Pterois Volitans Het predatiesucces van een exoot in het Caribisch ...

1

Pterois volitans

Het predatiesucces van een exoot in het Caribisch gebied: oorzaken en gevolgen

Pterois Volitans Het predatiesucces van een exoot in het Caribisch

gebied : Oorzaken en gevolgen

Suzanne Tijssen Insula College 6 VWO begeleider : De heer Brons jaar : 2015 - 2016

2

Samenvatting De Pacifische predator Pterois volitans (Schorpioenvissen) is door menselijk toedoen terechtgekomen in het Caribisch gebied, plant zich daar snel voort en richt grote schade aan onder de inheemse koraalvispopulaties. In dit profielwerkstuk wordt onderzocht in hoeverre de naïviteit van de nieuwe prooivissen een mogelijke oorzaak vormt van het predatiesucces van Pterois volitans.

Het vluchtgedrag van Pacifische, Caribische en Naïeve (in gevangenschap opgegroeide) prooivisjes, blootgesteld aan de predator Pterois volitans, werd in een experimentele opstelling vergeleken.

Hierbij werd vastgesteld dat Pacifische prooivissen een duidelijke vluchtreactie vertonen, in tegenstelling tot Caribische en naïeve prooivissen. Het is daarom aannemelijk dat de snelle afname van de aantallen kleine koraalvissen in het Caribisch gebied, door toedoen van Pterois volitans, in ieder geval deels te verklaren valt doordat de Caribische prooivissen deze nieuwe predator niet als zodanig herkennen.

3

Voorwoord

Ik heb erg genoten bij het schrijven van dit profielwerkstuk. Het was interessant om in wetenschappelijke literatuur te duiken en het werken aan een echt experiment was een bijzondere ervaring. Uiteindelijk ben ik ook erg tevreden over het eindresultaat.

Allereerst wil ik de heer Brons bedanken. Hij was mijn begeleider bij het schrijven van dit profielwerkstuk. Ik wil hem bedanken voor alle hulp bij het schrijven en bij het uitvoeren van het experiment.

Daarnaast had ik voor dit onderzoek de mogelijkheid om experimenten uit te voeren met Pterois volitans bij de groothandel “De Jong Marine Life BV” te Spijk. Ik wil dit bedrijf bedanken voor hun beschikbaarheid en hulp. Mijn dank geldt met name voor Jeffrey de Pauw, die heeft geholpen bij de proeven en alle benodigdheden verzorgde.

Alle in dit profielwerkstuk uitgevoerde proeven met Pterois volitans en zijn potentiële prooivissen zijn uitgevoerd onder begeleiding van het personeel van De Jong Marine Life BV te Spijk. De handelingen die met de te observeren vissen (vangen, overzetten en verpakken) zijn uitgevoerd volgens de “best practices”, die gehanteerd worden in deze bedrijfstak. Er is streng op toegezien dat de geobserveerde vissen geen hinder ondervonden van de experimenten en dat er aan alle basisvoorwaarden voor geschikte huisvesting is voldaan. De experimenten vallen daarmee niet onder de wet op de dierproeven.

4

Inhoudsopgave Samenvatting ............................................................................................ 2

Voorwoord ................................................................................................ 3

Inhoudsopgave .......................................................................................... 4

Inleiding ................................................................................................... 6

Onderzoeksvragen ..................................................................................... 7

Hoofdvraag ............................................................................................ 7

Deelvragen ............................................................................................ 7

Deelvraag 1: Waarom veroorzaakt Pterois volitans ecologische problemen in het Caribisch gebied? ....................................................................................... 8

1.1 De soort ........................................................................................... 8

1.2 De mogelijke oorzaken van de snelle verspreiding van Pterois volitans ...... 9

1.3 Het gebied waar het probleem zich voordoet ....................................... 10

1.4 Hoe is Pterois Volitans in het Caribisch gebied gekomen? ...................... 13

Deelvraag 2: Wat zijn de voornaamste prooivissen van Pterois volitans? ......... 14

2.1 Prooivissen in het Pacifisch gebied – Natuurlijke prooivissen .................. 14

2.2 Prooivissen in het Caribisch gebied – nieuwe prooivissen ...................... 16

2.3 Verschillen en overeenkomsten tussen de verschillende gebieden ........... 18

Deelvraag 3: In hoeverre heeft de verspreiding van Pterois volitans in het Caribisch gebied nadelige gevolgen voor dit gebied? ..................................... 19

Deelvragen 4, 5 en 6: De reacties van prooivissen op een predator ................ 21

Deelvraag 4: Hoe reageert een Pacifische prooivis op de predator Pterois volitans? 22

Deelvraag 5: Hoe reageert een Caribische prooivis op de predator Pterois volitans? 22

Deelvraag 6: Hoe reageert een met zekerheid naïeve prooivis op de predator Pterois volitans? ................................................................................... 22

Soortkeuze in verband met de experimenten ............................................... 23

Pomacentridae ...................................................................................... 23

Chromis viridis – Pacifische soort .......................................................... 23

Chromis cyanea – Caribische soort ....................................................... 24

Amphripion frenatus – Naïeve soort ...................................................... 25

Serranidae ........................................................................................... 26

Pseudochromis aldabraensis – Naïeve soort ........................................... 26

Pseudochromis diadema – Pacifische soort ............................................. 26

Gramma loreto – Caribische soort ......................................................... 27

5

Proefopzet .............................................................................................. 28

Uitvoering proeven ................................................................................ 29

Hypothese ........................................................................................... 31

Resultaten ........................................................................................... 32

Pomacentridae ...................................................................................... 33

Chromis viridis – Pacifische soort .......................................................... 33

Chromis cyanea – Caribische soort ....................................................... 35

Amphripion frenatus – Naïeve soort ...................................................... 36

Serranidae ........................................................................................... 38

Pseudochromis aldabraensis – Naïeve soort ........................................... 38

Pseudochromis diadema – Pacifische soort ............................................. 39

Gramma loreto – Caribische soort ......................................................... 40

Vergelijking van alle soorten ................................................................... 41

Discussie ................................................................................................ 42

Conclusie ................................................................................................ 44

Nawoord ................................................................................................. 45

Bijlagen .................................................................................................. 46

Logboek .............................................................................................. 46

Bronnenlijst ............................................................................................ 50

Literatuur ............................................................................................ 50

Websites .............................................................................................. 52

6

Inleiding Mijn profielwerkstuk gaat over de mogelijke oorzaak van het ecologische probleem dat Pterois volitans, de koraalduivel, in het Caribisch gebied veroorzaakt. Pterois volitans is hier een niet- inheemse predator, die door toedoen van mensen in de koraalriffen van het Caribisch gebied is terechtgekomen. Deze geïntroduceerde soort blijkt zich succesvol te kunnen voortplanten, verspreidt zich erg snel en is een succesvolle predator. Hierdoor richt hij veel ecologische schade aan. Er kan zelfs gesproken worden van een milieuramp.

Voor mijn onderzoek heb ik mij afgevraagd wat de mogelijke oorzaken van het succes van Pterois volitans zijn. Ik heb mij gericht op zijn predatiesucces, waarbij ik heb onderzocht of dit wordt veroorzaakt door het feit dat prooivissen nooit eerder met deze predator in contact zijn geweest (naïviteit).

Ik heb hiervoor gekozen, omdat het een heel actueel probleem is dat me erg interesseert. Van jongs af vond ik vissen leuk en boeiend en hield ik goudvissen. Het sprak me erg aan me in een andere exotische vissoort te verdiepen. Ik ben in overleg met de heer Brons gekomen tot Pterois volitans als onderwerp. Een heel ecologisch probleem, waar al veel onderzoek naar gedaan is, maar waar ook nog veel onduidelijk over is. Hierdoor is er veel literatuur beschikbaar. Daarnaast bleek het mogelijk een experiment uit te voeren bij een groothandel die tropische zeevissen importeert.

Een vwo-6 leerling van vorig jaar heeft daar al eens mogen experimenteren. Haar presentatie was grotendeels de aanleiding voor mijn profielwerkstuk. Het onderwerp sprak mij toen erg aan, omdat het een stukje echt en praktisch wetenschappelijk onderzoek was. Dit alles maakte dat Pterois volitans mij een heel aantrekkelijk onderwerp leek voor een profielwerkstuk.

Bij het werken aan dit profielwerkstuk heb ik van diverse bronnen gebruik gemaakt. Om duidelijk te maken welke tekst door mij geschreven is en welke tekst gebaseerd is op bronnen heb ik gebruik gemaakt van voetnoten en verwijzingen. Eindnoten heb ik gebruikt bij het gebruik van websites. Het nummer van de eindnoot verwijst naar de genummerde websites genoemd in de bronnenlijst. Wanneer een naam dikgedrukt in de tekst voorkomt verwijst dit naar een artikel. De artikelen in de literatuurlijst zijn terug te vinden, op alfabetische volgorde van schrijver.

7

Onderzoeksvragen

Hoofdvraag In hoeverre is het predatiesucces van Pterois volitans (de koraalduivel) in het Caribisch gebied een gevolg van de naïviteit van prooivissen?

Deelvragen 1. Waarom veroorzaakt Pterois volitans ecologische problemen in het

Caribisch gebied? 2. Wat zijn de voornaamste prooivissen van Pterois volitans?

• Het Pacifisch gebied – natuurlijke prooivissen • Het Caribisch gebied – nieuwe prooivissen

3. In hoeverre heeft de verspreiding van Pterois volitans in het Caribisch gebied nadelige gevolgen voor dit gebied?

4. Hoe reageert een Pacifische prooivis op de predator Pterois volitans? 5. Hoe reageert een Caribische prooivis op de predator Pterois volitans? 6. Hoe reageert een met zekerheid naïeve prooivis op de predator Pterois

volitans?

8

Deelvraag 1: Waarom veroorzaakt Pterois volitans ecologische problemen in het Caribisch gebied?

1.1 De soort Pterois volitans is een vissoort, die hoort bij de familie van de Scorpaenidae (schorpioenvissen). Deze vis is vooral bekend onder zijn wetenschappelijke naam, maar is in Nederland beter bekend onder de naam Koraalduivel.

Pterois volitans is een zeevis en komt van origine voor in de Indische oceaan en de West-Pacifische oceaan, waar ze jagen op vele soorten kleine vissen en schaaldieren. Pterois volitans zelf is in zijn natuurlijk leefgebied prooi voor maar weinig predatoren, dankzij zijn grootte, intimiderende uiterlijk en giftige stekels. Dit verklaart mogelijk deels waarom Pterois volitans zich als exoot zo ongeremd kan verspreiden.3 en 4

Pterois volitans heeft stekels aan het verlengde van zijn borstvinnen, die gebruikt worden als verdediging. Ondanks dat deze stekels giftig zijn worden deze niet gebruikt bij het jagen. Hierbij maken ze vooral gebruik van hun natuurlijke camouflage en snelheid. Ze vangen een prooi door deze in te sluiten met hun grote borstvinnen. Vervolgens slikken ze de prooi in zijn geheel door. Een steek van een Pterois volitans is voor mensen zelden dodelijk, maar kan wel heel pijnlijk zijn.2, 4 en 6

De wijze van jagen van Pterois volitans en de manier waarop deze soort zijn predatoren afweert kan ook een belangrijke rol spelen bij het predatiesucces en de snelle verspreiding van deze soort in het Caribisch gebied.

Pterois volitans bron : www.reeflifesurvey.com

9

1.2 De mogelijke oorzaken van de snelle verspreiding van Pterois volitans Pterois volitans is een exoot in het Caribisch gebied. Een exoot is een organisme dat oorspronkelijk niet in een bepaald gebied voorkomt, maar zich er heeft gevestigd. Pterois volitans komt oorspronkelijk voor in het Pacifisch gebied, maar komt nu ook voor in het Caribisch gebied.

Pterois volitans lijkt in het Caribisch gebied zelfs succesvoller dan in de streek waar ze oorspronkelijk vandaan komen. De vissoort komt nu in veel grotere getalen voor in het Caribisch gebied, dan dat ze voorkomt in het Pacifisch gebied. Green & Côté (2009) telden in de Bahama’s 390 vissen per hectare, terwijl het hoogst gemeten aantal vissen per hectare in het Pacifisch gebied maar 80 was. Dit is bijna 5 keer zoveel!

De grafiek hiernaast (grafiek 1) uit het onderzoeksverslag van Albins & Hixon (2011) laat het verloop van het aantal Pterois volitans zien. Deze grafiek werd samengesteld uit tellingen in de nabijheid van Lee Stocking, een eiland in de Bahamas.

Dat de Pterois volitans zo succes vol is, heeft deze vissoort in de eerste plaats te danken aan de grote productie van eitjes. Geschat is dat vrouwtjes jaarlijks rond de 2 miljoen eitjes kunnen leggen (Morris & Whitfield (2009))

Daarnaast heeft deze soort ook weinig vijanden, omdat er weinig toppredatoren zijn die Pterois volitans eten. Er zijn slechts enkele gevallen bekend van grote roofvissen met aangetroffen Pterois volitans in hun maag: Maljković et al.(2008) meldden dat Pterois volitans gevonden werd in de magen van tandbaarzen(Epinephelus), maar konden niet achterhalen in welke mate tandbaarzen Pterois volitans eten. Tijdens een laboratoriumonderzoek werden de Pterois volitans gemeden door de tandbaarzen. Zelfs bij extreme honger.

Verder zou het zeer goed kunnen dat het toegenomen voedselaanbod in het Caribisch gebied een rol speelt bij de spectaculaire opmars van deze exoot. Prooivissen in het Caribisch gebied hebben immers geen generaties lange ervaring met de predator Pterois volitans, in tegenstelling tot de prooivissen in het Pacifisch gebied. De prooien in het Caribisch gebied zijn dus mogelijk minder goed in het herkennen van Pterois volitans en zijn minder gewend om deze te ontwijken. Dit vraagstuk hoop ik te beantwoorden bij deelvraag 5.

Over de gevolgen voor de populaties in het Caribisch gebied is meer te lezen bij deelvraag 3.

Grafiek 1: Verloop van het aantal Pterois volitans in de nabijheid van Lee Stocking naar : Albins & Hixon (2011)

10

1.3 Het gebied waar het probleem zich voordoet Het probleem doet zich voor in het Caribisch gebied. Het gebied dat ook wel de Caraïben genoemd wordt. Dit is het gebied dat bestaat uit de Caribische Zee en de oceanen in de buurt van de Bahama’s. In het Caribisch gebied ligt er een groot aantal eilanden, zoals de Nederlandse Antillen, de Bahama’s en Cuba. Het Caribisch gebied bestaat dus ook voor een groot gedeelte uit tropische zee en oceaan.6 en 7

Overzicht van het Caribisch gebied

11

Schofield (2009) heeft in zijn onderzoek de verspreiding van Pterois volitans over het Caribisch gebied in kaart gebracht. Dit onderzoek heeft de verspreiding tot 2009 bestudeerd. Er is een duidelijke toename van het verspreidingsgebied te zien, vooral in de laatste jaren van het onderzoek.

De verspreiding van Pterois volitans Naar : Schofield (2009)

12

De dichtheid van de soort van Pterois volitans is sinds het onderzoek van Schofield (2009) alleen nog maar meer toegenomen. Dit is te zien in het onderzoek van het USGS. Zij hebben op hun site een simulator waarin de verspreiding van Pterois volitans is te zien. Hierop is te zien dat de dichtheid van Pterois volitans toeneemt, maar daarnaast ook de grootte van het verspreidingsgebied.12

Verspreidingsgebied van Pterois volitans

Naar : het onderzoek van USGS

13

1.4 Hoe is Pterois Volitans in het Caribisch gebied gekomen? Er kan niet met zekerheid gezegd worden op welke manier dit is gebeurd. Wel zijn er verschillende omstandigheden waarvan vermoed wordt dat ze bijgedragen hebben aan de invasie van Pterois volitans in het Caribisch gebied.

Volgens Wonham et al. (2000) zou ballastwater van schepen een belangrijke reden kunnen zijn. Ballastwater wordt gebruikt om de stabiliteit en diepgang van vrachtschepen te verbeteren. Dit wordt gedaan wanneer het schip niet of niet helemaal vol geladen is. Het water wordt ingeladen op plaats van vertrek en geloosd wanneer het niet meer nodig is. Op deze manier kan water met eieren of larven van Pterois volitans uit

bijvoorbeeld Japan dus terechtkomen in Amerika. Dit gaat om ongeveer 10 miljard ton ballastwater per jaar. 8

Volgens Hare & Whitfield (2003) is deze manier erg onwaarschijnlijk, omdat er van geen ander soort van de Scorpaenidea bekend is dat ze via deze weg daar terecht zijn gekomen. De verspreiding via ballastwater is echter niet uit te sluiten.

Een andere en ook meer aannemelijke manier van introductie is het per ongeluk of express vrijlaten vanuit een openbaar- of privé-aquarium.

Volgens Courtenay (1995) zou de orkaan Andrew in 1992 hier een aandeel in hebben gehad. Voor de orkaan werden er in Florida 6 koraalduivels in een aquarium gehouden. Dat aquarium is gebroken tijdens de orkaan en de 6 vissen zijn ontsnapt. Deze ontsnapping werd bevestigd door verschillende duikers die koraalduivels een paar dagen na de storm in zee hebben gezien.

Beeldende uitleg van ballastwater

14

Deelvraag 2: Wat zijn de voornaamste prooivissen van Pterois volitans? Het beantwoorden van deze deelvraag is direct van belang voor de beantwoording van mijn hoofdvraag en voor het experiment dat ik zal gaan uitvoeren. Het is dan van belang te weten welke vissen van nature tot de prooivissen van Pterois volitans behoren en welke nieuwe prooivissen uit het Caribisch gebied aan deze lijst kunnen worden toegevoegd. Ik heb daarbij onderscheid gemaakt tussen de nieuwe prooivissen in het Caribisch gebied en de natuurlijke prooivissen in het Pacifisch gebied.

2.1 Prooivissen in het Pacifisch gebied – Natuurlijke prooivissen Het jachtgedrag van Pterois volitans wordt duidelijk uit het onderzoek van Priyadharsini & al. (2013). Voor hun onderzoek hebben ze gedurende een jaar vissen verzameld bij de kust van Cuddalore, een plaats aan de oostkust van India. Hiervoor maakten ze gebruik van sleepnetten. Van de gevangen Pterois volitans werd de maaginhoud onderzocht. Op basis van de samenstellingen hiervan stelden zij een tabel (tabel 1) samen met de verschillende prooien en hun frequentie. In deze tabel zijn de soorten eerst ingedeeld in voedselgroepen. In het totaal werd er onderscheid gemaakt tussen 11 voedselgroepen, zoals Schaaldieren, tweekleppigen en vissen. Voor mijn onderzoek zal ik me beperken tot de vissen. De massa van de vissen was ongeveer 63,3% van de totale massa van de onderzochte maaginhoud.

Tabel 1: Overzicht maaginhouden van gevangen Pterois volitans Naar: Priyadharsini & al. (2013)

15

De lijst hierboven is erg onoverzichtelijk als je op zoek bent naar de voornaamste prooivissen van Pterois volitans, daarom heb ik zelf het gemiddelde percentage per familie bepaald. Dit heb ik gedaan door de aantallen van elke kolom op te tellen en vervolgens te delen door 12. Elke kolom bevat namelijk 12 waarnemingsgetallen. In de tabel hieronder heb ik de families gerangschikt van de meest voorkomende naar de minst voorkomende. In de door mij gemaakte tabel zijn eieren, schubben en larven weggelaten, omdat deze niet kunnen vluchten. Deze zijn dus niet relevant voor mijn onderzoek.

Volgnummer Familie Gemiddelde

1 Exocoetidae 32,90 /12 2,7417

2 Labridae 30,00 /12 2,5000

3 Mugilidae 29,50 /12 2,4583

4 Chriocentridae 28,95 /12 2,4125

5 Engraulidae 28,90 /12 2,4083

6 Apogonidae 28,30 /12 2,3583

7 Aridae 28,30 /12 2,3583

8 Blenniidae 27,73 /12 2,3108

9 Gobiiddae 27,04 /12 2,2533

10 Channidae 26,80 /12 2,2333

12 Triacanthidae 26,20 /12 2,1833

13 Grammatidae 25,90 /12 2,1583

14 Cyprinidae 25,50 /12 2,1250

15 Lutjanidae 25,50 /12 2,1250

16 Hemiraphidae 25,30 /12 2,1083

17 Mullidae 25,30 /12 2,1083

18 Centropomidae 25,22 /12 2,1017

19 Stromateidae 24,28 /12 2,0233

20 Clupeidae 24,12 /12 2,0100

21 Leiognathidae 24,10 /12 2,0083

22 Carangidae 23,50 /12 1,9583

23 Scombridae 23,40 /12 1,9500

24 Atherinidae 23,31 /12 1,9425

25 Scaridae 23,20 /12 1,9333

26 Serranidae 21,56 /12 1,7967

27 Scaiaenidae 21,23 /12 1,7692

28 Teraponidae 20,01 /12 1,6675

Tabel 2: Overzicht maaginhouden van Pterois volitans geordend op hoeveelheid Gemaakt naar de tabel van Priyadharsini & al. (2013)

16

Het onderzoek is mogelijk erg specifiek voor alleen dat kustgebied. Er is helaas geen uitgebreidere informatie te vinden. Voor mijn experiment zal ik dus proberen gebruik te maken van de families uit het bovenste gedeelte van de tabel. Natuurlijk moet ik wel rekening houden met de beschikbaarheid van deze vissen in de groothandel waar ik het praktische gedeelte zal uitvoeren.

2.2 Prooivissen in het Caribisch gebied – nieuwe prooivissen Ali (2011) heeft uitgebreid onderzoek gedaan naar het eetgedrag van Pterois volitans. Voor haar onderzoek heeft zij maar liefst 2.214 vissen gevangen en hun maaginhoud onderzocht. Hieruit heeft zij een tabel samengesteld met daarin de top 10 van families van prooivissen waar Pterois volitans op jaagt in het door haar onderzochte gebied. De uitkomst van haar onderzoek is kort samengevat in tabel 3.

Ze heeft de tabel ingedeeld op 3 verschillende categorieën. Het verschil tussen frequency en number is erg onduidelijk, maar ik denk dat frequency staat voor hoe vaak er een vissoort van deze familie is aangetroffen. Dan zou number staan voor het aantal vissen van deze familie dat is gevonden in de magen. De laatste kolom staat voor het volume. Hier wordt rekening gehouden met de grootte van de vissen. De vissen, die in het totaal met het meeste gewicht voorkwamen staan dus bovenaan

Naar aanleiding van Ali (2011) heeft Lagerweij (2012) zelf 11 verschillende vissoorten geselecteerd voor haar onderzoek. Lagerweij werkte op Curaçao, dus deze vissoorten komen ook uit het Caribisch gebied. Zij maakte hiervoor gebruik van de top 5 uit het onderzoek van Ali (2011). Zij koos diverse soorten uit de genoemde visfamilies.

Tabel 3 : Top 10 prooifamilies van Pterois volitans in het Caribisch gebied naar : Ali (2011)

17

Lagerweij (2012) onderzocht voor deze vissoorten in welke mate ze prooien vormen van Pterois volitans en stelde de rangorde op zoals in Tabel 4.

Ook Morris & Akins (2009) deden onderzoek naar het eetgedrag van Pterois volitans in het Caribisch gebied. Ze vingen meer dan 1000 exemplaren in de Bahama’s. De resultaten van het onderzoek zijn samengevat in de volgende tabel. In deze tabel is niet alleen de maaginhoud van de vissen verwerkt, maar werd ook de Relative Importance van de gevonden soorten verwerkt (zie Tabel 5). Dit is gedaan door middel van de ernaast gegeven formule.

Familie Vissoort Wetenschappelijke naam

Pomacentridae Bicolor Damsel Stegastes partitus

Brown Chromis Chromis multilineata

Grammatidae Fairy Basslet Gramma loreto

Apognoidae Barred Cardinal Apogon binotatus

Belted Cardinal Apogon townsendi

Flamefish Apogon maculates

Serranidae Peppermint Basslet Liopropoma rubre

Candy Basslet Liopropoma carmabi

Labridae Bluehead Thalassoma bifasciatum

Yellowhead Wrasse Halichoeres garnoti

Creole wrasse Clepticus parrae

Scaridae Redband Parrotfish Sparisoma aurofrenatum

Stoplight Parrotfish Sparisoma viride

Tabel 4: Rangorde van prooivissen door Lagerweij (2012)

Tabel 5: Top 10 prooifamilies van Pterois volitans in het Pacifisch gebied Naar: Morris & Akins (2009)

de formules gebruikt door Morris & Akins (2009)

18

2.3 Verschillen en overeenkomsten tussen de verschillende gebieden Opvallend is dat het eetgedrag van Pterois volitans, als men alleen naar de visfamilies kijkt, niet heel erg verschillend is per gebied, Pacifisch of Caribisch. Er zijn veel families die in beide gebieden op het menu staan. Het lijkt er op dat Pterois volitans in principe bijna alle vissen eet, die klein genoeg zijn. Dit zou verklaren waarom bijna elke koraalvisfamilie in de lijsten staat.

Wel zijn er verschillen in de mate waarin deze vissen gegeten worden.

Dit zou te maken kunnen hebben met het voorkomen van deze families. Wanneer er meer vissen voorkomen van een bepaalde soort is het aannemelijk dat deze ook meer gegeten zouden kunnen worden.

Daarnaast zou het ook te maken kunnen hebben met de naïviteit van de Caribische vissen. Wanneer deze vissen Pterois volitans niet als predator herkennen en minder snel wegvluchten kunnen ze mogelijk makkelijker opgegeten worden. Dit zou een verklaring kunnen zijn voor bijvoorbeeld het feit dat de familie Scaridae volgens de onderzoeken van Ali (2011) en Morris & Alkins (2009) in het Caribisch gebied in de top 10 staat van prooivissen van Pterois Volitans, terwijl deze volgens het onderzoek van Priyadharsini & al(2013) niet eens in de top 20 van prooivissen staat.

Ik hoop meer te kunnen zeggen over dit vraagstuk bij de behandeling van deelvraag 5.

19

Deelvraag 3: In hoeverre heeft de verspreiding van Pterois volitans in het Caribisch gebied nadelige gevolgen voor dit gebied?

Pterois volitans komt nu in grote hoeveelheden voor in het Caribisch gebied, omdat deze vissen van oorsprong niet in dit gebied voorkomen hebben zij een grote invloed.

Ballantine (2015) schrijft hierover op haar blog. Ze schrijft over het onderzoek van de National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA). Tijdens dit onderzoek werden magen van Pterois volitans onderzocht en trof men vooral jonge vissen aan. Dit kan leiden tot een sterke daling van het aantal inheemse vissen, aangezien de jonge aanwas wordt weggegeten. Ook zijn er veel ecologische en economische belangrijke vissoorten in de maaginhouden aangetroffen.

Als vissoorten, die van zeegrassen en algen leven, worden weggegeten, leidt dit tot nadelige ecologische effecten. Deze vissen voorkomen namelijk dat het koraal wordt overwoekerd door deze planten. Dit wordt weergegeven in onderstaande afbeelding uit het onderzoek van Albins & Hixon (2011).

Voedselwebben van het Caribisch gebied met en zonder Pterois volitans Naar : Albins & Hixon (2011)

20

De grootte van elk afgebeeld organisme vertegenwoordigt de invloed, die deze organismen hebben op de andere organismen in de afgebeelde voedselketen, ook wel de predatordruk. De dikte van de pijlen vertegenwoordigt de relaties tussen de verschillende elementen in de tekening. De gestippelde lijnen geven de positieve effecten weer. Het verband tussen de mens en de koraalduivel is nog niet bekend en daarom is deze relatie aangegeven met een vraagteken.

Aan de linkerkant van de afbeelding is te zien hoe het in de natuur gaat zonder storing van mensen of niet-inheemse soorten. Er is te zien dat de herbivoren de koraalgroei bevorderen en het zeegras verminderden. Deze herbivoren hebben dus een positieve invloed op het koraal.

Aan de rechterkant van de afbeelding is te zien dat er door mensen gejaagd wordt op de toppredators en herbivoren, daarnaast is ook Pterois volitans erbij gekomen. Dit zorgt ervoor dat er minder herbivoren zijn en dat daardoor het koraal overwoekerd kan raken.

Samenvattend kan gezegd worden dat de verspreiding van Pterois volitans zeer ingrijpende ecologische gevolgen heeft:

Doordat vooral jonge vissen opgegeten worden, is er minder nieuwe aanwas en wordt in feite de voortplanting van inheemse soorten beschadigd, met nadelige gevolgen voor de populaties.

Pterois volitans eet veel ecologisch belangrijke soorten, waardoor het evenwicht wordt verstoord en bijvoorbeeld de koraalgroei belemmerd wordt door woekering van algen.

Dit overwoekerde koraal heeft naast verdere ecologische effecten ook economische gevolgen. Het koraal is namelijk een belangrijke bron van inkomsten voor het Caribisch gebied. De koraalriffen trekken toerisme aan. Toeristen willen graag duiken of snorkelen om het koraal te bekijken. Wanneer de koralen dreigen te verdwijnen zal dit dus grote gevolgen hebben voor de bewoners van de eilanden, die hier nu hun geld mee verdienen.11

21

Deelvragen 4, 5 en 6: De reacties van prooivissen op een predator Kindinger (2014) heeft onderzoek gedaan naar de reacties van prooivissen op Pterois volitans. Voor zijn onderzoek vergeleek hij het gedrag van 40 exemplaren van Stegastes planifrons (Pomacentridae), een Caribische vissoort. Hierbij confronteerde hij de vissen met Pterois volitans en drie inheemse predatoren.

Bij dit experiment is er sprake van aanvalsgedrag ten behoeve van nestverdediging, waarbij een volwassen vis zijn territorium (met eieren/jongen) verdedigt tegen predatoren.

Het experiment werd uitgevoerd door Pterois volitans in een fles te doen. Het aantal keren dat de prooivissen lichamelijk contact maakten met de fles werd geteld.

Dit experiment liet zien dat prooivissen weinig verschil in reactie laten zien tussen een lege fles en een fles met Pterois volitans erin. Daarentegen laten ze wel een actieve reactie zien tegen de flessen met daarin inheemse vissoorten. Dit zou er op kunnen wijzen dat Caribische prooivissen de niet-inheemse predator Pterois volitans niet als zodanig herkennen en dit in tegenstelling tot inheemse predatoren.

Grafiek 2: Aantal Stegastes planifrons dat een fles met een predator aanviel Naar : Kindinger (2014)

Een klein visje dat een predator tegenkomt zal hoogstwaarschijnlijk trachten aan de predator te ontkomen. Krause et al.(2002) beschrijven diverse strategieën waarvan een prooivis gebruik kan maken om aan een predator te ontkomen, waarbij de keuze grofweg uiteenvalt in stilzitten of wegvluchten.

22

Ook Karplus et al. (2006) onderzochten de herkenning van een predator door een prooivis. Ze toonden aan dat Dascyllus marginatus juvenilen veel sterker vluchtgedrag vertoonden als ze met een predator werden geconfronteerd, dan wanneer ze even grote herbivore vis tegenkwamen. Ze onderzochten een Pacifische soort en Pacifische predatoren.

Om mijn hoofdvraag te kunnen beantwoorden ga ik de reacties van Pacifische-, Caribische- en naïeve prooivissen op Pterois volitans met elkaar vergelijken.

Tijdens mijn experimenten hoop ik de volgende deelvragen te kunnen beantwoorden.

Deelvraag 4: Hoe reageert een Pacifische prooivis op de predator Pterois volitans?

Deelvraag 5: Hoe reageert een Caribische prooivis op de predator Pterois volitans?

Deelvraag 6: Hoe reageert een met zekerheid naïeve prooivis op de predator Pterois volitans?

Ik wil het vluchtgedrag van een prooivis uit het Pacifisch gebied onderzoeken. De resultaten van dit experiment kunnen worden vergeleken met die van een experiment waarbij een Caribische prooivis met Pterois volitans wordt geconfronteerd.(deelvraag 5)

Om vast te kunnen stellen in welke mate het gedrag van een Caribische prooivis het gevolg is van naïviteit heb ik een met zekerheid naïeve prooivis nodig. Dit zijn vissen die nog nooit geconfronteerd zijn met Pterois volitans. Dit is met vissen uit zeeën en oceanen lastig om te bepalen. Voor mijn experiment zal ik daarom gebruik maken van vissen, die in gevangenschap, gedurende enkele generaties zijn opgegroeid en dus nooit vrij in zee hebben gezwommen.

23

Soortkeuze in verband met de experimenten Op grond van de resultaten besproken in paragraaf 2.1 en 2.2 in combinatie met de beschikbaarheid in de groothandel heb ik per groep de soorten geselecteerd. In alle gevallen zijn soorten gekozen die hoog scoren in de tabellen met prooivissen volgens Priyadharsini & al. (2013) voor het Pacifisch gebied en volgens Lagerweij (2012) voor het Caribisch gebied. Er zijn dus zowel Pacifische en Caribische vertegenwoordigers gekozen van de visfamilies uit de bovenlaag van de tabellen. Uiteindelijk konden zowel Pacifische als Caribische als Naïeve soorten binnen de familie Pomacentridae en de familie Serranidae worden geselecteerd. De soorten worden hieronder besproken.

Pomacentridae Asdf

Chromis viridis – Pacifische soort De Chromis viridis, ook wel de groene juffer, behoort tot de familie van de Pomacentridae. Dit is een familie, die alle anemoonvissen en rifbaarzen omvat. De maximale lengte van de Chromis viridis soort in 11,5 centimeter, maar wanneer ze in een aquarium worden gehouden zijn de vaak niet langer van 6 centimeter.13

De soort komt voor op de koraalriffen van de Pacifische Oceaan. Ze zijn een zeewatersoort, maar komen ook voor in brak water. Ze leven in scholen en hebben dus een schoolinstinct. Dit blijft intact in de beslotenheid van een aquarium. Ze voelen zich waarschijnlijk zekerder met soortgenoten.13

Het verspreidingsgebied van Chromis viridis bron :Fishbase.org

Chromis viridis

24

Chromis cyanea – Caribische soort De Chromis cyanea behoort ook tot de familie van de Pomacentridae. Volwassen vissen hebben een gemiddelde lengte van ongeveer 13 centimeter.14

Ze komen voor in het Caribisch gebied en leven daar op ongeveer 10 tot 20 meter diep. Ze kunnen een bereik van minstens 60 meter diep halen, maar worden vaker gezien op minder diep gelegen gebieden. Ze leven in scholen, maar wanneer ze in gevangenschap worden gehouden vormen ze meerdere kleine schooltjes.14

Het verspreidingsgebied van Chromis cyanea Bron :Fishbase.org

Chromis cyanea

25

Amphripion frenatus – Naïeve soort Ook de Amphripion frenatus behoort tot de familie van de Pomacentridae. Ze worden ook wel rode anemoonvissen genoemd. Ze hebben een maximale lengte van 15 centimeter, waarbij de vrouwtjes groter worden dan de mannetjes.17 De visjes die voor het experiment werdengebruikt zijn in gevangenschap geboren en opgegroeid. Het is niet bekend gedurende hoeveel generaties de kweek van deze soort heeft plaatsgevonden. Bron: ORA Fish farm, Florida, USA.

Amphripion frenatus

Het oorspronkelijke verspreidingsgebied van Amphripion frenatus Bron : Fishbase.org

26

Serranidae

Pseudochromis aldabraensis – Naïeve soort Deze vis wordt ook wel de kobaltblauwe dwergbaars genoemd. Ze behoren tot de familie van de pseudochromidae. De visjes blijven vrij klein met ongeveer 7,5 centimeter. Ze leven meestal vanaf 18 meter en dieper. Dit betekent ook dat ze voorkeur geven aan een lage lichtintensiteit op de plekken waar ze leven.21

Het oorspronkelijke verspreidingsgebied van Pseudochromis aldabraensis: de Perzische golf. Het is niet bekend gedurende hoeveel generaties de kweek van deze soort heeft plaatsgevonden. Bron: ORA Fish farm, Florida, USA.

Pseudochromis diadema – Pacifische soort Deze vis worden maximaal ongeveer 6 centimeter. Ze komen het meest voor op een diepte van tussen de 2 en de 25 meter, maar kunnen tot 30 meter diep voorkomen. De soort komt vooral voor in de Pacifische oceaan en de wateren in het westen van de Filippijnen. Ze worden het meest gezien in beschutte riffen met rijke koraalgroei. 18

Pseudochromis diadema

Pseudochromis aldabraensis

Het verspreidingsgebied van Pseudochromis diadema Bron : Fishbase.org

27

Gramma loreto – Caribische soort De Gramma loreto, ook wel de koningsgramma, behoort tot de familie van de Serranidae. De naam Koningsgramma komt van de koninklijke paarse kleur, die ze hebben. Ze wonen tussen de 5 en de 75 meter diep bij de steile rifhellingen. Ze kunnen tot ongeveer 10 centimeter groot worden.20

Ze gebruiken de rifhellingen als schuilplaats. Wanneer ze zich bedreigd voelen, zoeken ze instinctief beschutting in het rif voor bescherming. 20

Het verspreidingsgebied van Gramma loreto Bron : Fishbase.org

Gramma loreto

28

Proefopzet Voor het uitvoeren van de proef is er gebruik gemaakt van een blauwe kunststof ton met een diameter van 1,11 meter. Deze ton werd gevuld met zeewater, de waterdiepte was 26,5 cm. Het water had een temperatuur van 25,1ºC en een pH van 8,12.

In deze blauwe ton is een glazen aquarium geplaatst. Dit aquarium werd ook gevuld met zeewater, zodat het op de bodem kwam te staan. Het aquarium was 30×30×30 cm en had dus een inhoud van 27 dm3. Het aquarium was bijna helemaal gevuld met water, waardoor het dus iets minder dan 27 liter zal hebben bevat. De afstand van het aquarium tot de tegenovergestelde kant van de ton was 72 cm.

Een grijze pvc-buis met een doorsnede van 13 cm werd voor het aquarium gezet

De blauwe ton is verdeeld in verschillende gebieden, om niet alleen de tijd, maar ook het gebied waar de vis heen zwom te kunnen bepalen. De indeling van de onderstaande tekening is aangehouden.

Opstelling experiment, aquarium bevat Pterois volitans

Indeling blauwe ton schematisch weergegeven

29

Uitvoering proeven Allereerst hebben we van elke soort 10 visjes gevangen en apart gezet in bakjes. Elk bakje bevatte dus 1 vis. De vis werd eerst gemeten voordat deze werd gebruikt voor de proef. Dit heb ik gedaan door het doorzichtige bakje dat de vis bevatte op een meetlint te zetten. Op deze manier kon de lengte geschat worden. De metingen zijn op 0,5 cm nauwkeurig.

Tijdens het uitvoeren van de blanco bevatte het aquarium enkel water. Tijdens het uitvoeren van de proeven zwom er één Pterois volitans in het aquarium.

De pvc-buis werd midden voor het aquarium gezet. Vervolgens werd de te testen vis hierin gedaan. Om deze vis wat tijd te geven om te wennen aan de nieuwe omgeving werd er 30 seconden gewacht voordat er verder gegaan werd met de proef. Vervolgens werd de pvc-buis in 7 seconden omhoog getrokken, waardoor de vis vrijgelaten werd in de blauwe ton. Op het moment dat de pvc-buis halverwege het waterpeil was werd de stopwatch aangezet. Vervolgens werd er getimed tot de vis naar een bepaalde rand van de blauwe ton zwom. Zowel tijd als gebied werden genoteerd. Het experiment had een maximale duur van 3 minuten.

Aangezien gebied 1 nog erg dicht bij de bak met Pterois volitans ligt, werd het niet beschouwd als wegzwemmen als vissen zich daar ophielden, maar als maximale wegzwemtijd. Dit werd niet verwerkt in de tabellen, maar wel in de grafieken.

Wanneer een vis, gedurende de proef is terug gezwommen naar de predator wordt het eerste wegzwemmen niet gezien als vluchtgedrag. De prooivis ontwijkt de predator namelijk niet. Ook voor deze meting wordt een maximale wegzwemtijd genoteerd, dus 180 seconden in plaats van de werkelijk gemeten tijd.

Het experiment werd niet alleen uitgevoerd met individuele visjes, maar voor de soorten die van nature in scholen leven ook met groepjes. Hierbij werd een groep geselecteerd met individuen die varieerden in grootte. Vervolgens werden de proef en blanco op dezelfde manier uitgevoerd. De tijd werd gestopt wanneer ¾ van de groep aan de rand zwom op dezelfde plek.

Op deze wijze is een experiment gedaan met Chromis viridis. Chromis cyanea zou ook in aanmerking komen, maar er waren slechts 10 exemplaren voorradig, zodat moest worden afgezien van een proef met schooltjes vissen.

Bakjes met elk één visje

30

Hoewel Amphiprion frenatus van nature geen scholenvisje is werd toch aanvullend geëxperimenteerd met groepjes, aangezien deze kweekvissen met veel exemplaren bij elkaar worden opgekweekt worden en ook zo in de groothandel gehouden werden.

Het water werd regelmatig deels ververst om zuurstof toe te voegen. Er werd dan een bakje water uit de ton gehaald, om vervolgens een bakje vers water toe te voegen. Dit werd ook gedaan met het aquarium waarin Pterois volitans zich bevond.

31

Hypothese Ik verwacht dat de naïeve prooivissen niet of nauwelijks zullen reageren op de aanwezigheid van Pterois volitans. Zij hebben immers geen enkele ervaring met Pterois volitans en andere predatoren en hebben dus mogelijk nooit geleerd van een predator weg te vluchten.

De prooivissen uit het Pacifisch gebied hebben zeer waarschijnlijk wel ervaring met Pterois volitans, aangezien ze in hetzelfde gebied voorkomen en ook al vele generaties samenleven. Daarom verwacht ik dat deze vissen een reactie zullen geven. Dit zou zich kunnen uiten in snel wegzwemmen.

Van de Caribische prooivissen is het lastig te voorspellen wat ze zullen gaan doen. Om een antwoord te kunnen geven op mijn hoofdvraag, ga ik uit van de hypothese dat zij evenals een naïeve prooivis, niet of nauwelijks zullen reageren op de voor hun nieuwe predator Pterois volitans.

32

Resultaten In de tabellen is per vis de wegzwemtijd af te lezen. Daarnaast zijn ook de lengte van de vis en het gebied waarin de vis bleef zwemmen aangegeven.

In de grafieken is de gemeten wegzwemtijd overzichtelijk weergegeven. Dus, hoe langer het balkje, hoe meer tijd het heeft gekost voordat de prooivis de rand van het bassin bereikte. En hoe korter de balk hoe harder de vis wegzwom. Dit geldt voor de blanco en de daadwerkelijke proef.

33

Pomacentridae

Chromis viridis – Pacifische soort

blanco: Chromisviridis nummer lengte(cm) tijd(s) gebied

1 3 6 42 3 5 13 3 180 -4 3,5 40 15 3,5 5 16 3,5 13 3,47 4 3 48 4 50 19 4 6 4

10 4,5 40 1

De visjes van deze Pacifische soort zwemmen snel weg van de predator. Tijdens de blanco zwommen ze veel in de buurt van het aquarium. Ze raakten het glas ook meerdere keren aan. Toen Pterois volitans in het aquarium zwom meden ze het aquarium. In veel gevallen zwommen ze gelijk naar de andere kant van de bak. In sommige gevallen reageerden ze ook duidelijk op de beweging van Pterois volitans, wanneer deze dichter bij zwom.

0

30

60

90

120

150

180

Chromisviridis

'jd(s)

soort

blanco

proef

Proef: Chromisviridis nummer lengte(cm) tijd(s) gebied

1 3 4 42 3 4 2,3,43 3 15 2,34 3,5 10 25 3,5 180 -6 3,5 4 17 4 2 48 4 21 2,39 4 2 2,3

10 4,5 100 3

34

Daarnaast is deze proef ook uitgevoerd met schooltjes vissen. Bij deze proeven heb ik getimed, maar ook beschreven wat ik zag.

Blanco Waarneming Tijd(sec) Schooltje (10) De vissen blijven rondjes zwemmen. Ze mijden het aquarium

niet. Een van de vissen zwemt niet met de groep mee en blijft achter het aquarium zwemmen. Ze blijven de maximale tijd rondjes zwemmen

180

Schooltje (12) Ze gaan met 10 vissen achter het aquarium zitten. Dit gebeurt al na 40 seconden. Ze raken het aquarium zelfs meerdere malen aan. Er zijn 2 vissen, die afgezonderd van de groep rondjes blijven zwemmen. Omdat de vissen zo veel in de buurt van het aquarium zitten kan de tijd als maximale tijd worden gezien.

180

Schooltje(13) De vissen gaan met 12 vlak voor het aquarium zitten. Er is een vis, die alleen zwemt. Deze zwemt achter het aquarium. Al vrij snel weten ze de plek voor het aquarium te vinden, maar omdat dit zo dichtbij is kan dit worden gezien als de maximale tijd.

180

Proef Waarneming Tijd (sec) Schooltje (10) De vissen blijven heel erg in de hoek hangen. Ze houden

gemiddeld 25 centimeter afstand tot het aquarium. De groep reageert ook op de bewegingen van Pterois volitans.

30 sec

Schooltje (12) De vissen zwemmen rond, maar mijden het aquarium. Ook raken ze het glas niet meer aan. Ze zwemmen vrij snel naar de rand van gebied 1

40 sec

Schooltje (13) Ze houden afstand, maar raken het glas nog wel aan. Dit is aan de achterkant van Pterois volitans. Wanneer Pterois volitans beweegt reageren de visjes. Ze zwemmen gezamenlijk weg en blijven wild rondzwemmen

20 sec

Er is duidelijk te zien dat er een groot verschil is in het gedrag bij een leeg aquarium en een aquarium dat Pterois volitans bevat. Waar ze bij de blanco nog veel interesse tonen in het aquarium en er heel veel in de buurt blijven zwemmen, mijden ze het aquarium met Pterois volitans.

Chromis viridis schooltje blanco

Chromis viridis schooltje proef

35

Chromis cyanea – Caribische soort

Deze Caribische vissoort zwom tijdens de blanco veel in de buurt van het aquarium. Ze raakten het glas veel aan. Dit veranderde bijna niet toen Pterois volitans rondzwom in het aquarium. In veel gevallen bleven ze in de buurt van het aquarium en kwamen anders terugzwemmen. Echt wegzwemmen was er bijna niet bij. Meestal kwamen ze niet verder dan halverwege de bak en zwommen vervolgens terug.

0

30

60

90

120

150

180

Chromiscyanea

tIjd(s)

soort

blanco

proef

blanco: Chromiscyanea nummer lengte(cm) tijd(s) gebied

1 3 180 -2 4 180 -3 4 30 44 4 180 -5 4 60 26 4 20 47 5 180 -8 5 40 49 5 25 1

10 5 30 3

proef: Chromiscyanea nummer lengte(cm) tijd(s) gebied

1 3 120 22 4 180 -3 4 180 -4 4 180 -5 4 180 -6 4 70 27 5 180 -8 5 180 -9 5 180 -

10 6 180 -

Chromis cyanea proef

36

Amphripion frenatus – Naïeve soort

De Amphripion frenatus zwommen tijdens de blanco veel in de buurt van het aquarium. Ze zwommen ook bijna niet weg. Dit was tijdens de proef niet heel anders. Nog steeds zwommen ze in de buurt van het aquarium. Zelfs midden voor de kop. Ze reageerden totaal niet op Pterois volitans.

0

30

60

90

120

150

180

Amphripionfrenatus

'jd(s)

soort

blanco

proef

blanco: Amphripionfrenatus nummer lengte(cm) tijd(s) gebied

1 3 180 -2 3 180 -3 3 180 -4 3 180 -5 3 42 36 3,5 6 37 4 180 -8 4 26 49 4 180 -

10 5 6 3

Proef: Amphripionfrenatus nummer lengte(cm) tijd(s) gebied

1 3 180 -2 3 180 -3 3 130 24 3 30 15 3 50 16 3,5 180 -7 4 180 -8 4 40 19 4 180 -

10 5 180 -

Amphripion frenatus proef

37

Blanco Waarneming Tijd Schooltje / groepje (10)

De vissen zwemmen vrij hard rondjes. Ze blijven niet echt op een plaats hangen tot ongeveer 50 seconden, dan blijven ze in gebied 2.

50

Proef Waarneming Tijd Schooltje / groepje (10)

De vissen zwemmen een beetje weg van het aquarium, maar blijven terugkomen. Ze blijven rondjes zwemmen. Er is dus sprake van een maximale tijd.

180

Ook wanneer ze in een groepje zwemmen vertonen ze nauwelijks verschil in gedrag tussen blanco en experiment. Ze zwemmen wel weg, maar blijven terugkomen. Hieruit laten ze dus geen vluchtgedrag zien. Ze zwemmen zelfs vaker en sneller weg bij de blanco dan bij de daadwerkelijke confrontatie met Pterois volitans.

Amphripion frenatus groepje blanco

Amphripion freantus groepje proef

38

Serranidae

Pseudochromis aldabraensis – Naïeve soort

Deze vissen zwommen tijdens de blanco nauwelijks weg van het aquarium. Wanneer ze weg zwommen kwamen ze vrijwel meteen weer terug. Ze bleven in de buurt van het aquarium. Tijdens de proef was dit vrijwel hetzelfde. In sommige gevallen zwommen ze zelfs naar de kop van Pterois volitans toe.

0

30

60

90

120

150

180

pseudochromisaldabraensis

'jd(s)

soort

blanco

proef

blanco: Pseudochromisaldabraensisnummer lengte(cm) tijd(s) gebied

1 4 19 3,maarzwemtterug2 4 14 4,maarzwemtterug3 4 11 3,maarzwemtterug4 4 8 2,maarzwemtterug5 4 180 -6 4 180 -7 4 180 -8 5 28 39 5 180 -

10 5 180 -

Proef: Pseudochromisaldabraensisnummer lengte(cm) tijd(s) gebied

1 4 180 -2 4 12 rondje,maarzwemtterug3 4 10 4,maarzwemtterug4 4 180 -5 4 180 -6 4 180 -7 4 20 3,maarzwemtterug8 5 180 -9 5 30 4,maarzwemtterug

10 5 180 -

Pseudochromis aldabraensis proef

39

Pseudochromis diadema – Pacifische soort

De vissen van Peudochromis diadema mijden het lege aquarium niet. Ze zwommen soms wel weg, maar kwamen bijna altijd ook meteen weer terug. Dan zwommen ze veel in de buurt van het aquarium en raakten het glas veel aan. Toen er een Pterois volitans in het aquarium zat was dit wel anders. Ze zwommen in de meeste gevallen vrijwel meteen weg. Ook zwommen ze niet meer terug. Ze ontweken het aquarium en kwamen niet meer in de buurt.

0

30

60

90

120

150

180

Pseudochromisdiadema

'jd(s)

soort

blanco

proef

blanco: Pseudochromisdiademanummer lengte(cm) tijd(s) gebied

1 4 12 32 4 6 3,maarzwemtterug3 3,5 14 34 4 180 -5 4 7 3,maarzwemtterug6 4 180 -7 4,5 6 4,maarzwemtterug8 4 7 3,maarzwemtterug9 4 4 3,maarzwemtterug

10 4 11 3maarzwemtterug

Proef: Pseudochromisdiademanummer lengte(cm) tijd(s) gebied

1 3,5 22 42 4 15 3,maarzwemtterug3 4 180 -4 4 49 3,maarzwemtterug5 4 20 46 5 15 37 4 6 48 4,5 25 29 4 11 3

10 4 9 4

Pseudochromis diadema blanco

40

Gramma loreto – Caribische soort

De vissen Gramma loreto zwommen tijdens de blanco erg veel in de buurt van het aquarium. Ze raakten het glas veel aan. Dit was tijdens de proef niet heel anders. Ze bleven heel erg in de buurt van het aquarium en zwommen bijna niet weg. Als ze wegzwommen kwamen ze in de meeste gevallen ook al snel weer terug. Ze meden het aquarium niet. In een paar gevallen bleven ze zelfs midden voor de kop van Pterois volitans zwemmen. Pterois volitans reageerde hierop en begon te bewegen, maar daar reageerden ze nauwelijks op.

0

30

60

90

120

150

180

Grammaloreto

'jd(s)

soort

blanco

proef

blanco: Grammaloreto nummer lengte(cm) tijd(s) gebied

1 3 180 -2 3 180 -3 3,5 7 24 3,5 180 -5 4 8 36 4 25 37 4 12 2,maarzwemtterug8 4 180 -9 4 6 3

10 4 180 -

Proef: Grammaloreto nummer lengte(cm) tijd(s) gebied

1 3 6 3,maarzwemtterug2 3 180 -3 3,5 7 3,maarzwemtterug4 3,5 180 -5 4 40 26 4 180 -7 4 180 -8 4 180 -9 4 8 3

10 4 20 1

41

Vergelijking van alle soorten

vissoort tijdblanco(s) tijdproef(s)Chromisviridis 110,8 51,8Chromiscyanea 108 163Amphripionfrenatus 116 133pseudochromisaldabraensis 164,8 180Pseudochromisdiadema 146,6 64,8Grammaloreto 112,6 132,8

In de grafiek hierboven is de gemiddelde wegzwemtijd per soort gegeven. Om dit gemiddelde te berekenen is alleen gebruik gemaakt van de tijden van de individuele visjes. De uitslag van de visjes in schooltjes hebben hierbij geen rol gespeeld.

Ook van alle blanco’s per soort is het gemiddelde bepaald en als één balk aangegeven in bovenstaande grafiek. Dit verhoogt de leesbaarheid van de grafiek en de vergelijkbaarheid van de gegevens. Voor de exacte gegevens over de blanco’s per soort wordt verwezen naar de eerder gepresenteerde aparte tabellen en grafieken.

42

Discussie De resultaten van het onderzoek lijken de hypothese te bevestigen. Er is een duidelijk verschil te zien tussen de reacties op Pterois volitans van vissen uit het Caribisch gebied vergeleken met die uit het Pacifisch gebied.

De twee onderzochte Pacifische soorten Chromis viridis en Pseudochromis diadema vertonen beide een duidelijk verschil tussen de blanco en de proef met Pterois volitans. In beide gevallen zwommen de testvisjes sneller weg in aanwezigheid van de predator.

De twee Caribische soorten Chromis cyanea en Gramma loreto lieten beide weinig verschil in reactie zien tussen de blanco en de proef. Chromis cyanea zwom zelfs sneller weg tijdens de blanco dan tijdens de proef.

De twee Naïeve soorten Amphiprion frenatus en Pseudochromis aldabraensis lieten eveneens nauwelijks verschil zien tussen de blanco en de proef.

In de grafiek waarin alle soorten met elkaar worden vergeleken is duidelijk zichtbaar, dat de Caribische en de Naïeve soorten sterk overeenkomen in lange wegzwemtijd en dus niet of nauwelijks lijken weg te vluchten voor de predator. De Pacifische soorten steken daar duidelijk bij af door hun korte wegzwemtijd. Deze soorten vluchten dus wel weg bij het zien van de predator.

De resultaten gevonden voor individuele visjes in aanwezigheid van Pterois volitans, worden in het geval van Chromis viridis en Amphiprion frenatus nog eens bevestigd door de proeven met schooltjes vissen.

Door de tijdsbeperking waar ik mee te maken had, was het aantal proeven dat ik kon uitvoeren, helaas ook beperkt. Tien onderzochte exemplaren per blanco en per proef is mogelijk te beperkt om wetenschappelijk verantwoorde conclusies te kunnen trekken.

Ook het aantal onderzochte soorten is mogelijk te beperkt om conclusies te kunnen trekken over het predatiesucces van Pterois volitans, in een gebied waar zeker enkele honderden andere soorten prooivissen voorkomen. De reacties zouden erg kunnen verschillen per soort.

Verder was er ook nog een mogelijke waarnemingswijze waar het experiment niet op testte. Geur zou mogelijk ook een belangrijke rol kunnen spelen in het herkennen van predatoren. Tijdens het experiment zat Pterois volitans in een apart aquarium, waardoor de prooivissen hun predator niet hebben kunnen ruiken. Het zou kunnen dat sommige vissoorten meer gebruik maken van geur bij het herkennen van hun predatoren dan dat ze gebruik maken van zicht. Dit zou een vertekend beeld kunnen geven. Hoewel ik wel van plan was de factor reuk in mijn onderzoek mee te nemen is dit helaas door de tijdsdruk en beperkingen van het bedrijf niet doorgegaan.

43

De experimenten zijn uitgevoerd onder onnatuurlijke omstandigheden. Ook dit zou het beeld kunnen vertekenen.

De gebruikte onderzoeksmethode in de groothandel blijkt echter wel zijn vruchten af te kunnen werpen. Door de grote collectie vissoorten uit alle windstreken zijn dit soort experimenten met relatief weinig inspanning en kosten uit te voeren. Het is daarom zeker de moeite waard dit soort onderzoek voort te zetten en uit te breiden.

Er is dus zeker nog meer onderzoek nodig om met grotere zekerheid de oorzaak van het predatiesucces van Pterois volitans te bepalen.

Men zou ook verder kunnen denken aan vervolgexperimenten die een antwoord kunnen geven op de vraag in hoeverre en hoe snel naïeve prooivissen een nieuwe predator kunnen leren herkennen. Dat zou misschien iets kunnen zeggen over het verdere verloop van de ecologische ramp die momenteel in het Caribische gebied gaande is.

44

Conclusie Aangezien de onderzochte Caribische soorten niet of nauwelijks vluchtgedrag vertoonden in vergelijking met de onderzochte Pacifische soorten, mag voor deze soorten de conclusie getrokken worden dat een dergelijk gebrek aan predatorontwijkend gedrag hun overlevingskansen vermindert en dat het predatiesucces van Pterois volitans er door toeneemt. Het is daarom aannemelijk dat de naïviteit van Caribische prooivissen een rol speelt in het predatiesucces van deze invasieve soort en dat deze tevens een factor is in de ecologische problemen van het gebied.

45

Nawoord Ik heb tijdens het schrijven van mijn profielwerkstuk ontzettend veel geleerd. Natuurlijk ben ik veel te weten gekomen over Pterois volitans. Voordat ik aan dit profielwerkstuk begon wist ik er praktisch niets vanaf. Ik besefte niet wat voor problemen deze vis veroorzaakt.

Naast dat ik veel geleerd heb over het onderwerp zelf ben ik ook beter geworden in onderzoek doen. Voordat ik aan dit profielwerkstuk begon was ik ook nog niet heel goed in het lezen van Engelse wetenschappelijke teksten. Doordat de beschikbare literatuur in het Engels was, heb ik hier veel oefening in gehad. Daarnaast ben ik ook veel handiger geworden in het omgaan met Excel en Word.

Uiteindelijk heeft het profielwerkstuk mij aardig wat tijd gekost. Maar het is het wel waard geweest!

46

Bijlagen

Logboek Datum Tijd Wat?

2-6-2015 30 min lezen artikelen


26-8-2015 40 min planning in tijd deel plan van aanpak

27-8-2015 100 min plan van aanpak ordenen informatie

2-9-2015 60 min zoeken en ordenen informatie

9-9-2015 100 min klaarmaken voor beoordeling zoeken en ordenen informatie




27-9-2015 90 min lezen en verwerken artikelen beantwoorden deelvraag 1

1-10-2015 60 min beantwoorden deelvraag 1



24-10-2015 30 min informatie zoeken deelvraag 2

27-10-2015 15 min mailen meneer Brons

27-10-2015 20 min informatie zoeken deelvraag 2


29-10-2015 30 min informatie zoeken deelvraag 2 ( in artikelen)

31-10-2015 40 min informatie en beantwoorden deelvraag 2

31-10-2015 30 min bestand samenstellen voor controlemoment

6-11-2015 20 min gesprek met meneer brons

12-11-2015 30 min verwerken opmerkingen meneer brons

15-11-2015 50 min netjes verwerken bronnen

47

30-11-2015 15 min mailen meneer brons

30-11-2015 150 min deelvraag 2


3-12-2015 30 min afronden deelvraag 2

3-12-2015 100 min in elkaar zetten samengevoegd bestand net versie


5-12-2015 120 min in elkaar zetten samengevoegd bestand net versie

5-12-2015 10 min opgestuurd voor controle moment

16-12-2015 60 min toevoegen informatie deelvraag 2

16-12-2015 30 min in bronnen zoeken naar info deelvraag 3

17-12-2015 30 min toevoegen informatie deelvraag 1


19-12-2015 30 min stukje toevoegen deelvraag 1



20-12-2015 60 min verwerken nieuwe info nette versie


15-1-2016 15 min gesprek meneer Brons over experiment


18-1-2016 50 min nadenken over experiment

18-1-2016 20 min gesprek meneer Brons over experiment

18-1-2016 100 min geschikte vissen zoeken experiment Caribisch gebied

19-1-2016 30 min gesprek meneer Brons feedback

19-1-2016 100 min verwerken feedback




21-1-2016 100 min uitzoeken vissen experiment Pacifisch gebied en naïeve

22-1-2016 15 min gesprek meneer Brons

48


27-1-2016 20 min inleiding aanpassen

27-1-2016 30 min schrijven motivatie deelvragen

28-1-2016 35 min uitwerken uitvoering experiment zicht

28-1-2016 35 min uitwerken uitvoering experiment reuk

28-1-2016 40 min literatuuronderzoek deelvraag 4 & 5

29-1-2016 40 min literatuuronderzoek deelvraag 4 & 5


1-2-2016 50 min uitwerken uitvoering experiment zicht

2-2-2016 100 min verder uitwerken experiment


8-2-2016 25 min feedback gesprek







17-2-2016 20 min ontwerpen voorkant

17-2-2016 20 min Hypothese schrijven

17-2-2016 60 min alles klaarzetten in excel

20-2-2016 320 min uitvoeren experiment deel 1

22-2-2016 50 min verwerken gegevens experiment



23-2-2016 80 min ordenen bestand en doorlezen op spelfouten

24-2-2016 40 min literatuur experiment

24-2-2016 30 min opmaak bestand

26-2-2016 60 min invoegen foto’s experiment deel 1

49

27-2-2016 190 min uitvoeren experiment deel 2


28-2-2016 60 min soortkeuze experiment

28-2-2016 30 min opmaak

29-2-2016 50 min maken presentatie

29-2-2016 30 min maken presentatie


1-3-2016 25 min schrijven discussie

1-3-2016 25 min schrijven conclusie

1-3-2016 60 min opmaak

1-3-2016 120 min doorlezen op taal- en spellingsfouten

2-3-2016 30 min schrijven nawoord

2-3-2016 70 min laatste resultaten toevoegen ( gemiddelden)

2-3-2016 300 min invoegen onderschriften en opmaak bestand

50

Bronnenlijst

Literatuur

Albins, M.A., Hixon, M.A., 2011: Worst case scenario: potential long-term effects of invasive predatory lionfish (Pterois volitans) on Atlantic and Caribbean coral-reef communities. Environ Biol Fish. DOI 10.007/s10641-011-9795-1 Ali, F., 2011: Understanding the Lionfish Invasion in Bonaire to Develop the Best Strategy for Trinidad and Tobago. Proceedings of the 64th Gulf and Caribbean Fisheries Institute. 64 (http://nsgl.gso.uri.edu/flsgp/flsgpw11001/papers/018.pdf) Biggs, Chris. 2009: Indo-Pacific Red Lionfish: Pterois Volitans, Invasion of the Western Atlantic and Caribbean Oceans. Fish 423-Invasion Ecology. Fall 2009

Ballantine, H., 2015: Combatting an invasive species: The Lionfish. Featured Blog, News Marine & oceanic sustainability foundation, March 19, 2015

Courtenay, W.R. 1995: Marine fish introductions in south-eastern Florida. American Fishery Society Introduced Fish Newsletter. 14:2-3 Green, S.J., Côté I.M. 2009: Record densities of Indo-Pacific lionfish on Bahamian coral reefs. Coral Reefs 28:107

Hare, J.A., Whitfield, P.E. 2003: An integrated assessment of the introduction of lionfish (Pterois volitans/miles complex) to the western Atlantic Ocean. NOAA Technical Memorandum NOS NCCOS 2. 21pp.

Karplus, I. , Katzenstein,R.,Goren, M. 2006 : Predator recognition and social facilitation of predator avoidance in coral reef fish Dascyllus marginatus juveniles. Marine ecology propgress series. Vol. 319 : 215-223

Kindinger, T.L. 2014 : Behavioral response of native Atlantic territorial three spot damselfish (Stegastes planifrons) toward invasive Pacific red lionfish ( Pterois volitans). Received : 13 January 2014 / Accepted : 29 April 2014 / Published online : 17 May 2014 (https://appliedecology.cals.ncsu.edu/absci/wp-content/uploads/Kindinger-2015.pdf )

Krause, J, Heusor, E.M.A., Ruxton, G.D. 2002 : Fish as prey. In: Handbook of Fish Biology and Fisheries, Vol 1 : Fish Biologie

Lagerweij, J., 2012: The Lionfish Menu. Thesis HAS Den Bosch, pp.1-39 Maljković, A., Van Leeuwen, T.E., Cove, S.N. 2008: Predation on the invasive red lionfish, Pterois volitans (Pisces: Scorpaenidae), by native groupers in the Bahamas. Coral Reefs 27:501-501.

51

Morris, J.A., Akins, J.L. 2009: Feeding ecology of invasive lionfish (Pterois volitans) in the Bahamian archipelago. Received: 24 February 2009 /Accepted: 7 October 2009 / Published online: 27 October 2009 # US Government 2009 (http://graysreef.noaa.gov/science/publications/pdfs/morris_akins_2009.pdf )

Morris, J.A., Whitfield, P.E. 2009: Biology, ecology, control and management of the invasive Indo-Pacific lionfish: an updated integrated assessment. NOAA Tech. Memo. NOS NCCOS 99:1–57

Priyadharsini et al. 2013: Food and Feeding Habits of Red Lionfish Pterois volitans from Cuddalore Coast, South East Coast of India. J Aquac Res Development. 4: 184

Schofield, P.J., 2009: Geographic extent and chronology of the invasion of non-native Lionfish (Pterois volitans [Linnaeus 1758] and P. miles [Bennett 1828]) in the Western North Atlantic and Caribbean. Received 17 July 2009 / accepte in revised form 19 August 2009 / published online 1 September 2009 (http://www.aquaticinvasions.net/2009/AI_2009_4_3_Schofield.pdf )

Wonham, M.J., Carlton, J.T., Ruiz, G.M. and Smith, L.D. 2000: Fish and ships: relating dispersal frequency to success in biological invasions. Marine Biology. 136 :1111-1121

52

Websites 1 http://www.combat-fishing.com/fishencyclo1/scorpinfishes/lionfish.html 2 http://animaldiversity.org/accounts/Pterois_volitans/ 3 http://a-z-animals.com/animals/lionfish/ 4 http://www.hobbykwekers.nl/zeewater/item/Pterois-volitans-grote-koraalduivel-4 5 http://deepfreezer2.blogspot.nl/2009/08/deel-4-koraalduivel.html 6 https://nl.wikipedia.org/wiki/Cara%C3%AFben 7 http://www.landen-pagina.nl/Caribisch-gebied/ 8 https://nl.wikipedia.org/wiki/Cara%C3%AFben 9 http://lionfish.gcfi.org/manual/#?page=14

10 http://www.icriforum.org/sites/default/files/ICRI_lionfish_Strategy_En.pdf

11 http://www.volkskrant.nl/buitenland/koraal-in-caribisch-gebied-kan-over-20-jaar-verdwenen-zijn~a3682770/

12 http://nas.er.usgs.gov/queries/SpeciesAnimatedMap.aspx?speciesID=963 13 http://www.hobbykwekers.nl/zeewater/item/chromis-viridis-groene-juffer 14 http://animaldiversity.org/accounts/Chromis_cyanea/

15 http://www.fishbase.org/summary/SpeciesSummary.php?genusname=Amphiprion&speciesname=frenatus

16 http://zeevissen.aquagids.nl/Amphiprion_frenatus.html 17 http://animaldiversity.org/accounts/Amphiprion_frenatus/

18 http://www.fishbase.org/summary/SpeciesSummary.php?genusname=Pictichromis&speciesname=diadema

19 http://www.liveaquaria.com/product/prod_display.cfm?c=15+1926+172&pcatid=172 20 http://www.hobbykwekers.nl/zeewater/item/gramma-loreto-koningsgramma-4 21 http://www.101-saltwater-aquarium.com/fishes-information/neon-dottyback.php

Pterois Volitans Het predatiesucces van een exoot in het Caribisch ...

Documents

Transcript of Pterois Volitans Het predatiesucces van een exoot in het Caribisch ...