Syllabus Histologie 2011

5/10/2018 Syllabus Histologie 2011 - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/syllabus-histologie-2011 1/18

RIJKSUNIVERSITEIT GRONINGEN

LABORATORIUM VOOR DIERFYSIOLOGIE

MICROSCOPISCHE ANATOMIE

Dr. A.J.H. de RuiterE.T. PolitiekM. Agema

Histologie – LW deel2

Fysiologie van Mens & Dier / Humane Fysiologie 2011



1



2

1. Introductie

Voor je ligt de syllabus van het histologie practicum van het vak Fysiologie van Mens & Dier/Humane Fysiologie. Tijdens dit practicum zullen we preparaten gaan bekijken vanspierweefsel en voortplantings-organen. Voorheen werden bij dit practicum de preparatenonder het microscoop bekeken, tegenwoordig hebben we de beschikking over digitalepreparaten.

2. Spierweefsel

Het spierweefsel is verantwoordelijk voor alle bewegingen van en in het lichaam metuitzondering van de stroming van cytoplasma en de werking van ciliën en flagellen.

Naar de histologische bouw en functie worden bij vertebraten drie soorten spierweefselonderscheiden:

Glad spierweefsel Dit zijn spieren die niet onder willekeurige controle staan, ze worden geïnnerveerd door hetautonome zenuwstelsel. Glad spierweefsel komt voor als contractiele component in veelorganen. De spiervezels contraheren en verslappen langzaam maar kunnen vaak langduriggecontraheerd blijven met een relatief laag energieverbruik.

Dwarsgestreep skeletspierweefsel

Dit is spierweefsel dat bestaat uit lange, veelkernige spiervezels. Het staat onder

willekeurige controle en komt voornamelijk voor spieren die het skelet bewegen. Despiervezels contraheren en verslappen snel en raken snel vermoeid.

Dwarsgestreept hartspierweefsel

Dit is onwillekeurig spierweefsel met 1 à 2 kernen. De spiervezels contraheren en

verslappen snel, de hartspier werkt continu.

Contractie

De meest opvallende eigenschap van de spiercel is de sterk ontwikkelde mogelijkheid tot

contractie. Spiercellen kunnen contraheren dankzij myofibrillen, die in het cytoplasma

liggen.Myofibrillen bestaan uit actine-en myosine bundels. Bij de contractie wordt chemische

energie (ATP) omgezet in mechanische energie. Zie voor een uitgebreide uitleg

‘Dwarsgestreept speerweefsel’.

Het cytoplasma van spiercellen wordt sarcoplasma genoemd, de celmembraan sarcolemma

(sarkos = vlees, lemma = omhulling).



3

2.1 Glad spierweefsel

Glad spierweefsel is betrokken bij tal van functies zoals het oprichten van de haren in dehuid, het accommoderen van de lens en het verwijden en vernauwen van de pupil in het oog.

Ook bij het vermengen van het voedsel met verteringssappen en het voortstuwen van de

voedselbrei in het spijsverteringskanaal (peristaltische bewegingen) is glad spierweefsel

betrokken. Glad spierweefsel komt ook voor in de wanden van de bloedvaten en oefenen

zodoende invloed uit op de bloeddruk.

In het algemeen kan worden gesteld dat bij de regulatie van de vloeistofdruk van het interne

milieu van het organisme glad spierweefsel een belangrijke rol speelt.

Glad spierweefsel is opgebouwd uit bundels spiercellen. Bindweefsel en bloedvaten, zelfs

capillairen, komen niet voor in gladde spierbundels. De gladde spiercellen bevatten

myofibrillen, bundels van actine en myosine die alleen elektronenmicroscopisch zichtbaar zijn, en worden geïnnerveerd door het autonome zenuwstelsel. Eén zenuw stuurt een groep

spiercellen (functionele eenheid) aan, toch werken alle spiercellen harmonisch samen in het

contractieproces. De contractieprikkel dient dus zo snel mogelijk aan alle cellen in de

functionele eenheid te worden overgedragen. Hiervoor zijn vele gap junctions, poriën in de

celmembraan, aanwezig.

Afzonderlijke gladde spiercellen zijn langgerekt spoelvormig. De kern van iedere cel is

eveneens langgerekt en ligt centraal in het spoelvormige cellichaam. In een gecontraheerde

spiercel echter heeft de lange celkern een min of meer spiraalvormig (kurkentrekkervormig)

uiterlijk. Op veel plaatsen in het gladde spierweefsel zijn hemidesmosoomachtige structuren

aanwezig, die de contractiekrachten overbrengen.

Tekenopdracht:

Gebruik hiervoor het preparaat ‘Blaaswand kat, van Gieson’.

Veel omtrent de oriëntatie en contractietoestand van de spiercellen kunnen we afleiden uit

respectievelijk de positie en de vorm van de spiercelkern.

Teken enkele gecontraheerde en ontspannen cellen, overlangs getroffen. Let goed op plaats

en vorm van de kern. Teken ook enkele dwarsgetroffen cellen.



4

2.2 Dwarsgestreept skeletspierweefsel

Dwarsgestreept skeletspierweefsel maakt een aanzienlijk deel van het lichaamsvolume uit en

vormt het "vlees" van het lichaam. De meeste dwarsgestreepte spieren zijn gehecht aan

skeletdelen en zijn verantwoordelijk voor de beweging ervan.

Dwarsgestreept skeletspierweefsel is opgebouwd uit meerkernige cellen (daarom vaak

spiervezels genoemd) met gebandeerde myofibrillen en staat onder invloed van de wil. Dat

wil zeggen, dat het wordt geïnnerveerd door zenuwen van hersenen en ruggemerg en wel met

één zenuweindiging per spiercel. Dwarsgestreepte skeletspieren contraheren snel en krachtig

en raken snel vermoeid. De contractie wordt onmiddellijk gevolgd door een snelle

verslapping.

Wanneer de contractie lang moet worden vastgehouden kan dit alleen door snelopeenvolgende actiepotentialen, 50 per seconde. Hierbij ontstaat een tetanische

contractietoestand, waarvoor intensieve bloedvoorziening noodzakelijk is. Voor iedere

spiervezel geldt de alles-of-niets-wet: de cel contraheert of

contraheert niet, een zwakke contractie komt niet voor. Wel

kan de mate van contractie van een spier variëren doordat er

meer of minder spiervezels contraheren.

De volwassen dwarsgestreepte spiervezel is een meerkernige

cel, die in het algemeen veel langer en dikker is dan eengladde spiercel. De celkernen liggen perifeer terwijl de cel

verder geheel gevuld is met myofibrillen. Dwarsgestreeptespiercellen zijn zeer rijk aan mitochondria vanwege de hoge

energiebehoefte van de cel. Omdat skeletspierweefsel zoveel

energie verbruikt, zijn er twee bijzonderheden bij dit

weefsel die er voor zorgen dat de cellen voldoende brandstof

en zuurstof kunnen krijgen. Allereerst bevat het sacroplasma

myoglobine, een eiwit dat zuurstof kan binden onder een

lage zuurstofspanning. Myoglobine is sterk verwant aan

haemoglobine, het zuurstofbindende eiwit uit de rode

bloedcellen. Ten tweede is elke spiervezel omgeven door

bindweefsel, dat sterk doorbloed is.

Het bindweefsel speelt ook een belangrijke rol in de

overdracht van krachten tussen de verschillende spiervezels.

Rondom iedere spiervezel zit bindweefsel, het endomysium,

dat een basale lamina vormt.

Bij contractie worden de krachten van de myofibrillen

overgebracht op de basale lamina, die aan het uiteinde van

de spier overgaat in pezen. Spiervezels vormen samen

bundels, deze zijn weer omgeven door een bindweefsellaag,

het perimysium. Het bindweefsel dat de gehele spier

omgeeft wordt epimysium genoemd.

Figuur 1 - Opbouw spierweefsel



5

In de dwarsgestreepte spiercellen bestaan de myofibrillen uit afwisselend licht- en

donkergekleurde lijnen. Doordat alle myofibrillen op de zelfde hoogte liggen binnen een

spiercel, ontstaat er een dwarsstreping van de gehele spiervezels. De streping wordt

veroorzaakt door het wel of niet overlappen van de actine en myosine filamenten. De donkereband wordt de A-band genoemd, de lichte band I-band. De A-banden bestaan uit duizenden

vrij dikke, parallel georiënteerde myosinefilamenten. De I-banden bestaan uit dunnere

actine-filamenten. Midden in elke I-band ligt een dun lijntje, de Z-lijn, waarop de actine-

filamenten zijn aangehecht. De kleinste functionele spiereenheid (contractie-eenheid) wordt

nu gevormd door het tussen twee Z-lijnen gelegen deel van het myofibril, de sarcomeer. Deze

bestaat dus uit één A-band met aan weerszijden een halve I-band. Midden in de A-band ligt

een lichtere H-zone, waar geen actine-filamenten tussen de myosinefilamenten liggen. Bij

contractie schuiven de actinefilamenten verder in de myosinefilamenten: zowel de I-banden

als de H-zone worden smaller. Dit langs elkaar schuiven van actine- en myosinefilamenten

wordt mogelijk gemaakt door de energie van ATP (afkomstig uit de vele mitochondriën) te

gebruiken.

Elke spiervezel wordt bij zoogdieren individueel geïnnerveerd door een zenuw. De

contactplaats met de spiercel is de motorische eindplaat, dit is een gespecialiseerde synaps.

De motorische eindplaat is een verbreding van het axonuiteinde, dat zich vertakt en innestelt

in de instulpingen van het sarcolemma. De basale lamina ontbreekt op deze contactplaats.

Een actiepotentiaal in de motorische eindplaat

veroorzaakt een spier-actiepotentiaal, die langs de

het sarcolemma van de gehele spiervezel loopt en

tegelijkertijd contractie van alle eronderliggendemyofibrillen geeft. Omdat de membranen van het het

T(transverse)-tubulus systeem (een stelsel van fijne

buisvormige instulpingen van het sarcolemma) overal

terhoogte van de Z-lijnen de myofibrillen omgeeft,

speelt dit een belangrijke rol bij de synchronisatie

van de contractie van de sarcomeren. Het T-tubulus

systeem scheidt segmenten van het sarcoplasmatisch

reticulum (SR), dat bij een sarcomeer hoort.

Tekenopdracht:

Gebruik hiervoor het preparaat ‘Tong kat, Mallory’.

Maak een overzichtstekening met daarin de epidermis en

de dermis. Zorg dat de organisatie van het tongspier-

weefsel duidelijk tot uiting komt en geef aan waar het

endomysium en het perimysium zich bevinden (een

schematische tekening, dus geen myofibrillen tekenen).

Maak vervolgens een detailtekening van enkele spierbun-

dels die in de x- en/of y-richting alsmede de z-richting geörienteerd zijn. Geef hierin aan: de perifeer

gelegen kern(en) met nucleolus, de myofibrillen, de A-banden (dwarse streping), het endomysium en

eventueel een fibrocyt met kern (Let daarbij op grootte en helderheid van de kernen!).

Figuur 2 - Sarcoplasmatisch reticulum enT-tubulus systeem.

6= sarcolemma 7= endomysium.



6

2.3. Dwarsgestreept hartspierweefsel

Dwarsgestreept hartspierweefsel is opgebouwd uit éénkernige cellen met gebandeerde

myofibrillen. De hartspiercellen vertonen een onwillekeurige ritmische contractie, en wordt

dus beïnvloed door het autonome zenuwstelsel.

Hartspiercellen geven actiepotentialen aan elkaar door via gap junctions in de glanslijntjes.

Zij contraheren snel en verslappen daarna onmiddelijk. Dwarsgestreept hartspierweefsel

vertoont zowel structureel als functioneel intermediaire eigenschappen t.o.v. glad

spierweefsel en skeletspierweefsel. Behalve hartspierweefsel bevindt zich tevens het

prikkelgeleidingssysteem in het hart.

HartspierweefselHet hartspierweefsel bestaat uit vertakte hartspiervezels en maken contact met

naastliggende vezels via gap junctions. Hartspiervezels bestaan uit lineair aaneengeschakelde

éénkernige cellen met dwarsverbindingen. Het hartspierweefsel bestaat dus uit één groot

reticulair samenhangend cellenverband. Alleen tussen atria (boezems) enerzijds en ventrikels

(kamers) anderzijds bestaat een volledige scheiding door een bindweefselformatie. Van

hieruit lopen de spiercellen spiraalsgewijs als bundels om het hartlumen heen.

De grenzen van de spiercellen zijn in lichtmicroscopische preparaten te zien als glanslijntjes,

of intercalaire lijnen, die meestal trapsgewijs dwars over de spiervezels lopen. Zij

corresponderen met de Z-lijnen van de myofibrillen. Dus wanneer glanslijntjes trapsgewijs

dwars over de spiervezels lopen, dan zijn bij de verschillende "treden" de Z-lijnen vanverschillende myofibrillen één of meerdere sarcomeren opgeschoven.

Elektronenmicroscopisch is de structuur van het glanslijntje duidelijker te zien. We zien dat

de grens tussen twee hartspiercellen trapsgewijs kan verspringen. De membranen van

naburige cellen bevatten in het longitudinale vlak grote aantallen gap junctions, die zorg

dragen voor de prikkeloverdracht. De dwarse componenten van de glanslijntjes zijn altijd

gelegen tussen de sarcomeren van twee aangrenzende cellen. In dit dwarse vlak is de

intercalairschijf sterk gegolfd (oppervlaktevergroting) en bevinden zich talrijke

desmosoomachtige structuren, waar de myofibrillen zijn aangehecht. Hierdoor zijn deze

intercellulaire structuren bij uitstek in staat om contractiekrachten over te dragen.

In de bouw van hartspiercellen is verder een grote overeenkomst met die van skeletspieren:

veel myoglobinen, talrijke mitochondriën, T-tubulus systeem, dwarsgestreepte myofibrillen

en een basale lamina rond de spiercellen. De individuele hartspiercellen zijn eveneens

omgeven door bindweefsel met een uitgebreid capillairen-netwerk. Dit bindweefsel speelt

echter geen rol bij de overbrenging van de contractiekracht.



7

De hartspiercellen onderscheiden zich verder van skeletspiercellen door hun spontane,

ritmische contractie, die afhankelijk is van autonome stimulatie. Elke hartspiercel heeft zijn

eigen contractieritme. Echter, omdat alle cellen met elkaar verbonden zijn, bepalen de

cellen met het snelste ritme de contractiefrequentie van de gehele spier.

Het prikkelgeleidingssysteem

De impulsen die de hartspiercellen doen contraheren komen aan in de sinusknoop, de plek

waar de vena cava rostralis uitmondt in het rechter atrium. Van daaruit verspreiden de

actiepotentialen zich eerst over de atria en vervolgens over de ventrikels.

Het systeem, dat zorgdraagt voor de prikkelgeleiding over de hartwand heen, bestaat niet uit

zenuwvezels, maar uit grote gemodificeerde hartspiercellen, ook wel Purkinjevezels

genoemd. De Purkinjevezels vormen een aaneensluitende, vertakkende keten van cellen,gelegen in een relatief dikke laag bindweefsel. Dit systeem, dat zich naar de periferie steeds

meer vertakt, maakt aan het eind contact met de eigenlijke hartspiercellen en zorgt voor een

effectieve hartcontractie. De Purkinjecellen zijn groter dan normale hartspiercellen; de

centraal gelegen kern (soms twee kernen) ligt in een licht gekleurd, glycogeenrijk cyto-

plasma. Alleen aan de celperiferie bevatten deze cellen nog duidelijke dwarsgestreepte

myofibrillen, waardoor de buitenste cytoplasmadelen donkerder gekleurd zijn. De hoeveel-

heid myofibrillen in de Purkinjecellen is , t.o.v. hartspiercellen, sterk gereduceerd. Op de

celgrenzen tussen opeenvolgende Purkinjevezels bevinden zich, net als bij gewone

hartspiercellen, desmosomen en relatief veel gap junctions, waardoor het transport van

actiepotentialen veel sneller gaat.

Figuur 3 - Schematische 3D weergavevan enkele hartspiercellen (EM).

1: myofibril5: glanslijntje

Figuur 4 - Detail van glanslijntje (EM)

5: Desmosomen6: Gap junctions7: T-tubulus systeem8: SR9: EndomysiumK: Kern



8

Tekenopdracht:

Gebruik hiervoor het preparaat ‘Papillairspier schaap, Masson’

Dit preparaat bestaat merendeels uit hartspierweefsel en dikke bindweefselschotten met

daarin de Purkinjevezels.

Maak een detailtekening van enkele duidelijke hartspiercellen met een centraal gelegen

kern, myofibrillen en let goed op het verloop van de glanslijntjes.

Maak een detailtekening van enkele Purkinjevezels gelegen in bindweefsel en een paar

hartspiercellen met een glanslijntje. Let daarbij op de grootte verhoudingen van de cellen en

kernen alsmede de helderheid en grootte van de kernen en let op de aanwezigheid van

nucleoli.



9

3. Voortplantingsorganen

In het tweede deel van dit practicum zullen we de bouw en functie van devoortplantingsorganen bestuderen. We spreken van organen omdat ze zijn opgebouwd uit

verschillende basale weefseltypen die samen een functioneel geheel vormen.In de

geslachtsorganen komen epitheel, bindweefsel, bloed, spieren zenuwweefsel voor, waarbij

vooral de specialisaties van epitheel een belangrijke plaats innemen.

De voortplanting kan plaatsvinden dankzij het harmonieus functioneren van verschillende

structuren welke samen het voortplantingsorgaansysteem vormen. Hierin zijn de gonaden (de

geslachtsklieren, dus de testes bij mannelijke organismen en de ovaria bij vrouwelijke

organismen) de plaats waar de gameten (de geslachtscellen) en de geslachtshormonen

geproduceerd worden.

De bijhorende accessorische geslachtsorganen (afvoergangen en klieren) hebben de taak om

de gameten onder zo gunstig mogelijke omstandigheden bij elkaar te brengen en zich te laten

ontwikkelen. Dit vindt plaats onder invloed van de geslachtshormonen. Voorbeelden van

accessorische geslachtsorganen bij mannelijke organismen zijn de zaadblaas en de

prostaatklier en bij vrouwelijke organismen zijn dat de vagina en de uterus.

3.1 Mannelijke voortplantingsorganen

De testis

De testes van volwassen vertebraten zijn samengesteld uit

buisvormige klieren, de zaadbuizen (tubuli seminiferi)ingekapseld in een bindweefselkapsel, de tunica albuginea,

met daaromheen een epitheellaagje. Het bindweefselkapsel

vertakt zich op verschillende plaatsen naar binnen. Deze

zogenaamde septa verdelen de testis in een aantal lobben,

waarin de sterk gekronkelde zaadbuizen zijn gelegen. Deze

buizen zijn omgeven door een basale lamina.

Leydigcellen

Tussen de zaadbuizen ligt bindweefsel dat de driehoekige

ruimte tussen de tubuli opvult en dat rijkelijk voorzien is van

bloedcapillairen. In dit bindweefsel bevinden zich de Leydig

cellen (interstitiële cellen). Dit zijn cytoplasmarijke cellen

die aaneengesloten liggen in "veldjes". De functie van de

Leydigcellen is het produceren van androgenen (mannelijke

geslachtshormonen), waarvan bij zoogdieren testosteron en

dihydrotestosteron de belangrijkste zijn.

De androgenen behoren tot de groep van steroïdhormonen. De productie van testosteron staat

onder invloed van één van de twee gonadotrope hormonen uit de adenohypofyse, het LH

(Luteïniserend Hormoon). Dit hormoon speelt bij vrouwelijke dieren een belangrijke rol rond

het tijdstip van de ovulatie. Bij de man wordt het LH ook wel ICSH (Interstitiële Cellen

Figuur 5. De testis (schematisch)



10

Stimulerend Hormoon) genoemd. Het andere gonadotrope hormoon is het FSH (Follikel

Stimulerend Hormoon; zie verder). De geslachtshormonen worden dus buiten de zaadbuizen

gevormd, terwijl de geslachtscellen daarbinnen gevormd worden.

Tekenopdracht

Gebruik hiervoor het preparaat ‘Testis Varken (Masson-aniline blauw)’.

Maak een overzichtstekening van een perifeer gedeelte van de testis met enkele zaadbuizen,

tunica alubginea, basale lamina, septum en gebied van Leydig cellen. Geef alleen het lumen

aan in de zaadbuizen, teken geen details hierin van het spermatogene weefsel.

Sertoli cellen

In de zaadbuizen treffen we twee celtypen aan die veel van elkaar verschillen; de Sertoli

cellen en de spermatogene cellen.

De Sertoli cellen zijn lange, zeer onregelmatig gevormde cellen die vanaf de basale lamina inhet lumen steken. De celgrenzen van deze cellen zijn moeilijk te onderscheiden, omdat deze

cellen zo onregelmatig van vorm zijn. Sertoli cellen zijn het duidelijkst te herkennen aan hun

kern, die helder en eivormig is en vaak 1 of 2 duidelijke nucleoli bevat.De Sertoli cellen (ook wel "nurse cells" genoemd) houden de spermatogene cellen in de

instulpingen van hun celmembraan vast totdat de spermatogenese voltooid is, waarna de

spermatozoa worden afgegeven. De Sertoli cellen zijn verantwoordelijk voor de secretie van

'androgen binding protein', een eiwit dat androgeen (testosteron) bindt, dat zeer belangrijk is

voor de spermatogenese.

Figuur 7 - Sertoli cellen en spermatogene cellen(schematisch)

Figuur 6 – Schematisch overzicht van zaadbuis



11

Spermatogenese

Het aantal spermatogene cellen is veel groter dan dat van de Sertoli cellen. Tijdens de

spermatogenese zijn vier duidelijk stadia te herkennen waarvan je op een doorsnede van de

zaadbuizen de opeenvolgende stadia in de wand aantreft:

1. Spermatogonia Deze relatief kleine cellen komen het meest voor aan de periferie van de zaadbuizen,tussen de bases van de Sertoli cellen. Bevatten een kleine, donkere kern.

2. Spermatocyten

De spermatocyten ontstaan door mitose uit de spermatogonia en hebben een grote,korrelige kern. Ze zijn wat dichter bij het lumen van de zaadbuizen gelegen. Despermatocyten ondergaan de meiose, die wordt ingeleid door een zeer langdurige profase(vandaar de donkere kernen). Uit de primaire spermatocyten ontstaan door meiose desecundaire spermatocyten, die wat kleiner zijn en een wat lichtere kern hebben. Als

eindresultaat ontstaan door middel van meiose vier spermatiden uit één primairespermatocyt.

3.Spermatiden Door mitose ontstaan uit de secundaire spermatocyten de spermatiden. Dit zijn kleine,ronde cellen met een eivormige lichtgekleurde kern (haploïd!) en weinig cytoplasma. Intypische tubulus-doorsneden, waar de achtereenvolgende generaties spermatogonia-spermatocyten-spermatiden aanwezig zijn, is de getalsverhouding ook vrij nauwkeurig 1-1-4. De spermatiden ondergaan de zogenaamde spermiogenese wat leidt tot de vormingvan rijpe spermatozoa. Aan de spermatide wordt een flagel (zweepstaart) gevormd, hetcytoplasma verschuift naar de lumenzijde van de spermatiden en de kern krijgt eenlanggerekte vorm.

4. Spermatozoa

De spermatozoa (rijpe spermatiden)hebben zich uit de spermatidenontwikkeld door een differentiatie-proces, waarvan de grote lijnen wel uitde microscopische preparaten zijn af telezen. Deze differentiatie omvat eensterke verkleining van de spermatidekerntot spermatozoënkop (condensatie vanhet DNA in de kern) en de vorming van

een lange flagel uit het cytoplasma.Eerst wordt de celkern ovaal en komthet cytoplasma geheel aan één zijde(lumenwaarts) te liggen. Het acrosoom,dat lichtmicroscopisch niet zichtbaar is,ontwikkelt zich uit het Golgi apparaat.Vervolgens wordt de celkern klein endonker en "groeit" uit de cytoplasma-pluim een zweepstaart. Tenslotteverkleint de "kop" zich nog meer, tot eenplat-ovaal lichaampje, en wordt hetcytoplasma afgestoten.

Figuur 8. Differentiatie van spermatiden tot rijpespermiën



12

Gedurende het hele differentiatieproces liggen de spermatozoën-in-ontwikkeling in groepjes

georiënteerd op de Sertoli cellen. De koppen van de spermatozoën lijken in het cytoplasma van

deze cellen te liggen. Echter, in werkelijkheid bevinden ze zich in de diepe instulpingen van de

celmembraan van de Sertoli cel, de staarten zijn naar het lumen gericht. Pas als de

ontwikkeling voltooid is laten ze van de Sertoli cellen los. Korte tijd vormen ze dan de meest

centrale laag van de tubuluswand, daarna worden ze afgevoerd naar de (ductuli efferentes van

de) epidydimis.

De spermatogenese begint kort voor en tijdens de "puberteit". Uit de aanwezige stamcellen

ontstaan dochtercellen, die zich aanvankelijk nog niet tot rijpe spermatozoën ontwikkelen,

maar voortijdig te gronde gaan. In de loop van 1 à 2 jaar bereiken volgende generaties

dochtercellen een steeds verdere ontwikkeling, totdat eindelijk rijpe geslachtscellen ontstaan.

In tegenstelling tot de vrouwelijke organismen, produceren de mannelijke dieren gedurende de

gehele geslachtsrijpe leeftijd (bij de mens van ± 14 tot ± 80 jaar) voortdurend massale

aantallen kiemcellen. De spermatogenese is geheel afhankelijk van het FSH. Dit is naast LH het

andere gonadotrope hormoon uit de adenohypofyse, dat bij de vrouwelijke dieren follikelrijping

veroorzaakt.

Tekenopdracht

Gebruik hiervoor het preparaat ‘Testis Varken (Masson-aniline blauw)’.

Maak een detailtekening in een smalle strook of “taartpunt” van de verschillende stadia spermatogene

cellen, Sertolicel en kern en enkel aangrenzende Leydig cellen.

Figuur 11 Testis varken detail. 1 = septum: 2 = zaadbuisje; 3 = Leydigcellen; 4 = kern van Sertolicel; 5 = kernen van spermatocyten;6 = kernen van spermatogonia; 7 = spermiën; 8 = kernen van spermatiden



13

3.2. Vrouwelijke voortplantingsorganen

Het ovarium Het ovarium bestaat uit een cortex (schors), bindweefsel waarin de follikels met de oöcyten

liggen en een medulla (merg), dat uit vaatrijk losmazig bindweefsel bestaat. De grens tussen

deze beide gebieden is niet scherp.

In het centrum van de ovariële cortex liggen de spoelvormige bindweefselcellen in allerlei

richtingen. Naar de buitenkant van het ovarium toe vertonen de bindweefsel-cellen een meer

regelmatige, parallelle ordening. Dicht onder het oppervlak vormen de collageenrijke

bindweefsel-cellen een onduidelijk begrensde laag, de tunica albuginea. Deze geeft het

ovarium een witte kleur. Buiten de tunica albuginea bevindt zich een doorzichtig éénlagigepitheel.

In twee opzichten onderscheidt de productie van kiemcellen bij de vrouwelijke dieren zich van

de spermatogenese bij de mannelijke dieren. Ten eerst vindt na de geboorte in het ovarium

geen nieuwvorming van geslachtscellen meer plaats. Gedurende het hele leven wordt dus geput

uit de voorraad primordiale follikels, die reeds vanaf het moment van de aanleg van het

embryonale ovarium aanwezig zijn.

Ten tweede vindt rijping van geslachtscellen bij de vrouw al vanaf de geboorte plaats, al is

deze follikelrijping tot aan de geslachtsrijpe leeftijd onvolledig. De rijpende follikels gaan dan

aan zogenaamde follikel atresie ten gronde, nog voordat ze de eindfase in de rijping hebben

bereikt.

Volledige follikelrijping, gevolgddoor ovulatie (follikel- of

eisprong) en omvorming van de

"gesprongen" follikel tot eencorpus luteum treedt pas op

vanaf het begin van de

pubertijd. Onder invloed van

het FSH komen periodiek,

éénmaal per cyclus, één of

meerdere eicellen tot volledige

rijping. Bij de mens komt per

cyclus meestal één eicel totontwikkeling, beurtelings in één

van de beide ovaria. De duur

van een cyclus kan per diersoort

verschillen. In een doorsnede

van het ovarium treft men dan

ook steeds follikels in alle

mogelijke rijpingsstadia aan.

Figuur 9 – Ovarium met verschillende stadia van follikelrijping



14

Follikelrijping

In de cortex van het ovarium kunnen drie typen follikels worden onderscheiden: primordiale

follikels, groeiende follikels (primaire, secundaire –en tertiaire follikels) en Graafse (rijpe)

follikels.

1. Primaire oöcyten

In het zich ontwikkelende embryonale ovarium gaan de kiemcellen, de oögonia,

synchroon de eerste meiotische deling in en worden dan primaire oöcyten (eicellen)

genoemd. Pas vlak voor de ovulatie (dus bv. bij de mens tot enkele tientallen jaren

later) wordt de meiose afgemaakt.

2. Primordiale follikels

De voor de geboorte in het ovarium aanwezige primaire oöcyten, worden omgeven door

één laagje platte follikelcellen. Tezamen vormen zij de primordiale follikels. De pri-

mordiale follikels bevinden zich meest in het perifere (buitenste) gedeelte van de

cortex.

3. Groeiende follikels

De follikelgroei begint met het proces waarbij de platte follikelcellen kubisch worden,

zodat de eicel door één enkele laag kubische cellen omgeven wordt. Zo ontstaat de

primaire follikel (ook wel eicel of ovum genoemd). Dit is een volumineuze cel (bij de

mens ∅ 30-40 µm) met een grote, iets excentrisch gelegen kern met fijn verdeeld

chromatine en een grote nucleolus. Door deling ontstaat snel een meerlagige celkrans

van granulosacellen rond de eicel en spreken we van een secundaire follikel. Deze

celkrans wordt granulosa genoemd omdat de vele dichtbij elkaar gelegen kernen eenkorrelige indruk maken bij een lage vergroting

De eicel groeit, de kern wordt groter en in het cytoplasma accumuleren dooier granula en

vetdruppeltjes. De rijpende eicel wordt dan van een vitelline membraan voorzien. Dit is een

taaie, door de eicel afgescheiden membraan, deze komt direct buiten de eicelmembraan te

liggen. Rondom deze membraan ontstaat de zogenaamde zona pellucida, een heldere

glycoproteïnerijke laag. Gedurende de groei van de secundaire follikel ontstaan er

concentrische lagen bindweefsel rond de follikel, de theca folliculi.

Bij zoogdieren wordt de theca later nog opgedeeld in een vasculaire theca interna en in een

meer compacte theca externa. De theca interna wordt door een duidelijke basale laminagescheiden van de granulosa. De theca interna-cellen vertonen in volledig gedifferentieerde

toestand alle aspecten van steroïdproducerende cellen. Zij synthetiseren progesteron en

androgenen die vervolgens naar de granulosacellen diffunderen om daar met behulp van het

enzym aromatase omgezet te worden in het vrouwelijk geslachtshormoon, het oestradiol. De

grenzen tussen de theca interna en de theca externa zijn niet erg duidelijk. De theca externa

gaat geleidelijk over in het omgevende bindweefsel van de cortex.

Uit de secundaire follikels ontstaan de tertiaire follikels, deze worden gekenmerkt door het

ontstaan van holten in de laag granulosacellen, die zich op den duur verenigen tot één grote

follikelholte of antrum. In deze holten bevindt zich de follikelvloeistof (liquor folliculi). Terwijl



15

deze holte zich geleidelijk met vloeistof vult, zozeer dat deze het grootste deel van de follikel

gaat innemen, blijft de eicel door een dichte massa granulosacellen omgeven en verplaatst zich

naar de periferie van het ovarium. De massa granulosacellen massa puilt tenslotte als een steel,

de cumulus oöphorus, in de follikelholte uit. Vanaf dit stadium groeit de oöcyt niet verder enzo is dan de rijpe of Graafse follikel ontstaan, de eindfase in de ontwikkeling.

Graafse follikels

De rijpe follikel heeft bij de mens een diameter van ± 1 cm en is het met het blote oog waar te

nemen als een doorschijnend blaasje, dat dan aan de oppervlakte van het ovarium uitpuilt. De

follikelholte is door de ophoping van follikelvloeistof sterk opgezwollen. De eicel is nog steeds

omgeven door een massa granulosacellen maar de cumulus oöphorus is nu nog maar met een

dunne celstreng met de granulosa verbonden. Doordat de vermenigvuldiging van de

granulosacellen geen gelijke tred houdt met de zeer snelle vergroting van de follikelholte,

wordt de granulosa dunner en uitgerekt. De granulosacellen, die in direct contact staan met de

zona pellucida om de eicel, richten zich loodrecht op het oppervlak van de eicel en omgeven

deze als een corona radiata ("stralen krans"). Deze cellen spelen mogelijk een rol bij voeding

van de eicel en worden samen met de eicel bij de ovulatie uitgestoten. De corona radiata blijft

tot aan de bevruchting en soms nog enige tijd daarna (gedurende de passage van de eicel door

het oviduct) aanwezig. Vlak voor de ovulatie is de eicel al losgekomen van de granulosa en

zweeft vrij in de follikelvloeistof.

Figuur 10 – OvariumKonijn

2 = primordiale follikel

4 = primaire follikel:8 = grens van theca engranulosa van tertiairefollikel9 = anthrum gevuldmet follikelvloeistof10 = cumulus oöphorus11 = zona pellucida dieeicel met daarin kernomsluit12 = theca interna13 = theca externa



16

Een komende ovulatie wordt aangekondigd door het verschijnen van een lichte plek op het

oppervlak van de follikel. Op deze plaats breekt de rijpe follikel open, waarbij de oöcyt met

zijn corona radiata in de buikholte vrijkomt, maar daarna onmiddellijk wordt opgevangen in de

verwijdde tuba van de eileider (oviduct). Bij de ovulatie komt bij de mens als regel slechts één

eicel vrij. Bij onder andere knaagdieren zijn het er meerdere.

Atretische follikels

Follikeldegeneratie komt algemeen voor bij vertebraten. Om nog onduidelijke redenen

desintegreren sommige eicellen en penetreren de follikelwand dus nooit (atresie). Atretische

degeneratie kan in elk stadium tijdens de follikelgroei optreden, maar komt het meest voor

onder de primaire follikels. De kern van de eicel krijgt een grove chromatine structuur, wordt

dan pyknotisch en verdwijnt. Mitosen in de granulosa stoppen en de cellen laten los van elkaar

en van de basale lamina met de theca, indien deze reeds aanwezig is. De zona pellucida is

bijzonder resistent; door schrompeling van de oöcyt komt deze laag in plooien te liggen, maarblijft zichtbaar (met een PAS kleuring). Treedt er atresie op in tertiaire of rijpe follikels dan

verdwijnen de granulosa en de eicel; de theca interna wordt inactief en de follikel wordt

doorgroeid met een sterk gekronkelde "glasmembraan" van dicht collageen. Deze blijft nog

enige tijd achter ten teken dat hier atresie heeft plaatsgevonden. Ongeveer 99% van alle in het

ovarium aanwezige follikels gaat d.m.v. atresie ten gronde.

TekenopdrachtGebruik hiervoor het preparaat ‘Ovarium konijn (van Gieson)’

Teken een overzicht van het ovarium met de plaats van de diverse typen follikels (behalveatretische follikels)

Maak een 'semi-detail’ tekening van de verschillende stadia van de follikelrijping Teken geen

cellen in detail, maar geef alleen de belangrijkste kenmerken aan. Bij de grotere follikels kun

je een 'taartpunt' intekenen.

NB: De stadia voorafgaand aan de rijpe follikels kunnen ook aan de hand van het preparaat

Corpus Luteum getekend worden



17

Het Corpus Luteum

De follikelrest, bestaande uit granulosa- en thecacellen, ontwikkelt zich na de ovulatie bij de

meeste vertebraten tot een endocriene klier het gele lichaam (corpus luteum). Dit is een groot,

met het blote oog gemakkelijk waarneembaar bolletje (bij de rat zo’n 1-2 mm) en dankt zijnnaam aan de gele kleur die het heeft bij de mens.

Wanneer de follikel is gebarsten en de oöcyt en de follikelvloeistof zijn uitgestoten, schrompeltde follikel ineen zodat de wand in plooien komt te liggen. De resterende antrumholte vult zichmet bloed, dat daar stolt, terwijl de follikel weer dichtgroeit. Later wordt dit stolsel vervangendoor bindweefsel. De granulosacellen vermenigvuldigen zich niet meer, maar worden groter.Hun kernen worden groter en helder en het cytoplasma komt vol te liggen metlipidedruppeltjes. Bij het prepareren lost het vet in de cellen op, waardoor er een vacuole inde cellen lijkt te liggen. Verder bevat het cytoplasma van deze cellen het vetoplosbare pigmentlipochroom, dat het corpus luteum in verse toestand een gele kleur geeft.

Tevens ontwikkelt zich een uitgebreid gladwandig endoplasmatisch reticulum (SER) in decellen. Dit alles wijst erop dat deze cellen actief worden voor wat betreft de secretie vansteroïd-hormoon. De voormalige granulosacellen, nu de granulosa luteïne cellen, producerennamelijk progesteron (na de ovulatie).Progesteron speelt een belangrijke rol bij het in stand houden van de zwangerschap en heefteen remmende invloed op de ontwikkeling van nieuwe follikels en voorkomt ovulatie.

De oorspronkelijke theca interna cellen, de theca lutëine cellen, vormen een smalle zone omde granulosa luteïne cellen heen, met hier en daar vingervormige instulpingen naar binnen. Dethecacellen nemen ook in omvang toe, maar ze blijven kleiner en iets donkerder dan degranulosacellen.

Het corpus luteum ontstaat onder invloed van het LH, dat op haar beurt onder invloed van hetGnRH (Gonadotroop Releasing Hormone) uit de hypothalamus, door de adenohypofyseafgegeven wordt. Het LH stimuleert de progesteron-afgifte.

Indien geen zwangerschap optreedt, is de levensduur van het corpus luteum bij de mens ± 12-14 dagen, d.w.z. het blijft gedurende de 2e helft van de menstruele cyclus intact. Daarnadegenereert en verdwijnt het als gevolg van de daling van de LH spiegel. Indien welzwangerschap optreedt, wordt door de jonge placenta al spoedig HCG (Human ChorionGonadotrofine) geproduceerd. Dit hormoon lijkt qua structuur en functie sprekend op LH enhoudt nu het corpus luteum in stand en laat dit (bij de mens) zelfs uit groeien tot ± 5 cm. Na ±3 maanden neemt de placenta de productie van progesteron over. Bij muizen en ratten speeltook het adenohypofysehormoon prolactine een stimulerende rol op de LH gestimuleerdeprogesteron productie.

Tekenopdracht

Gebruik hiervoor het preparaat ‘Ovarium, corpus luteum hond v. Gieson

Maak een overzichtstekening van het ovarium met Corpus Luteum en enkele follikels. Het gaat

bij deze tekening om de juiste verhoudingen van grootte.

Maak een detailtekening van enkele granulosa-luteïne cellen, grenzend aan een capillair.

Syllabus Histologie 2011

Documents

Transcript of Syllabus Histologie 2011