipetale stroom voor
gravitropie.
LAX3 zorgt voor uitgroeiende
zijwortels.
PIN1 EFFLUX:
-gebaseerd op negatieve
membraanpotentiaal
-polair gepositioneerde export
carriërs (PIN)
PIN-carriers:
-auxine hergebruik in SAM (PIN1)
-ook circulatie-fluxen in RAM
transporters (ATP)
ΔE+ΔpH
ΔE
ABCB ATP-AFHANKELIJK AAI TRANSPORTERS
-Niet directionele eflux
-vooral van belang in kleine cellen
-geeft polariteit aan door:
verzuring van apoplast
synergisme polaire transporters met abcb
REGULATIE VAN AUXINE TRANSPORT
-genexpressie + post-transcriptioneel
-3 belangrijkste:
INTERACTIES MET ANDERE HORMONEN
EIWIT TRAFFICKING: proteïene opslag in vesikels, vervoer via actine naar membraan
FLAVONOÏDEN: inhibeert ATP-hydrolyse = inhibitie ABCB’s
19.3 SIGNALERING:
Negatieve regulatie
-door AUX/IAA, dit eiwit bindt
-Auxineresponsfactoren (ARF) + auxine = release
-Heterodimere receptor (variabiliteit respons )
heterodimeervorming stimuleert afbraak
repressor.
2 KLASSEN AUXINE GEÏNDUCEERDE GENEN
Primair
-vroege genen
-vereisen geen nieuwe
synthese
-signalering, transcriptie
late genen, auxine
conjugatie
Secundair
-late genen
-stress gerelateerd
-ethyleen biosynthese
19.4 EFFECTEN
CEL-ELONGATIE
┌Turgordruk →+ door osmo H2O IN
GS= m (ψp ‐ Υ)
└ Celwandrekbaarheid → biochemisch losgeweekt
ZUURGROEIHYPOTHESE
auxines veroorzaken zuurte in celwand,
pH optimum expansines
TROPIE
laterale auxine redistributie
Fototropie:
CHOLODNY-WENT-model
→verlaagd basipetaal transport
→differentiële groei (schaduw > licht)
→blauwlichtgevoelig fototropine
Inhibitie en relocatie van transportproteïnes
Gravitropie:
ZETMEEL-STATOLIETHYPOTHESE
→amyloplasten sedimenteren in colummella-
cellen (ER wordt gedrukt)
→bij horizontale groei assymetrische stimulus
→hoge concentraties aan onderkant inhiberen
groei, lage concentraties bovenkant stimuleren
groei.
in stengels systeem met een celllaag met
zetmeel, ABCB19 en PIN3 zorgen voor een
beperking van de auxinefluxen naar de kern.
ONTWIKKELING
→conroleert apicale dominantie
→bloemknopontwikkeling
→zijwortels
→vasculaire differentiatie
→vertraagt bladabscisie
→vruchtontwikkeling
R 20 GIBBERELLINES
20.1 STRUCTUUR
-Gibberellinezuur GA3
-imposant elongatie-effect
-C20 ent-gibberellane-skelet
4 isopreenéénheden (5)
-tetracyclische diterpenoïden
GA12 (20)
R=H, GA4 – OH, GA1
R=H, GA7 – OH, GA3
GA 9 (19)
GA1,3,7,4 ACTIEF↔
-zonder C20, lactonverbinding met C4
-OH op C3 / COOH op C6 / lactonverbinding → GA-receptor interactie
-dubbele binding en OH op C13 niet zo belangrijk.
20.2 BIOSYNTHESE EN ACTIVATIE
1. Geranylgeranyldifosfaat → ent-kaureen PLASTIDE
2. Synthese eerste GA (GA12) B-ring carboxylatie PLASTIDEMEMBRAAN/ ER Plaats Delict
3. Oxidatieve reacties A-ring→ verdere GA’s CYTOSOL
→ 13-hydroxylatie-weg/niet-13~weg
ARABIDOPSIS MEERENDEEL
-negatieve feedback op biosynthese
repressie GA20ox en GA3ox
-positieve feedforward
expressie GA2ox
OH op C2
=INACTIEF
C3→OH
C6→COOH
+lactam
=ACTIEF
20.3 SIGNALERING
Drie belangrijke responsmutanten:
1. Los-of-function (positieve regulator gefnuikt) dwerggroei
2. Los-of-functiojn (negatieve regulator gefnuikt) reuzengroei
3. Half actieve (idem, heterozygoot gefnuikt) dwerggroei
→binding van GA zorgt voor een conformatieverandering die leidt tot dekselsluiting.
→Della-proteine bindt, zorgt voor confromatieverandering gras.
→F-box joins en zorgt voor afbraak van Della en Gras (= effect van Gibbereline)Della inhibeert
normaliter binding van transcriptieactivators door conformatieverandering van
PhytochroomInteractingFactors (PIF)
20.4 EFFECTEN
OVERZICHT
1. vroege zaadontwikkeling 2. reproductiecontrole 3. pollenontwikkeling, buis
4. zaadkieming 5. transitie juveniel → adult 6. vruchtzetting
7. stengel en wortelgroei 8. bloeiinductie 9. geslachtsdeterminatie
VROEGE DOELWITTEN
DELLA interageert via PIF met genen voor GA-synthese, GA-receptoren
1. geen GA = geen DELLA afbraak = Inhibitie PIF
2. GA = DELLA afbraak = PIF’s activeren transcriptie
a. PIF+BHLH
b. Daglicht, phytochroom brengt PIFs naar schavot
GEEN PFR, PIF TRANSCRIPTIE PFR, PIF DESINTEGREERT GA, DELLA DESINTEGREERT GEEN GA, DELLA INHIBEERT
ZAAD ALEURONLAAG
Ca2+ independent (productie amylase)
→GA enters en doet waar het goed in is: della’s afbreken.
→Door Della Delete komt de promotor voor GAMYB (GARE) vrij
→na transcriptie activeert deze α-amylase-gen
→a-amylase wordt gemaakt en in secretievesikels gestopt
Ca2+ dependent (secretie amylase)
→ GA stimulus nodig voor Ca2+ secretiepathway
relatieve transcriptlevels tov uren
na de GA-stimules.
GAMYB-mRNA
α-amylase-mRNA
MANNELIJKE FERTILITEIT
bioactieve GA reguleert de geprogrammeerde celdood en sporopollenine-productie van de
tapetumcellen. Werkt ook via GAMYB, maar naast binding op GARE-promotor nog andere factoren
STENGELGROEI
celelongatie, Gibberelline verlaagt de grenturgorwaarde (GroeiSnelheid=m(ψp ‐Υ))
wel grotere lag-tijd voor groeirespons dan bij auxines.
R 21: CYTOKININES
Regulatie van celdeling.
EMBRYO → GA3
Aleuron → hydrolytische
enzymes die suiker
beschikbaar stellen voor
zaailing.
21.1 STRUCTUUR
TRANS-ZHEATINE
-meest voorkomend=zheatine
-soortafhankelijk cis of trans
-andere N6-substituten komen voor
-N6-gesubstitueerde aminopurines=
synthetisch analoog
AMINOPURINE
21.2 BIOSYNTHESE & METABOLISME
Zheatine-N6-substituut (terpenoïdsynthese)
Mevalonaat-pathway Cis CYTOSOL
methylerythritol-pathway tans PLASTIDE
1. Isopentenyltransferase(IPT): catalyseert aanhechten van isopentenyl aan adenosine
2. Mono-oxygenase : plaatst een OH op eind-dubbele binding isopentenyl
3.defosforylatie en deribosylatie
Adenosine (via ATP)
Cytokinine-oxidase: irreversibele inactivatie
Conjugatie
Reversibele O (glucosidase)
irreversibele N
21.3 SIGNALERING
Via twee component-receptoren
1. Cytokinine bindt CHASE van CRE1’s (=extracellulair stukje ervan)
2. Hun histidineregio’s worden geactiveerd waardoor een fosfaat naar de aspartaat-regio springt
3. Terug een fosfaat transfer naar AHP-histidine-regio welke Type B en A ARR activeert
4. BARR zorgt voor AARR-transcriptie
21.4 EFFECTEN
Promoten stengelgroei via celproliferatie in SAM.
Interactie met andere regulatorische componenten (fuck dat is omslachtig geschreven)
-Cytokinines activeren KNOX-genen die via ITP genen cytokinines activeren POSITIEVE FEEDBACK
-Cytokinines via GAox2 inductie en KNOX via GAox20 repressie GIBERELLINES omlaag in SAM
-Inhibitie wortelgroei. RAM Celexit
R 22 ETHYLEEN
22.1 STRUCTUUR EN BIOSYNTHESE
methionine Aminocyclopropaancarbonzuur Ethyleen
conjugatie
-ACC Deaminase verlaagt ethyleenniveaus
22.2 SIGNALERING
NIET GEACTIVEERDE RECEPTOR GEACTIVEERDE RECEPTOR KAPOTTE ONTVANGER KAPOTTE RECEPTOR
𝐴𝑁𝐷𝑂𝑀𝐸𝑇→
𝐴𝐶𝐶 𝑠𝑦𝑛𝑡→
𝐴𝐶𝐶 𝑜𝑥𝑖𝑑𝑎𝑠𝑒→
ATP