UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE Academiejaar ... · geoptimaliseerd worden door...

41
UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE Academiejaar 2015 - 2016 HET DROOGSTANDSRANTSOEN VOOR EEN OPTIMALE LACTATIESTART VAN HOOGPRODUCTIEF MELKVEE door Raf BOLCKMANS Promotoren: Prof. dr. Geert OPSOMER Literatuurstudie in het kader Dr. Michael VAN LOOVEREN van de Masterproef © 2016 Raf Bolckmans

Transcript of UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE Academiejaar ... · geoptimaliseerd worden door...

  • UNIVERSITEIT GENT

    FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

    Academiejaar 2015 - 2016

    HET DROOGSTANDSRANTSOEN VOOR EEN OPTIMALE LACTATIESTART VAN

    HOOGPRODUCTIEF MELKVEE

    door

    Raf BOLCKMANS

    Promotoren: Prof. dr. Geert OPSOMER Literatuurstudie in het kader

    Dr. Michael VAN LOOVEREN van de Masterproef

    © 2016 Raf Bolckmans

  • Universiteit Gent, haar werknemers of studenten bieden geen enkele garantie met betrekking tot de

    juistheid of volledigheid van de gegevens vervat in deze masterproef, noch dat de inhoud van deze

    masterproef geen inbreuk uitmaakt op of aanleiding kan geven tot inbreuken op de rechten van derden.

    Universiteit Gent, haar werknemers of studenten aanvaarden geen aansprakelijkheid of

    verantwoordelijkheid voor enig gebruik dat door iemand anders wordt gemaakt van de inhoud van de

    masterproef, noch voor enig vertrouwen dat wordt gesteld in een advies of informatie vervat in de

    masterproef.

  • UNIVERSITEIT GENT

    FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

    Academiejaar 2015 - 2016

    HET DROOGSTANDSRANTSOEN VOOR EEN OPTIMALE LACTATIESTART VAN

    HOOGPRODUCTIEF MELKVEE

    door

    Raf BOLCKMANS

    Promotoren: Prof. dr. Geert OPSOMER Literatuurstudie in het kader

    Dr. Michael VAN LOOVEREN van de Masterproef

    © 2016 Raf Bolckmans

  • VOORWOORD

    Toen we een jaar geleden te horen kregen dat we een literatuurstudie moesten maken wist ik meteen

    dat ik graag wat meer wou leren of het transitiemanagement bij melkvee. Omdat ik geen onderwerp kon

    krijgen met mijn favoriete keuzes ging ik zelf op zoek naar een goed onderwerp aangezien ik denk dat

    je die vele uren beter met hart en ziel kunt besteden aan je favoriet onderwerp. De liefde voor de

    melkkoe heb ik van thuis uit meegekregen door het ouderlijk melkveebedrijf. Daarnaast zie ik al enkele

    jaren als stagiair in de dierenartsenpraktijk van mijn co-promotor hoe belangrijk het transitiemanagement

    is op een melkveebedrijf. Ik zou langs deze weg dan ook Dr. Michael Van Looveren net als zijn collega’s

    Dr. Jo Van Den Bogaerd en Dr. Jeroen Van den Bulcke willen bedanken voor al die momenten dat ze

    mij meenamen in hun dagelijkse bezigheden en mij op die manier de kans geven enorm veel te leren

    ondanks dat dit voor hen ook vaak extra moeite kost. Op die manier heb ik dan ook kunnen kennis

    maken met het belang van een droogstandsrantsoen. Ik ben professor dr. Geert Opsomer en Dr.

    Michael Van Looveren dan ook zeer dankbaar dat zij mij de kans hebben gegeven me in dit onderwerp

    te verdiepen en er hun kostbare tijd in gestoken hebben om mij te begeleiden.

    In de loop van het jaar werd dan al doende duidelijk dat het geen sinecure was om een duidelijke en

    bondige literatuurstudie te schrijven. Hier is dan ook heel wat tijd in gekropen. Tijd die ik telkens moest

    ontzeggen aan mijn vriendin, familie of vrienden. Ik wil hen dan ook bedanken voor al dat geduld en

    respect dat zij opgebracht hebben. In het bijzonder daarbij nog eens mijn ouders om mij al die jaren de

    kans te geven om te gaan met die bijzondere melkkoeien met successen maar ook met onverhoopte

    tegenslagen en met onvermijdbare frustraties langs hun kant waarschijnlijk. Maar ook om mij de liefde

    en waardering voor het vak van melkveehouder te leren.

  • INHOUDSTABEL

    SAMENVATTING…………………………………………………………………………………………...1

    INLEIDING…………………………………………………………………………………………………...2

    LITERATUURSTUDIE………………………………………………………………………………………3

    Energie ................................................................................................................................................. 4

    1.1 Energiebalans van de koe rond de partus ......................................................................................... 4

    1.2 Normen energieaanvoer in de droogstand ........................................................................................ 4

    1.3 Te hoge energieaanvoer droogstand ................................................................................................ 5

    Vetmetabolisme .............................................................................................................................. 8

    1.4 Gecontroleerde tot lage energieaanvoer droogstand ........................................................................ 9

    Droge stof opname ............................................................................................................................. 11

    Koolhydraten ....................................................................................................................................... 12

    3.1 Inleiding ........................................................................................................................................... 12

    3.2 Maximalisatie van de energieopname prepartum door steaming-up .............................................. 12

    3.3 Adaptatie van de microflora en pensepitheel door steaming-up .................................................... 13

    Eiwit .................................................................................................................................................... 14

    4.1 Groei van de foetus: het belang van glucose en aminozuren ......................................................... 14

    4.2 Een goede eiwitaanvoer in het droogstandsrantsoen ..................................................................... 14

    Calcium ............................................................................................................................................... 16

    5.1 Kalfziekte of hypocalcemie .............................................................................................................. 16

    5.2 Aanvoer van calcium ....................................................................................................................... 16

    5.3 Preventie van kalfziekte dmv het droogstandsrantsoen .................................................................. 17

    Kation anion balans ...................................................................................................................... 17

    Lage calcium voorziening ............................................................................................................. 18

    Calcium antagonisten ................................................................................................................... 19

    Magnesium ......................................................................................................................................... 19

    Fosfor .................................................................................................................................................. 20

    Kalium, natrium en chloor ................................................................................................................... 21

    Sporenelementen en vitaminen .......................................................................................................... 22

    9.1 Selenium .......................................................................................................................................... 22

    9.2 Vitamine E ....................................................................................................................................... 23

    9.3 Zink………………….. ....................................................................................................................... 25

    9.4 Koper. .............................................................................................................................................. 25

    9.5 β-caroteen vitamine A ...................................................................................................................... 26

    9.6 Mangaan .......................................................................................................................................... 26

    BESPREKING…………………………………………………………………………………………..………27

    REFERENTIES……………………………………………………………………………………...………….31

  • 1

    SAMENVATTING

    Een koe die de ene naar de volgende lactatie overgaat wordt in de meeste bedrijven 6 weken droog

    gezet of uit lactatie gehaald. In deze periode van droogstand is het van uitermate belang de koe zo

    optimaal mogelijk voor te bereiden op de volgende lactatie zodat ze haar grote metabole

    schommelingen ondergaat zonder ziek te worden en met een zo hoog mogelijke productie. Het

    droogstandsrantsoen vormt een belangrijk aspect in de preventie van transitiestoornissen. Er zijn vier

    belangrijke pijlers die de samenstelling van het droogstandsrantsoen bepalen.

    Als eerste komt de energiebalans aan bod. Hiervoor is de energieaanvoor in de droogstand een

    belangrijke factor. Droogstaande koeien mogen in de far-off (eerste 4 weken droogstand) maximaal 750

    VEM/kg DS opnemen (VE, voeder eenheid melk en DS, droge stof). In de close-up (laatste 2 weken)

    mag het energieniveau opgevoerd worden tot 980 VEM/kg DS door middel van toevoeging van

    energiebronnen.

    Dit sluit naadloos aan op de optimalisatie van de pensfunctie, dat de 2e pijler vormt. De opname- en

    herkauwcapaciteit wordt gestimuleerd door de vezeltoevoeging om energie te verdunnen in de far-off

    terwijl de groei van de penspapillen gestimuleerd wordt door de energietoevoeging in de close-up,

    ondanks dat het effect van dit laatste nog niet voor de volle 100% wetenschappelijk bewezen is.

    De 3e pijler steunt op het voorkomen van het downer cow-syndroom na de partus en betreft het voorzien

    van een optimale mineralenbalans. Calcium, fosfor maar voornamelijk kaliumrijke voeders dienen

    geweerd te worden. Magnesium moet voldoende aanwezig zijn en de kation anion balans kan

    geoptimaliseerd worden door toevoeging van anionische zouten. Bij een te hoog calciumgehalte kunnen

    eventueel calciumbinders aan het rantsoen toegevoegd worden.

    Een 4e pijler is de optimalisatie van de immuunstatus. Er dient voldoende selenium, vitamine E, koper

    en vitamine A of β-caroteen opgenomen te worden. Hiervoor is supplementatie vaak vereist. Dit kan

    parenteraal gebeuren of via een mineralenmengsel in het droogstandsrantsoen gemengd te worden. Er

    dient wel rekening gehouden te worden met de opnameverschillen bij aanwezigheid van antagonisten

    in het rantsoen. Bovendien blijkt er voor sommige mineralen een groot verschil te zijn qua resorptie

    tussen de vormen waarin het wordt aangeboden (organisch versus anorganisch). Verder zouden

    mangaan en zink ook een positief effect kunnen hebben.

    De samenstelling van elk rantsoen zal afhankelijk zijn naargelang de aanwezigheid van de verschillende

    voedermiddelen. Toch kan niet elk voedermiddel goed ingepast worden in het droogstandsrantsoen.

    Zeer energierijke middelen moeten in de far-off goed verdund worden met NDF (neutral detergent fiber)

    rijke middelen. Calcium rijke middelen (luzerne, perspulp) dienen vermeden te worden evenals

    kaliumrijke middelen (luzerne, rijkelijk bemeste graslandproducten). Bij bewaarde middelen moet er

    aandacht besteed worden aan de waarschijnlijke deficiëntie in vitaminen.

  • 2

    INLEIDING

    In de hedendaagse melkveehouderij wordt van koeien in toplactatie een ware topsportprestatie

    gevraagd. Koeien moeten tot 50 kg melk en meer per dag produceren en dit combineren met een

    optimale vruchtbaarheid waardoor ze het liefst elk jaar een kalf baren en bijgevolg snel opeenvolgende

    pieklactaties bereiken.

    Voorafgaand aan deze pieklactatie wordt de koe uit haar vorige lactatie gehaald en de melkproductie

    gestopt. In deze “droge” periode en de kalving met daaropvolgend een pieklactatie moet de koe extreme

    schommelingen doorstaan in haar metabole status. Het opvangen van deze schommelingen zal

    bepalen of de koe in haar lactatieperiode een topprestatie kan neerzetten. In het begin van de

    droogstand moet de koe vooral zichzelf en de foetus onderhouden. Tijdens deze droogstandsperiode

    zal de foetus echter nog twee derde van zijn groei doormaken. Daarenboven ontwikkelen de melkklieren

    zich tijdens de laatste 3 weken van de dracht met een aanzienlijke extra vraag naar energie tot gevolg

    (3 Mcal Nel per dag of 1800 VEM per dag). Echter, de koe zal tijdens de laatste week van de droogstand

    een significante daling van haar droge stof opname ondervinden. Gecombineerd met de extra vraag

    naar energie zal de koe evolueren

    van een positieve energiebalans

    in het begin van de droogstand

    naar een negatievere

    energiebalans op het einde van

    de droogstand die zich met het op

    gang komen van de

    melkproductie na de partus

    extreem zal verdiepen.

    Naast deze schommelingen in

    energiestatus zal de koe nog

    andere schommelingen moeten

    overwinnen tijdens de overgang van droogstand naar lactatie. Wanneer de colostrogenese op gang

    komt verliest de koe plots zeer veel calcium door haar melkproductie. Dit staat in schril contrast met de

    droogstandsperiode waar de calciumvraag duidelijk lager is. De koe moet rond het moment van afkalven

    dus in de mogelijkheid zijn het calcium te mobiliseren. Bij een falen van de mobilisatie kan ze in een

    periode van hypocalcemie verzeilen met onder andere de klassieke (subklinische) kalfziekte tot gevolg

    (Drackley en Cardoso, 2014).

    Ook de immuniteitsstatus van een koe ondergaat grote veranderingen gedurende de transitieperiode.

    Rond het moment van afkalven is de immuniteitsstatus van hoogproductieve koeien onderdrukt

    (Ingvartsen en Moyes, 2013). Deze onderdrukking heeft als gevolg dat er een verhoogd risico bestaat

    rond het afkalven voor mastitis en baarmoederontsteking.

    Als laatste zal de koe ook een overschakeling van het rantsoen ondergaan in de transitieperiode. Het

    krachtvoerarme en vezelrijke droogstandsrantsoen zal vervangen worden door een krachtvoerrijk en

    -3,00

    -2,00

    -1,00

    0,00

    1,00

    2,00

    3,00

    4,00

    5,00

    -4,00

    -2,00

    0,00

    2,00

    4,00

    6,00

    8,00

    10,00

    12,00

    14,00

    259 261 263 265 267 269 271 273 275 277 279

    EB

    (M

    cal

    NE

    l/d

    ag

    )

    DM

    I (k

    gD

    S/d

    ag

    )

    Dagen dracht

    Fig 1.: DMI (kg/dag) en EB voor koe 680kg in functie van dagen dracht in de close-up (naar NRC,2001; Grummer et al., 2004)

    DMI (kg/dag) voor koe 680kg in functie van dagen dracht

    EB (Mcal NEl/dag)

  • 3

    vezelarm lactatierantsoen. Dit leidt tot een verhoogde fermentatie en productie van VVZ (vluchtige vrije

    vetzuren) die zullen moeten opgenomen worden door de penspapillen. Deze zijn echter nog niet

    aangepast aan de plotse stijging van VVZ en kunnen moeite hebben met de opname ervan. Hierdoor

    zal de verse koe een groter risico hebben op het ontwikkelen van pensverzuring.

    Het ultieme doel is om de koe zo probleemloos te laten opstarten met een zo laag mogelijke negatieve

    energiebalans en een zo hoog mogelijke melkproductie. Om dit te bereiken moet men de koe optimaal

    voorbereiden op de lactatieperiode gedurende de droogstand. Een belangrijke factor hierbij is het

    droogstandsrantsoen. Dit rantsoen zal samengesteld worden met het oog op het aanpakken van

    hogervermelde uitdagingen door volgende doelstellingen na te streven (Opsomer et al., 2004; Lean et

    al., 2013):

    1. Het optimaliseren van de pensfunctie: hierbij wordt vooral aandacht besteed aan de adaptatie

    van de penspapillen en de pensflora voor een optimale absorptie van de VVZ van het

    lactatierantsoen

    2. Een goede mineralenhuishouding: met als achterliggende gedachte de preventie van

    hypocalcemie, zowel klinische als subklinische hypocalcemie en een optimale immuunstatus.

    3. Een zo optimaal mogelijke immuniteit: zowel voor de koe (ter preventie van infecties zoals

    mastitis en baarmoederontstekingen) als voor het kalf (nastreven van een goede biestkwaliteit)

    4. Het optimaliseren van de energiebalans: door het droogstandsrantsoen de drogestofopname

    vlak voor en na de partus zo hoog mogelijk trachten te houden met als doel een minder diepe

    negatieve energiebalans in de lactatie.

    Wanneer een droogstandsrantsoen wordt samengesteld zal het beoordeeld worden aan de hand van

    de afzonderlijke nutriënten. De opbouw van deze literatuurstudie zal er dan ook uit bestaan om de

    verschillende nutriënten te bespreken met het oog op de preventie van problemen in de transitieperiode.

    In deze literatuurstudie wordt er ook standaard een droogstand verondersteld van 6 weken of 42 dagen.

    Ze wordt daarna opgesplitst in 4 weken far-off periode en 2 weken close-up periode voor het kalven

    omdat beide periodes toch een andere aanpak vereisen.

  • 4

    LITERATUURSTUDIE

    ENERGIE

    1.1 ENERGIEBALANS VAN DE KOE ROND DE PARTUS

    Elke melkkoe die afkalft kan niet voldoende energie opnemen om de toegenomen vraag van energie

    door de melkproductie te neutraliseren. Het verschil tussen de vraag en het aanbod van energie noemt

    men de energie balans. Koeien postpartum bevinden zich dus altijd in negatieve energie balans (NEB)

    (Drackley en Cardoso, 2014). Immers, de toegenomen vraag naar energie vanuit de uier door het op

    gang komen van de melkproductie zal de aanvoer van energie vanuit de voederopname overtreffen. De

    voederopname is rond de periode van de partus tevens sterk onderdrukt. De diepte van de NEB kan

    bepaald worden door NEFA concentraties (non esterified fatty acids) te bepalen in serum. Deze NEFA’s

    komen vrij uit het vetweefsel door afsplitsing van triacylglyceriden bij lipolyse. Bij een lage glucose

    aanvoer (NEB) worden de NEFA’s in de lever onvolledig verbrand tot BHBA (Beta-hydroxyboterzuur).

    Het BHBA niveau in serum wordt gebruikt wordt om de NEB na de partus te kwantificeren en het NEFA

    gehalte om de NEB voor de partus te meten. (Douglas et al., 2006).

    De diepte van NEB hangt in grote mate af van nutritioneel en omgevingsmanagement in de periode van

    droogzetten tot in de lactatie (transitieperiode) en is zeer sterk gecorreleerd met de droge stof opname

    (dry matter intake, DMI) (Drackley en Cardoso,2014) Het is dus ook de bedoeling om de DMI postpartum

    zo snel mogelijk op een zo hoog mogelijk peil te krijgen. Verschillende managementfactoren zoals

    huisvesting spelen hierin een belangrijke rol. In deze literatuurstudie werd echter vooral naar de

    nutritionele factoren van het droogstandsrantsoen gekeken met het idee de DMI postpartum zo snel

    mogelijk te maximaliseren. De energiebalans van de koe na de partus is een vervolg op haar

    energiebalans in de droogstand. De energiebalans van een koe in de droogstand hangt in belangrijke

    mate af van de energieaanvoer die bepaald wordt door droge stof opname en energiedensiteit in het

    rantsoen. Beiden zullen een belangrijk effect hebben op de energiebalans in de lactatieperiode (zie

    verder).

    1.2 NORMEN ENERGIEAANVOER IN DE DROOGSTAND

    Richtlijnen voor energieaanvoer in droogstandsrantsoenen werden bepaald door het NRC 2001 (Nation

    Research Council, 2001). Zij geven een energieniveau van 1.25 Mcal netto energy voor lactatie (NE l)

    per kilogram droge stof (kg DS) in de far-off periode aan. Omgerekend naar het VEM systeem betekent

    dit 758 VEM/kg DS. De far-off periode van de droogstand situeert zich vanaf droogzetten (meestal dag

    42 voor verwachte kalfdatum) tot 2-3 weken voor de verwachte kalfdatum. Met andere woorden de

    eerste 4 weken van de droogstand. Een koe van 680kg en 250 dagen dracht zal dus bij een droge stof

    opname van 13.6kg ongeveer 10300 VEM per dag opnemen terwijl haar behoefte ongeveer 8600

    VEM/dag bedraagt.

    Voor de laatse 3 weken van de droogstand volstaat dit energieniveau niet. De koe zal immers

    progressief minder voeder opnemen en haar energiebehoefte zal tevens progressief toenemen

    waardoor ze zelfs op het einde van droogstand al in NEB verkeert (Lean, 2013; NRC,2001) Volgens

    NRC 2001 voert men dan best een close-up dieet (laatste 2-3 weken droogstand) van 1.62 Mcal

  • 5

    NEl/kg DS. Omgerekend in het VEM-systeem is dat een energie densiteit van 982 VEM/kg DS voor

    het close-up rantstoen.

    1.3 TE HOGE ENERGIEAANVOER DROOGSTAND

    Het voederen van een droogstandsrantsoen dat in meer dan 100% van de NRC normen voorziet is door

    meerdere auteurs als nefast omschreven voor de NEB en metabole status postpartum.

    Het belangrijkste gevolg bij koeien die in de droogstand energie overvoederd werden is dat ze kort voor

    en net na de partus een lagere DMI hadden dan dieren die de optimale energiehoeveelheid opnamen.

    (Douglas et al., 2006; Dann et al., 2005; Janovick et al., 2011). Door deze mindere DMI postpartum

    zullen deze koeien een diepere en langere periode van negatieve energie balans kennen (Agenas et

    al., 2003; Holtenius et al., 2003; Douglas et al., 2006; Janovick en Drackley, 2010; Janovick et al., 2011)

    en meer vet mobiliseren met een verhoogd gehalte aan NEFA’s tot gevolg. Het zijn ook deze dieren die

    tijdens de droogstand hun BCS vergrootten. Vervetten tijdens de droogstand bleek dus

    tegenaangewezen. BCS moet dus niet gecorrigeerd worden in de droogstand. Het is van groter belang

    dat de koeien met een optimale BCS de droogstand ingaan en proberen vervetting in de late lactatie te

    vermijden (Drackley en Cardoso, 2014).

    Voorgaande studies onderzochten enkel het effect van een verhoogde energieaanvoer gedurende de

    gehele droogstandsperiode. Zoals hoger beschreven is er in de close-up periode een combinatie van

    verminderde DMI en verhoogde energiebehoefte waardoor energiedensiteit opvoeren aangeraden

    wordt. In de far-off periode is er daarentegen nog een hogere DMI en een lagere behoefte aan energie.

    Het is daarom belangrijk deze twee periodes in de droogstand van elkaar te differentiëren.

    De controle van de energieopname is in de far-off van groot belang (Dann et al., 2006). Droogstaande

    koeien die een ad libitum rantsoen kregen in de far-off van 964 VEM/kg DS (150% van NRC aanbeveling,

    13881 VEM/dag) hadden na de partus hogere NEFA en BHBA in serum dan koeien die in de far-off

    8000

    9000

    10000

    11000

    12000

    13000

    14000

    237 242 247 252 257 262 267 272 277

    VEM

    pe

    r d

    ag

    Dagen dracht

    Fig. 2: Theoretische Energiebehoef te en opname in de droogstand naar NRC 2001 (voor een koe van 680 kg)

    energiebehoefte energieopname

    Far-off (-6 tot -3 weken)750 VEM/kgDS Close-up (-3 weken tot partus) 980 VEM/kgDS

  • 6

    periode 80% van NRC behoeften opnamen door gelimiteerd 964 VEM/kgDS voeder (6.6 kg DS/dag) of

    dan de controlegroep die 100% NRC behoeften kreeg via ad libitum voedering van een minder

    energierijk rantsoen. De controlegroep en de gelimiteerde groep hadden ook een significant hogere

    DMI postpartum en bijgevolg minder diepe NEB. De negatieve effecten van een te energierijk far-off

    rantsoen werden enkel de eerste 10 DIM (dagen in melk, dagen na partus) waargenomen. Op dag 56

    werd er geen effect waargenomen. De combinatie van overvoederen in de far-off periode samen met

    gelimiteerd voederen in de close-up periode bleek de slechtste combinatie te zijn. De koeien hadden 2

    weken voor de partus al een diepe NEB en TAG (Tri-acyl-glycerdiden) opstapeling in de lever (Dann,

    2006).

    De close-up periode van droogstand omvat typisch de laatste 2 tot 3 weken van droogstand. Volgens

    de aanbevelingen van het NRC 2001 moet er een beperkte ‘steaming-up” van het rantsoen gebeuren

    m.b.t. energie om tegemoet te komen aan het hogere energieverbruik door groei van de melkklieren en

    foetus. Maar koeien die in de close-up in beperkte NEB waren bleken hier in de lactatieperiode geen

    gevolgen van te ondervinden. Dieren die overvoederd waren in close-up hadden een lagere DMI pre-

    en postpartum en leken wel de laagste EB, meeste verlies BCS en hoogste NEFA concentratie

    Tabel 1: vergelijking studieresultaten met verschillende DS opname en energie-inhoud in droogstand

    Janovick en Drackley, 2010; Janovick et al.,2011

    Agenäs et al., 2003; Holtenius et al.,2003

    Douglas et al., 2006

    Methode 150% E, ad libitum

    100% E, ad libitum + stro

    80% E, lim.

    14 kg DS, lim.

    9 kg DS, lim.

    6 kg DS, lim.

    Ad libitum

    Lim.

    Dro

    ogs

    tan

    d

    DS opname (Kg DS)

    Far off (FO)

    16.8 13.2 7.0 12.97 8.97 5.98 14.1 7.4

    Close up (CO)

    13.1 12.8 7.3 13.63 9.10 5.78 14.1 7.4

    VEM/kg DS FO 976 830 1024 1094 1094 1094 909 909

    CO 976 824 994 1094 1094 1094 921 921

    VEM/dag FO 16396 10956 7168 14222 9846 6564 12816 6815

    CO 12785 10547 7256 14911 9955 6323 12986 6815

    BCS (schaal 1-5)

    FO 3.3 3.1 2.7 3.7 3.65 3.5 3.11 2.81

    CO 3.4 3.0 2.7 4.24 3.65 2.66 3.2 2.75

    Po

    stp

    artu

    m

    DMI (kg DS/dag) 16.7 17.4 18.0 17.14 15.87 17.53 19.9 22.4

    BCS verlies -0.78 -0.46 -0.22 -0.65 -0.39 +0.14 -1.0 -0.8

    NEB Langer en dieper

    / Meest positief

    Langst en diepst

    Minder diep

    Snel positief

    / /

    TAG lever Hoger lager lager / / / hoger Lager

    Melkvet (%) 4.66 3.5 3.9 5.07 4.71 4.79 3.35 3.27

    Kg melk per dag 38.5 (56 DIM)

    33.3 31.1 38.6 36.87 39.98 40.6 42.1

  • 7

    postpartum te hebben ondanks dat ondervoederde dieren (in close-up periode) al in NEB waren de

    laatste 3 weken voor de partus (Holcomb et al., 2001; Dann, 2006) .

    Tabel 2: Verschillende close-up en far-off strategieën vergeleken. Naar Dann et al., 2006

    Met

    ho

    de Far-off1

    150 % NRC, ad libitum

    100% NRC, ad libitum met stro

    80% NRC, Gelimiteerd

    Close-up2 Ad libitum

    Gelimiteerd Ad libitum

    Gelimiteerd Ad libitum

    Gelimiteerd

    Dro

    ogs

    tan

    d

    VEM/Kg Ds FO 964 964 788 788 964 964 CU 976 976 976 976 976 976

    VEM/dag FO 138814 138814 81956 81956 63625 63625

    CU7 12102 6636 13273 7124 10833 7222

    Energie Balans

    CU 7 135% 72% 147% 80% 126% 83%

    BCS

    verandering

    FO +0.38 +0.38 +0.14 +0.14 +0.02 +0.02 CU7 -0.07 -0.12 +0.05 -0.21 -0.12 -0.09

    NEFA (µEq/L) -7d 288 527 270 417 253 402

    Po

    stp

    artu

    m

    DS opname (Kg/dag)

    1-10 DIM

    14.2 14.0 16.0 15.8 15.4 16.2

    Energie balans (%)

    1-10 DIM

    78 82 86 91 90 96

    TAG lever (%) 1-10 DIM

    2.78 2.4 3.48 1.47 1.42 1.31

    BHBA (mg/dl) 1-10 DIM

    8.73 9.37 8.61 7.65 6.85 6.37

    Melkvet (%) 56 DIM

    3.9 3.64 3.74 3.44 3.54 3.63

    Kg melk/dag 1-10 DIM

    26.5 25.6 30.0 29.4 26.7 26.1

    Kg melk/dag 1-56 DIM

    37.1 36.7 39.7 39.2 37.1 36.8

    Gezondheidsproblemen3

    1-56 DIM

    26 25 12 17 18 19

    Rantsoen om te voorzien in 150%, 100% of 80% van NRC 2001 behoeften te verzien in Nel tijdens de far-off periode. Het 150% rantsoen werd ad libitum toegediend, voor de 100% groep werd er tarwe stro bijgevoegd en voor de 80% werd er gelimiteerd in droge stofopname, tot 6.6 Kg DS per dag. 2In de close-up periode werd er hetzelfde rantsoen gevoederd maar gelimiteerd (7.2 kg DS per dag) of ad libitum en dit telkens in de verschillende far-off groepen zodat deze gesplitst werden. 3Som van het voorkomen van lebmaagverplaatsing, klauwproblemen, subklinische ketose, klinische ketose, mastitis, metritis, hypocalcemie en retentio secundinarum. 4In werkelijkheid komt dit overeen met 160% van NRC 2001 behoeften (711 kg lichaamsgewicht) 5In werkelijkheid komt dit overeen met 66% van NRC 2001 behoeften (681 kg lichaamsgewicht) 6In werkelijkheid komt dit overeen met 104% van NRC 2001 behoeften (702 kg lichaamsgewicht 7van dag -24 tot dag -7

  • 8

    De overvoederde groep had een hoger melkvet percentage gedurende de eerste 40 DIM dan

    gelimiteerde dieren. De studie van Dann. et al. (2006) kon dit niet bevestigen en vond enkel een

    verhoogde concentratie verzadigde lange vetzuren (C18:0 en C18:1 cis-9) en minder korte en

    middellange keten vetzuren (C6:0, C8:0, C12:0, C14:0) wat wijst op een hogere vetmobilisatie. Ook Ji

    et al. (2012) vonden bij dieren die 13202 VEM/dag opnamen (d.m.v rantsoen met 891 VEM/kg DS) in

    close up periode meer BHBA, NEFA, NEB en lever TAG dan bij dieren die een rantsoen kregen van

    9500 VEM dag dmv van een rantsoen van 750 VEM/kg DS.

    Algemeen kan men besluiten dat de energieaanvoer in de close-up periode van iets minder groot belang

    is dan in de far-off maar er zijn wel aanwijzingen dat een grote overvoedering, zelfs in close-up, voor

    een lagere DMI postpartum zorgt. Voorzichtigheid met te hoge energieopname is in de close-up, net

    zoals in de far-off, dus wenselijk.

    Maar er moet zeker een bepaalde steaming-up van het rantsoen plaatsvinden in vergelijking met de far-

    of periode Doepel et al. (2002) zagen een significant betere DMI en metabole toestand postpartum bij

    koeien die 1000 VEM/kg DS (12500 VEM/dag) opnamen in vergelijking met koeien die 790 VEM/kg DS

    (10 500 VEM/dag) opnamen de laatste 3 weken van de dracht. Koeien die de steaming-up (van 750

    naar 980 VEM/kg DS) niet krijgen zullen dus ook een lagere DMI in het begin van de lactatie ondervinden

    (zoals energie overvoederde dieren). Tevens zal hun pens minder kunnen aanpassen aan een

    energierijk rantsoen (zoals in de lactatie) en zullen ze meer vetmobilistatie ondervinden (Doepel et al.,

    2002).

    Vetmetabolisme

    Koeien die in de droogstand overvoederd werden vervetten gedurende de droogstand. Volgens

    Drackley en Cardoso (2014) mobiliseren te vette koeien meer vet rond het kalven, hebben ze een lagere

    DMI rond het kalven en een lagere afweer. De oorzaak van deze nadelen blijkt het hoge gehalte aan

    NEFA’s in het bloed, veroorzaakt door de grotere mobilisatie van vet. Hoge concentraties van NEFA

    voor en na het kalven zorgen voor de gedaalde DMI, leververvetting, ketose en een verminderde afweer.

    Als mogelijke oorzaak van de grotere mobilisatie van vet bij een vervet dier wordt een toegenomen

    niveau van insulineresistentie aangehaald, in vergelijking met type 2 diabetes bij de mens.

    Hoogproductieve melkkoeien zijn gefokt om een deel insulineresistent te zijn. Ze moeten immers

    voorrang geven aan de melkproductie, eerder dan aan het opbouwen van lichaamsreserves. In de late

    dracht (droogstand) en in het begin van de lactatie is deze insuline resistentie nog meer uitgesproken.

    (De Koster en Opsomer, 2013)

    Gedurende de droogstand is het gehalte aan insuline en glucose zeer hoog en daarenboven zijn glucose

    en insuline concentraties prepartum significant hoger voor energie overvoederde koeien dan voor

    gelimiteerde koeien in de droogstand terwijl ze na de partus significant lager zijn (Janovick et al., 2011,

    Holtenius et al., 2003, Douglas 2006). Dieren die vervetten in de droogstand hebben een hogere insuline

    piek na IV glucose tolerantie test, een 20 %lagere clearance rate en een groter verlies van BCS ondanks

    dezelfde opname (Holtenius et al., 2003; Janovick et al., 2011). Bij overvoederen ontstaat er dus

    mogelijks een insulineresistentie in de transitieperiode waardoor er een gestegen mobilisatiecapaciteit

  • 9

    van vetten ontstaat. Dit gecombineerd met een mindere opname zorgt voor een diepere NEB en dus

    hogere NEFA en BHBA. Zeker wanneer de koeien andere factoren ondervinden die hun DMI

    onderdrukken zal dit nog meer predisponeren voor ziekte (Drackley en Cardoso, 2014).

    Een andere verklaring voor de betere gezondheid van gecontroleerd gevoerde koeien is dat zij een

    hogere β-oxidatie capaciteit in de peroxisomen van de hepatocyten hebben (Douglas et al., 2006). Een

    geruimere tijd een hogere NEFA toevoer in de lever zou voor een gestegen β-oxidatie en gedaalde

    LCFA esterificatie zorgen waardoor de dieren meer vetten verbranden en minder TAG synthetiseren en

    opslaan in de lever. Hierdoor is er minder TAG accumulatie in de lever op het moment van de partus en

    kort postpartum bij ondervoederde dieren. Dit zou leververvetting voorkomen en zorgen voor een beter

    vetmetabolisme postpartum. Bij overvoederde dieren zou een gebrek aan stimulatie van het CPT 1

    zorgen voor meer esterficatie in het cytosol van de lever met predispositie van leververvetting en

    metabole stoornissen kort na de partus tot gevolg. Daartegenover staat dat een lagere energieaanvoer

    in de droogstand de koeien als het ware voorbereidt voor de onvermijdelijke vetmobilisatie/hogere NEFA

    aanvoer naar de lever in de lactatieperiode. Dit wil niet zeggen dat grote vetmobilisatie voor de partus

    aan te raden is. Het brengt immers een verhoogd risico op leververvetting, ketose en andere metabole

    stoornissen met zich mee en zorgt voor een verminderde lactatieprestatie. Deze resultaten tonen enkel

    het mogelijke voordeel aan van een beperkte vetmobilisatie voor het kalven aan (Friggens et al., 2004).

    1.4 GECONTROLEERDE TOT LAGE ENERGIEAANVOER DROOGSTAND

    Een te lage energieaanvoer dan voorgeschreven kan zorgen voor een diepe NEB voor de partus. De

    koe zal vet mobiliseren en een verhoogde NEFA concentratie hebben in het serum en eventueel

    leververvetting voor de partus ontwikkelen als er extreme mobilisatie is. Het verhoogde NEFA gehalte

    is een risicofactor voor dystocie, retentio secundinarum, ketose, lebmaagdilatatie en mastitis in de

    periode na de partus. (Vandehaar et al., 1999).

    Anderzijds leidt een beperkt lagere energiebalans in de droogstand tot positievere energiebalans

    postpartum omdat ondervoederde dieren een grotere DMI voor en na de partus en een lager

    melkvetgehalte hebben (Janovick en Drackley., 2010). De verschillende studies die een groep dieren in

    de droogstand niet voederde naar energiebehoeften (maar te weinig energie voederde door DMI te

    limiteren) bekwamen een gelijklopend beeld. De gelimiteerde dieren vertoonden in de droogstand een

    verlies aan BCS (Janovick en Drackley, 2010; Douglas et al., 2006; Agenäs et al., 2003; Dann et al.,

    2005). Postpartum vertoonden de gelimiteerde dieren over het algemeen een betere metabole status

    dan overvoederde dieren. Ook al waren deze dieren in de droogstand beperkt vermagerd. Meestal is er

    echter weinig verschil met de controlegroep die 100% van de NRC behoeften kreeg. De gelimiteerde

    dieren hadden postpartum een lager melkvet dan de overvoederde en de controlegroep. Dit lager

    melkvet bij vermagerde dieren werd veroorzaakt doordat de overvoederde dieren meer vetmobilisatie

    ondervonden (en groter verlies BCS) en dus een hoger (en meer verzadigd) melkvet vertoonden. De

    ondervoedering in de studies was nooit minder dan 80% van NRC behoefte waardoor de NEB

    prepartum binnen de perken bleef.

  • 10

    Gecontroleerd voederen naar de norm (100% NRC) is de optimale strategie (Drackley en Cardoso,

    2014). Een overvoedering met vervetten tijdens de droogstand is absoluut te vermijden en een

    ondervoedering met vermageren is eveneens niet aangewezen. De conclusie van Drackley en Cardoso

    (2014) luidde dan ook “controlling energie to feed to meet but not greatly exceed”.

    De energiecontrole kan op 2 manieren bekomen worden. Een eerste manier is zoals in de studies van

    Janovick en Drackley (2010), Holtenius et al. (2003), Agenäs et al. (2003), Douglas et al. (2006) en

    Dann et al. (2005,2006) een lagere opname van energie te verkrijgen door de dieren de limiteren in

    opname van een energierijk rantsoen in plaats van het te verdunnen met meer NDF. Echter, in

    groepsverband zal deze strategie zorgen voor wanverhoudingen in DMI tussen koeien waardoor

    sommige koeien in extreme NEB geraken en andere misschien toch te energierijk gevoederd worden.

    Een tweede manier is door het toevoegen van een structuurbron aan een energierijker rantsoen (Minor

    et al., 1998; Beever, 2006; Dann et al. 2006; Janovick en Drackley,2010). De soort structuurbron is wel

    van belang. De structuurbron moet het rantsoen voldoende verdunnen en zorgen voor een fysieke

    beperking van de energieopname. Een veelgebruikte structuurbron in deze studies is tarwestro.

    Uit de verschillende studies is gebleken dat de NDF toevoeging de DMI daling pre- en postpartum kan

    tegengaan (Dann et al., 2006; Douglas et al., 2006; Janovick and Drackley, 2010). Een vezelrijk

    rantsoen zal er ook voor zorgen dat een droge koe kan eten tot ze fysiek gelimiteerd wordt (meer vulling

    in pens). Dit zorgt voor een gelijkmatiger energieniveau binnen de groep dan wanneer er gelimiteerd

    wordt en de dominante koeien meer kunnen opnemen. Daardoor lijkt de verdunning van het

    energieniveau tot maximaal 758 VEM/kgDS in far-off en 982 VEM/kgDS in close-up de ideale strategie.

    (Winkelman et al., 2008; Janovick en Drackley, 2010)

  • 11

    DROGE STOF OPNAME

    Grummer et al. (ongepubliceerde gegevens, 2004)

    maakten een evaluatie van theorie om de DMI te

    maximaliseren in de gehele droogstand. Hun

    vakgroep promootte sinds jaren deze

    voedingsstrategie. Het idee achter deze manier

    van voederen was te vermijden dat de droge

    koeien prepartum al in een negatieve

    energiebalans zouden geraken. Hierdoor zouden

    ze meer vet mobiliseren en dit zou predisponeren

    voor leververvetting en ketose. Deze manier van

    voederen was gefundeerd door onderzoek van

    Bertics et al. (1992) die droge koeien voederde

    met een pensfistel om hun DMI te maximaliseren.

    Deze koeien hadden minder TAG accumulatie in

    hun lever op DIM 1 dan koeien die een typische

    DMI daling rond de partus ondergingen. Uit andere

    studies (Dann et al., 2006; Douglas et al., 2006;

    Janovick en Drackley,2010; Janovick et al., 2011)

    bleek dat koeien die gelimiteerd werden in hun droge stof opname geen grotere incidentie hadden van

    leververvetting en ketose. Deze koeien hebben wel een vlakkere DMI curve gedurende de droogstand.

    Grummer et al. (2004) concludeerde daarom dat misschien niet de hoeveelheid DMI in de droogstand

    van belang was maar vooral het voorkomen van de scherpe daling van DMI enkele dagen voor de partus

    en vlak na de partus. Immers, de fistel gevoederde runderen van Bertics et al. (1992) hadden naast een

    maximale voeropname prepartum ook een minimale daling van hun DS-opname rond de partus. De

    hogere NEFA’s postpartum en de TAG accumulatie in de lever postpartum zouden dus eerder bepaald

    worden door de DMI daling rond de partus. Elke koe heeft een daling van de voeropname naarmate

    de partus dichterbij komt. Vandehaar et al. (1999) noteerden een daling van 36 % van de voeropname

    tussen dag 30 en dag 1 voor de partus. Maar volgens Grummer (2004) komt het er dus op aan deze

    daling in DMI voor de partus te beperken en vooral na de partus de DMI zo snel mogelijk te

    maximaliseren in plaats van de DMI gedurende de hele droogstand te maximaliseren. Het is ook in de

    periode rond de partus dat de meeste koeien de NEB ontwikkelen (zie grafiek 2). Zoals hoger vermeld

    speelt de energieaanvoer in de droogstand een belangrijke rol in het maximaliseren van de DMI rond

    de partus.

  • 12

    KOOLHYDRATEN

    3.1 INLEIDING

    Koolhydraten zijn een zeer belangrijke energie

    en vezelleverancier voor melkvee.

    Koolhydraten zijn dus voornamelijk energie

    leverancier voor de pensflora en nodig voor de

    gezondheid van het gastro-intestinaal stelsel.

    Koolhydraten worden opgesplitst in 2 grote groepen: de “structural carbohydrates (SC)” en de

    “nonstructural carbohydrates (NSC)”. De NSC bevinden zich in de cel van de plant en zijn meestal beter

    verteerbaar dan de SC die celwandcomponenten van de plantencel bevatten.

    De NSC fractie is sneller verteerbaar, zorgt in de pens voor een hogere productie van vrije vetzuren

    (VFA, volatile fatty acids) en meer pH daling dan de SC fractie. SC omvat vooral de

    celwandcomponenten, dus de “vezelfractie” parameters voor het kwantificeren van de SC zijn ruwe

    vezel, ADF of acid detergent fiber en NDF of neutral detergent fiber. NDF omvat de meeste

    celwandcomponenten (cellulose, hemicellulose en lignine) en is dan ook de beste weergave van de SC.

    De NDF fractie zorgt voor een hogere pens pH door de tragere vertering en minder VFA productie. Het

    stimuleert de herkauwactiviteit en het speekselen (meer buffering pens pH). De NDF fractie zal de DMI

    limiteren door fysieke beperkingen in opnamecapaciteit (NRC 2001).

    3.2 MAXIMALISATIE VAN DE ENERGIEOPNAME PREPARTUM DOOR STEAMING-UP

    Het oorspronkelijk idee achter deze theorie was dat door het hogere energieniveau van het gehele

    droogstandsrantsoen de koe een NEB in de droogstand kon vermijden. Zo zou een hogere opname van

    zetmeel (meer NSC) de vetmobilisatie onderdrukken. De hogere NSC gehaltes zouden de pens pH en

    cellulolytische flora onderdrukken terwijl ze de amylolytische flora stimuleren. Er wordt dus meer

    propionaat gevormd dat in de lever de precursor van glucose zal zijn voor de gluconeogenese. Het

    verhoogde glucosegehalte zal het insulinegehalte verhogen waardoor vetmobilisatie onderdrukt wordt

    (Friggens et al. 2004). Echter, zoals hoger beschreven zal een te hoog energieniveau (meer dan 750

    VEM/kg DS) in de far-off de DMI rond de partus kunnen onderdrukken met een diepere NEB in het begin

    van de lactatie tot gevolg en insulineresistentie kunnen induceren (Holtenius et al., 2003; Friggens et

    al., 2004; Janovick et al., 2011).

    In de close-up is het wel aangewezen om het energieniveau van het rantsoen op te trekken ten opzichte

    van het far-off rantsoen (980 VEM/kg DS) om de verhoogde vraag en de verminderde opname te

    compenseren. Daarom bevatten veel close-up rantsoenen een hoger gehalte aan NFC en minder NDF

    dan far-off rantsoenen. Dit noemt men steaming-up van het rantsoen en wordt onder andere

    aangeraden voor adaptatie van de koe aan het nakende lactatierantsoen (Friggens et al., 2004)

    Tabel 3: Nutriënt behoeften en rantsoen concentraties voor onderhoud droge koeien Holstein koe, lichaamsgewicht 725 kg, BCS 3.3 (naar NRC, 2001)

    Dagen dracht 240 270 279

    Droge stof opname (kg/dag) 14.4 13.7 10.1

    Minimum % NDF1 33 33 33

    Minimum % ADF2 21 21 21

    Maximum % NFC2 42 42 42 1 NDF = neutral detergent fiber 2 ADF = acid detergent fiber 3 NFC = non-fiber carbohydrate = niet vezel koolhydraten

  • 13

    3.3 ADAPTATIE VAN DE MICROFLORA EN PENSEPITHEEL DOOR STEAMING-UP

    Er is geen bewijs dat de microflora zich aanpast aan het nieuwe lactatierantsoen door een steaming-

    up strategie toe te passen in de close-up periode van de droogstand, vooral omdat er nog nooit

    onderzoek naar is gedaan bij melkkoeien in de droogstand (Friggens et al., 2004) . Volgens Grummer

    et al. (2004) is deze theorie ontstaan omdat in vleesvee bewezen is dat de pens 3 weken nodig heeft

    om zich aan te passen aan rantsoenwijzigingen. Zij trokken deze theorie in twijfel omdat verse koeien

    slechts geleidelijk aan hun DMI opvoeren waardoor ze slechts geleidelijk aan blootgesteld werden aan

    het hoger graan niveau van het lactatierantsoen en de adaptatie dus in de lactatieperiode plaatsvindt.

    Volgens Grummer et al. is dit een veelgebruikte verklaring voor de “steaming-up”. De achterliggende

    gedachte was dat door verhoogde NFC gehaltes er meer VFA gevormd zouden worden en vooral door

    het butyraat en propionaat de penspapillen zouden toenemen in lengte waardoor er na de partus een

    goede absorptie plaatsvond van de VFA, massaal gevormd door het lactatierantsoen dat hoger was in

    NFC. Hierdoor zouden de verse koeien minder gevoelig zijn voor pensverzuring. Het enige bewijs voor

    deze theorie is een studie van Dirksen et al. (1985) die 2 koeien een drastische daling in vezelgehalte

    liet ondergaan in de droogstand (van 32% naar 11% ruwe vezel) door ze van een stro rantsoen over te

    schakelen op een lactatierantsoen. De onderzoekers vonden een toename in papillengte van het

    pensepitheel. Reynolds et al. (2004) probeerde dit effect na te bootsen door gerst toe te voegen aan

    het droogstandsrantsoen maar vond meer maar smallere papillen. De gemiddelde en totale oppervlakte

    van de papillen verminderde zelfs. Ze nam wel grote verschillen in papillen waar tussen koeien wat kan

    betekenen dat er grote aantallen koeien moeten bemonsterd worden om studies uit te voeren naar

    papillengte (zie tabel).

    Tabel 4: vergelijking steaming-up met gerst of pensbestendige soja;

    Naar Reynolds et al. (2004)

    Rantsoen droogstand Controle

    groep

    Gerst Bestendig

    soja

    Effect op papillae

    Massa (g/cm2) 0.515 0.516 0.443

    Aantal/cm2 28.9 36.6 29.7

    Gemiddelde lengte, mm 8.4 6.1 8.7

    Gemiddelde breedte, mm 3.1 1.8 2.1 Papillae de ventrale binnenkant van de

    craniale zak van het rumen van 2

    koeien die gerst gevoederd zijn voor de

    partus en geslacht op 23 en 19 d

    postpartum. Bemerk de variatie

    Gemiddelde oppervlakte,

    mm2 22.9 9.0 15.4

    Totale oppervlakte,

    mm2/cm2 614.4 324.5 486.9

  • 14

    EIWIT

    4.1 GROEI VAN DE FOETUS: HET BELANG VAN GLUCOSE EN AMINOZUREN

    Zoals in alle rantsoenen is het eiwitgehalte ook in het droogstandsrantsoen geen te verwaarlozen

    parameter. De fetus zal zijn groei in belangrijke mate verwezenlijken door de opname van glucose en

    lactaat (50-60% van de respiratie is afhankelijk van glucose). Daarnaast spelen acetaat (10-15%) en

    voornamelijk aminozuren (30-40%) een belangrijke rol in het metabolisme van de fetus (Bell, 1995). De

    placenta zal daarenboven ook vooral afhankelijk zijn van glucose. Het transport van glucose in de

    placenta en naar de fetus gebeurt door gefaciliteerde diffusie, waardoor de opname afhankelijk is van

    de maternale-fetale plasma glucose concentratie gradiënt en dus mee schommelt met de glycemie.

    Aminozuren daarentegen worden voornamelijk opgenomen door actief transport en de opname door de

    placenta is dus onafhankelijk van hun plasma concentraties. Wanneer de glucosevoorziening beperkt

    wordt door een lage glycemie zal de fetus dit compenseren door catabolisme van de opgenomen

    aminozuren. Voor aminozuren speelt dit effect minder maar toch zal de placenta niet ongelimiteerd de

    aminozuuropname kunnen blijven handhaven bij een te laag aminozuur aanbod in het serum van de

    moeder bij bijvoorbeeld een te laag eiwitgehalte van het voeder. Het is dus de beschikbaarheid van

    aminozuren voor het fetale weefsel dat de groei van de fetus bepaalt. Deze kan enerzijds beperkt

    worden in opname bij erg eiwittekort of beperkt worden na opname door de placenta bij een deficiënte

    glucosevoorziening (Bell, 1995). De fetus en de placenta kunnen bijna geen gebruik maken van NEFA’s

    vanuit het moederdier. Daarom is een goede glucose- en aminozuurvoorziening van groot belang.

    4.2 EEN GOEDE EIWITAANVOER IN HET DROOGSTANDSRANTSOEN

    Melkkoeien rekenen voor hun glucosevoorziening in belangrijke mate op de gluconeogenese in de lever.

    Meestal vormt propionzuur de belangrijkste precursor voor glucose. Maar bij een verlaagde DMI in de

    transitieperiode zal er minder propionzuur gevormd worden in de pens waardoor de koe aangewezen

    is op aminozuren voor de gluconeogenese. De belangrijkste aminozuren zijn alanine en glutamine

    (naast glycerol gevormd uit TAG bij vetmobilisatie). Het is daarom ook belangrijk dat spier- en dus

    eiwitreserves in de koe optimaal zijn, gecombineerd met een goede aminozuuraanvoer vanuit het

    spijsverteringsstelsel om de spierafbraak te beperken (Drackley en Cardoso, 2014).

    Het normale patroon van de spierafbraak (gemeten via 3-Methylhistidine) zal kort voor de partus stijgen

    en maximaal zijn in de eerste week na de partus. De mobilisatie zal ongeveer doorgaan tot halverwege

    de lactatie, het moment waarop de koe terug in positieve stikstofbalans komt (Friggens et al., 2004)

    Het eiwitgehalte van het droogstandsrantsoen zou minimum 13 procent ruw eiwit (RE) per kilogram

    droge stof zou moeten bevatten. (NRC, 2001). De totale behoefte aan metaboliseerbaar eiwit in de late

    dracht zou zo’n 1100 gram/dag bedragen (Bell et al., 2000). Rekening houdend met de efficiëntie (0.7

    van RE naar ME) die het NRC 2001 noteert zou een koe dus 1570 g RE/dag moeten opnemen.

  • 15

    Doepel et al. (2002) voederde in de close-up periode 2 rantsoenen van 17.5 en 12.5 % RE/kg DS. 3-

    Methylhistidine (3-MH) was in de droogstand hoger voor de 12.5-groep en piekte rond de partus. Terwijl

    3-MH bij de 17.5 groep maximaal was in de eerste week na de lactatie. Dit wijst op een grotere en

    vroegere eiwitmobilisatie door spierafbraak bij 12.5% RE. Maar deze hogere eiwitopname veranderde

    ondanks de verminderde afbraak van spiereiwit in de droogstand niets aan de energie en eiwitbalans in

    de lactatieperiode. Friggens et al. (2004) vergeleken een aantal studies met verhoogde eiwitgehaltes in

    de droogstand en stelden vast dat de positieve effecten van een hoger eiwitgehalte (meer DMI

    postpartum, hoger eiwitgehalte in de melk) niet altijd bewezen kon worden. Daarenboven brengt het

    voeren van een hoger dan aangeraden eiwitgehalte ook een hoger risico van vervetten en te hoge

    ureum concentraties met zich mee. Het onderzoek van Park et al. (2002) kon ook geen rechtlijnig besluit

    trekken. Ze voerden concentraties van 9.7%, 11,7%, 13.7%, 14.7%, en 16.2% RE gedurende de laatste

    4 weken van de droogstand. De twee uitersten (9.7% en 16.2%) werden het meest negatief bevonden

    met de laagste DMI en melkproductie postpartum en de hoogste BHBA concentratie rond de partus.

    Ondanks de tegenstrijdige resultaten streefden ook zij naar een gehalte van 13.7% RE.

    Droogstandsrantsoenen met een zeer laag eiwitgehalte (minder dan 12%) zijn te vermijden daar er dan

    een grote mobilisatie van maternaal eiwit is ten voordele van het kalf en dit leidt tot mindere prestaties

    in de volgende lactatie (Friggens et al., 2004). Daarenboven kan een deficiënte aanvoer van eiwit gelinkt

    worden met ketose (van der Drift et al., 2012)

    Fig.4: Behoefte aan ruw eiwitgehalte (CP %, crude protein) in het

    close-up rantsoen van koeien (cow + mammary) en vaarzen (heifers +

    mammary)

  • 16

    CALCIUM

    5.1 KALFZIEKTE OF HYPOCALCEMIE

    Kalfziekte wordt gekenmerkt door lage

    calciumconcentraties in het bloed door een

    exponentieel verlies van calcium in de uier bij het op

    gang komen van de colostrogenese. Zo zal een koe

    die 10 liter colostrum produceert ongeveer 23 gram

    Ca verliezen in 1 melkbeurt, dit is 9 maal de totale

    hoeveelheid calcium in het plasma van de koe. Een

    koe heef zo’n 2.1 gram geabsorbeerd Ca per kilogram

    colostrum nodig. In de droogstand is de vraag naar

    calcium echter veel kleiner. Per dag zou de koe dan

    zo’n 8 – 15 gram calcium nodig hebben voor fetale

    groei (en 15 gram fecale verliezen hebben) (NRC, 2001; DeGaris en Lean, 2008), tegenover meer dan

    30 gram calcium per dag na de partus (Horst et al., 1997). Bij zo’n exponentiële toename naar de vraag

    van calcium hoort ook een exponentiële stijging van de aanvoer van calcium. Wanneer dit niet lukt

    spreken we van kalfziekte. Kalfziekte is dus de onmogelijkheid om het aanbod van calcium even snel

    te laten stijgen dan de vraag steeg. Dit is niet hetzelfde als onvoldoende aanvoer in de voeding (Martin-

    Teresa en Martens, 2014).

    5.2 AANVOER VAN CALCIUM

    Een eerste en belangrijke aanvoerweg van calcium is de voeding. Calcium kan actief of passief worden

    opgenomen. De paracellulaire passage van calcium is afhankelijk van de concentratiegradiënt. De

    transcellulaire weg kan tegen de concentratiegradiënt in en is een verzadigbaar proces. De mate van

    verzadiging wordt hormonaal beïnvloed (Martin-Teresa en Martens, 2014). De expressie van de

    calciumkanaaleiwitten in de darm wordt gestimuleerd door calcitrol (1,25-dihydroxyvitamineD). Calcitrol

    wordt op zijn beurt gevormd onder invloed van PTH (parathyroid hormoon) dat geproduceerd wordt door

    de bijschildklier bij lage calciumconcentraties in het bloed. (Goff, 2006). Omdat de calciumvraag in de

    droogstand beperkt is zullen de calciumkanalen minder tot expressie komen. Wanneer de vraag naar

    calcium bij het op gang komen van de colostrogenese exponentieel stijgt zullen PTH en calcitrol

    stijgingen zorgen voor een toegenomen expressie van calciumkanalen in de enterocyten gevormd in de

    crypten. Maar ze zullen pas hun effect kunnen uitoefenen bij maturiteit van de enterocyt, dagen na de

    vorming er van. Het is dit vertragingseffect dat als een van de belangrijkste oorzaken wordt gezien van

    hypocalcemie (Martin-Tereso en Verstegen, 2011).

    Een tweede weg is het mobiliseren van calcium uit het botweefsel. Ook hier spelen PTH en calcitrol een

    belangrijke rol. Het botweefsel bevat zeer grote hoeveelheden calcium (98% van de 10 kg calcium in

    een volwassen koe). Maar deze bron is kwantitatief van minder groot belang voor de mobilisatie van

    calcium, minder dan 10g kan op korte termijn gemobiliseerd worden (Liesegang et al., 2000). PTH en

    calcitrol stimuleren ook de vorming van osteoclasten om de botmobilisatie te stimuleren maar hier ziet

    0,00

    5,00

    10,00

    15,00

    20,00

    25,00

    30,00

    35,00

    260 262 264 266 268 270 272 274 276 278 280

    Gea

    bsor

    beer

    d ca

    lciu

    m (

    gram

    /dag

    )

    Dagen dracht

    Fig. 5: Behoef te aan geabsorbeerd calcium voor dracht en onderhoud (naar NRC, 2001)

    Calciumbehoef te voor fetale groei

    Totale Calciumbehoef te voor dracht en onderhoud

  • 17

    men net zoals in het gastro-intestinaal stelsel een vertraging optreden (48u) alvorens de osteoclasten

    gevormd zijn en calcium mobiliseren. (Goff et al., 1986)

    Een derde manier om de calciumspiegel op peil te houden is de renale weg. Deze manier is van weinig

    kwantitatief belang bij hypocalcemie. De normale renale uitscheiding bedraagt slechts minder dan 1

    g/dag (Martin-Tereso en Verstegen, 2011), maar kan snel worden bijgestuurd door PTH. Dit

    mechanisme heeft als doel de calciumspiegel constant te houden, te finetunen maar is van weinig

    belang bij hypocalcemie (Martin-Teresa en Martens, 2014).

    De oorzaak van hypocalcemie is dus het falen van de snelle stijging van de calciumaanvoer. Dit omdat

    het te weinig gestimuleerde gastro-intestinaal stelsel en botweefsel pas na 1 tot 2 dagen kunnen

    reageren op de verhoogde vraag en het renaal mechanisme onmogelijk grote Ca tekorten kan opvangen.

    (Martin-Teresa en Martens, 2014).

    Het droogstandsrantsoen zou dus als doel moeten hebben om het gastro-intestinaal stelsel en

    botweefsel reeds voor de partus te stimuleren en niet tot een downregulatie te laten komen. Het

    voorkomen van kalfziekte blijkt voornamelijk af te hangen van aanvoer van calcium, magnesium en

    fosfor in het droogstandsrantsoen, het kation-anion verschil in het droogstandsrantsoen, nummer van

    lactatie, duur en blootstelling aan het droogstandsrantsoen (Lean et al., 2013). Zij adviseerden om de

    koe minstens 25 dagen voor de partus te voederen met een droogstandsrantsoen dat aandacht heeft

    voor onderstaande parameters.

    5.3 PREVENTIE VAN KALFZIEKTE DMV HET DROOGSTANDSRANTSOEN

    Kation anion balans

    De dietary cation-anion difference of DCAD is een belangrijke parameter van het droogstandsrantsoen

    ter preventie van kalfziekte. Het kation-anion verschil in het droogstandsrantsoen wordt best als volgt

    berekend: CAD (meq/kg) = meq Na+/kg + meq K+/kg – meq Cl-/kg - 0.6 meq S2-/kg. Deze

    berekeningswijze heeft de beste correlatie met kalfziekte en gedaalde urinaire pH als methode voor

    evaluatie in de praktijk. Hoewel ze niet in de formule meegenomen worden omdat dit geen meerwaarde

    biedt zijn Ca2+, Mg2+ en PO43- ook beïnvloedende kationen en anionen (Charbonneau et al., 2006; Goff,

    2006).

    De optimale DCAD van het (close-up) droogstandsrantsoen zou -50 tot -150 meq/kg zijn (Martin-Teresa

    en Martens, 2014). Het doel van een negatieve DCAD is om een toestand van metabole acidose in het

    dier de verkrijgen. Volgens de theorie van “strong ion difference” zal een netto influx van een kation of

    anion in het bloed het zuur-base evenwicht van het dier verstoren. Een netto influx van een kationen

    ten opzichte van anionen zal een metabole alkalose induceren terwijl een netto influx van anionen ten

    opzichte van kationen een metabole acidose zal induceren (Horst et al., 1997).

    Het verlagen van de DCAD kan gebeuren door het voeren van anionische zouten (CaCl2, CaSO4, MgCl2,

    MgSO4, NH4Cl en (NH4)2SO4) of zuren van anionen (HCl en H2SO4). De sterke kationen Ca2+, Mg2+ and

    NH4+ worden minder efficiënt geabsorbeerd in het gastro-intestinaal stelsel dan de sterke anionen Cl-

    en SO42- waardoor er toch een netto influx van anionen is (NRC, 2001; DeGaris en Lean, 2008 en Lean

  • 18

    et al., 2006).Een tweede manier om het DCAD te minimaliseren is het kiezen van ruwvoeders met een

    zo laag mogelijke DCAD. Dit wil zeggen dat er aandacht moet zijn voor het kalium en natriumgehalte

    van het voeder. Deze 2 kationen worden immers bijna volledig geabsorbeerd in het gastro-intestinaal

    stelsel. Voornamelijk het kalium verdient hierbij speciale attentie daar dit kation in vrij hoge concentraties

    terug gevonden kan worden in rijkelijk bemeste grassen en luzernes.

    Een acidose zorgt voor verhoogde renale calcium verliezen, maar deze zijn niet volledig

    verantwoordelijk voor de verhoogde calciummobilisatie door een negatieve DCAD. De acidose verhoogt

    tevens de gevoeligheid en reactie van de weefsels op PTH. Hierdoor zal de calcitrol concentratie stijgen

    en zal er meer calcium gemobiliseerd kunnen worden uit het botweefsel en het gastro-intestinaal stelsel

    (Charbonneau et al., 2006; Goff, 2006). De onderliggende oorzaak van deze verhoogde PTH

    gevoeligheid is dat de PTH-receptoren in o.a. nier en botweefsel vervormen bij een alkalose waardoor

    PTH minder zal binden. Hierdoor zal het botweefsel minder PTH mobiliseren. Een tweede en

    belangrijker gevolg van de vervorming bij alkalose is de verminderde productie van calcitrol waardoor

    er ook onvoldoende opname van calcium bij de start van de lactatie en stimulatie van het

    opnamesysteem in de droogstand zal plaatsvinden in het gastro-intestinaal stelsel. (Goff, 2006).

    Volgens een meta-analyse van Charbonneau et al. (2006) zal een negatieve DCAD wel zorgen voor

    een gedaalde DMI. Een verlaging van het DCAD met 300 meq/kg zou de DMI met 1.3 kg kunnen

    onderdrukken, mogelijks door de verminderde verteerbaarheid van de anionische zouten.

    De bedoeling is een milde acidose te genereren. Dit kan opgevolgd worden door de urinaire pH te

    bepalen. Een optimale pH zit tussen 6.2 en 6.8. Het is niet de bedoeling een grote metabole acidose te

    bereiken omdat dit de gezondheid van de koe kan aantasten. Een urinaire pH lager dan 5.8 moet

    gecorrigeerd worden (Lean et al., 2013).

    Lage calcium voorziening

    Een lagere calciumaanvoer in de (close-up) droogstand is gecorreleerd met een verminderd voorkomen

    van kalfziekte postpartum. De aanbevolen hoeveelheid calcium zou niet meer dan 20 gram verteerbaar

    calcium per dag per koe mogen bedragen (DeGaris en Lean, 2008; Martin-Teresa en Martens, 2014).

    Door de lage calciumopname zou de koe toch getriggerd blijven om de calciummobilisatie in het gastro-

    intestinaal stelsel en het botweefsel actief te houden. Deze lage calciumvoorziening brengt de koe

    immers in de droogstand al in een negatieve calciumbalans (Goff en Horst, 1997; Martin-Tereso en

    Verstegen, 2011). De absorptie van calcium uit ruwvoer is veel minder verteerbaar dan uit bepaalde

    krachtvoercomponenten zodat de absorptie coëfficiënt uit enkel ruwvoer in het algemeen zo’n 30% zou

    bedragen. De algemene absorptie coëfficiënt uit krachtvoer zou zo’n 60% bedragen. Het is dus

    afhankelijk van de bron van het calcium hoeveel calcium er maximaal in het rantsoen mag zitten om de

    vooropgestelde 20 gram niet te overschrijden.

    Praktisch is het vaak wel zeer moeilijk om de calciumopname laag te houden. Ruwvoer is vaak rijker

    aan calcium terwijl krachtvoer calciumarm kan zijn. Er ontstaat dus een conflict tussen de

    bovenvermelde energiecontrole en de calciumopname. Er zijn echter wel enkele uitzonderingen.

  • 19

    Maïskuil en stro zijn 2 bronnen arm aan calcium. Aan de andere kant is vooral luzerne absoluut te mijden

    in het close-up rantsoen wegens de hoge calcium aanvoer (Martin-Teresa en Martens, 2014).

    Calcium antagonisten

    De werking bestaat er in dat het de calcium beschikbaarheid zou onderdrukken. De antagonisten binden

    het calcium in het gastro-intestinaal stelstel en verlagen daardoor de hoeveelheid verteerbaar calcium

    (Goff, 2006). Hierdoor wordt het mobilisatiesysteem dus meer gestimuleerd. Een voorbeeld van calcium

    antagonisten is zeolieten klei. Een nadeel van de supplementatie aan het droogstandsrantsoen is de

    verminderde droge stof opname en de gedaalde fosfatemie en mogelijks magnesemie (niet aangetoond

    door Pallesen et al., 2008) door de niet specifieke binding van Ca, P en Mg. Een matige dosis (23g/kg

    DS) zou effectief zijn zonder de droge stof opname te onderdrukken. (Pallesen et al., 2008; Martin-

    Teresa en Martens, 2014). Pallesen et al. (2008) konden inderdaad een gedaalde fosfatemie aantonen

    bij supplementatie van zeoliet. Wanneer er echter ook extra fosfaat onder de vorm van

    magnesiumfosfaat en ammoniumfosfaat aan het droogstandsrantoen in de close-up periode werd

    toegevoegd werd toch een beperkte daling van de calcemie rond het kalven waargenomen terwijl er bij

    koeien die enkel zeoliet kregen een zeer constante calcemie werd waargenomen. De magnesemie werd

    zelfs helemaal niet beïnvloed door zeoliet. Het advies van Pallesen et al. (2008) luidde dan ook geen

    extra fosfaten of magnesium (bij een correcte magnesium status) te supplementen bij zeolieten.

    MAGNESIUM

    Magnesium is een macro-element dat in dezelfde preventieve context van calcium kan geplaatst worden.

    Magnesium behoort immers samen met calcium, fosfor en kalium tot de elementen die bij een tekort het

    symptoom van “downer cow” kunnen veroorzaken door hun spier en zenuw beïnvloeding. Een milde

    hypomagnesemie (0.5 – 0.8 mmol/l Mg in serum) veroorzaakt symptomen van verminderde

    voederopname en verminderde productie. Een klinische hypomagnesemie (lager dan 0.5 mmol/l Mg)

    veroorzaakt neurologische symptomen zoals “grass tetany” of kopziekte. Daarenboven zal een

    magnesiumtekort net zoals een metabole alkalose ook de PTH-receptor gevoeligheid voor PTH

    verminderen (wegens de noodzaak van Mg2+ in enzymreacties) maar ook nog de PTH secretie

    onderdrukken (Goff, 2006). Hypomagnesemie veroorzaakt dus een gedaalde mobilisatie van calcium

    en verhoogt het risico op kalfziekte.

    De homeostase van magnesium is vooral afhankelijk van de constante aanvoer van magnesium via de

    voeding. De mobilisatie in het botweefsel speelt een kleine rol omdat dit gereguleerd wordt op basis van

    de calciumspiegels (Goff, 2006). De absorptie van magnesium vindt bij volwassen runderen vooral in

    de voormagen plaats. Dit in tegenstelling tot het kalf waar de absorptie van magnesium eerst plaatsvindt

    in het darmstelsel (Martin-Teresa en Martens, 2014).

    In de pens wordt magnesium via 2 transportsystemen geabsorbeerd. Het eerste systeem heeft

    waarschijnlijk een hoge affiniteit maar een lage capaciteit en hangt af van het potentiaalverschil van de

    apicale membraan in de pens. Het wordt in grote mate beïnvloed door de kalium concentraties in de

    pens omdat hoge kaliumconcentraties het potentiaalverschil zullen doen afnemen. Hoge kalium

    concentraties onderdrukken de magnesiumopname, vooral bij lage magnesium concentraties in de pens.

  • 20

    Een tweede systeem is een co-transport systeem met een anion maar is nog deels onbekend. Het is

    niet afhankelijk van het potentiaalverschil en dus de kaliumopname. Het zou een lagere affiniteit hebben

    maar een hogere capaciteit. (Martin-Teresa en Martens, 2014). De opname van magnesium is in de

    eerste plaats afhankelijk van de concentratie van oplosbaar Mg in de pens en daarna van de werking

    van de transportsystemen. De oplosbaarheid kan verminderd worden door palmitaat, linolzuur en

    linoleenzuur die onoplosbare zouten met magnesium vormen (Goff, 2006). Bij een hoge (> 2.5 g/kg DS)

    magnesiumopname zou de kaliumconcentratie minder effect hebben op de magnesiumopname.

    Daarom wordt aangeraden om de magnesiumconcentratie in het close-up rantsoen tussen 3.5 en 4 g/kg

    DS te houden (Goff, 2006). Bij magnesium deficiënte rantsoenen kan magnesium toegevoegd worden

    onder de vorm van MgCl2, MgSO4 en MgO. De chloride vorm kan de smakelijkheid van het voeder

    aantasten (Lean et al., 2013).

    FOSFOR

    Fosfor is een belangrijk macro-element in het lichaam. De biologische vorm van fosfor is anorganisch

    fosfaat en men treft het onder andere aan in fosfolipiden, fosfoproteïnen, nucleïnezuren, energie

    transport molecules zoals ATP. Daarnaast beïnvloedt het de zuur base balans (Goff, 2006).

    Gedurende de late dracht zal de fetus bij zijn verbening (net zoals voor calcium) veel fosfaat nodig

    hebben (10 g P/dag, NRC, 2001). Bij het op gang komen van de lactatie zal elke liter melk ook 1 g P

    vereisen. De opname van P gebeurd in de dunne darm uit de afbraak van phytaat (van planten) in de

    pens. De absorptie wordt gestimuleerd door 1,25-dihydroxyvitamine D of calcitrol. De aanmaak van

    calcitrol in de nier wordt dan weer gestimuleerd door zeer lage P concentraties (0.3-0.6 mmol/l) in het

    bloed. PTH zorgt dan weer voor een verhoogde renale excretie van P in de urine en het speeksel. Dit

    is de reden dat koeien die een hypocalcemie ontwikkelen rond het kalven ook een hypofosfatemie

    ontwikkelen (Goff, 2006).

    In de late dracht zal elke normale koe een daling van de fosfatemie ondergaan door verhoogde fetale

    opname voor verbening. Bij het op gang komen van de colostrogenese worden grote hoeveelheden P

    weggetrokken uit het bloed. Door de simultane vraag naar calcium zal er onder invloed van een

    verhoogde PTH ook nog eens een verhoogde excretie van P plaatsvinden. Meestal valt de P

    concentratie terug tussen 0.8 en 1.1 mmol/l (normaal 1.3 – 2.6 mmol/l) maar herstelt de

    fosforconcentratie zich spontaan terug. Soms gebeurt dit niet en ontstaat er een zeer ernstige

    hypofosfatemie (< 0.3 mmol/l) die kan zorgen voor een “alerte downer cow”. Mogelijks kan het

    gesecreteerde P in het speeksel niet goed opgenomen worden door een gedaalde pensmotiliteit wegens

    hypocalcemie. Ook overdreven cortisolsecretie zou een hypofosfatemie veroorzaken (Goff, 2006).

    Hypofosfatemische downer cow’s kregen meestal een droogstandsrantsoen dat tegemoet kwam aan

    de normen van 0.4 g P/kg DS en 80 gram P/dag. Een rantsoen te laag in P leek dus niet de oorzaak

    van de hypofosfatemie. Daarom lijkt de beste preventieve methode voor hypofosfatemie de preventie

    van hypocalcemie (Goff, 2006).

    In de preventie van hypocalcemie is de controle van fosfor in het droogstandsrantsoen wel van belang

    (Kichura et al., 1982). Een te hoge P opname onderdrukt immers de renale productie van calcitrol

  • 21

    waardoor het calciummobilisatie mechanisme niet gestimuleerd wordt. Het is daarom van belang de

    norm van 30 - 35 g P/ dag niet te overschrijden aangezien dit niveau voldoende is voor de P voorziening

    (Peterson et al., 2005). Koeien die in de droogstand 48 of 67 g P/dag opnamen hadden een incidentie

    van subklinische hypocalcemie van 69 en 75% in vergelijking met 50% bij de groep die 34 g P/dag

    opnam in de droogstand. Vooral de 67 g P groep had in de laatste week voor kalven en de week na

    kalven een lager totaal Ca gehalte in serum. Peterson et al. (2005) concludeerden dan ook dat het

    aangeraden is niet boven de aangeraden norm van 35 g P/dag te voederen in de droogstand.

    KALIUM, NATRIUM EN CHLOOR

    In het droogstandsrantsoen is kalium een zeer belangrijk element wegens de grote invloed op het DCAD.

    Volgens Goff (2006) is de sleutel om klinische hypocalcemie te vermijden kalium zo dicht mogelijk bij

    NRC aanbeveling van 10 g/kg DS te krijgen. De sleutel om subklinische hypocalcemie te vermijden is

    om het chloor gehalte op te trekken om de alkaliserende effecten van kalium te neutraliseren. Hiervoor

    zou minstens 5 g Cl per kilogram droge stof nodig zijn. Bij een stijgend kaliumgehalte zou meer Cl

    geïncorporeerd moeten worden.

    Toevoeging van chloride kan gebeuren door anionische zouten die chloride bevatten (CaCl2, MgCl2,

    NH4Cl) of zuren zoals HCl. Toevoeging van ammoniumchloride kan de smakelijkheid van het voeder

    beïnvloeden bij een hogere pH door vorming van ammoniak. HCl toevoeging is het smakelijkst maar is

    gevaarlijk om te hanteren indien manueel toegevoegd aan het droogstandsrantsoen.

    Naast het toevoegen van anionische zouten kan het DCAD nog verlaagd worden door op het

    kaliumgehalte van het ruwvoeder te letten. De hogervermelde reductie van kalium is niet altijd even

    eenvoudig. Veel ruwvoeders bevatten een hoog gehalte aan kalium. Bij bemesting wordt de bodem

    immers goed voorzien van kalium en de plant heeft ook een goede toegang tot kalium nodig om

    maximaal te groeien. Enkel maïs bevat een laag kaliumgehalte (11-15 g K/kg DS). Luzerne bijvoorbeeld

    bevat zeer veel kalium (20-22 g K/kg DS) net zoals zeer veel grassen. De ruwvoeders die kunnen

    gebruikt worden in het droogstandsrantsoen zouden best een zo laag mogelijke DCAD hebben (Goff,

    2006). Ter preventie van kalfziekte is voornamelijk de verlaging van het DCAD effectief. Goff en Horst

    (1997) zagen geen verschil in voorkomen van kalfziekte bij een rantsoen van 0.5% Ca/kg DS (36 g Ca

    per dag) of 1.5% Ca/kg DS (109 g Ca/kg DS). Wanneer het kaliumgehalte in het droogstandsrantsoen

    opliep van 1.1% (DCAD negatief) naar 2.1 of 3.1% (DCAD positief) werden er wel significant meer

    kalfziektes waargenomen.

    Een kunstmatig verhoogd natrium gehalte kan eveneens het risico op kalfziektes verhogen.

    Daarenboven wordt natrium, net zoals kalium, bijna volledig geabsorbeerd in het gastro-intestinaal

    stelsel. Goff en Horst (1997) zagen ook hier een verhoogd aantal kalfziektes bij een verhoogd

    natriumgehalte van het ruwvoer (met beiden een verhoogd calciumgehalte). Er zou een behoefte van

    1.2 g Na/kg DS nodig zijn. Dit wordt echter zelden bereikt met normale rantsoenen. Daarom kan NaCl

    toegevoegd worden. Dit mag echter niet ongelimiteerd omdat het voorkomen van oedeem dan

    gestimuleerd wordt (Goff, 2006).

  • 22

    Als besluit wordt dus gesteld dat het DCAD van het droogstandsrantsoen zeer belangrijk is ter preventie

    van (sub)klinische hypocalcemie. Daar de verlaging van het calciumgehalte tot onder de behoefte

    (verlagen tot

  • 23

    is daarom van belang de selenium concentratie van het droogstandsrantsoen te controleren en selenium

    te supplementen indien nodig (Spears en Weiss, 2008).

    Selenium kan onder verschillende vormen gesupplementeerd worden. Een veel gebruikte vorm is het

    anorganisch selenium als selenaat (SeO4) en seleniet (SeO3). Een andere vorm is het organisch

    selenium onder de vorm van een gedroogde seleniumrijke gist. In die gist zit selenium geïncorporeerd

    onder de vorm van selenium-methionine (Se-met) en selinium-cysteïne (Se-cys). Se-met verlaat de

    pens vlot en wordt zeer efficiënt opgenomen door de opnamesystemen van methionine in de darm.

    Onder normale omstandigheden wordt het anorganisch selenium 30% slechter geabsorbeerd dan het

    organisch selenium. Het anorganische selenium wordt ook erg gehinderd door antagonisten van

    selenium bij de opname. Zo zal een hoog zwavelgehalte de seleniumopname onderdrukken. Organisch

    selenium wordt helemaal niet geremd in zijn opname door antagonisten. In de aanwezigheid van deze

    antagonisten loopt het verschil in absorptie op tot 50%. Gezien de hogere seleniumstatus van kalveren

    geboren uit koeien die in de droogstand organisch selenium gesupplementeerd kregen zou er in de

    droogstand beter organisch selenium gegeven worden (Weiss en Hogan, 2005).

    9.2 VITAMINE E

    Vitamine E is een belangrijke vet oplosbaar

    antioxidant dat in de celmembraan zit. Het kan

    de kettingreactie van fosfolipiden peroxidatie, in

    gang gezet door ROS, stoppen door direct te

    reageren met de gevormde radicalen (Miller et

    al., 1993; Smith en Akinbamijo, 2000). Een lage

    vitamine E status wordt geassocieerd met

    verschillende gezondheidsproblemen. Zo zagen

    Weiss et al. (1997) een duidelijk positief effect

    van voldoende vitamine E toediening (4000 IU

    VIT E per dag) op het voorkomen van klinische

    mastitis de eerste week na kalven bij koeien met

    een selenium arm droogstandsrantsoen

    Wegens tegenstrijdige resultaten in de literatuur voerden Bourne et al. (2007) een meta-analyse uit van

    het effect van vitamine E toevoeging in de droogstand en het voorkomen van retentio secundinarum

    (retained foetal membranes, RFM). Vitamine E supplementatie (via injectie of voeding) kon

    geassocieerd worden met een verminderd risico (odds ratio 0.47) op RFM en de synthetische vormen

    van vitamine E (α-tocopheryl acetaat) bleek het grootste effect te hebben ten opzichte van het natuurlijke

    α-tocoferol. Deze meta-analyse kregen in 80% van de opgenomen studies de droogstaande koeien

    zowel vitamine E als selenium. Daarom kan een mogelijk positief effect van vitamine E supplementatie

    toe te schrijven zijn aan het supplementeren van selenium. Het plasma α-tocoferol (vitamine E) vertoont

    bij droge koeien standaard een daling gedurende de laatste week van de droogstand om weer te stijgen

    na 1 week in lactatie. Weiss et al. (1997) zagen geen daling van het alfa tocoferol gehalte rond de partus

    bij koeien die de laatste 14 dagen 4000 IU vitamine E per os per dag kregen. 1000 IU vitamine E per

    0 5 10 15 20 25 30

    100

    1000

    4000

    Percentage klinische mastitis na de partus

    Toe

    voe

    gin

    g va

    n v

    itam

    ine

    E in

    he

    t d

    roo

    gsta

    nd

    sran

    tso

    en

    (IU

    VIT

    E p

    er

    dag

    )

    Fig. 6: Klinische mastitis en vitamine E in de droogstand (naar Weiss et al., 1997)

  • 24

    dag bleek niet genoeg om de daling van alfa tocoferol (α-T) in plasma en in neutrofielen tegen te gaan.

    Lage plasmagehaltes van α-T rond kalven bleek een significante en grote risicofactor voor het

    voorkomen van subklinische en klinische mastitis de eerste week na kalven. 1000 IU vitamine E bleek

    dan ook niet genoeg om subklinische mastitis te verminderen, wel om klinische mastitis te verminderen

    (Weiss et al., 1997). Het voorkomen van α-tocopherol in voeders is zeer variabel. Vers gras is rijk aan

    vitamine E (80 – 200 IU vitamine E/kg DS). Bij drogen wordt gras snel veel armer aan vitamine E daar

    zonlicht en zuurstof het verlies van vitamine E veroorzaken. Bewaarde ruwvoeders en krachtvoeders

    zijn daarom armer aan vitamine E. Hooi en graskuil bevatten 20 tot 80% minder α-tocopherol dan vers

    gras. Ook krachtvoer is zeer arm aan vitamine E omdat hittebehandeling het vitamine snel inactiveert

    (NRC, 2001; Spears en Weiss, 2008). Daarom wordt er vaak gesupplementeerd, meestal met α-

    tocopheryl-acetaat. Om het alfa tocopherol gehalte in het plasma boven de gewenste 3 µg/ml te houden

    zouden koeien die gevoederd worden met bewaarde middelen 1.6 IU gesupplementeerd vitamine E/ kg

    lichaamsgewicht nodig hebben in de droogstand voor ideale lactatiestart, wat overeenkomt met 80 IU

    vitamine E/ kg DS of 1000 IU per dag (Allison en Laven, 2000; NRC, 2001). De totale behoefte zou zo’n

    2.6 IU/kg lichaamsgewicht zijn, dus gemiddeld voorziet het basisrantsoen 1 IU/kg lichaamsgewicht.

    Deze richtlijnen kunnen veranderen onder bepaalde voorwaarden. Indien er meer dan 50% van het

    basisrantsoen (op DS basis) komt van vers voer (weidegang) mag het gesupplementeerd vitamine E

    verminderd worden met 67%. Bij koeien met seleniumtekort of koeien die veel PUFA’s gevoederd

    krijgen kan een extra toevoeging van vitamine E ook van belang zijn (NRC, 2001). Door de verhoogde

    afbraak van vet worden transitie koeien meer blootgesteld aan oxidatieve stress en vette koeien nog

    meer. Daarom is bij vette koeien zeker een optimale vitamine E status nodig (Allison en Laven, 2000)

    Fig. 7: Effect van vitamine E

    supplementatie en antioxidantstatus van

    koeien met RFM en zonder RFM (naar

    Miller et al., 1993)

  • 25

    9.3 ZINK

    Zink is een essentieel sporenelement dat in vele belangrijke enzymes ingebouwd zit. Het oefent een

    belangrijke invloed uit op de keratinisatieprocessen van het lichaam door zijn rol in metallo-enzymes.

    Daarnaast is zink ook van belang voor het immuunstelsel door zijn rol in Cu/Zn superoxide dismutase

    (SOD) dat zorgt voor de preventie van de peroxidatie van vetten (Wilde, 2006). Organisch zink zou een

    betere biologische beschikbaarheid hebben dan anorganisch zink zoals zink oxide en zink sulfaat.

    Volgens Wilde (2006) vonden zij in vroegere, ongepubliceerde studies een lager celgetal, lager aantal

    geïnfecteerde kwartieren en hogere melkproductie door het vervangen van 30% van het anorganisch

    zink in organisch zink. De verklaring voor zijn rol in de uiergezondheid is mogelijk het effect op de

    keratine plug in het tepelkanaal. Naast de uiergezondheid oefent zink een belangrijk effect uit op de

    hoornkwaliteit van de hoef en de preventie van kreupelheid door preventie van laminitis en witte lijn

    defecten (Moore, 1988 uit Andrieu, 2008). NRC (2001) richtlijnen voor zink voor een 650 kg koe, 270

    dagen dracht zijn 274 mg Zn per dag of 22.8 mg Zn per kilogram droge stof.

    9.4 KOPER

    Koper is een belangrijk element in het antioxidant systeem door zijn rol in Cu/Zn SOD en ceruloplasmine.

    Cu/Zn SOD is een antioxidant in het cytosol, ceruloplasmine in plasma en oxideert Fe3+ tot Fe2+ zodat

    vrij Fe3+ geen oxidatie van weefsels veroorzaakt (Spears en Weiss, 2008). Koper deficiëntie in vaarzen

    vermindert het afdodend vermogen van neutrofielen en deficiënte vaarzen hebben een verhoogd aantal

    geïnfecteerde kwartieren (60% vs. 36%) (Spears, 2000; Spears en Weiss, 2008). In niet-deficiënte

    vaarzen heeft koper supplementatie ook voordelen (Scaletti en Harmon, 2012). Wanneer deze vaarzen

    geïnoculeerd werden met Escherichia coli in 1 kwartier hadden ze wel dezelfde piekrespons (cfu/ml

    melk en klinische symptomen) maar de klinische symptomen van niet-gesupplementeerde vaarzen

    deden zich vroeger voor en namen trager af en het aantal bacteriën in de melk daalde ook trager. De

    auteurs vermelden ook dat ze bij vorige onderzoeken zelfs minder symptomen en bacteriën vonden op

    de piekrespons bij vaarzen voor het kalven gesupplementeerd met 20 mg kopersulfaat/ kg DS (Scaletti

    en Harmon, 2012).

    In het kader van uiergezondheid blijkt het dus van belang de koperstatus van de droge koeien op niveau

    te houden. Zoals uit de studie van Scaletti en Harmon (2012) blijkt is supplementatie een effectieve

    manier om deficiënte dieren te corrigeren. Volwassen runderen absorberen maar tussen de 1 en 5%

    van het koper in het rantsoen. Daarenboven wordt de absorptie nog eens zwaar verstoord indien het

    zwavel en molybdeen gehalte van het voeder stijgen door de binding van koper met tetrathiomolybdaat

    (NRC, 2001). Een 650 kg koe in dag 270 van de dracht zou zo’n 163.5 mg Cu per dag moeten opnemen

    of 13.7 mg/kg DS. Bij een hoger dan aangeraden zwavelgehalte (>0.2%) vermindert de opname van

    koper dramatisch, dit zou van belang zijn in graskuil en hooi. In vers gras is de opname van koper uit

    zichzelf al lager (NRC, 2001).Net zoals met selenium en zink bestaat er een verschil tussen organische

    en anorganische vormen. Organische vormen zorgen voor een betere weerbaarheid na E. coli infectie

    (Scaletti en Harmon, 2012). Anorganische vormen zoals kopersulfaat, kopercarbonaat en koperoxide

    zouden minder geabsorbeerd worden, al zijn studies hierover tegenstrijdig (NRC, 2001). Scaletti en

    Harmon (2012) vonden ook geen verschil in het kopergehalte in de lever en plasma tussen organisch

  • 26

    en anorganisch gesupplementeerd koper. Kopersulfaat kan wel vermeld worden als beste van de

    anorganische vormen na kopercarbonaat, terwijl koperoxide bijna onoplosbaar is en geen goede bron

    is van koper (NRC, 2001).

    9.5 Β-CAROTEEN VITAMINE A

    Vitamine A zorgt voor het onderhoud van epithelia, stimulatie van de immuniteit en is belangrijk voor de

    reproductie. Abortussen, verhoogd voorkomen van RFM, verhoogde kalversterfte en ziekte zijn

    indicators voor een vitamine A tekort (NRC 2001). Β-caroteen is een provitamine A dat voorkomt in

    (voornamelijk verse) planten. Het is gevoelig aan oxidatie en zal dus bij drogen na het maaien snel

    verminderen. Tijdens het bewaarproces vindt ook een reductie plaats. Los van zijn rol als provitamine

    A speelt β-caroteen een rol als antioxidant, het neutraliseert zeer effectief de ROS. Daarenboven

    verhoogt het de bactericiede en fagocyterende werking van neutrofielen, net zoals vitamine A (Michal

    et al., 1994). Supplementatie van β-caroteen en vitamine A gedurende de laatste 4 weken van de dracht

    aan dieren gevoederd met (oud) gras kan de prevalentie van RFM en metritis doen verminderen (Michal

    et al., 1994). Net zoals α-tocopherol kent vitamine A ook een daling in de laatste weken van de dracht.

    Supplementatie van 600 mg β-caroteen of 120 000 IU vitamine A per dag kan deze daling verminderen

    (Michal et al., 1994). Chew en Johnston (1985) (uit Oldham et al., 1991) vonden een daling van het

    celgetal postpartum bij supplementatie van β-caroteen en/of vitamine A. Oldham et al. (1991) zagen

    helemaal geen verschil in infecties tijdens de droogstand of na de partus noch bij het celgetal bij

    supplementatie van vitamine A of β-caroteen. De koeien in de studie hadden wel (zelfs rond de partus)

    steeds voldoende vitamine A gehaltes en kregen in hun basisvoeding al meer vitamine A dan het

    minimum. NRC (2001) schrijft normen van vitamine A opname voor van 110 IU/kg lichaamsgewicht.

    Volgens NRC (2001) zou in situaties van rantsoenen met weinig ruwvoer, veel graangewassen, minder

    grassen, lage kwaliteitsvoeders, verhoogd contact met pathogenen en verminderde immuniteit de

    supplementatie van vitamine A en/of β-caroteen aangewezen zijn. De droogstandsperiode verdient dus

    extra aandacht m.b.t. de vitamine A status.

    9.6 MANGAAN

    Mangaan speelt een belangrijke rol in productie van bot en kraakbeen. Een deficiënte mangaanstatus

    kan leiden tot neonatale deformaties van kalveren zoals zwakte, vergrote gewrichten, stijfheid en zwakte

    van de beenderen. Daarnaast speelt het een rol in het mangaan super oxide dismutase als antioxidant.

    Over de precieze behoefte zijn weinig gegevens beschikbaar. Rantsoenen met 16 mg/kg DS zorgen

    voor bovenvermelde symptomen. Er wordt minder dan 1% van het mangaan in het rantsoen

    geabsorbeerd. Hoge calcium, kalium en fosfor concentraties inhiberen de opname. De norm van

    mangaan in het rantsoen zou zo’n 40 mg/kg DS bedragen. Omdat het voorkomen van mangaan in het

    ruwvoer zeer variabel is dient er soms gesupplementeerd te worden. Vaak wordt mangaansulfaat

    gebruikt. Andere vormen worden minder geabsorbeerd dan het sulfaat. Voorbeelden (absorptie ten

    opzichte van mangaansulfaat) zijn het carbonaat (30%), mangaandioxide (35%), mangaan monoxide

    (60%) en mangaan methionine (125%) (NRC, 2001).

  • 27

    BESPREKING

    De periode rond de partus brengt voor een koe een enorme verandering mee in haar metabole toestand

    en immuniteit. Het is daarom van belang de koe in de droogstand zo goed mogelijk v