Raven I Johnson I Mason I Biologie

R a v e n I J o h n s o n I M a s o nL o s o s I D u n c a n

Biologie5e édition

Traduction de Pierre L. Masson et Charles Van Hove

Biologie

rav69618_FM_i-xxii_FR_CS6_PC_V1.indd 1 14/04/2020 17:03:19

Chez le même éditeur

BERG L.R., RAVEN P.H., HASSENZAHL D.M., Environnement

CUNDY A.S., SHIN G., Découvrir la biologie, 2e éd.

DARNELL J., LODISH H., BERK A., MATSUDAIRA P., KAISER C.A., KRIEGER M., SCOTT M.P., Biologie moléculaire de la cellule, 4e éd.

FORÊT R., Dico de Bio, 3e éd.

FORÊT R., Dictionnaire des sciences de la vie

GRIFFITHS A.J.F., WESSLER S., LEWONTIN R.C., CARROLL S., Introduction à l’analyse génétique, 6e éd.

KARP G., ISAWA J., MARSHALL W., Biologie cellulaire et moléculaire, 4e éd.

MARSHAK S., Terre portrait d’une planète, 2e éd.

MILLER, Zoologie

MOTULSKY H.J., Biostatistique, 3e éd.

PRESCOTT L.M., WILLEY J.M., SHERWOOD L.M., WOOLVERTON C.J., Microbiologie, 5e éd.

RAVEN P.H., EVERT R.F., EICHHORN S.E., Biologie végétale, 3e éd.

RICKLEFS R.E., RELYEA R., Écologie. L’économie de la nature

SHERWOOD L., KLANDORF H., YANCEY P., Physiologie animale

THOMAS F., LEFEVRE T., RAYMOND M., Biologie évolutive, 2e éd.

Dans la collection LMD Sciences

CORNEC J.-P., La cellule eucaryote

FONTAINE-POITOU L., GUILLAUME V., COUÉE I., Biologie et physiologie cellulaires et moléculaires

GARNIER É., NAVAS M.-L., Diversité fonctionnelle des plantes

HERVE M., Systématique animale. D’Aristote aux phylogénies moléculaires : histoire, concepts et méthodes de la classification

HERVE M., POINSOT D., LE GARFF B., CEILLIER M., Diversité animale. Histoire, évolution et biologie des Métazoaires

MAZLIAK P., Le déterminisme de la floraison. Contrôles génétiques et épigénétiques

THOMAS F., GUÉGAN J.F., RENAUD F., Écologie et évolution des systèmes parasités


Biologie

Cinquième édition

Traduction de la 12e édition américaine par Pierre L. Masson et Charles Van Hove

Révision de Romaric Forêt

Raven Johnson Mason Losos Duncan


Ouvrage originalRaven, Johnson, Mason, Losos, Duncan, Biology, 12th edition published by McGraw-Hill EducationsOriginal edition copyrigth © 2020 by McGraw-Hill Educations. All rights reserved.French edition copyright © 2020 by De Boeck Supérieur. All rights reserved.

© De Boeck Supérieur s.a., 2020 5e édition 2020 Rue du Bosquet 7, B – 1348 Louvain-la-Neuve

Pour la traduction et l’adaptation française

Tous droits réservés pour tous pays. Il est interdit, sauf accord préalable et écrit de l’éditeur, de reproduire (notamment par photocopie) partiellement ou

totalement le présent ouvrage, de le stocker dans une banque de données ou de le communiquer au public, sous quelque forme et de quelque manière que ce soit.

Dépôt légal : Bibliothèque nationale, Paris : juin 2020 Bibliothèque royale de Belgique, Bruxelles : 2020/13647/052 ISBN : 978-2-8073-2702-3

Pour toute information sur notre fonds et les nouveautés dans votre domaine de spécialisation, consultez notre site web : www.deboecksuperieur.com


Sommaire

Recherche de l’excellence xiii

Préparation des étudiants pour l’avenir xvii

Partie I La base moléculaire de la vie 1

1 La biologie, une science 12 Nature des molécules et propriétés de l’eau 183 Les matériaux de construction de la matière vivante 35

Partie II Biologie cellulaire 63

4 Structure de la cellule 635 Les membranes 926 Énergie et métabolisme 1127 Capture d’énergie par les cellules 1288 Photosynthèse 1549 Communication cellulaire 176

10 Comment se divisent les cellules 194

Partie III Génétique et biologie

moléculaire 217

11 Reproduction sexuée et méiose 21712 L’hérédité 23113 Les chromosomes, les cartes génétiques et les relations

entre méiose et hérédité 25014 L’ADN : matériel génétique 26815 Les gènes et leur fonctionnement 29016 Contrôle de l’expression génique 31717 La biotechnologie 34018 La génomique 36619 Mécanismes cellulaires du développement 389

Partie IV Évolution 416

20 Génétique des populations 41621 Données probantes en faveur de l’évolution 44322 L’origine des espèces 46323 Systématique, phylogénie et biologie comparative 48424 L’évolution des génomes 504

Partie V Diversité de la vie terrestre 523

25 Origine et diversité de la vie 52326 Les virus 53727 Les procaryotes 557

28 Les protistes 58429 Les plantes aspermes 60830 Les spermatophytes 62331 Les champignons 64132 La diversité animale et l’évolution des plans corporels 66433 Protostomiens 68734 Deutérostomiens 720

Partie VI Morphologie et physiologie

des plantes 762

35 Morphologie des plantes 76236 Transport dans les plantes 78837 Nutrition des plantes et sol 80738 Réponses défensives des plantes 82539 Les systèmes sensoriels des plantes 83840 La reproduction des plantes 866

Partie VII Morphologie et physiologie

des animaux 900

41 Le corps animal et les principes de régulation 90042 Le système nerveux 92443 Les systèmes sensoriels 95544 Le système endocrinien 98245 Le système musculosquelettique 100646 Le système digestif 102647 Le système respiratoire 104748 Le système circulatoire 106649 Régulation osmotique et système urinaire 108850 Le système immunitaire 110651 Le système reproducteur 113552 Le développement animal 1157

Partie VIII Écologie et comportement 1188

53 Biologie comportementale 118854 Écologie des individus et des populations 121855 Écologie des communautés 124256 Dynamique des écosystèmes 126557 La biosphère et l’impact humain 128958 Biologie de la conservation 1318

Annexe A

Glossaire G-1

Crédits photographiques C-1

Index I-1

v


Kenneth Mason est associé au département de biologie de l’Université de l’Iowa, où il a été membre du corps

professoral pendant huit ans. Au cours de sa carrière académique, comme enseignant et comme chercheur,

il est passé par l’Université du Kansas, où il a planifié et installé le laboratoire de génétique et a enseigné et publié

sur la génétique de la pigmentation des amphibiens. À l’Université Purdue, il a développé avec succès des cours

d’introduction à la biologie et collaboré, avec d’autres Facultés, à un cours novateur de biologie, chimie et physique

avec l’aide de la National Science Foundation. À l’Université d’Iowa, dont son épouse était présidente, il a enseigné

l’introduction à la biologie et la génétique humaine. Il est membre des sociétés honorifiques Phi Sigma,

Alpha Lambda Delta et, après élection par les étudiants en pharmacie de Purdue, de la société honorifique

Freshman Phi Eta Sigma.

Jonathan Losos est le William H. Danforth Distinguished University Professor au département de biologie

de l’Université de Washington et directeur du Livin Earth Collaborative, en partenariat entre l’université, le zoo

de Saint Louis et le jardin botanique du Missouri. Losos a concentré ses recherches sur la radiation adaptative

et la diversification évolutive chez les lézards. Il est membre de l’Académie Nationale des Sciences et de l’Académie

américaine des Arts et des Sciences, et bénéficiaire de diverses distinctions, comme les prix Theodosius

Dobzhanski et David Star Jordan, le prix de naturaliste Edward Osborne Wilson et la médaille Daniel Giraud Elliot.

Il a également obtenu des bourses des fondations John Guggenheim et David et Lucile Packard. Losos a publié plus

de 200 articles scientifiques et deux livres : Lizards in an Evolutionary Tree : Ecology and Adaptive Radiation

of Anoles (University of California Press, 2009), and Improbable Destinies : Fate, Chance, and the Future

of Evolution (Penguin-Random House, 2017).

Todd Duncan est professeur associé clinique à l’Université du Colorado à Denver. Il enseigne le premier semestre

de biologie générale et coordonne les laboratoires de biologie générale des premier et second semestres.

Auparavant il a enseigné la microbiologie générale, la virologie, la biologie du cancer, la microbiologie médicale

et la biologie cellulaire. Détenteur d’un master (bachelor) en biologie cellulaire orienté vers la biologie végétale

moléculaire et cellulaire à l’Université d’East Anglia en Angleterre, il consacra son doctorat au contrôle du cycle

cellulaire. Sa recherche postdoctorale porta sur les mécanismes moléculaires et biochimiques des dommages

de l’alkylation d’ADN in vitro et chez Drosophila melanogaster. Aujourd’hui il s’intéresse aux facteurs a°ectant

la persévérance et le succès d’étudiants de première année de divers groupes démographiques. Duncan vit

à Boulder, Colorado, avec ses deux dogues danois, Eddie et Henry.

À propos des auteurs

©Kenneth Mason

©Lesley Howard

©Jonathan Losos

vi


Recherche de l’excellence xiii

Préparation des étudiants pour l’avenir xvii

Table des matières

vii

Partie I La base moléculaire

de la vie

1 La biologie, une science 11.1 La science de la vie 11.2 La nature de la science 41.3 Darwin et l’évolution : un exemple de recherche

scientifique 81.4 Concepts de base en biologie 12

2 Nature des molécules et propriétés de l’eau 182.1 Nature des atomes 192.2 Éléments présents dans les systèmes vivants 232.3 La nature des liaisons chimiques 242.4 L’eau, un composé vital 262.5 Propriétés de l’eau 292.6 Acides et bases 30

3 Les matériaux de construction de la matière vivante 353.1 Le carbone, charpente des biomolécules 363.2 Les glucides, matériaux de structure et molécules

de stockage d’énergie 403.3 Les acides nucléiques, molécules de l’information 433.4 Les protéines, molécules aux structures et fonctions

variées 463.5 Les lipides, molécules hydrophobes 56

Partie II Biologie cellulaire

4 Structure de la cellule 634.1 La théorie cellulaire 634.2 Les cellules procaryotes 67

4.3 Les cellules eucaryotes 694.4 Le système membranaire interne 734.5 Les mitochondries et les chloroplastes, centrales

énergétiques des cellules 774.6 Le cytosquelette 794.7 Les structures extracellulaires et déplacements

des cellules 834.8 Les interactions cellulaires 86

5 Les membranes 925.1 La structure des membranes 925.2 Les phospholipides, base des membranes 965.3 Les protéines, composants aux fonctions multiples 985.4 Transport passif à travers les membranes 1005.5 Transport actif à travers la membrane 1035.6 Transport en vrac par endocytose et exocytose 106

6 Énergie et métabolisme 1126.1 Le flux d’énergie dans les systèmes vivants 1136.2 Les lois de la thermodynamique et l’énergie libre 1146.3 L’ATP, unité d’échange d’énergie de la cellule 1176.4 Les enzymes, catalyseurs biologiques 1186.5 Le métabolisme, description chimique

du fonctionnement cellulaire 122

7 Capture d’énergie par les cellules 1287.1 Aperçu général de la respiration 1297.2 Glycolyse : la scission du glucose 1337.3 L’oxydation du pyruvate produit

de l’acétyl-CoA 1367.4 Le cycle de l’acide citrique ou cycle de Krebs 1377.5 Chaîne de transport d’électrons et chimiosmose 1407.6 Rendement énergétique de la respiration aérobie 1437.7 Régulation de la respiration aérobie 1447.8 L’oxydation sans O2 1457.9 Le catabolisme des protéines et des lipides 1477.10 L’évolution du métabolisme 149

8 Photosynthèse 1548.1 Aperçu général de la photosynthèse 1548.2 Découverte du mécanisme de la photosynthèse 1568.3 Les pigments 1588.4 L’organisation des photosystèmes 1618.5 Les réactions claires 1638.6 La fixation du carbone : le cycle de Calvin 1678.7 La photorespiration 170


viii Table des matières

14 L’ADN : matériel génétique 26814.1 Nature du matériel génétique 26814.2 Structure de l’ADN 27114.3 Caractéristiques générales de la réplication

de l’ADN 27514.4 La réplication chez les procaryotes 27814.5 La réplication chez les eucaryotes 28314.6 Réparation de l’ADN 285

15 Les gènes et leur fonctionnement 29015.1 Nature des gènes 29015.2 Code génétique 29315.3 Transcription chez les procaryotes 29615.4 Transcription chez les eucaryotes 29915.5 Épissage du pré-ARNm eucaryotique 30115.6 La structure de l’ARNt et des ribosomes 30315.7 Le processus de traduction 30515.8 Expression génique en résumé 30915.9 Mutations : des gènes modifiés 311

16 Contrôle de l’expression génique 31716.1 Contrôle de l’expression génique 31716.2 Les protéines de régulation 31816.3 Régulation procaryote 32116.4 Régulation eucaryote 32516.5 Structure de la chromatine et expression génique 32816.6 Contrôle post-transcriptionnel des eucaryotes 33016.7 Dégradation des protéines 334

17 La biotechnologie 34017.1 L’ADN recombinant 34017.2 Amplification de l’ADN par la réaction en chaîne

de la polymérase 34517.3 Création, correction et analyse de la variation

génétique 34817.4 Construction et utilisation d’organismes

transgéniques 35017.5 Applications environnementales 35417.6 Applications médicales 35617.7 Applications à l’agriculture 360

18 La génomique 36618.1 Cartographie génomique 36618.2 Séquençage des génomes 37018.3 Projets génomiques 37318.4 Annotation des génomes et banques de données 37418.5 La génomique comparative et fonctionnelle 37818.6 Applications de la génomique 383

19 Mécanismes cellulaires du développement 389

19.1 Mécanismes cellulaires du développement 38919.2 Division cellulaire 390

9 Communication cellulaire 1769.1 Aperçu des communications cellulaires 1769.2 Types de récepteurs 1799.3 Récepteurs intracellulaires 1819.4 Transduction de signal par récepteurs kinases 1829.5 Transduction de signal par récepteur couplé

à une protéine G 186

10 Comment se divisent les cellules 19410.1 Division des cellules bactériennes 19510.2 Les chromosomes eucaryotes 19710.3 Aperçu du cycle cellulaire des eucaryotes 20010.4 L’interphase : préparation de la mitose 20110.5 La phase M : ségrégation des chromosomes

et division du contenu de la cellule 20310.6 Contrôle du cycle cellulaire 20610.7 Génétique du cancer 211

Partie III Génétique et biologie

moléculaire

11 Reproduction sexuée et méiose 21711.1 La méiose est indispensable à la reproduction

sexuée 21711.2 Caractéristiques de la méiose 21911.3 Mécanisme de la méiose 22011.4 En résumé : méiose et mitose 225

12 L’hérédité 23112.1 Le mystère de l’hérédité 23112.2 Les croisements monohybrides : le principe

de ségrégation 23412.3 Les croisements dihybrides : le principe

de la ségrégation indépendante 23812.4 Les probabilités : prédiction des résultats

des croisements 24012.5 Le croisement test : mise en évidence de génotypes

inconnus 24112.6 Au-delà de Mendel 242

13 Les chromosomes, les cartes génétiques et les relations entre méiose et hérédité 250

13.1 Liaison au sexe et théorie chromosomique de l’hérédité 251

13.2 Chromosomes sexuels et détermination du sexe 25213.3 Exceptions à la théorie chromosomique

de l’hérédité 25513.4 Les cartes génétiques 25513.5 Quelques maladies génétiques humaines 260


Table des matières ix

19.3 Différenciation cellulaire 39219.4 Reprogrammation nucléaire 39719.5 Formation du plan de l’organisme 40019.6 Évolution du plan de l’organisme 40619.7 Morphogenèse 409

Partie IV Évolution

20 Génétique des populations 41620.1 Variation génétique et évolution 41620.2 Changements dans la fréquence des allèles 41820.3 Cinq facteurs de changement évolutif 42020.4 Quantifier la sélection naturelle 42520.5 Stratégies de reproduction 42620.6 Rôle de la sélection naturelle dans le maintien

de la diversité 43020.7 Sélection agissant sur des caractères qui dépendent

de gènes multiples 43220.8 Études expérimentales de la sélection naturelle 43420.9 Interactions entre forces évolutives 43620.10 Limites de la sélection 437

21 Données probantes en faveur de l’évolution 443

21.1 Le bec des pinsons de Darwin (géospizes) : une illustration de la sélection naturelle 444

21.2 La phalène du bouleau et le mélanisme industriel : la sélection naturelle à l’œuvre 446

21.3 La sélection artificielle : un changement d’origine humaine 448

21.4 Données fournies par les fossiles en faveur de l’évolution 450

21.5 Données anatomiques en faveur de l’évolution 45421.6 Évolution convergente et données

biogéographiques 45621.7 Critiques adressées au darwinisme 458

22 L’origine des espèces 46322.1 La nature des espèces et le concept biologique

d’espèce 46322.2 Sélection naturelle et isolement reproductif 46822.3 Le rôle de la dérive génétique et de la sélection naturelle

dans la spéciation 46922.4 La géographie de la spéciation 47122.5 Radiation adaptative et diversité biologique 47322.6 Le rythme de l’évolution 47822.7 Spéciation et extinction au fil du temps 479

23 Systématique, phylogénie et biologie comparative 484

23.1 Systématique 48423.2 Cladistique 486

23.3 Systématique et classification 48923.4 Phylogénétique et biologie comparative 49323.5 Phylogénétique et évolution des maladies 499

24 L’évolution des génomes 50424.1 Génomique comparative 50424.2 Taille des génomes 50824.3 Évolution à l’intérieur des génomes 51124.4 Fonction et modes d’expression des gènes 51524.5 Applications de la génomique comparative 516

Partie V Diversité de la vie

terrestre

25 Origine et diversité de la vie 523

25.1 Les temps anciens 52525.2 Origine de la vie 52525.3 Preuve d’une vie primitive 52825.4 Modifications de la Terre 53025.5 Modifications constantes

de la vie sur Terre 531

26 Les virus 53726.1 Nature des virus 53826.2 Diversité des virus 54226.3 Les bactériophages : des virus bactériens 54426.4 Les maladies virales de l’homme 54626.5 Prions et viroïdes : particules infectieuses plus petites

que les virus 552

27 Les procaryotes 55727.1 Diversité des procaryotes 55827.2 Structure des cellules de procaryotes 56227.3 Génétique des procaryotes 56727.4 Diversité métabolique des procaryotes 57127.5 Écologie microbienne 57327.6 Maladies bactériennes chez les humains 575

28 Les protistes 58428.1 Origines des eucaryotes

et endosymbiose 58428.2 Généralités sur les protistes 58728.3 Caractéristiques des excavates 58928.4 Caractéristiques des Chromalvéolés 59228.5 Caractéristiques des rhizariens 59828.6 Caractéristiques des archéoplastidiés 59928.7 Caractéristiques des amœbozoaires 60228.8 Caractéristiques des opisthocontes 603


x Table des matières

29 Les plantes aspermes 60829.1 Origine des plantes terrestres 60829.2 Les bryophytes : prédominance du gamétophyte 61129.3 Les trachéophytes : prédominance du sporophyte 61329.4 Les lycophytes : branche latérale de la lignée principale

des plantes vasculaires 61629.5 Les monilophytes : fougères et plantes apparentées 617

30 Les spermatophytes 62330.1 Évolution des spermatophytes 62330.2 Les gymnospermes : plantes à « graines nues » 62430.3 Les angiospermes : les plantes à fleurs 62830.4 Les graines 63430.5 Les fruits 635

31 Les champignons 64131.1 Classification des champignons 64231.2 Forme, nutrition et reproduction des champignons 64331.3 Écologie des champignons 64631.4 Champignons parasites et pathogènes 65031.5 Les basidiomycètes : champignons produisant

des basides 65231.6 Les ascomycètes : champignons produisant

des asques 65431.7 Les gloméromycètes : symbiontes asexués

des plantes 65631.8 Les zygomycètes : champignons produisant

des zygotes 65631.9 Les chytridiomycètes et apparentés : des champignons

produisant des zoospores 65831.10 Les microsporidies : parasites unicellulaires 659

32 La diversité animale et l’évolution des plans corporels 664

32.1 Quelques caractéristiques générales des animaux 66432.2 Évolution du plan d’organisation des animaux 66632.3 Phylogénie animale 67032.4 Parazoaires : des animaux dépourvus de tissus

spécialisés 67432.5 Eumétazoaires : des animaux pourvus de vrais

tissus 67732.6 Bilatériens 682

33 Protostomiens 68733.1 Clades des protostomiens 68833.2 Vers plats (plathelminthes) 68933.3 Rotifères (Rotifera) 69233.4 Mollusques (Mollusca) 69333.5 Vers rubanés (Nemertea) 69933.6 Annélides (Annelida) 70033.7 Bryozoaires (Bryozoa) et brachiopodes

(Brachiopoda) 70333.8 Vers ronds (Nematoda) 70533.9 Arthropodes (Arthropoda) 707

34 Deutérostomiens 72034.1 Échinodermes 72134.2 Chordés 72334.3 Chordés non vertébrés 72534.4 Chordés vertébrés 72634.5 Poissons 72834.6 Amphibiens 73334.7 Reptiles 73734.8 Oiseaux 74234.9 Mammifères 74634.10 Évolution des primates 751

Partie VI Morphologie

et physiologie des plantes

35 Morphologie des plantes 76235.1 Organisation générale de la plante :

vue d’ensemble 76335.2 Les tissus de la plante 76635.3 Les racines, structure d’ancrage et d’absorption 77235.4 Les tiges, supports des organes aériens 77635.5 Les feuilles, sièges de la photosynthèse 781

36 Transport dans les plantes 78836.1 Les mécanismes du transport 78936.2 Absorption d’eau et de minéraux 79236.3 Le transport par le xylème 79536.4 Débit de transpiration 79736.5 Les réponses au stress hydrique 79936.6 Le transport par le phloème 801

37 Nutrition des plantes et sol 80737.1 Le sol, substrat dont dépend la plante 80737.2 Les nutriments des plantes 81137.3 Stratégies nutritionnelles particulières 81337.4 Équilibre carbone-azote et changement global 81637.5 Phytoremédiation 819

38 Réponses défensives des plantes 82538.1 Protections physiques 82538.2 Protections chimiques 82738.3 Animaux protecteurs de plantes 83138.4 Réponses systémiques aux prédateurs 832

39 Les systèmes sensoriels des plantes 83839.1 Les réponses à la lumière 83839.2 Les réponses à la gravité 84339.3 Les réponses aux stimulus mécaniques 845


Table des matières xi

39.4 Les réponses à l’eau et à la température 84739.5 Les hormones et les systèmes sensoriels 849

40 La reproduction des plantes 86640.1 Développement reproducteur 86740.2 Formation des fleurs 86940.3 Structure et évolution des fleurs 87440.4 Pollinisation et fécondation 87740.5 Le développement embryonnaire 88240.6 La germination 88840.7 Reproduction asexuée 89140.8 Longévité des plantes 893

Partie VII Morphologie

et physiologie des animaux

41 Le corps animal et les principes de régulation 900

41.1 Organisation du corps des animaux 90141.2 Tissu épithélial 90241.3 Tissu conjonctif 90541.4 Tissu musculaire 90841.5 Tissu nerveux 90941.6 Vue d’ensemble des systèmes d’organes

des vertébrés 91041.7 Homéostasie 91341.8 Régulation de la température corporelle 915

42 Système nerveux 92442.1 Organisation du système nerveux 92542.2 Le mécanisme de transmission de l’impulsion

nerveuse 92842.3 Synapses : où les neurones communiquent avec d’autres

cellules 93342.4 Le système nerveux central : cerveau et moelle

spinale 93942.5 Le système nerveux périphérique : nerfs spinaux

et crâniens 946

43 Systèmes sensoriels 95543.1 Vue d’ensemble des récepteurs sensoriels 95643.2 Thermorécepteurs, nocicepteurs et récepteurs

électromagnétiques : température, douleur et champs magnétiques 958

43.3 Mécanorécepteurs I : toucher, pression et position du corps 959

43.4 Mécanorécepteurs II : audition, vibration, équilibre 96143.5 Chimiorécepteurs : goût, odorat et pH 96743.6 Vision 96943.7 Évolution et développement des yeux 975

44 Le système endocrinien 98244.1 Régulation des processus physiologiques par des agents

chimiques 98344.2 Vue d’ensemble des actions hormonales 98844.3 L’hypophyse et l’hypothalamus : centres de contrôle

de l’organisme 99144.4 Les principales glandes endocrines périphériques 99644.5 Les autres hormones et leurs effets 1000

45 Système musculosquelettique 100645.1 Types de système squelettique 100645.2 L’os vu de plus près 100945.3 Articulations 101245.4 Contraction musculaire 101345.5 Évolution du squelette des vertébrés et modes

de locomotion animale 1020

46 Le système digestif 102646.1 Types de système digestif 102746.2 La bouche et les dents : capture et transformation

en vrac des aliments 102946.3 L’œsophage et l’estomac :

le début de la digestion 103046.4 Les intestins : digestion, absorption, élimination 103246.5 Fonction des organes accessoires 103546.6 Régulation neurale et hormonale du tractus

digestif 103746.7 Énergie de la nourriture, dépenses énergétiques

et nutriments essentiels 103846.8 Diversité des systèmes digestifs des vertébrés 1042

47 Système respiratoire 104747.1 Les échanges gazeux à travers les surfaces

respiratoires 104847.2 Branchies, respiration cutanée

et système trachéen 104947.3 Poumons 105247.4 Structures, mécanismes et contrôle de la ventilation

chez les mammifères 105547.5 Transport gazeux dans les fluides corporels 1059

48 Système circulatoire 106648.1 Systèmes circulatoires des invertébrés 106648.2 Composants du sang des vertébrés 106848.3 Systèmes circulatoires des vertébrés 107148.4 Cycle cardiaque, conduction électrique,

ECG et débit cardiaque 107448.5 Pression sanguine et vaisseaux sanguins 1078

49 Régulation osmotique et système urinaire 1088

49.1 Osmolarité et équilibre osmotique 108849.2 Déchets azotés : ammoniac, urée

et acide urique 1090


xii Table des matières

49.3 Organes osmorégulateurs 109149.4 Évolution du rein des vertébrés 109349.5 Rein mammalien 109549.6 Contrôle hormonal des fonctions osmorégulatrices 1100

50 Le système immunitaire 110650.1 Immunité innée 110650.2 Immunité adaptative 111250.3 Immunité cellulaire 111750.4 Immunité humorale et production des anticorps 111950.5 Auto-immunité et hypersensibilité 112550.6 Utilisation des anticorps à des fins thérapeutiques

et diagnostiques 112750.7 Des pathogènes qui échappent au système

immunitaire 1130

51 Système reproducteur 113551.1 Stratégies de reproduction chez les animaux 113551.2 Fécondation et développement chez les vertébrés 113851.3 Structure et fonction du système reproducteur

de l’homme 114251.4 Structure et fonction du système reproducteur

de la femme 114651.5 Contraception et traitements de l’infertilité 1150

52 Développement animal 115752.1 Fécondation 115852.2 Clivage et formation de la blastula 116252.3 Gastrulation 116452.4 Organogenèse 116852.5 Formation des axes et structures

chez les vertébrés 117352.6 Développement humain 1180

Partie VIII Écologie

et comportement

53 Biologie comportementale 118853.1 Histoire naturelle du comportement 118953.2 Cellules nerveuses, neuromédiateurs, hormones

et comportement 119053.3 Génétique du comportement 119153.4 Apprentissage 119353.5 Développement du comportement 119453.6 Cognition animale 119753.7 Orientation et comportement migratoire 119853.8 Communication animale 120053.9 Comportement et évolution 120353.10 Écologie du comportement 120453.11 Stratégies de la reproduction 1207

53.12 Altruisme 120953.13 Évolution de la vie en groupe

et des sociétés animales 1213

54 Écologie des individus et des populations 1218

54.1 Les défis environnementaux 121854.2 Les populations : groupes d’individus

d’une même espèce vivant au même endroit 122154.3 Démographie et dynamique des populations 122454.4 Cycle vital et coût de la reproduction 122754.5 Les limites environnementales à la croissance

des populations 123054.6 Facteurs de régulation des populations 123254.7 Croissance des populations humaines 1235

55 Écologie des communautés 124255.1 Les communautés biologiques : des espèces vivant

ensemble 124355.2 La notion de niche écologique 124455.3 Les rapports entre prédateurs et proies 124955.4 Les nombreux types d’interactions

entre les espèces 125355.5 Succession écologique, perturbation et richesse

spécifique 1259

56 Dynamique des écosystèmes 126556.1 Les cycles biogéochimiques 126656.2 Le flux d’énergie dans les écosystèmes 127256.3 Interactions entre les niveaux trophiques 127756.4 Biodiversité et stabilité des écosystèmes 128156.5 Biogéographie insulaire 1284

57 La biosphère et l’impact humain 128957.1 Influence du Soleil, du vent et de l’eau

sur les écosystèmes 128957.2 Les biomes terrestres 129457.3 Les habitats d’eau douce 129757.4 Les habitats marins 130057.5 Impacts humains sur la biosphère : pollution

et épuisement des ressources 130457.6 Impacts humains sur la biosphère : le changement

climatique 1310

58 Biologie de la conservation 131858.1 Généralités sur la crise de la biodiversité 131858.2 Valeur de la biodiversité 132358.3 Facteurs responsables des extinctions 132558.4 Perspective évolutive sur la crise de la biodiversité 133658.5 Comment préserver les espèces

et les écosystèmes menacés 1339

Annexe A-1

Glossaire G-1

Crédits photographiques C-1

Index I-1


Recherche de l’excellence

Cette traduction française de la douzième édition de Biology de Raven et Johnson poursuit l’élan entrepris lors des quatre éditions précé-dentes. Cette nouvelle édition présente un texte inégalé, totalement intégré dans un environnement numérique en évolution constante. Nous avons utilisé cette révision pour renouveler notre engagement à présenter un ouvrage de biologie qui intègre au mieux l’évolution. Nous avons ajouté, dans la section sur l’éco logie, les données éclai-rant l’importance de l’évolution, et ce non seulement dans les quatre chapitres consacrés à l’écologie, mais également dans ceux traitant de comportement et de la biologie de la conservation. Dans la section consacrée à la morphologie et à la physiologie des animaux, nous avons procédé à une révision approfondie mettant l’accent sur l’évo-lution dans le contexte de la physio logie. D’importantes contribu-tions dans ce domaine ont été fournies par le Dr Charles Welsh (Duquesne University), expert en la matière. Nous avons également déplacé les exemples et les idées du chapitre consacré à l’évolution du développement pour les répartir dans les contextes appropriés au sein de l’ouvrage. L’importance de l’évolution et du développement est ainsi mise en valeur en présentant continuellement des exemples plutôt qu’en les concentrant dans un chapitre unique.

Nous avons aussi renouvelé notre attachement aux idées pré-sentées dans le rapport Vision and Change de l’Association améri-caine pour l’avancement des sciences, qui propose un cadre pour l’enseignement moderne de la biologie dans le premier cycle. Ce rapport nous aura accompagnés durant la décennie coïncidant avec cette douzième édition. Une idée importante présentée par Vision and Change était l’insistance sur les concepts de base. Une des diffé-rences essentielles entre la manière dont un expert et un novice orga-nisent l’information dans leur cerveau est due au fait que l’expert dispose d’un cadre conceptuel pour incorporer de nouvelles infor-mations. Nous avons conçu la nouvelle chronique « Relier les concepts » pour prendre en compte cette différence. Dans chaque chapitre, nous soulignons les concepts de base et, en � n de chapitre, nous montrons comment ceux-ci peuvent être utilisés pour construire un cadre conceptuel et encourageons l’étudiant à développer son propre cadre. À la � n de chaque partie du livre, nous étendons cette manière de faire en montrant comment les concepts de base sont reliés entre eux et comment construire un cadre conceptuel élargi.

Une conséquence non anticipée du mouvement Vision and change était que des éditeurs à la recherche de nouvelles approches produisaient des ouvrages si sophistiqués qu’ils devenaient prati-quement illisibles pour l’étudiant moyen. Pour notre part, nous n’avons pas abandonné l’idée que la � uidité narrative est impor-tante, même dans un ouvrage scienti� que. Si nous incluons de nouveaux éléments destinés à aider la compréhension des étu-diants, nous les intégrons dans le texte sans que ces ajouts ne se fassent aux dépens du style concis, accessible et attirant qui nous est reconnu. Nous continuons à mettre clairement l’accent sur l’évolution et la recherche scienti� que qui a fait du présent ouvrage un manuel de référence pour les étudiants en biologie.

La Faculté souhaite des manuels qui mettent l’accent sur des approches centrées sur l’étudiant et sur les concepts de base en biologie. En équipe, nous nous efforçons constamment d’amélio-rer le texte en y intégrant les connaissances les plus récentes et les

meilleures pratiques, en appliquant les méthodes qui ont fait leurs preuves pour améliorer l’apprentissage. Nous insistons sur la recherche scienti� que, en accordant une part quantitative accrue de � gures portant sur la démarche scienti� que. Le texte reste un des meilleurs, avec une organisation qui met l’accent sur les concepts importants de la biologie, en permettant à l’étudiant de se rendre compte de ses progrès dans la connaissance de ces concepts. Après enquête, la combinaison des outils disponibles dans le texte et des ressources en ligne favorise le développement du sens cri-tique des étudiants et leur réussite académique.

Nous continuons à utiliser notre environnement numérique dans la révision de Biology. Une force majeure, à la fois du texte et des ressources numériques, est l’évaluation sur plusieurs niveaux de la taxinomie de Bloom, qui développe la ré� exion critique et l’aptitude à résoudre les problèmes, en plus d’une connaissance factuelle étendue.

La douzième édition poursuit l’utilisation du remarquable programme d’illustration artistique qui a contribué à la réputation du Biology de Raven et Johnson. Des sujets complexes sont repré-sentés clairement et de manière concise, ce qui aide les étudiants à construire les modèles mentaux nécessaires à la compréhension de la biologie.

Nous continuons à prendre en considération les données et les observations des milliers d’utilisateurs de notre SmartBook®. Les « cartes de fréquentation » de Smartbook fournissent un ins-tantané visuel des données d’utilisation des chapitres ainsi que des dif� cultés relatives que les étudiants rencontrent lors de leurs efforts de maîtrise de la matière. Cette technologie de « cartographie de fréquentation » est unique dans le domaine et permet de modi� er rapidement des présentations qui font dif� culté pour les étudiants.

■ Si les données indiquaient que le sujet était plus difficile qued’autres parties du chapitre, comme mis en évidence parla proportion élevée de réponses incorrectes des étudiantsaux questions, nous corrigions ou réorganisions le contenupour être aussi clairs et illustratifs que possible.

■ Dans d’autres cas, si l’une ou l’autre des questionsdu SmartBook pour une section n’était pas assez claireou ne reflétait pas assez le contenu, nous révisionsla question plutôt que le texte.

Nous sommes enthousiasmés à propos de la nouvelle éditionde ce manuel de qualité qui constitue un moyen d’étude pour une nouvelle génération d’étudiants. Nous avons chacun une longue expérience de l’enseignement de la biologie au premier cycle et avons pro� té de cette expérience pour produire un document à jour, superbement illustré et pédagogiquement solide. Notre enthou-siasme porte aussi sur le développement de l’environnement numé-rique qui offre des opportunités remarquables d’apprentissage aux étudiants modernes. Nous avons consacré des efforts considérables pour fournir des acquis d’apprentissage clairs et pour mieux intégrer le texte avec ses supports matériels pour fournir aux instructeurs un excellent complément à leur enseignement.

Ken Mason, Jonathan Losos, Tod Duncan

xiii


Science de pointeModifications apportées à la douzième édition

Partie I : Base moléculaire de la vieChapitre 1 – On a ajouté une nouvelle section qui développe les concepts de base en biologie et prépare l’étudiant à l’utilisation de la rubrique « Relier les concepts ».

Chapitre 2 – La clarté, en particulier concernant la structure de l’atome et la table périodique, a été améliorée.

Chapitre 3 – La clarté, en particulier concernant la structure des nucléotides, le rôle de l’ATP et la structure secondaire des protéines, a été améliorée.

Partie II : Biologie de la celluleChapitre 4 – La section sur le système des membranes internes a été entièrement revue et inclut la description des gouttelettes lipidiques et celle des jonctions d’ancrage.

Chapitre 5 – Des données complémentaires sur les protéines altérant la structure des membranes ont été ajoutées, en particulier sur la manière dont diverses membranes possèdent des structures différentes. La �gure sur la pompe Na+/K+ a été corrigée. Les données sur la diffusion et la diffusion facilitée ont été réécrites.

Chapitre 6 – Le matériel sur l’énergie libre et les réactions chimiques a été complètement réécrit, en ce compris les �gures, améliorant de manière signi�cative la clarté et la précision. Le rôle de l’ATP a été réécrit, de même que les discussions sur l’énergie présentées au cours du chapitre, améliorant la clarté et la précision des concepts chimiques.

Chapitre 7 – Les descriptions de la nature et de l’action des cofacteurs dans les réactions redox ainsi que du rôle de l’ATP ont été améliorées.

Chapitre 8 – La clarté et la précision de la description de la nature et de la structure des photosystèmes ont été améliorées par une nouvelle écriture.

Chapitre 10 – La section sur la structure des chromosomes a été entièrement réécrite pour intégrer les données récentes concernant cet important domaine. Les données sur le cancer ont été étendues et mises à jour, donnant lieu à une nouvelle section « Génétique du cancer » ; celle-ci comporte une quantité signi�cative d’informations nouvelles et rassemble des données sur le cancer mentionnées dans ce chapitre et dans d’autres.

Partie III : Génétique et biologie moléculaireL’organisation générale de cette section est inchangée.

Chapitre 11 – Modi�é en vue d’améliorer la clarté et la lisibilité, en particulier en ce qui concerne les évènements de la méiose I.

Chapitre 12 – Les données en prolongement de Mendel ont été réécrites pour plus de clarté et précision.

Chapite 13 – Les données sur l’analyse et la cartographie de la variation génétique chez les humains ont été actualisées et réécrites. La section sur les maladies génétiques humaines a été entièrement revue pour prendre en compte les résultats récents de la recherche et être plus accessible pour les étudiants. Une nouvelle �gure, sur l’empreinte génomique de la souris, a été introduite pour clari�er cet important, mais dif�cile concept.

Chapitre 14 – Les données sur la réplication de l’ADN des procaryotes ont été actualisées et réécrites. Une importance particulière a été accordée à l’évolution de la réplication de l’ADN. La section sur la réparation de l’ADN a été actualisée et réécrite et l’information sur la réparation des mésappariements ajoutée.

Chapitre 15 – La description du processus de transcription a été réécrite pour tenir compte des données nouvelles sur la machinerie d’élongation. De nouvelles données sur l’épissage alternatif ont été inclues, ainsi que sur l’intégration de modi�cations d’ARN au cours de la transcription. La section sur la nature des mutations a été réécrite et inclut les données les plus récentes sur les taux de mutation chez les humains.

Chapitre 16 – La vue d’ensemble du contrôle de la transcription chez les eucaryotes a été réécrite en tenant compte des acquis récents. Les données sur la structure de la chromatine et le contrôle de l’expression des gènes ont été actualisées, de même que celles sur le contrôle de l’expression des gènes au niveau de la transcription.

Chapitre 18 – Une nouvelle section a été ajoutée, sur le projet 1 000 génomes, pour illustrer la rapidité avec laquelle les données sur la diversité génétique s’accumulent. Les données sur le génome du blé ont été actualisées, fournissant de nouvelles informations sur les génomes complexes.

Chapitre 19 – Une nouvelle section a été ajoutée, sur l’évolution du plan de formation, en utilisant des données nouvelles ainsi que des données du chapitre 25. Ceci fournit un aperçu étayé et clair sur le sujet.

Partie IV : ÉvolutionChapitre 20 – Le thème de la sélection sexuelle a été déplacé du chapitre comportemental vers celui-ci. Des données sur Lamarck ont été abandonnées, la sélection naturelle a été explicitement dé�nie, des informations sur le polymorphisme d’un seul nucléotide chez les humains et d’autres animaux ont été ajoutées, ainsi que de nouveaux exemples de pléiotropie. De nouvelles données sur la raison pour laquelle la vitesse des chevaux de course n’a pas changé ont été ajoutées, accompagnées d’une nouvelle �gure. Une nouvelle section a été introduite sur le rôle de l’exploitation sensorielle comme mécanisme d’évolution des caractères dans la sélection sexuelle.

Chapitre 21 – Un certain nombre d’aspects ont été actualisés et un exemple de caractères vestigiaux ayant trait aux ongles de pied des lamentins a été ajouté.

Chapitre 23 – La �gure sur l’évolution des plumes chez les dinosaures a été actualisée pour tenir compte de nouvelles

xiv Recherche de l’excellence


découvertes en paléontologie. La discussion sur l’évolution du sida et d’autres points ont également été revus à la lumière des nouveaux progrès de la science.

Chapitre 24 – Données actualisées sur la génomique comparative des vertébrés. De nouvelles données sur les génomes des Néanderthaliens et des Dénisoviens ont été ajoutées. La présentation de gènes propres aux humains a été actualisée et modi�ée pour être plus claire.

Note : Le chapitre 25 de l’édition précédente (Évolution du développement) a été éliminé et certaines de ses données sont traitées dans d’autres chapitres, situant le thème de l’évolution du développement dans un contexte approprié. Ceci re�ète la vision selon laquelle évolution et développement sont à l’heure actuelle si clairement entrelacés avec toute la biologie qu’il n’est pas raisonnable d’en faire un chapitre séparé.

Partie V : Diversité de la vie terrestreChapitre 26 – Ce chapitre a été largement réécrit et inclut maintenant des données sur la diversité des virus, la classi�cation, la métagénomique et la taxinomie. La dernière partie du chapitre se focalise sur les virus d’intérêt médical en vue de susciter l’intérêt des étudiants pour ce domaine.

Chapitre 27 – Ce chapitre a fait l’objet d’une importante révision. Outre la discussion traditionnelle sur la structure, la fonction et la taxinomie des procaryotes, une nouvelle place, importante, a été consacrée à l’écologie microbienne et à la microbiologie médicale, accompagnée d’exemples appropriés.

Chapitre 31 – Ce chapitre a été réécrit par souci de clarté. Il a été réorganisé en vue de présenter en tête de chapitre les données les plus pertinentes pour la société. Cette réorganisation inclut la place importante accordée à l’écologie des champignons et à son traitement précoce ; il en est de même pour la description des champignons parasites et pathogènes. Ce chapitre traite en�n de la classi�cation des champignons.

Chapitre 32 – Des aspects de taxinomie et d’histoire naturelle ont été actualisés.

Chapitre 33 – La présentation des relations taxonomiques a été revue en raison de nouvelles informations basées principalement sur des études phylogénétiques moléculaires, spéci�quement au sujet des plathelminthes, des lophotrochozoaires (anciennement spiraliens) et quelques autres. De nouvelles données d’histoire naturelle sont inclues.

Chapitre 34 – La discussion sur l’évolution des vertébrés a été substantiellement révisée, en particulier en ce qui concerne les sections sur les poissons aux nageoires pédonculées/ tétrapodes primitifs/ amniotes primitifs (en mettant l’accent sur ces termes plutôt qu’en se référant à toutes les lignées divergentes primitives comme amphibiens et reptiles). La terminologie concernant l’évolution humaine a également été révisée pour reconnaître la nouvelle signi�cation des hominidés et hominiens. Un nouveau paragraphe, sur Homo naledi, a été ajouté pour discuter de découvertes récentes.

Partie VI : Morphologie et physiologie des plantesCes chapitres n’ont pas connu de modi�cations importantes. Nous avons cependant pris en considération quelques recommandations suggérées par des utilisateurs de la onzième édition pour améliorer la lisibilité du texte.

Partie VII : Morphologie et physiologie des animauxCharles Welsh de l’Université Duquesne, a apporté son expertise dans le domaine en tant que contributeur de cette partie de la douzième édition, en mettant l’accent sur les aspects évolutifs de la biologie animale.

Chapitre 41 – La discussion sur l’évolution des tissus chez les invertébrés et les vertébrés a été étendue, en incluant l’addition d’une phylogénie et d’une image des tissus des cnidaires.

Chapitre 42 – Le graphique d’un potentiel d’action a été amélioré. Des discussions et des images de cellules gliales et de nerfs crâniens ont été ajoutées.

Chapitre 43 – Le chapitre a été révisé et réorganisé sur base des sens. Les données sur l’évolution des yeux présentées dans le chapitre 25 de la onzième édition a pris place dans le présent chapitre, accompagné d’une phylogénie actualisée. L’illustration de l’évolution de l’oreille interne a été rendue plus claire, concise et informative.

Chapitre 44 – La section 44.2 était antérieurement organisée en tant qu’action d’hormones lipophiles versus hydrophiles. La section a été réorganisée pour présenter une vue d’ensemble du mode de fonctionnement des hormones. Une telle organisation devrait améliorer la compréhension des étudiants.

Chapitre 45 – Le chapitre a fait l’objet d’une refonte importante incluant : l’addition de �gures du squelette humain, l’ossi�cation, l’ostéoporose, le muscle des invertébrés, l’anatomie comparée des vertébrés volants et une nouvelle phylogénie révélant l’évolution de divers caractères du squelette des vertébrés.

Chapitre 46 – La structure de la dernière partie du chapitre a été complètement réorganisée pour assurer un meilleur �ux conceptuel.

Chapitre 47 – Les �gures du système tampon bicarbonate et le mécanisme de la respiration ont été retravaillées. La discussion sur les volumes et capacités des poumons a été élargie et accompagnée d’une �gure.

Chapitre 48 – Le chapitre a été réorganisé et considérablement révisé. Le système circulatoire des invertébrés fait maintenant l’objet de la première section du chapitre. Les sections sur le cycle cardiaque, l’électrocardiogramme, la conduction électrique et le débit cardiaque ont été réorganisées et révisées. Les discussions portant sur les vaisseaux sanguins et la pression sanguine ont été regroupées dans une même section. La phylogénie de l’évolution du cœur des vertébrés a été révisée.

Chapitre 50 – Les données sur l’immunité innée ont été actualisées et réécrites. Il en est de même de la description des effets du sida.

Chapitre 51 – Une discussion de certaines stratégies reproductives des invertébrés a été ajoutée, accompagnée d’images.

Recherche de l’excellence xv


Chapitre 52 – Une section décrivant en détail les expériences classiques sur la formation des bourgeons des membres du poulet a été ajoutée. Elle comprend la description des régions organisatrices CEA et Zap, du facteur de croissance FGF, des gènes Hox et de la protéine Shh. Ce chapitre comprend également la partie traitant de la régulation de l’expression génique qui �gurait dans le chapitre 25 de la onzième édition.

Partie VIII : Écologie et comportementChapitre 53 – Une plus grande importance a été accordée dans ce chapitre aux perspectives en matière de phylogénie et d’évolution, incluant une nouvelle section sur l’évolution et le comportement.

Chapitre 54 – Les tendances de la population humaine et d’autres données d’actualité ont été actualisées. Une perspective évolutive sur l’adaptation des populations a été ajoutée au début du chapitre.

Chapitre 55 – Une perspective évolutive a été introduite à différentes places du chapitre.

Chapitre 56 – De nouvelles données ont été introduites sur l’impact des changements anthropogènes sur les cycles des éléments. Une perspective évolutive a été incorporée à propos de la relation espèces - surface.

Chapitre 57 – L’évolution a fait l’objet d’une discussion plus approfondie dans la section sur l’adaptation aux microclimats au cours de la radiation adaptative. Toutes les données relatives à l’impact des humains sur la biosphère ont été actualisées.

Chapitre 58 – Le chapitre a été substantiellement révisé, incluant une discussion sur le rapport de l’évolution avec la biologie de la conservation, le rôle de la sélection naturelle, l’importance des perspectives phylogénétiques et la manière dont la spéciation peut aboutir à des points chauds de biodiversité.

Note des auteursUne anticipation de cette ampleur repose sur les talents et les efforts de nombreuses personnes œuvrant derrière la scène et dont nous avons largement béné�cié.

Charles Welsh a largement contribué à la section sur la mor-phologie et la physiologie des animaux ; il l’a actualisée et y a ajouté de nouveaux exemples.

Beth Bulger est l’éditrice de la présente édition. Elle y a consa-cré de nombreuses heures et a toujours amélioré le texte. Elle a largement contribué à la qualité �nale de l’ouvrage.

Nous avons de nouveau eu la chance de travailler avec MPS pour la mise au point des illustrations et de la mise en page. Cette étroite collaboration a produit un texte pédagogiquement ef�cace, mais aussi plus esthétique que tout autre manuel de biologie sur le marché.

Nous avons reçu l’aide constante d’une excellente équipe de McGraw-Hill. Andrew Urban, précédé de Justin Wyatt, directeurs du portefeuille pour Biology, ont été des dirigeants stables au cours d’une période de changement. La directrice du développement, Liz Sievers, nous a aidé de tant de façons qu’il serait impossible de toutes les citer. Kelly Hart, chef de projet responsable du contenu, et David Hash, dessinateur, ont fait en sorte que notre texte soit prêt à temps et bien présenté. Kelly Brown, directeur commercial, est toujours bon conseiller au-delà de son rôle commercial, et dans les coulisses, de nombreux autres ont contribué au succès de notre travail. Il faut y inclure l’équipe numérique, à qui nous sommes redevables des efforts pour continuer à améliorer nos outils d’estimation.

Pendant toute la préparation de cette édition, nous avons été aidés par nos conjoints et enfants, pour lesquels nous avons été moins présents qu’ils ne l’auraient souhaité en raison des pressions auxquelles nous avons été soumis. Ils se sont adaptés aux nom-breuses heures d’absence et, plus encore que nous, ils ont été impa-tients de voir la �n de ce travail.

Ceux en�n à qui nous sommes le plus redevables sont les géné-rations d’étudiants qui ont utilisé nos précédentes éditions de cet ouvrage. Ils nous ont appris au moins autant que nous leur avons appris, et leurs questions et suggestions participent à l’améliora-tion de cet ouvrage.

Finalement, nous devons remercier les enseignants de tout le pays qui ont toujours partagé avec nous leur savoir et leur expérience par courrier et à l’occasion de réunions. Les réponses que nous avons reçues ont façonné la présente édition. Toutes ces personnes ont pris le temps de nous faire part de leurs idées et de leurs points de vue pour nous aider à améliorer cette édition de Biology destinée à la prochaine génération d’étudiants ; nous les remercions chaleureusement.

Réviseurs de la douzième édition de BiologyCarron Bryant East Mississippi Community

CollegeMickael J. Cariveau University of Mount

OliveDaniel Czerny Reading Area Community

CollegeFrank J. Dirrigl, Jr. University of Texas Rio

Grande ValleyKathy McCann Evans Reading Area

Community CollegeEric Ford East Mississippi Community

College-Golden Triangle

Mark Jonas Purchase College, SUNYKimberly Kushner Pueblo Community

CollegeMark Levenstein University of Wisconsin,

PlattevilleCindy Malone California State University

NorthridgeDavid McClellan University of Arkansas

Fort SmithShilpi Paul SUNY College at Old WestburyCrima Pogge City College of San Francisco

Josephine Rodriguez The University of Virginia’s College at Wise

Connie Rye East Mississippi Community College

Devinder Sandhu USDA—Agricultural Research Service

Ken Saville Albion CollegeSteven Shell The University of Virginia’s

College at WiseWalter Smith The University of Virginia’s

College at Wise

Qiang Sun University of Wisconsin, Stevens Point

Christopher Vitek University of Texas Rio Grande Valley

D. Alexander Wait Missouri State UniversityMaureen Walter Florida International

UniversityDarla Wise Concord University

xvi Recherche de l’excellence


Figures de démarches scientifi ques

Des illustrations clés dans chaque chapitre éclairent la manière dont les frontières de nos connaissances sont reculées par une combinaison d’hypothèses et d’expériences. Ces � gures débutent par une hypothèse, montrent ensuite comment celle-ci mène à établir des prédictions, teste ces prédictions par des expériences et montre en� n quelles conclusions peuvent être tirées et où celles-ci mènent. Ces � gures de « Démarches scienti� ques » fournissent un cadre cohérent pour guider l’étudiant dans la logique de la recherche scienti� que. Chaque � gure conclut par des questions ouvertes destinées à stimuler la recherche scienti� que.

Analyses de donnéesIl ne suf� t pas que l’étudiant apprenne des concepts et mémorise des faits scienti� ques, encore faut-il qu’il analyse les données et applique ses connaissances. Les questions d’analyse de données insérées dans le texte invitent l’étudiant à analyser des données et à interpréter des résultats d’expériences.

QuestionsDes questions sont posées qui invitent l’étudiant à y ré� échir et à discuter en profondeur ce qu’il lit.

Préparation des étudiants pour l’avenir

Développer l’esprit critique à l’aide de…

Tem

péra

ture

co

rpor

elle

(°C

)

24

26

28

30

32

Température de l’air (°C)24 26 28 30 32

habitat ouvertcouvert forestier

Figure 54.3 Adaptation du comportement. Dans les habitats ouverts, le lézard de Porto Rico Anolis cristatellus garde une température relativement constante en recherchant les plages éclairées pour s’y étendre ; il conserve ainsi une température assez élevée même si l’air est frais. En revanche, dans les forêts ombragées, ce comportement n’est pas possible et la température corporelle du lézard s’adapte à celle du milieu.

Question Quand ils en ont l’occasion, les lézards régulent leur température corporelle pour qu’elle reste optimale pour le fonctionnement physiologique. Les lézards des habitats ouverts auraient-il un comportement différent de ceux qui vivent à l’ombre de la forêt ?

Analyse de données La pente du trait peut-il nous apprendre quelque chose à propos du comportement du lézard ?

Hypothèse : La membrane plasmique est fluide.

Prédiction : Si la membrane est fluide, les protéines membranaires

doivent pouvoir dif fuser latéralement.

Test : Fusionner une cellule humaine et une cellule de souris dont

des protéines ont été marquées spécifiquement ; observer ensuite

la distribution des protéines membranaires.

Résultat : La cellule hybride présente un mélange progressif des protéines marquées

des deux origines.

Conclusion : Certaines protéines au moins peuvent dif fuser dans le plan de la membrane.

Expériences complémentaires : Est-il possible d’envisager une autre explication

à ces observations ? Que se passerait-il si des protéines membranaires nouvellement

synthétisées étaient insérées au cours de l’expérience ? Comment pourrait-on utiliser

ce protocole expérimental de base pour exclure cette explication ou toute autre explication ?

DÉMARCHE SCIENTIFIQUE

Cellule desouris

Cellulehumaine

Fusiondes

cellules

Répartitionhomogènedes protéines

Temps nécessaireau mélange

Figure 5.5 Test de fl uidité des membranes.

xvii


R E L I E R L E S C O N C E P T SCes dessins sont conçus pour que vous puissiez vous exercer à organiser des informations à l’aide de concepts de base. Nous utilisons une métaphore de rouages et d’engrenages pour représenter une hiérarchie conceptuelle, chaque concept de base étant représenté par une roue dentée. Les concepts secondaires sont les dents des engrenages, et les concepts tertiaires sont des exemples particuliers tirés de ce chapitre et repris dans une liste à puces. En utilisant l’unité conceptuelle complète « La vie est soumise aux lois de la chimie et de la physique » comme guide, dressez une liste d’exemples du chapitre qui illustrent comment le concept secondaire « Les plantes peuvent détoxi�er certains milieux contaminés » soutient le concept central « Les systèmes vivants transforment énergie et matière ».

Relier les conceptsLa douzième édition de Biology comporte deux nouveautés destinées à aider les étudiants à construire un cadre conceptuel dans lequel ils puissent insérer de nouvelles connaissances. Le paragraphe « Relier les concepts » présenté à la �n de chaque chapitre identi�e les concepts de base dont il est question dans le chapitre. Le cadre conceptuel débute par un concept de base représenté par l’image d’une roue dentée. Les exemples du chapitre qui ont trait au concept de base sont des concepts

secondaires qui sont situés sur les dents. Chacune des dents contient une liste d’observations du chapitre qui relient le concept secondaire au concept de base.

Au niveau du chapitre :Le paragraphe « Relier les concepts » montre à l’étudiant un concept complété (concept de base, concept secondaire, liste d’observations). Une seconde roue dentée est présentée, qui ne porte pas la liste d’observations. L’étudiant est invité à identi�er des exemples du chapitre qui montrent comment le concept secondaire est relié au concept central.

Au niveau de la partie :Aussi intéressant que soit l’exercice au niveau du chapitre, la compréhension complète du cadre conceptuel et la façon d’aider les étudiants à voir les connexions aux concepts centraux ne sont réalisées que lorsque les diverses représentations des « Relier les concepts » des �ns de chapitres d’une partie sont

réunies, en �n de partie. Lorsque cette opération est réalisée, les étudiants visualisent comment des thèmes apparemment indépendants s’emboîtent dans le cadre conceptuel des concepts de base. Lorsque les étudiants commencent à percevoir ces connexions, les thèmes et l’information en biologie prennent plus de sens.

La vieest soumise

aux loisde la chimie

et de la physique

Les systèmesvivants

transformenténergie

et matière

Les plantespeuvent

détoxifiercertains milieux

contaminés

Les nutriments du sol chargés positivement doivent être transportés activement dans les racines en raison de leur séquestration par des particules anioniques du sol.

L’eau percole rapidement dans les sols poreux, contribuant au stress hydrique.

Les propriétés chimiques de l’argile font qu’il adsorbe fortement l’eau et les minéraux.

Le potentiel hydrique du sol a�ecte le transport des minéraux dans la racine.

L’acidité du sol peut libérer l’aluminium, toxique, des roches.

L’accumulation de sel dans le sol a�ecte le potentiel hydrique et provoque une perte de turgescence des cellules de la plante.

Les

prop

riété

sdu

sol

cond

ition

nent

la d

ispon

ibili

té d

es n

utrim

ents

pour

les p

lant

es

xviii Préparation des étudiants pour l’avenir


Structure et fonction des plantes

Les plantes vasculaires sont composées de racines et de tiges, elles-mêmes constituées de trois types principaux de tissus. Chacun des tissus est formé de types de cellules distincts qui expriment les gènes impliqués dans la production des protéines nécessaires à leurs fonctions spécialisées. La circulation des liquides dans les plantes est basée sur des di�érences de concentration et de pression. La structure des plantes est souvent le résultat d’un compromis de l’évolution entre des besoins tels que la maximisation de la surface foliaire pour la photosynthèse et la minimisation des pertes d’eau lors des échanges gazeux. Les structures reproductrices des plantes sont organisées dans les fleurs, dont l’évolution a facilité la dissémination de l’information génétique.

Chacune des unités de « Relier les concepts » (concept de base, concept secondaire et liste d’observations) est reprise des représentations de fin de chapitres. Ceci renforce la hiérarchie globale des concepts de base, reliant des données apparemment indépendantes.

Les étudiants peuvent constater comment les mêmes concepts de base se retrouvent à travers l’ouvrage, établissant le cadre conceptuel dans lequel ils peuvent insérer de nouvelles données.

Préparation des étudiants pour l’avenir xix


V

Partie I La base moléculaire de la vie

1.1 La science de la vie 1.1

Introduction

Vous vous embarquez dans un voyage de découverte de la vie. Il y a plus de 180 ans, en 1831, un jeune naturaliste anglais nommé Charles Darwin s’embarqua, lui aussi, pour un grand voyage à bord du HMS (His Majesty’s Ship) Beagle, dont une reproduction fi gure ci-dessus. Ce que Darwin apprit pendant son périple de cinq ans l’a conduit au développement de la théorie de l’évolution par sélection naturelle, théorie qui est aujourd’hui au cœur de la biologie. Le voyage de Darwin paraît donc un bon point de départ pour entreprendre notre exploration de l’étude scientifi que des organismes vivants et de la façon dont ils ont évolué. Avant de commencer, consacrons cependant quelques instants à réfl échir à ce qu’est la biologie et aux raisons de son importance.

L’époque actuelle est la plus passionnante de l’histoire de la bio logie. La quantité d’informations disponibles sur la nature a explosé au cours des dernières décennies. Nous sommes actuel lement en mesure de poser et de résoudre des questions auxquelles on ne pou-vait que rêver récemment.

La séquence complète du génome humain a été décrite dès le début du xxie siècle. Ce projet, le plus important dans l’histoire de la biologie, a pris environ 20 ans. Quinze ans plus tard, le séquençage d’un génome n’est plus qu’une question de jours. Ce flot de données de séquençages et d’analyses génomiques a profondément modifié le paysage de la biologie. Ces découvertes – et d’autres – ont eu un impact fabuleux dans le domaine médical en apportant de nouveaux outils de diagnostic et de traitement. Grâce à la robotique, aux techniques

Aperçu du chapitre

1.1 La science de la vie

1.2 Nature de la science

1.3 Darwin et l’évolution : un exemple de recherche scienti� que

1.4 Concepts de base en biologie

La biologie, une science

CHAPITRE 1

Objectifs1. Comparer la biologie aux autres sciences naturelles.2. Décrire les caractéristiques des systèmes vivants.3. Reconnaître l’organisation hiérarchique

des systèmes vivants.

rav69618_ch01_001-017_FR_CS6_PC.indd 1 03/04/2020 17:09:06

N

H

O

N

C

H

O

O

C

Atomes Molécule Tissu OrganeMacromolécule Organite Cellule

NIVEAU CELLULAIRE

0,2 μm 100 μm

de séquençage d’ADN de nouvelle génération, au traitement d’images avancé et aux techniques analytiques, nous disposons d’outils qui appartenaient récemment au domaine de la science-fiction.

Dans le présent ouvrage, nous tentons de présenter un tableau actualisé de la biologie mais aussi de fournir des bases historiques et des perspectives expérimentales de cette discipline en pleine évolution. Dans ce premier chapitre introductif, nous examinons la nature de la biologie et les fondements de la science en général, en vue de placer dans son contexte l’information présentée dans la suite de l’ouvrage.

La biologie unifie une bonne part des sciences naturellesL’étude de la biologie est un point de convergence des informations et des outils fournis par l’ensemble des sciences naturelles. Les systèmes biologiques sont les systèmes chimiques les plus complexes sur Terre, et leurs fonctions multiples sont déterminées et contraintes par les principes de la chimie et de la physique ; autrement dit, l’étude de la biologie ne permet pas de mettre en évidence de nouvelles lois de la nature, mais éclaire et illustre la mise en œuvre de ces lois.

Les activités chimiques complexes des cellules peuvent être comprises à partir des outils et des principes de la chimie. Chaque niveau d’organisation biologique est gouverné par la nature des trans-formations d’énergie, conformément à ce que nous a appris l’étude de la thermo dynamique. Les systèmes biologiques ne représentent aucune forme nouvelle de matière, même s’ils constituent l’organisa-tion la plus complexe connue de la matière. La complexité des sys-tèmes vivants est rendue possible grâce à la présence d’une source constante d’énergie : le soleil. La conversion de cette énergie radiante en molécules organiques par la photosynthèse est l’une plus belles et complexes réactions connues en chimie et en physique.

Les problèmes posés par la science sont de plus en plus difficiles, ce qui oblige à modifier la manière de les appréhender. La science devient davantage multidisciplinaire, combinant l’expertise de diverses

disciplines traditionnelles avec de nouveaux domaines tels que celui de la nanotechnologie. La biologie est au cœur de cette approche multi-disciplinaire étant donné que les problèmes bio logiques requièrent souvent des approches variées pour aboutir aux solutions.

La vie ne se plie pas à une définition simpleDans son sens le plus large, la biologie est l’étude des êtres vivants, la science de la vie. Il existe une diversité stupéfiante d’êtres vivants, qui peuvent être étudiés sous différents angles : des biologistes vivent parmi les gorilles, d’autres récoltent des fossiles ou écoutent les baleines, certains déchiffrent les messages codés dans les longues molécules de l’hérédité ou mesurent le nombre de battements par seconde des ailes des colibris.

Qu’est-ce qui permet de dire qu’une chose est « vivante » ? Tout le monde conviendra qu’un cheval qui galope est vivant et qu’une voiture ne l’est pas, mais pourquoi ? On ne peut pas dire « s’il bouge, il est vivant » : une voiture peut se déplacer, de la gélatine peut trembler dans un bol, on ne dira cependant pas que ces objets sont vivants. Bien que nous ne puissions pas définir la vie par une seule phrase simple, nous pouvons la circonscrire par une série de sept caractéristiques par-tagées par les êtres vivants.

■ Organisation cellulaire. Tous les organismes sont constitués d’une ou de plusieurs cellules. Généralement trop petite pour être visible à l’œil nu, une cellule réalise l’ensemble des activités de base du vivant. Toute cellule est délimitée par une membrane qui la sépare du milieu dans lequel elle se trouve.

■ Complexité ordonnée. Tous les objets vivants sont complexes et hautement ordonnés. Notre corps est composé d’un grand nombre de cellules différentes et chacune d’entre elles possède des structures moléculaires complexes. Nombre d’objets non vivants sont eux aussi complexes, mais ils ne manifestent pas ce degré de complexité ordonnée.

2 partie I La base moléculaire de la vie


Système d’organes Organisme Population Espèces Communauté Écosystèmes

NIVEAU DE L’ORGANISME NIVEAU DES POPULATIONS

Biosphère

■ Sensibilité. Tous les organismes répondent à des stimulus : les plantes s’orientent vers la lumière, les pupilles de nos yeux se dilatent quand nous sommes dans l’obscurité.

■ Croissance, développement et reproduction. Tous les organismes sont capables de croître et de se reproduire et possèdent des molécules héritées qu’elles transmettent à leur descendance, assurant que celle-ci appartient à la même espèce.

■ Utilisation d’énergie. Tous les organismes absorbent de l’énergie, qu’ils utilisent pour effectuer divers travaux. Chacun de nos muscles est alimenté par l’énergie qui nous est fournie dans les aliments que nous ingérons.

■ Homéostasie. Tous les organismes maintiennent des conditions internes relativement constantes, différentes de celles du milieu environnant, un phénomène dénommé homéostasie. C’est ainsi par exemple que la température de notre corps est pratiquement constante malgré les écarts de température du milieu extérieur.

■ Adaptation évolutive. Tous les organismes interagissent avec d’autres organismes et avec leur environnement inanimé, qui influencent leur survie ; ils développent en conséquence des adaptations à cet environnement.

Les systèmes vivants possèdent une organisation hiérarchiséeL’organisation du monde vivant est hiérarchisée, c’est-à-dire que chaque niveau se construit sur le niveau sous-jacent.

1. Le niveau de la cellule. Au niveau cellulaire (�gure 1.1), les atomes, éléments fondamentaux de la matière, se trouvent regroupés en ensembles appelés molécules. Des biomolécules complexes sont assemblées en structures

microscopiques dénommées organites ; ceux-ci sont intégrés dans des unités délimitées par une membrane, dénommées cellules. La cellule est l’unité de base de la vie. Un grand nombre d’organismes – la plupart des bactéries et de nombreux protistes – sont constitués d’une seule cellule. Tous les animaux et végétaux, de même que la plupart des champignons et certains protistes, sont en revanche pluricellulaires.

2. Le niveau de l’organisme. Les cellules des organismes pluricellulaires complexes sont regroupées selon trois niveaux d’organisation. À la base on trouve les tissus, ensembles de cellules semblables formant une unité fonctionnelle. Plusieurs tissus différents sont à leur tour regroupés en organes, qui constituent une unité de structure et de fonction. Notre cerveau, par exemple, est un organe constitué de cellules nerveuses et de divers tissus associés qui forment des recouvrements protecteurs et des éléments �gurés du sang. Au troisième niveau d’organisation, les organes sont regroupés en systèmes d’organes. Le système nerveux, par exemple, comporte des organes sensoriels, le cerveau, la moelle épinière et les neurones qui transmettent des signaux.

Figure 1.1 Organisation hiérarchisée des êtres vivants. La vie est hautement organisée, hiérarchisée depuis l’atome jusqu’aux organismes pluricellulaires complexes. Des atomes se lient en formant des molécules, qui sont assemblées pour former des structures plus complexes telles que des organites, qui à leur tour forment des sous-systèmes responsables de fonctions variées. Les cellules peuvent être organisées en tissus, puis en organes et en systèmes d’organes tels que le système nerveux des oies ici représenté. Cette organisation s’étend au-delà des organismes individuels : jusqu’aux populations, communautés, écosystèmes et �nalement la biosphère dans son ensemble.

chapitre 1 La biologie, une science 3


3. Le niveau de la population. Les organismes individuels sont organisés selon différents niveaux de hiérarchie dans le monde vivant. Le niveau de base est la population, groupe d’organismes appartenant à une même espèce et regroupés géographiquement. L’ensemble des populations d’un type particulier d’organisme constitue une espèce, dont tous les membres se ressemblent et sont interféconds. Plus haut dans la hiérarchie, on trouve les communautés biologiques, comprenant toutes les populations des diverses espèces vivant dans un même lieu.

4. Le niveau de l’écosystème. Au plus haut niveau d’organisation biologique, des populations d’organismes interagissent entre elles et avec leur environnement physique. Ensemble, ces populations et leur environnement constituent un système écologique ou écosystème. C’est ainsi par exemple qu’une communauté biologique de prairie de montagne interagit considérablement et de diverses manières avec le sol, l’eau et l’atmosphère de cet écosystème de montagne.

5. La biosphère. Notre planète dans son ensemble peut être considérée comme un écosystème, que nous désignons « biosphère ».

À chaque niveau d’organisation du monde vivant apparaissent de nouvelles propriétés. Ces propriétés, dites propriétés émergentes, ne sont pas nécessairement prévisibles. L’examen des cellules indi-viduelles d’un animal, par exemple, ne permet pas de se faire une idée de ce à quoi ressemble cet animal dans son ensemble. Nombre de phénomènes météorologiques, tels les ouragans, sont en fait des propriétés émergentes de plusieurs variables météorologiques qui interagissent. La difficulté de définir la vie est liée au fait que le monde vivant manifeste de nombreuses propriétés émergentes.

Cette description des caractéristiques communes et de l’orga-nisation des systèmes vivants sert d’introduction à notre exploration de la biologie. Avant de continuer, nous considérerons la question plus large de la nature même de la science.

Question de synthèse 1.1La biologie est une science unifi catrice qui regroupe d’autres sciences naturelles, telles que la chimie et la physique, en vue d’étudier les systèmes vivants. Il n’existe pas de défi nition simple de la vie, mais les systèmes vivants partagent un certain nombre de propriétés qui, ensemble, décrivent la vie. Les systèmes vivants sont organisés hiérarchiquement, depuis le niveau cellulaire jusqu’à la biosphère dans son ensemble�; à chaque niveau peuvent émerger des propriétés nouvelles, s’ajoutant aux propriétés antérieures.

■ Est-il possible d’étudier la biologie sans étudier d’autres sciences�?

1.2 Nature de la science

Objectifs1. Comparer les divers types de raisonnement utilisés

par les biologistes.2. Montrer comment on formule une hypothèse.

Pas plus que la vie, la science ne se prête à une définition simple. Pen-dant de nombreuses années, des scientifiques ont parlé de la « méthode

1.2

scientifique » comme s’il y avait une seule façon de faire de la science. Cette simplification outrancière a contribué à la confusion régnant auprès des non-scientifiques quant à la nature de la science.

Fondamentalement, la science tend à améliorer, par l’obser-vation et le raisonnement, la compréhension du monde qui nous entoure. Au départ, on admet que les forces naturelles actuellement en action l’ont toujours été, que la nature fondamentale de l’univers est inchangée depuis le commencement, et qu’il n’est pas en train de changer aujourd’hui. Les phénomènes naturels peuvent être étudiés de diverses manières, il n’y a pas une unique méthode scientifique.

Les scientifiques essayent d’interpréter objectivement les données et observations qu’ils ont collectées. Compte tenu de leur statut d’êtres humains, ceci n’est pas entièrement possible ; mais la science étant une œuvre collective soumise à vérification, elle se corrige elle-même. Les résultats d’un chercheur sont vérifiés par d’autres chercheurs et, si ces résultats ne peuvent être reproduits, ils sont rejetés.

La science est en grande partie descriptiveSelon la vision classique de la méthode scientifique, les observations mènent à émettre des hypothèses ; celles-ci permettent d’établir des prédictions qui peuvent être testées expérimentalement. C’est ainsi que de nouvelles idées sont évaluées, avec impartialité, pour acquérir une vision de plus en plus exacte de la nature. Nous discuterons dans la suite de la présente section cette manière de faire la science, mais il est important de comprendre que la science est pour une large part purement descriptive : si l’on veut comprendre quelque chose, la première étape consiste à la décrire complètement. Une part impor-tante de la biologie est consacrée à la description de plus en plus précise de la nature.

L’étude de la biodiversité est un exemple de science descrip-tive qui a des implications non seulement sociétales mais également dans d’autres aspects de la biologie. Des efforts sont en cours aux fins de classifier tous les êtres vivants. Ce projet ambitieux est purement descriptif, mais il aboutira à une bien meilleure compréhension de la biodiversité ainsi que de l’impact de notre espèce sur celle-ci.

L’un des plus importants accomplissements de la biologie moléculaire à l’aube du xxie siècle fut la description complète de la séquence du génome humain. Cette connaissance génèrera de nombreuses hypothèses nouvelles à propos de la biologie humaine, et de nombreuses expériences seront nécessaires pour tester ces hypothèses, mais la détermination de la séquence elle-même était de la science descriptive.

La science fait appel à des raisonnements déductifs et inductifsLa logique reconnaît deux voies opposées menant à des conclusions logiques : les raisonnements déductif et inductif. La science utilise ces deux méthodes, mais c’est l’induction qui constitue la principale voie de raisonnement de la science fondée sur l’hypothèse.

Le raisonnement déductifLe raisonnement déductif prédit des résultats spécifiques sur la base de principes généraux. Il y a plus de 2 200 ans, le savant grec Ératos-thène a utilisé la géométrie euclidienne et le raisonnement déductif pour estimer avec précision la circonférence de la Terre (figure 1.2). Le raisonnement déductif est le mode de raisonnement des mathéma-ticiens et des philosophes, mais il est également utilisé dans toutes les branches de la connaissance pour tester la validité d’idées générales.



Lumière dusoleil à midi

Puits

Rayonslumineuxparallèles

Hauteur del’obélisque

Distance entrevilles : 800 km

Longueurde l’ombre

a

a

Observation

Prédictions

Prédictionsconfirmées

Question

Hypothèse 1Hypothèse 2Hypothèse 3Hypothèse 4Hypothèse 5

Hypothèsespossibles

Hypothèsesrestantes

Dernière hypothèse restante

Rejet des hypothèses 2 et 3

Rejet des hypothèses 1 et 4

Hypothèse 2Hypothèse 3Hypothèse 5

Hypothèse 5

Expérience 1 Expérience 2 Expérience 3 Expérience 4

Modification de l’hypothèse

Expérience

Expérience

Par exemple si, par définition, tous les mammifères possèdent des poils et si vous trouvez un animal dépourvu de poils, vous pouvez conclure que celui-ci n’est pas un mammifère. Le biologiste utilise le raisonnement déductif pour inférer, à partir des caractéristiques d’un spécimen, l’appartenance de celui-ci à une espèce donnée.

Le raisonnement inductifDans le raisonnement inductif, la logique évolue en sens inverse, du particulier au général. C’est à partir d’observations spécifiques que le raisonnement inductif construit des principes généraux. Par exemple, si les caniches ont des poils, de même que les terriers et tous les autres chiens que vous observez, vous pouvez conclure que tous les chiens sont poilus. Le raisonnement inductif mène à des généralisations qui peuvent ensuite être testées. C’est au xviie siècle que le raisonnement inductif prit de l’importance en Europe, lorsque Francis Bacon, Isaac Newton et d’autres commencèrent à utiliser les résultats d’expériences pour induire des principes généraux concer-nant le fonctionnement du monde.

Le rôle des gènes homéotiques au cours du développement constitue un exemple de raisonnement inductif choisi dans la bio-logie moderne. L’étude de la mouche du vinaigre, Drosophila melanogaster, a mis en évidence des gènes capables de provoquer des modifications spectaculaires du programme de dévelop pement, telles que par exemple l’apparition d’une patte à la place d’une antenne. On a depuis trouvé de tels gènes dans pratiquement tous les animaux pluri cellulaires analysés, ce qui a mené à l’idée générale que les gènes homéotiques contrôlent le programme de dévelop-pement des animaux.

La science fondée sur l’hypothèse élabore des prédictions et les testeLes scientifiques déterminent quels principes généraux sont vrais parmi tous ceux qui pourraient l’être ; pour ce faire, ils testent sys-tématiquement les diverses propositions. Si celles-ci se montrent inconsistantes avec les résultats expérimentaux, elles sont rejetées comme fausses. La figure 1.3 illustre cette méthodologie.

Figure 1.2 Raisonnement déductif : comment Ératosthène estima la circonférence de la Terre sur la base d’un raisonnement déductif. 1. Un jour où les rayons solaires brillaient au fond d’un puits situé à Syène, en Égypte, Ératosthène mesura la longueur de l’ombre portée par un grand obélisque dans la ville d’Alexandrie située à 800 kilomètres. 2. La longueur de l’ombre et la hauteur de l’obélisque formaient les deux côtés d’un triangle. Tirant parti des principes de la géométrie euclidienne récemment décrits, Ératosthène calcula l’angle a, soit 7° et 12´ ou encore

exactement 1⁄50e du cercle (360°). 3. Si l’angle a vaut 1⁄50e du cercle, il en découle que la distance entre l’obélisque d’Alexandrie et le puits

de Syène doit égaler 1⁄50e de la circonférence de la Terre. 4. Ératosthène avait appris que le trajet à dos de chameau depuis Alexandrie jusqu’à Syène prenait cinquante jours. Estimant qu’un chameau parcourait une distance de 18,5 kilomètres par jour, il estima la distance entre l’obélisque et le puits à 925 kilomètres (il n’utilisait évidemment pas les mêmes unités de mesure). 5. Ératosthène conclut donc que la circonférence de la Terre était de 50 × 925 = 46 250 kilomètres. Selon les mesures actuelles, la distance entre l’obélisque et le puits est un peu supérieure à 800 kilomètres. Si Ératosthène s’était basé sur cette valeur, il aurait obtenu une valeur de 50 × 800 = 40 000 kilomètres. La circonférence réelle est de 39 940 kilomètres.

Figure 1.3 La démarche scientifique. Ce diagramme illustre la démarche scienti�que. Dans un premier temps, le chercheur fait des observations qui soulèvent une question. Il imagine alors diverses explications (hypothèses) pour répondre à la question. Il conçoit ensuite des expériences destinées à éliminer certaines de ces hypothèses. Celles qui résistent font l’objet de nouvelles prédictions et de nouvelles expériences sont conçues en vue de les mettre à l’épreuve. Le processus peut être itératif. L’information issue des résultats expérimentaux peut servir à modi�er l’hypothèse originale de façon à la mettre en meilleure adéquation avec ces résultats.



Après avoir effectué des observations soigneuses, les scienti-fiques élaborent une hypothèse, c’est-à-dire une explication plau-sible tenant compte de leurs observations. L’hypothèse est une explication susceptible d’être vraie. Tant que les hypothèses n’ont pas été contredites, elles sont retenues. Elles sont utiles puisqu’elles s’accordent avec les faits connus mais elles restent toujours suscep-tibles d’être rejetées si, à la lumière d’informations nouvelles, on montre qu’elles sont incorrectes.

Cette procédure peut également être itérative, c’est-à-dire que, au regard de nouvelles données, une hypothèse peut être modi-fiée et affinée. C’est ainsi qu’en étudiant la nature de l’information génétique, les généticiens George Beadle et Edward Tatum abou-tirent à l’hypothèse « un gène/une enzyme » (voir chapitre 15). Selon cette hypothèse, un gène représente l’information génétique néces-saire à la synthèse d’une enzyme donnée. Lorsqu’on connut plus en détail la nature de l’information génétique, l’hypothèse fut affinée sous la forme « un gène/un polypeptide », car une enzyme peut être constituée de plus d’un polypeptide. Lorsque la nature de l’informa-tion génétique fut encore mieux définie, d’autres chercheurs mon-trèrent qu’un simple gène peut spécifier plus d’un polypeptide, et l’hypothèse fut de nouveau affinée.

La mise à l’épreuve des hypothèsesLa mise à l’épreuve d’une hypothèse est ce qu’on appelle une expérience. Supposez que vous entriez dans une pièce obscure. Vous élaborez diverses hypothèses en vue de comprendre pour-quoi elle apparaît sombre. Une première hypothèse pourrait être par exemple que l’interrupteur n’est pas enclenché ; une autre hypothèse serait que l’ampoule est grillée ou encore que vous êtes devenu aveugle. En vue d’évaluer ces hypothèses, vous devrez ima-giner une expérience susceptible d’exclure une ou plusieurs d’entre elles.

Vous pouvez par exemple changer la position de l’interrup-teur ; si ce faisant la lumière n’apparaît pas, vous devez rejeter votre première hypothèse et admettre qu’il existe une autre raison à l’obscurité. Il faut noter que ce résultat ne démontre pas l’exacti-tude des hypothèses restantes. Une expérience est fructueuse si elle démontre l’inexactitude de l’une au moins des hypothèses qui ont été émises.

Dans ce livre, nous aurons à plusieurs reprises l’occasion de faire la connaissance d’hypothèses qui ont résisté à l’expérimenta-tion. Nombre d’entre elles continueront à le faire tandis que d’autres devront être abandonnées ou révisées à la suite de nou-velles observations. Comme toute science, la biologie est en évolu-tion constante, de nouvelles idées apparaissant et remplaçant des idées antérieures.

La mise en œuvre de témoinsIl est fréquent que les scientifiques souhaitent étudier des phéno-mènes qui sont influencés par plusieurs facteurs, appelés variables. Si on veut tester diverses hypothèses concernant l’une de ces variables, il faut s’assurer que toutes les autres variables soient main-tenues constantes. Pour ce faire, on met en place deux traitements parallèlement : dans le premier, on modifie une variable en vue de tester l’hypothèse ; dans la seconde, dénommée témoin, la variable n’est pas altérée. À part cela, les deux traitements sont rigoureuse-ment identiques, de sorte que toute différence observée dans les résultats des deux traitements ne pourra être imputée qu’à l’influence de la variable qui a été modifiée.

L’un des défis majeurs de la recherche expérimentale est l’élaboration d’expériences permettant d’isoler une variable donnée de tous les autres facteurs pouvant influencer le phénomène étudié.

L’utilisation de prédictionsPour être fructueuse, une hypothèse doit être valide, mais en plus utile : elle doit nous apporter quelque chose qu’on désire connaître. Une hypothèse qui permet des prédictions est particulièrement utile, car celles-ci fournissent un moyen de tester sa validité. Si les résultats de l’expérience sont inconsistants avec la prédiction, l’hypo thèse devra être rejetée ou modifiée ; dans le cas contraire, elle sera renforcée. Une hypothèse est d’autant plus validée que le nombre de prédictions qui en découlent et qui sont confirmées par l’expérience est élevé.

Par exemple, c’est ainsi qu’au début de l’histoire de la micro-biologie on savait que l’exposition à l’air d’un bouillon de culture provoquait sa contamination. Deux hypothèses furent proposées pour expliquer cette observation : celle de la génération spontanée et celle des germes. La première hypothèse considérait que les molécules organiques possèdent une propriété inhérente pouvant mener à la génération spontanée de vie. La seconde hypothèse proposait que des micro-organismes préexistants dans l’air peuvent contaminer le bouillon de culture.

Ces hypothèses concurrentes furent soumises à de nom-breuses expériences impliquant la filtration de l’air et l’ébullition du bouillon de culture en vue de tuer tout germe contaminant. C’est Louis Pasteur qui réalisa l’expérience décisive, en fabriquant des flacons possédant un mince goulot courbé en « col de cygne » ; celui-ci constituait une sorte de chicane empêchant d’éventuels contaminants présents dans l’atmosphère d’atteindre le bouillon de culture, tout en maintenant le contact de celui-ci avec l’air exté-rieur. Lorsque de tels flacons étaient stérilisés par ébullition, ils restaient stériles mais, si on brisait leur goulot courbé, ils se conta-minaient (figure 1.4).

Résultat : Il ne se produit pas de contamination dans le flacon intact. Si on casse le col, l’accès

au milieu de culture de germes externes est facilité et il y a contamination.

Conclusion : Ce sont des microorganismes préexistants qui se développent dans le milieu de culture.

D É M A R C H E S C I E N T I F I Q U E

Question : Quelle est la source de la contamination affectant un flacon de bouillon de culture exposé

à l’air ?

Hypothèse des germes : Des microorganismes préexistants dans l’air contaminent le milieu de culture.

Prédiction: Le milieu de culture restera stérile si on empêche les microorganismes de pénétrer

dans le flacon.

Hypothèse de la génération spontanée : Des micro-organismes sont spontanément générés à partir

de molécules organiques non vivantes présentes dans le milieu de culture.

Prédiction : Des microorganismes seront spontanément générés à partir de molécules organiques

présentes dans le milieu de culture stérilisé.

Expérience : On utilise des flacons à col de cygne, pour empêcher l’entrée de microorganismes.

Pour s’assurer que le milieu de culture est encore apte à assurer la vie, on casse le col d’un des flacons après

stérilisation.

Flacon stérilisé par ébullition du milieu de culture

Le flacon intact reste stérile

Le flacon dont le col a été cassé est contaminé après exposition à de l’air contenant des germes.

Col cassé

Figure 1.4 Expérience destinée à tester l’hypothèse de la génération spontanée et celle des germes.



Ce résultat était prédit par l’hypothèse des germes : lorsque le flacon stérile est exposé à l’air, des germes en suspension dans celui-ci entrent en contact avec le bouillon de culture où ils croissent. L’hypothèse de la génération spontanée ne prédisait pas de différence dans les résultats selon que le goulot était intact ou brisé. Dans les conditions testées, cette expérience réfutait l’hypo-thèse de la génération spontanée et soutenait celle des germes.

Le réductionnisme divise les systèmes en leurs composantesDans le but de comprendre un système complexe, les scientifiques uti-lisent souvent l’approche philosophique appelée réductionnisme, qui consiste à diviser le système en ses composantes. L’approche générale de la biochimie a été le réductionnisme, ce qui a remarquablement réussi à démêler la complexité du métabolisme cellulaire en se concentrant sur des voies métaboliques individuelles et sur des enzymes spécifiques. C’est en analysant chaque voie et ses composantes que les scientifiques ont acquis une image globale du métabolisme des cellules.

Appliqué à des systèmes vivants, le réductionnisme a cependant des limites. L’une d’elles provient de ce que, isolées, les enzymes ne fonctionnent pas toujours de la même façon que lorsqu’elles sont inté-grées dans leur contexte cellulaire normal. Un problème plus important provient de ce que l’interaction complexe de diverses fonctions inter-connectées mène à l’apparition de propriétés émergentes imprévisibles à partir du fonctionnement des parties. On sait par exemple que les ribosomes sont les sites cellulaires de la synthèse des protéines ; cette fonction ne pourrait cependant pas être déduite de l’analyse des pro-téines et des ARN qui les constituent. À un niveau supérieur, la compré-hension de la physiologie d’une bernache du Canada ne permettrait pas de déduire le comportement d’un vol de bernaches. Ce n’est que récem-ment que les biologistes se sont confrontés à ce genre de problème et ont commencé à réfléchir aux moyens de traiter le tout aussi bien que les parties. Cette nouvelle approche est le domaine de la biologie des systèmes, qui fait appel à des modèles mathématiques et informatiques.

Les biologistes construisent des modèles pour expliquer les systèmes vivantsLes biologistes construisent des modèles de diverses manières et pour une variété d’utilisations. Le généticien construit des modèles de réseaux interactifs de protéines contrôlant l’expression des gènes. Le biologiste des populations construit des modèles sur la manière dont les changements évolutifs se produisent. Le biologiste cellu-laire construit des modèles sur les voies de transduction de signaux et sur les événements menant d’un signal externe à des événements internes. Le biologiste structural construit des modèles de la struc-ture des protéines et des complexes macromoléculaires des cellules.

Les modèles fournissent un moyen pour organiser la manière dont on pense un problème. Ils permettent aussi de nous rappro-cher de vues d’ensemble plutôt que de nous limiter à une approche réductionniste extrême. C’est l’analyse réductionniste qui fournit les composantes, et le modèle qui montre comment elles s’ajustent les unes aux autres. Il arrive souvent que ces modèles suggèrent de nouvelles expériences susceptibles de les affiner ou de les tester.

Au fur et à mesure que les scientifiques améliorent leurs connaissances des flux de molécules dans les systèmes vivants, des modèles cinétiques plus sophistiqués peuvent être utilisés pour appliquer à leur contexte cellulaire l’information sur des enzymes isolées. En biologie des systèmes, cette modélisation est appliquée à grande échelle aux réseaux régulateurs du développement, et même à une cellule bactérienne dans son ensemble.

Nature des théories scientifiquesLe mot théorie est utilisé de deux manières par les scientifiques. D’un côté on parle de théorie pour désigner une explication d’un phéno-mène naturel, souvent basée sur quelque principe général. C’est ainsi, par exemple, que le principe proposé initialement par Newton est désigné « théorie de la gravitation ». De telles théories regroupent souvent des concepts qui n’apparaissaient pas auparavant comme reliés ; elles offrent une explication unifiée de phénomènes divers.

Le mot théorie désigne également un ensemble de concepts inter-connectés, soutenus par des raisonnements scientifiques et des évidences expérimentales, qui permettent d’expliquer des faits dans un domaine d’étude particulier. Dans ce sens, une théorie fournit un cadre indispen-sable à l’élaboration d’un corps de connaissances. C’est ainsi par exemple qu’en physique la théorie quantique unit un ensemble d’idées concernant la nature de l’univers, explique des faits expérimentaux et sert de guide à la formulation de nouvelles questions et de nouvelles expériences.

Pour un scientifique, les théories représentent le socle de la science, ce dont on est le plus certain. Dans le langage commun par contre, le sens du terme théorie est tout à fait opposé, il désigne géné-ralement une hypothèse hasardeuse, impliquant un manque de connaissance. Il n’est évidemment pas surprenant que cette différence d’acception soit source de confusion. Dans le présent ouvrage, c’est toujours dans le sens scientifique, en référence à un principe général accepté ou à un corpus de connaissances, que le terme sera employé.

Certains critiques, étrangers à la sphère scientifique, tentent de discréditer l’évolution en la considérant « juste comme une théorie ». L’hypothèse du phénomène de l’évolution est cependant un fait scien-tifique reconnu, soutenu par une masse impressionnante d’arguments. La théorie moderne de l’évolution est un ensemble complexe d’idées dont l’importance s’étend bien au-delà de l’explication de l’évolution ; elle envahit tous les domaines de la biologie et fournit le cadre concep-tuel unificateur de la biologie en tant que science. Ici encore la question clé est « Comment l’hypothèse s’accorde-t-elle aux observations ? ». La théorie de l’évolution le fait très bien.

Recherche fondamentale et recherche appliquéeIl fut un temps à la mode de parler de la méthode scientifique comme consistant en une séquence ordonnée d’étapes logiques « vrai/faux ». À chaque étape, l’une ou l’autre des alternatives incompatibles entre elles serait rejetée, comme si la méthode des essais et erreurs devait inévita-blement conduire le chercheur à travers le labyrinthe d’incertitudes qui freine toujours le progrès scientifique. Si c’était le cas, un ordinateur ferait un bon scientifique, mais ce n’est pas ainsi qu’on fait de la science.

Comme l’a fait remarquer le philosophe britannique Karl Popper, tous les chercheurs qui réussissent ont une assez bonne idée des résultats qui sortiront de leurs expériences dès le moment où ils conçoivent celles-ci. Ils ont ce que Popper appelle une « préconception imaginative » de ce que pourrait être la vérité. C’est parce que l’intui-tion et l’imagination jouent un si grand rôle en science que certains scientifiques y excellent, au même titre que les Beatles sortent du lot des chanteurs-compositeurs ou que Claude Monet sort du lot des impressionnistes.

Certains chercheurs se consacrent à la recherche fondamentale, dont l’objectif est d’étendre les frontières de la connaissance. C’est principale-ment dans des universités qu’ils travaillent et leur recherche est habituel-lement financée par diverses agences et fondations.

L’information engendrée par la recherche fondamentale contri-bue à l’accroissement de la connaissance scientifique dans son ensemble et fournit les fondements scientifiques nécessaires à la recherche appliquée. C’est surtout dans diverses industries que cette der-nière est menée. Le travail des scientifiques y porte par exemple sur la fabrication d’additifs alimentaires, la création de nouveaux médica-ments ou encore le contrôle de la qualité de l’environnement.



Les résultats d’une recherche sont publiés dans des journaux scientifiques, où les expériences et les conclusions sont évaluées par d’autres scientifiques. Ce processus d’évaluation critique par des pairs est au cœur de la science moderne ; il veille à assurer qu’une recherche défectueuse ou des affirmations erronées n’acquièrent pas l’autorité d’un fait scientifique. Récemment, des problèmes ont surgi concernant la reproductibilité de certains résultats en biologie ; le fait que ces cas aient été analysés montre la nature introspective de la science.

Ayant une idée de base de ce qu’est la science et comment elle fonctionne, considérons en détail un excellent exemple, celui du développement de l’une des idées les plus essentielles de l’his-toire de la science : la théorie de l’évolution sur la base de la sélec-tion naturelle, proposée par Darwin.

Question de synthèse 1.2La science est largement descriptive, elle accumule des observations en vue d’a� ner nos vues. La science fait appel tant au raisonnement déductif qu’au raisonnement inductif. Les hypothèses scientifi ques sont des suggestions d’explication de phénomènes observés. Les prédictions qui sont issues de ces hypothèses doivent pouvoir être testées par des expériences contrôlées. Les théories sont des explications cohérentes des données observées, mais elles sont susceptibles d’être modifi ées à la suite de nouvelles observations.

■ En quoi une théorie scientifique diffère-t-elle d’une hypothèse�?

1.3 Darwin et l’évolution :un exemple de recherche scientifi que

Objectifs1. Envisager comme théorie scientifique la théorie de l’évolution

proposée par Darwin.2. Énoncer les arguments en faveur de la théorie de l’évolution.

La théorie de l’évolution proposée par Darwin explique et décrit comment les organismes se sont modifiés sur Terre et ont acquis une diversité de nouvelles formes au cours du temps. Cette théorie célèbre illustre bien la manière dont les scientifiques développent une hypothèse et comment une théorie scientifique naît, croît et est progressivement acceptée.

Charles Robert Darwin (1809 – 1882 ; figure 1.5) était un natu-raliste anglais qui, après trente ans d’études et d’observations, écrivit l’un des livres les plus célèbres et les plus influents de tous les temps. La parution de ce livre, On the Origin of Species by Means of Natural Selection, a fait sensation et les idées que Darwin y a développées ont joué un rôle central dans l’évolution de la pensée depuis lors.

L’idée de l’évolution est antérieure à DarwinÀ l’époque de Darwin, on pensait généralement que les diverses sortes d’organismes et leurs structures individuelles résultaient d’actions directes d’un créateur (cette croyance est encore partagée

1.3

aujourd’hui par certains). On pensait que les espèces avaient été créées spécialement et étaient immuables.

Un certain nombre de naturalistes et de philosophes anté-rieurs à Darwin avaient cependant déjà émis l’idée que les êtres vivants avaient changé au cours de l’histoire de la vie sur la Terre ; en d’autres mots, il y avait eu une évolution, et les êtres vivants actuels différaient de ceux du commencement. La contribution de Darwin consiste en un concept, qu’il appela « sélection naturelle », expli-quant de manière cohérente et logique ce processus de changement. Darwin porta en outre ses idées à l’attention d’un large public.

Darwin a observé des di� érencesentre organismes apparentésL’histoire de la théorie de Darwin débute en 1831, lorsqu’il avait 22 ans. Darwin participait à une expédition cartographique mari-time de cinq ans le long des côtes d’Amérique du Sud (figure 1.6) à bord du HMS Beagle. Ce long voyage permit à Darwin d’étudier une grande diversité de plantes et d’animaux continentaux et insu-laires autant qu’océaniques. Il observa également de nombreux phénomènes qui jouèrent un rôle central dans l’élaboration de ses conclusions finales.

Darwin avait constaté à diverses reprises que les caractères d’espèces similaires variaient quelque peu d’une région à l’autre. Ces traits de répartition géographique lui suggérèrent que les lignées appartenant à une espèce donnée se modifient au fur et à mesure qu’elles s’éloignent les unes des autres, par migration vers d’autres zones géographiques. Dans les îles Galápagos, situées à 960 kilo-mètres des côtes de l’Équateur, Darwin découvrit une diversité de pinsons répartis sur les différentes îles. Bien qu’apparentées, les qua-torze espèces de pinson diffèrent légèrement, en particulier en ce qui concerne leurs becs (figure 1.7).

Darwin pensa qu’il était raisonnable d’admettre que tous ces oiseaux descendaient d’un ancêtre commun en provenance de l’Amérique du Sud continentale, plusieurs millions d’années aupa-ravant. Ayant été amenés à se nourrir d’aliments différents sur les diverses îles, les descendants de cette espèce ont progressivement modifié leurs becs, autrement dit ont évolué. Une étude plus détaillée de ces pinsons est présentée aux chapitres 21 et 22.

Figure 1.5 Charles Darwin. Cette photographie nouvellement redécouverte, datée de 1881, année précédant la mort de Darwin, est probablement la dernière du grand biologiste.



Îles Britanniques

ÎlesHébrides

E U R O P E

A F R I Q U E

Madagascar

MauriceLa Réunion

Cap de BonneEspérance Détroit du Roi

Georges Hobart

Sydney

A U S T R A L I E

Nouvelle-Zélande

ÎlesTonga

ÎlesPhilippines

Équateur

A S I E

O C É A NA T L A N T I Q U E

N O R D

Îles duCap-Vert

ÎlesMarquises

ÎlesGalapagos

Valparaiso

Îles dela Société

Détroit de Magellan

Terre de FeuCap Horn

ÎlesMalouines

Port DesireO C É A N

A T L A N T I Q U ES U D

MontevideoBuenos Aires

Rio de JaneiroSte Hélène

Ascension

A M É R I Q U ED U N O R D

ÎlesCanaries

ÎlesCocosA M É R I Q U E

D U S U D

Bahia

O C É A NP A C I F I Q U E

N O R D

O C É A NP A C I F I Q U E

N O R D

O C É A NI N D I E N

Plus généralement, Darwin fut frappé par le fait que les végé-taux et les animaux de ces îles volcaniques relativement jeunes res-semblaient à ceux qu’on trouvait sur les côtes proches d’Amérique du Sud. Si chacun de ces organismes avait été créé indépendam-ment et simplement mis en place sur les îles Galápagos, pourquoi n’auraient-t-ils pas ressemblé aussi bien à des plantes et animaux présents sur des îles des côtes d’Afrique par exemple, qui jouissent d’un climat comparable ? Pourquoi ressemblaient-ils au contraire à ceux de la côte sud-américaine toute proche ?

Darwin a proposé l’hypothèse de la sélection naturelle comme mécanisme de l’évolution

C’est une chose d’observer les résultats de l’évolution, c’en est une autre de comprendre comment l’évolution se réalise. Le grand exploit de Darwin réside dans sa formulation de l’hypo-thèse selon laquelle c’est la sélection naturelle qui rend compte de l’évolution.

Figure 1.6 Le périple de cinq ans du Beagle. L’essentiel du temps de l’expédition fut consacré à l’exploration des côtes de l’Amérique du Sud et des îles côtières, en particulier des îles Galápagos. L’étude que Darwin effectua sur la faune des Galápagos a joué un rôle essentiel dans le développement de sa conception du rôle de la sélection naturelle dans l’évolution.

Pinson pique-bois (Camarhynchus pallidus) Grand pinson terrestre (Geospiza magnirostris) Pinson des cactus (Geospiza scandens)

Figure 1.7 Trois pinsons des Galápagos et leur nourriture. Sur les îles Galápagos, Darwin observa quatorze espèces de pinsons différant entre eux principalement par leur bec et leur mode d’alimentation. Les trois espèces �gurées ici se nourrissent très différemment et Darwin conjectura que les formes de leur bec représentaient des adaptations évolutives aux aliments qui étaient disponibles dans leur habitat respectif.



2

6

18

54

46

8

Progression géométriqueProgression arithmétique

Darwin et MalthusLa lecture par Darwin de An Essay on the Principle of Population (1798), un ouvrage de Thomas Malthus, a eu une influence considérable sur le développement de son hypothèse. Dans son livre, Malthus fait remar-quer que les populations de plantes et d’animaux (y compris d’hommes) tendent à s’accroître géométriquement tandis que l’homme ne parvient à accroître sa production d’aliments qu’arithmétiquement. Autrement dit, la population s’accroît par un facteur multiplicateur : dans la série 2, 6, 18, 54 par exemple, chaque nombre vaut 3 fois le précédent. La pro-duction alimentaire, elle, s’accroît par un facteur additif : dans la série 2, 4, 6, 8 par exemple, chaque nombre possède deux unités de plus que le précédent. La figure 1.8 illustre l’évolution que ces deux types de rela-tions produisent au cours du temps.

Étant donné que les populations croissent géométriquement, n’importe quel animal ou végétal, s’il pouvait se reproduire sans aucun contrôle, couvrirait en un temps étonnamment bref toute la surface de la Terre. Si les populations d’espèces restent au contraire relativement constantes d’une année à l’autre, c’est à cause de la mortalité.

Éclairé par les idées de Malthus, Darwin observa que tous les organismes ont la capacité de produire une descendance plus impor-tante que celle susceptible de survivre, mais que seul un nombre limité de cette descendance survit et produit une nouvelle génération. En combinant cette observation avec ce qu’il avait vu durant son voyage et

avec sa propre expérience d’éleveur d’animaux domestiques, Darwin établit une importante relation : les individus possédant des qualités, physiques, comportementales ou autres, leur conférant un avantage dans leur environnement, ont une plus grande probabilité de survie que ceux qui sont moins bien nantis. En survivant, ils accroissent les chances que leurs caractères favorables soient transmis à la génération suivante. La fréquence de ces caractères augmentant de ce fait au sein de la popu-lation, c’est la nature même de celle-ci dans son ensemble qui change progressivement. C’est ce processus que Darwin appela sélection.

La sélection naturelleDarwin était très averti des variations au sein de populations d’ani-maux domestiques et son livre On the Origin of Species débute d’ail-leurs par une discussion détaillée de l’élevage de pigeons. Il savait que les éleveurs sélectionnaient certaines variétés de pigeons ou d’autres animaux, comme les chiens, pour produire certains carac-tères, processus que Darwin dénommait sélection artificielle.

La sélection artificielle produit souvent une grande variation dans les traits. Les races de pigeon domestiques, par exemple, manifestent une bien plus grande diversité que toutes les espèces sauvages de pigeons que l’on trouve dans le monde. Ceci suggéra à Darwin que des changements de ce type pourraient également se produire dans la nature. Assurément, si des éleveurs de pigeons étaient capables de favoriser de telles variations par sélection artificielle, la nature devait être capable de faire la même chose, un processus décrit par Darwin comme la sélection naturelle.

Darwin rédige son argumentationC’est en 1842 que Darwin mit par écrit l’essentiel de son argumen-tation en faveur du rôle de la sélection naturelle dans l’évolution. Après avoir montré son manuscrit à quelques-uns de ses plus proches amis scientifiques, Darwin rangea cependant ce dossier et pendant 16 ans se consacra à d’autres recherches. On ignore pourquoi Darwin ne publia pas son manuscrit initial dans lequel il présentait de manière approfondie et détaillée ses arguments.

Ce qui décida finalement Darwin à publier son hypothèse est un essai qu’un jeune naturaliste anglais, Alfred Russel Wallace (1823 – 1913), lui fit parvenir d’Indonésie en 1858. Dans cet essai, Wallace énonçait de manière concise l’hypothèse de l’évolution par sélection naturelle qu’il avait développée indépendamment de Darwin. Ayant pris connaissance de l’essai de Wallace, des amis de Darwin prirent des dispositions en vue d’une présentation commune de leurs idées lors d’un séminaire orga-nisé à Londres. Ce n’est qu’alors que Darwin compléta son manuscrit de 1842, dont il avait entrepris la rédaction si longtemps auparavant, et qu’il le soumit pour publication.

Mise à l’épreuve de l’hypothèsede la sélection naturellePlus de 130 ans se sont écoulés depuis la mort de Darwin, en 1882. Dans cet intervalle, les arguments soutenant sa théorie se sont pro-gressivement renforcés. Nous en présenterons ici brièvement quelques-uns. Au chapitre 21, nous reviendrons plus en détail sur la théorie de l’évolution et sur les arguments en sa faveur.

L’examen des fossilesDarwin prédisait que des études paléontologiques fourniraient les liens intermédiaires entre les grands groupes d’organismes, par exemple entre les poissons et les amphibiens supposés en dériver, de même qu’entre les reptiles et les oiseaux. La sélection naturelle permet d’ailleurs de prédire les positions relatives dans le temps de ces formes intermédiaires. Nous disposons à l’heure actuelle d’une quantité d’études paléontologiques inimaginable au xixe siècle ; il

Figure 1.8 Progressions géométrique et arithmétique. Une progression géométrique croît d’un facteur constant (dans la courbe présentée ici par exemple, la valeur est multipliée par 3 à chaque étape) ; une progression arithmétique croît d’une différence constante (ici par exemple la valeur est additionnée de 2 à chaque étape). Malthus prétendait que la courbe de croissance de la population humaine était géométrique alors que la courbe de croissance de la production alimentaire n’était qu’arithmétique.

Analyse de données Quel effet la réduction du facteur constant a-t-il sur une progression géométrique ? Comment la courbe de la figure 1.8 serait-elle modifiée ?

Question Serait-il possible d’obtenir un tel effet dans le cas de la population humaine ? Comment ??



Homme Chat Chauve-souris Marsouin Cheval

Homme Macaque Chien Oiseau Grenouille

0 40302010 6050 70

Nombre d’acides aminés de l’hémoglobine différents de ceux de l’homme

est vrai que de véritables intermédiaires sont difficiles à identifier, mais les paléontologues ont découvert ce qui apparaît comme des formes de transition et situées aux positions prédites dans le temps.

Des découvertes récentes de fossiles microscopiques ont étendu nos connaissances sur l’histoire de la vie sur Terre jusqu’il y a environ 3,5 milliards d’années. La découverte d’autres fossiles vient à l’appui des prédictions de Darwin et a fourni de nouveaux éclairages sur la façon dont les organismes ont évolué du simple au complexe durant ces longues périodes. Les animaux vertébrés en particulier ont laissé des traces fossiles d’une grande richesse et présentent des variations gra-duelles de forme, vitrines remarquables du processus de l’évolution.

L’âge de la TerreSelon la théorie de Darwin, la Terre devait être très ancienne, alors que certains physiciens défendaient l’idée qu’elle ne dépassait pas quelques milliers d’années. Cette contradiction préoccupait Darwin, pour qui l’évolution de l’ensemble des êtres vivants à partir d’un unique ancêtre originel devait avoir requis beaucoup plus de temps. La connaissance que nous avons actuellement de la vitesse de désintégration des isotopes de différents éléments radioactifs permet de dire que les physiciens se trompaient fortement : la Terre a été formée il y a mieux : environ 4,5 milliards d’années.

Le mécanisme de l’héréditéC’est à propos de l’hérédité que les critiques à l’encontre de Darwin furent les plus acerbes. Il faut dire qu’à l’époque, le concept de gène et les mécanismes de l’hérédité étaient totalement inconnus, de sorte qu’il n’était pas possible pour Darwin d’expliquer complètement comment l’évolution se produit.

S’il est vrai qu’à peu près à la même époque Gregor Mendel réalisait ses expériences sur les pois à Brünn, en Autriche (actuelle-ment Brno, en République tchèque), ce n’est cependant qu’au début du xxe siècle que la génétique fut reconnue comme science. Lorsque les scientifiques commencèrent à comprendre les lois de l’hérédité (discutées aux chapitres 12 et 13), le problème posé par l’hérédité dans la théorie de Darwin se dissipa. La génétique rend en effet remarqua-blement compte de l’apparition de variations parmi les organismes.

L’anatomie comparéeL’étude comparée des animaux a apporté un soutien solide à la théorie de Darwin. Par exemple, de très nombreux vertébrés différents présentent des types d’os semblables, indice de leur passé évolutif. Les membres antérieurs représentés à la figure 1.9 sont tous construits à partir d’un même assortiment d’os, modifiés pour différentes fonctions.

Les os de ces divers vertébrés sont dits homologues, c’est-à-dire qu’ils ont la même origine évolutive, même s’ils diffèrent actuellement

par leurs structures et leurs fonctions. Ceci est à opposer aux structures analogues, telles les ailes d’oiseaux et de papillons, qui possèdent la même fonction mais n’ont pas la même origine.

L’argument moléculaireLes relations évolutives sont également révélées au niveau moléculaire. La comparaison du génome (c’est-à-dire de la séquence de tous les gènes) de divers groupes d’animaux ou de plantes permet d’évaluer leur degré de parenté avec plus de précision que toute autre méthode. Une série de changements évolutifs au cours du temps devrait impliquer une accumulation constante de modifications génétiques dans l’ADN.

La protéine hémoglobine permet de mettre clairement en évi-dence cette différence (figure 1.10). La séquence des 146 acides aminés constitutifs de la chaîne β de l’hémoglobine humaine présente

Figure 1.9 Homologie des membres antérieurs de vertébrés. La comparaison de ces cinq membres antérieurs démontre la manière dont les différents os qu’ils contiennent se sont modi� és en relation avec le mode de vie propre à chacun de ces organismes.

Figure 1.10 Les molécules refl ètent les relations évolutives. L’hémoglobine des vertébrés les moins apparentés à l’homme possède le plus grand nombre d’acides aminés différents de ceux de l’hémoglobine humaine.

? Question Quelle pourrait être la position du serpent dans une telle représentation�? Pourquoi ?



moins de différences avec celle du macaque qui, comme l’homme, fait partie des primates, qu’avec celle de mammifères plus éloignés, comme le chien. Les vertébrés n’appartenant pas aux mammifères, comme les oiseaux ou les grenouilles, en diffèrent encore plus. Ce type d’analyse permet de construire des arbres phylogénétiques qui four-nissent une représentation graphique de ces relations évolutives.

On explorera ces idées plus en profondeur dans la partie VI. On se limitera ici à conclure cette introduction à la biologie en considé-rant la façon dont nous pouvons utiliser des concepts de base pour organiser notre pensée et gérer l’énorme quantité d’informations de la biologie moderne.

Question de synthèse 1.3Ayant observé des di� érences entre organismes apparentés, Darwin proposa pour expliquer ces di� érences l’hypothèse d’une évolution par sélection naturelle. Depuis lors, la validité de cette hypothèse a été testée et continue de l’être, par l’analyse des données fossiles, de la génétique, de l’anatomie comparée et même de l’ADN des organismes vivants.

■ La théorie de l’évolution par sélection naturelle proposée par Darwin explique-t-elle l’origine de la vie�?

1.4 Concepts de base en biologieen biologie

Objectif1. Discuter les concepts de base sous-tendant l’étude de la biologie.

Au niveau fondamental de la neurochimie, le cerveau d’un novice est très semblable à celui d’un expert. Il y a cependant des différences signi-ficatives dans la manière dont ces derniers organisent l’information qu’ils accumulent progressivement. Au moment où vous vous apprêtez à recueillir de l’information sur la biologie, il vaut la peine d’envisager la façon dont vous pourriez organiser cette information comme un expert.

Une façon d’organiser le flux d’informations ayant trait à la biolo gie serait par sujet, mais ceux-ci sont si nombreux que la méthode serait probablement infructueuse. Une méthode plus prometteuse consisterait à utiliser un canevas conceptuel. La plupart des disciplines, y compris la biologie, sont basées sur des informations facilement orga-nisées autour de concepts. Vous pouvez considérer les concepts comme des places dans votre esprit qui abritent des idées spécifiques reliées à plusieurs sujets. À titre d’exemple, considérons un marteau, un tourne-sol et de l’ADN. Bien qu’au premier abord disparates, ils peuvent en fait être organisés conceptuellement. Un marteau a un long manche jouant le rôle de levier, une tête lourde pour enfoncer les clous. Les tournesols ont de grandes feuilles qui maximisent leur capacité d’absorption de lumière pour effectuer la photosynthèse. L’ADN possède une structure lui permettant de stocker de l’information. On peut organiser ces des-criptions sous le concept « La structure détermine la fonction » : la fonction de quelque chose naît de sa forme. Lorsque vous rencontrez une nouvelle information, vous pouvez la classer dans un cadre de concepts de base tels que « La structure détermine la fonction ».

Un mouvement récent tend à mettre en avant les concepts de base dans l’éducation en biologie. Les auteurs de cet ouvrage applau-dissent cette tendance et l’incorporent dans les chapitres qui suivent.

1.4

Nous avons mis en avant cinq concepts de base : la vie est soumise aux lois de la physique et de la chimie ; la structure détermine la fonction ; les systèmes vivants transforment énergie et matière ; les systèmes vivants dépendent d’échanges d’informations ; l’évolution explique l’unité et la diversité de la vie.

Les concepts de base sont, par nature, de niveau élevé et dès lors généraux. Ils servent à organiser des concepts secondaires plus spécifiques, qui ont pour origine des observations, des expériences ou des descriptions de phénomènes biologiques. Le concept de base « La structure détermine la fonction », par exemple, pourrait mener au concept secondaire « L’information génétique est encodée dans la structure de l’ADN ». On peut ensuite organiser une série d’obser-vations sur la nature de l’information génétique et la manière dont elle est utilisée, par exemple : « L’appariement des bases implique des modes spécifiques de liaisons hydrogène » ou « Le code génétique comporte quatre nucléotides abrégés A, T, G et C » ou encore « L’ADN sert de modèle pour la synthèse de l’ARN » et ainsi de suite. Pour vous aider à vous concentrer sur les concepts de base et sur leur relation avec le contenu de chaque chapitre, nous présen-tons à la fin de chaque chapitre une rubrique de connexion des concepts. Dans chacun d’eux, nous présentons un exemple de la manière dont les auteurs organisent différentes idées sous un concept de base. Un second concept de base est proposé, destiné à vous exercer à organiser les idées selon votre canevas conceptuel.

Enfin, à la fin de chacune des huit parties du livre, on trouvera une rubrique semblable mais dont l’objectif est plus large. En raison des limitations spatiales, cette rubrique n’inclura pas nécessairement le matériel de chaque chapitre ou section, elle ne doit être considé-rée qu’à titre d’exemple et non comme une liste exhaustive.

Les cinq concepts de base

La vie est soumise aux lois de la physique et de la chimieMême si cela semble évident, il est important de noter que les sys-tèmes vivants fonctionnent en accord avec les principes connus de la physique et de la chimie. C’est la raison pour laquelle la plupart des manuels de base, celui-ci compris, commencent par des sections ayant trait à la chimie. Les systèmes biologiques, en effet, sont des applications de chimie complexe. On ne trouvera cependant pas de lois nouvelles de chimie ou de physique en biologie, mais seulement l’application de principes et de lois de la chimie. Ceci signifie que la compréhension des systèmes biologiques requiert une certaine connaissance de la structure de l’atome, des liaisons chimiques, de la thermodynamique, de la cinétique et de nombreux autres aspects de chimie et de physique.

On pourrait croire que ces connaissances n’interviennent que dans les sections moléculaires et cellulaires de cet ouvrage, mais en réalité elles interviennent dans tous les chapitres. Le mouvement de l’eau dans une plante dépend de la chimie de l’eau, le rein est une machine osmotique, le flux d’énergie et le cycle des nutriments dans les écosystèmes sont mus par les lois de la thermodynamique et le cycle de plusieurs éléments implique des cycles biogéochimiques.

La structure détermine la fonctionUn thème unificateur majeur de la biologie est la relation entre struc-ture et fonction. En termes simples, le bon fonctionnement des molécules, des cellules, des tissus et des organes dépend de leur struc-ture. Même si cette observation peut paraître triviale, elle a des impli-cations considérables. Lorsqu’on connaît la fonction d’une structure, on peut en inférer la fonction de structures similaires rencontrées dans divers contextes, par exemple dans des organismes différents.



Supposons par exemple que nous connaissions la structure d’un récepteur de surface de cellule humaine pour l’insuline, l’hormone qui contrôle l’absorption de glucose. Une molécule semblable est alors trouvée dans une membrane cellulaire d’une autre espèce, très différente, un ver de terre par exemple. On pourra conclure que cette molécule agit comme récepteur d’une molécule similaire à l’insuline produite par le ver. On pourra dès lors émettre l’hypothèse d’une relation évolutive entre l’absorp-tion du glucose par les vers et par l’homme. Si la structure est altérée, la fonction est désorganisée, avec de possibles consé-quences physiologiques.

Les systèmes vivants transforment énergie et matièreDepuis les cellules individuelles jusqu’au niveau le plus élevé de l’organisation du vivant, la biosphère, les systèmes vivants ont un constant besoin d’énergie. La source originelle de cette énergie est le soleil ; sans elle, les systèmes vivants ne présenteraient pas leur organisation élevée caractéristique. Cela peut sembler simple mais signifie qu’il est dans la nature fondamentale de la vie de transformer constamment énergie et matière. Nous décomposons des molécules de nos aliments pour en obtenir de l’énergie, que nous utilisons ensuite pour synthétiser d’autres molécules complexes.

L’énergie du soleil est fixée par les organismes photosynthé-tiques, qui utilisent cette énergie pour réduire le CO2 et produire des composés organiques. Les autres organismes, qui requièrent une source constante d’énergie et de carbone, oxydent ces composés organiques en CO2, libérant de l’énergie nécessaire aux activités du vivant. Comme toutes ces transactions énergétiques sont ineffi-cientes, une fraction de cette énergie est dissipée sous forme de chaleur.

Cet apport constant d’énergie permet aux systèmes vivants de fonctionner loin de l’équilibre thermodynamique. À l’équilibre, nous serions un amas d’acides aminés, de nucléotides et d’autres petites molécules, et non le système dynamique complexe en train de lire cette phrase. Les systèmes en non-équilibre peuvent manifes-ter une propriété d’auto-organisation qu’on ne trouve pas dans les systèmes en équilibre. Des complexes plurimoléculaires, tels que le fuseau intervenant dans la séparation des chromosomes, peuvent s’auto-organiser (figure 1.11). Une volée d’oiseaux, un banc de poissons, les bactéries d’un biofilm, tous manifestent de l’auto- organisation, faisant apparaître des propriétés absentes des individus séparés.

Les systèmes vivants dépendent d’échanges d’informationsLa forme d’information la plus évidente dans les systèmes vivants est l’information génétique présente dans les cellules sous forme d’acide désoxyribonucléique (ADN). Chaque molécule d’ADN est constituée de deux longues chaînes de nucléotides enroulées l’une autour de l’autre (figure 1.12). L’ADN est formé de quatre nucléotides différents, dont la séquence constitue l’information nécessaire à la constitution et au maintien de la cellule.

La continuité de la vie d’une génération à la suivante – l’héré-dité – dépend du copiage fidèle de l’ADN d’une cellule dans les deux cellules filles. Le jeu complet des instructions de l’ADN spécifiant une cellule est son génome. La séquence du génome humain, long de 3 milliards de nucléotides, a été grossièrement décodé en 2001.

L’importance de l’information dépasse cependant les génomes et leur transmission. Les cellules sont des nano-machines complexes qui reçoivent et traitent l’information et y répondent. L’information stockée dans l’ADN est utilisée pour diriger la synthèse des compo-

Figure 1.11 Le fuseau. Dans cette cellule en division, des microtubules se sont organisés de manière autonome en fuseau (coloré en rouge), tirant chaque chromosome (coloré en bleu) vers l’équateur de la cellule.

Figure 1.12 L’ADN, le matériel génétique. Tous les organismes stockent leur information héréditaire sous forme de séquences de sous-unités d’ADN, comme le présent manuel stocke l’information sous forme de séquences de lettres de l’alphabet.

sants cellulaires et le lot de ces composants peut varier d’une cellule à l’autre. La manière dont les protéines s’enroulent dans l’espace est une forme d’information tridimensionnelle et des propriétés inté-ressantes émergent de l’interaction de ces formes dans les complexes macromoléculaires. Le contrôle de l’expression des gènes permet la différenciation de types cellulaires dans le temps et dans l’espace ;



Mus musculus(animal)

Saccharomyces cerevisiae(champignon)

Saccharomyces cerevisiae(champignon)

Mus musculus(animal)

Arabidopsis thaliana(plante)

Arabidopsis thaliana(plante)

MEIS

KN

BEL1

MATa1

MATa2 PHO2

HB8

HAT

GL2

PAX6PEM

Figure 1.13 Arbre des protéines à homéodomaine. On trouve des protéines à homéodomaine dans trois règnes : champignons (brun), plantes (vert) et animaux (bleu). Sur la base des similitudes de leurs séquences, ces onze protéines (lettres majuscules à l’extrémité des branches) se répartissent en deux groupes, avec des représentants de chaque règne dans chacun d’eux. Cela signi� e par exemple que la protéine PAX6 de souris est plus proche des protéines de champignons ou de plantes telles que PHO2 et GL2 que de la protéine de souris MEIS.

1.1 La science de la vieLa biologie unifi e une bonne part des sciences naturellesL’étude des systèmes biologiques est interdisciplinaire, car la solution des problèmes qu’elle pose requiert souvent le recours à diverses approches.

La vie ne se plie pas à une défi nition simpleIl est dif� cile de dé� nir la vie, mais les systèmes vivants possèdent sept caractères communs. Ils sont composés d’une ou de plusieurs cellules ; ils sont complexes et hautement ordonnés ; ils sont capables de répondre à des stimulus ; ils croissent, se reproduisent et transmettent de l’information génétique à leurs descendants ; ils requièrent de l’énergie pour réaliser du travail ; ils maintiennent relativement constantes leurs conditions internes (homéostasie) ; ils sont capables d’adaptations évolutives à leur environnement.

Les systèmes vivants manifestent une organisation hiérarchiséeL’organisation hiérarchisée des systèmes vivants progresse depuis les atomes jusqu’à la biosphère. À chaque niveau émergent de nouvelles propriétés, qui représentent plus que la somme des propriétés des parties impliquées.

1.2 Nature de la scienceFondamentalement, la science tend à améliorer notre compréhension du monde par l’observation et le raisonnement.

La science est en grande partie descriptiveLa science tend à décrire la nature de manière de plus en plus exacte, par l’observation et l’expérimentation.

Résumé

ceci permet la formation, au cours du développement, de divers types de tissus, bien que toutes les cellules d’un même organisme portent la même information génétique.

Les systèmes vivants sont capables de collecter de l’infor-mation sur le milieu, tant interne qu’externe, et de réagir à cette information. Au moment où vous lisez cette page, vous êtes familier de ce processus, qui se réalise également au niveau cel-lulaire, qu’il s’agisse d’organismes unicellulaires ou de cellules d’organismes pluricellulaires. Les cellules acquièrent des infor-mations sur leur environnement, émettent et reçoivent des signaux, et répondent à toutes ces informations à l’aide de sys-tèmes de transduction de signaux qui peuvent modifier la morpho logie cellulaire, le comportement ou la physiologie (voir le chapitre 9).

L’évolution explique l’unité et la diversité de la vieLes biologistes admettent que tous les organismes vivant actuel-lement sur Terre descendent d’un simple organisme unicellulaire apparu il y a environ 3,5 milliards d’années. Certains caractères de cet organisme ont été conservés au cours de l’histoire évolu-tive jusqu’à ce jour. C’est ainsi, par exemple, que le stockage de l’information héréditaire dans l’ADN est commun à tous les organismes.

La conservation de ces caractères au cours d’une longue lignée de descendance implique qu’ils ont un rôle fondamental. Un bon exemple est fourni par les protéines à homéodomaine, régulateurs critiques du développement. On retrouve des carac-tères conservés dans 1 850 protéines à homéodomaine, réparties dans trois règnes (figure 1.13). Ces protéines, apparues très tôt dans l’évolution, se sont révélées des outils puissants pour le développement ; elles ont été utilisées et modifiées pour produire de nouvelles formes.

L’unité de la vie telle qu’elle ressort de caractères essentiels partagés par de multiples organismes contraste avec l’incroyable diversité d’organismes présents dans les milieux variés de la Terre. L’unité sous-jacente de biochimie et de génétique plaide en faveur de l’idée que toute vie a évolué au départ d’un événement originel commun. L’incroyable diversité de la vie que nous observons aujourd’hui provient de changements évolutifs dont on retrouve la trace dans l’inventaire des fossiles.

Question de synthèse 1.4La compréhension de la biologie requiert des concepts de haut niveau. Dans le présent ouvrage, nous utilisons cinq concepts de base : la vie est soumise aux lois de la chimie et de la physique�; la structure détermine la fonction�; les systèmes vivants transforment énergie et matière�; les systèmes vivants dépendent d’échanges d’informations�; l’évolution explique l’unité et la diversité de la vie.

■ Comment les virus entrent-ils dans nos définitions des systèmes vivantes?



La science fait appel à des raisonnements déductifs et inductifsLe raisonnement déductif prédit des résultats spéci� ques sur la base de principes généraux. Le raisonnement inductif construit des principes généraux à partir d’observations spéci� ques.

La science fondée sur l’hypothèse élabore des prédictions et les testeUne hypothèse est élaborée à partir d’observations, et doit générer des prédictions qu’il est possible de tester. Une expérience comporte un traitement dans lequel une variable est manipulée, et un témoin, où celle-ci ne l’est pas. Une hypothèse est rejetée si ce qu’elle prédit ne peut être véri� é par l’observation ou l’expérimentation.

Le réductionnisme divise des systèmes en leurs composantsLe réductionnisme tente de comprendre un système complexe en le subdivisant en ses composants. Cette méthode est limitée par le fait que des parties peuvent se comporter différemment lorsqu’elles sont isolées.

Les biologistes construisent des modèles pour expliquer les systèmes vivantsLes modèles fournissent un moyen pour organiser la manière dont on pense un problème ; ils peuvent également suggérer des approches expérimentales.

La nature des théories scientifi quesLe mot théorie est utilisé de deux manières par les scienti� ques : soit comme une proposition d’explication d’un phénomène naturel, soit comme un ensemble de concepts qui expliquent des faits dans un domaine d’étude.

La recherche peut être fondamentale ou appliquéeLa recherche fondamentale étend les frontières de la connaissance ; la recherche appliquée tâche d’utiliser les découvertes scienti� ques dans des domaines pratiques, comme l’agriculture, la médecine et l’industrie.

1.3 Un exemple de recherche scientifi que :Darwin et l’évolution

La théorie de Darwin illustre la manière dont les scienti� ques élaborent une hypothèse et argumentent à son sujet ; elle montre également comment une théorie scienti� que se développe et est progressivement acceptée.

L’idée de l’évolution est antérieure à DarwinPlusieurs naturalistes et philosophes ont suggéré que les êtres vivants ont changé au cours de l’histoire de la Terre. L’apport de Darwin est le concept de sélection naturelle en tant que mécanisme des changements évolutifs.

Darwin a observé des di� érences entre organismes prochesAu cours de son voyage sur le HMS Beagle, Darwin eut l’occasion d’observer des modèles de répartition de la diversité de par le monde.

Darwin a proposé la sélection naturelle comme mécanisme de l’évolutionDarwin constata que les espèces produisent une progéniture importante, mais que seul un nombre limité de descendants survivent et se reproduisent. Il observa qu’il est possible, par sélection arti� cielle,

de modi� er les caractères des descendants. Il imagina que les individus qui possèdent des caractères favorisant la survie et le succès reproducteur deviennent de plus en plus nombreux au cours du temps, ce qu’il dénomma descendance avec modi� cation (sélection naturelle). Alfred Russel Wallace aboutit indépendamment, à partir de ses propres études, aux mêmes conclusions.L’hypothèse de la sélection naturelle a été testéeDiverses données, provenant de domaines variés, ont servi à tester l’hypothèse de la sélection naturelle. Parmi elles on peut citer : l’examen des fossiles ; l’âge de la Terre, évalué par la vitesse de désintégration des éléments radioactifs à 4,5 milliards d’années ; les expériences de génétique montrant que des caractères peuvent être hérités en tant qu’unités discrètes ; l’anatomie comparée et l’étude des structures homologues ; les données moléculaires indiquant des changements dans l’ADN et dans les protéines au cours du temps.L’ensemble de ces découvertes supporte fortement l’existence d’une évolution par sélection naturelle. Aucune donnée, en revanche, n’a permis de réfuter l’évolution de manière concluante.

1.4 Concepts de base en biologieNous utilisons des concepts de base pour organiser l’information concernant le monde qui nous entoure. Dans le présent livre, nous introduisons cinq concepts de base en vue d’organiser notre pensée.

La vie est soumise aux lois de la chimie et de la physiqueLe fonctionnement de tous les êtres vivants est basé sur les lois de la chimie et de la physique.

La structure détermine la fonctionLa fonction des macromolécules est dictée par leur structure et dépendante de celle-ci. Une similarité de structure et de fonction peut indiquer une relation évolutive.

Les systèmes vivants transforment énergie et matière

Les systèmes vivants ont un besoin constant d’énergie, fournie directement ou indirectement par le soleil. Il est dans la nature de la vie de transformer constamment de l’énergie. Nous décomposons les molécules de nos aliments pour obtenir l’énergie nécessaire à la construction de structures complexes.

Les systèmes vivants dépendent d’échanges d’informations

L’information héréditaire présente dans l’ADN est transmise de génération en génération. La lecture de cette information produit des protéines, dont la structure elle-même contient de l’information. Les systèmes vivants peuvent aussi acquérir de l’information provenant de leur environnement.

L’évolution explique l’unité et la diversité de la vie

Les similitudes sous-jacentes en biochimie et en génétique soutiennent l’assertion selon laquelle toute la vie a évolué à partir d’une source unique. Ce sont des modi� cations évolutives qui ont donné naissance à la diversité des systèmes vivants.

Questions

C O M P R É H E N S I O N1. Lequel de ces faits n’est PAS une propriété de la vie ?

a. L’utilisation d’énergieb. Le mouvementc. L’ordred. L’homéostasie

2. Le processus de raisonnement inductif impliquea. L’utilisation de principes généraux en vue de prédire des résultats

spéci� ques.b. La génération de prédictions spéci� ques basées sur un système

de croyancec. L’utilisation d’observations spéci� ques en vue de développer

des principes généraux.d. L’utilisation de principes généraux pour soutenir une hypothèse.



3. Ce qui décrit le mieux une hypothèse en biologie c’esta. une explication possible d’une observation.b. une observation soutenant une théorie.c. un principe général expliquant un aspect de la vie.d. un énoncé invariable qui prédit correctement un aspect

de la vie.4. Une théorie scienti�que est

a. une conjecture sur la manière dont les choses fonctionnent dans le monde.

b. une af�rmation, supportée par des données expérimentales, sur le mode de fonctionnement du monde.

c. une croyance défendue par de nombreux scienti�ques.d. Les réponses a et c sont correctes.

5. La théorie cellulaire énonce quea. les cellules sont petites.b. les cellules sont hautement organisées.c. il n’existe qu’un seul type cellulaire de base.d. tous les organismes vivants sont constitués de cellules.

6. L’ADN est une molécule importante pour les systèmes biologiques parce quea. il peut être répliqué.b. il encode l’information nécessaire à la formation d’un nouvel

individu.c. il forme une structure complexe en double hélice.d. les nucléotides forment les gènes.

7. L’organisation des systèmes vivants esta. linéaire, avec les cellules à une extrémité et la biosphère à l’autre.b. circulaire, avec les cellules au centre.c. hiérarchisée, avec à la base les cellules et au sommet la biosphère.d. chaotique et indescriptible.

8. L’idée de l’évolutiona. est attribuable à Darwin.b. est attribuable à Wallace.c. est antérieure à Darwin et à Wallace.d. Les réponses a et b sont correctes.

A P P L I C A T I O N1. Quelle est la signi�cation de l’expérience de Pasteur pour tester

l’hypothèse des germes ?a. Elle prouve que la chaleur peut stériliser un bouillon de culture.b. Elle démontre que des cellules peuvent naître spontanément.c. Elle démontre que certaines cellules sont des germes.d. Elle démontre que les cellules ne peuvent provenir que d’autres

cellules.2. Lequel de ces cas ne constitue PAS un exemple de réductionnisme ?

a. L’analyse de la fonction d’une enzyme isolée dans une expérience.

b. La recherche en boîte de Petri de l’effet d’une hormone sur la croissance cellulaire.

c. L’observation du changement d’expression d’un gène en réponse à un stimulus.

d. Une évaluation du comportement global d’une cellule.

3. En quoi les processus de sélection naturelle et arti�cielle diffèrent-ils ?a. La sélection naturelle produit plus de variations.b. La sélection naturelle produit des individus mieux adaptés.c. La sélection arti�cielle résulte de l’action humaine.d. La sélection arti�cielle a pour résultat de meilleures adaptations.

4. Si vous découvriez le fossile d’un organisme moderne près d’un fossile de dinosaure, celaa. pourrait constituer un argument en défaveur de l’évolution

par sélection naturelle.b. n’interférerait pas avec l’idée d’une évolution par sélection

naturelle.c. pourrait indiquer que des dinosaures existent peut-être encore.d. indiquerait que les réponses b et c sont correctes.

5. La théorie de l’évolution par sélection naturelle est un bon exemple du mode de fonctionnement de la sciencea. car elle rationalise un grand ensemble d’observations.b. car elle fait des prédictions qui ont été testées par une variété

d’approches.c. car elle représente la croyance de Darwin concernant

les modi�cations du vivant.d. Les réponses a et b sont correctes.

6. Quel domaine du vivant ne contient-il presque que des organismes unicellulaires ?a. les eucaryotes c. les archéesb. les bactéries d. Les réponses b et c sont

correctes.7. Il y a conservation évolutive lorsqu’un caractère

a. est important pour la survie de l’organisme.b. n’est pas in�uencé par l’évolution.c. n’a plus d’importance fonctionnelle.d. est présent dans des organismes plus primitifs.

R É V I S I O N1. L’exobiologie est l’étude de la vie sur d’autres planètes. Ces dernières

années, les scienti�ques ont envoyé plusieurs vaisseaux spatiaux dans notre galaxie à la recherche de vie extraterrestre. Si l’on postule que toute vie partage des propriétés communes avec les autres, qu’est-ce que les exobiologistes devraient rechercher lors de leurs explorations ?

2. L’expérience classique de Pasteur (�gure 1.4) testait l’hypothèse selon laquelle les cellules proviennent d’autres cellules. Dans cette expérience, la croissance de cellules était mesurée au sein d’un bouillon de culture stérilisé dans un �acon à col de cygne ou dans un �acon dont le col était brisé après stérilisation.a. Quelles sont les variables qui étaient identiques dans les deux

traitements ?b. Comment la forme du �acon affecte-t-elle l’expérience ?c. Prédire le résultat dans chaque traitement sur base des deux

hypothèses.d. Certaines bactéries (germes) sont capables de se différencier en spores

résistantes à la chaleur, qui peuvent reprendre leur croissance lorsque le milieu de culture a refroidi. En quoi les résultats de cette expérience auraient-ils été affectés si des bactéries de ce type avaient été présentes dans le bouillon de culture ?



R E L I E R L E S C O N C E P T SCes dessins sont conçus pour que vous puissiez vous exercer à organiser des informations à l’aide de concepts de base. Nous utilisons une métaphore de rouages et d’engrenages pour représenter une hiérarchie conceptuelle, chaque concept de base étant représenté par une roue dentée. Les concepts secondaires sont les dents des engrenages, et les concepts tertiaires sont des exemples particuliers tirés de ce chapitre et repris dans une liste à puces. En utilisant l’unité conceptuelle complète « L’évolution explique l’unité et la diversité de la vie » comme guide, dressez une liste d’exemples du chapitre qui illustrent comment le concept secondaire « La sélection naturelle est un mécanisme de l’évolution » soutient le concept central « L’évolution explique l’unité et la diversité de la vie ».

L'évolutionexplique

l’unitéet la diversité

de la vie

La sélectionnaturelle

est unmécanisme

del’évolution

La diversité

de la vie

est extrême

• Les systèmes vivants sont organisés hiérarchiquement.

• Les systèmes vivantssont composés de cellules organisées en tissus organisésen organes.

• L’évolution a donné naissanceà une incroyable diversité de vie, depuis des bactéries unicellulaires jusqu’aux plantes et aux animaux pluricellulaires.

• La classification des organismes basée sur les caractères morphologiques et moléculairesa mené à la création de deux domaines unicellulaireset d’un troisième domainecomposé d’organismes unicellulaires plus complexeset d’organismes pluricellulaires.



Une référence internationaleBiologie de Peter Raven est reconnu comme la référence en la matière. Très didactique, ce livre propose une approche progressive et complète de cette discipline en permanente évolution. La 5e édition poursuit son objectif traditionnel qui vise à donner à l’étudiant des modes d’apprentissage clairs, basés sur l’analyse des données et la démarche scientifique.

Cette nouvelle édition actualisée s’articule en 8 grandes parties :u Base moléculaire de la vieu Biologie cellulaireu Génétique et biologie moléculaireu Évolutionu Diversité de la vie terrestreu Morphologie et physiologie des plantesu Morphologie et physiologie des animauxu Écologie et comportement

Un ouvrage d’une grande richessePlus de 2500 photos et schémas en couleurs illustrent les éléments clés du livre. Chacun des 58 chapitres s’ouvre sur les objectifs d’apprentissage et se termine par une

question de synthèse sur les points essentiels. Enfin, toute une série de questions est mise à la disposition de l’étudiant pour tester sa compréhension des notions.

Une 5e édition au cœur de l’innovationDans cette édition, les auteurs abordent les questions d’écologie, de développement et d’évolution non pas dans un chapitre mais de manière transversale, car ces sujets sont entrelacés. La partie V consacrée à la diversité sur Terre a été complètement réécrite et inclut des données sur la diversité des virus, la classification, la métagénomique et la taxonomie. Enfin dans cette 5e édition, conscients qu’il existe différentes approches d’étude, les auteurs ont ajouté des cartes conceptuelles et visuelles « Relier les concepts » à la fin de chaque chapitre.

Traduction de la 12e édition américainePierre L. Masson et Charles Van Hove sont professeurs

émérites de l’Université catholique de Louvain.

Révision par Romaric ForêtProfesseur de sciences de la vie et de la Terre dans le Rhône, et auteur du Dictionnaire des sciences de la vie.

BiologieR a v e n I J o h n s o n I M a s o n I L o s o s I D u n c a n

a Une référence internationalea Une liste d’objectifs au début de chaque paragraphea Des questions de synthèse a Des analyses de données et des questions de compréhensiona Plus de 2500 photos et illustrations en couleursa Un glossaire de plus de 800 termes

9 782807 327023

ISBN : 978-2-8073-2702-3

Con

cept

ion

grap

hiqu

e : P

rim

o&Pr

imo®

ph

oto

: © D

.R.

www.deboecksuperieur.com

Raven I Johnson I Mason I Biologie

Documents

Transcript of Raven I Johnson I Mason I Biologie