Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie

20
1 Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie Evolutionaire aspecten Charles Wildevuur 1 Inleiding Lateralisatie van hersenfuncties en de asymmetrische morfologie werd het eerst bij de mens onderkend waarbij intuïtieve intelligentie in de rechterhemisfeer (RHem) en logische intelligentie in de linkerhemisfeer (LHem) werden gelokaliseerd. Als uitgangspunt voor dit hoofdstuk gebruik ik de kennis over lateralisatie die is aangereikt door de functioneel–anatomische beschrijving van Minderhoud in deze bundel. Hij geeft aan dat de RHem vooral betrokken is bij het waarnemen en interpreteren van nieuwe gegevens, zoals het reageren op onverwachte patronen uit de omgeving, terwijl de LHem controlerende functies heeft over verworven actiepatronen voor doelgerichte handelingen. De RHem registreert globaal de vele impulsen uit de omgeving, die parallel verwerkt worden en tot een snelle intuïtieve reactie leiden. Zodra een overwogen actie geboden is, bepalen meer gedetailleerde zintuiglijke waarnemingen de actiepatronen gericht op het betreffende doel. Doordat neuronale verbindingen die niet direct bij de actie betrokken zijn geremd worden, treedt er een seriële verwerking op. Minderhoud meldt tevens dat ook bij dieren lateralisatie is aangetoond en dit hoofdstuk zal daarom ingaan op de evolutionaire aspecten van enerzijds de asymmetrische morfologie en anderzijds de gelateraliseerde hersenfuncties van organismen, deze concepten worden echter uitwisselbaar wordt gebruikt. Asymmetrie van hersenen betreft morfologische verschillen tussen links en rechts, die een directe perceptie/actie koppeling in stand houden; terwijl lateralisatie duidt op gedragsverschillen, die de actie kunnen regelen. Deze conceptuele verschillen zijn gerechtvaardigd omdat de twee kenmerken door twee verschillende genetische mechanismen worden bepaald. Een primaire, genetisch mechanisme, zorgt ervoor dat een structurele asymmetrie in de hersenen zich ontwikkelt die competitieve interacties aangaat 1 Email: [email protected]

description

Bijdrage aan boek, zie verder www.cultuurencognitie.nl

Transcript of Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie

Page 1: Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie

1

Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie

Evolutionaire aspecten Charles Wildevuur1

Inleiding

Lateralisatie van hersenfuncties en de asymmetrische morfologie werd het eerst bij

de mens onderkend waarbij intuïtieve intelligentie in de rechterhemisfeer (RHem) en

logische intelligentie in de linkerhemisfeer (LHem) werden gelokaliseerd. Als

uitgangspunt voor dit hoofdstuk gebruik ik de kennis over lateralisatie die is

aangereikt door de functioneel–anatomische beschrijving van Minderhoud in deze

bundel.

Hij geeft aan dat de RHem vooral betrokken is bij het waarnemen en

interpreteren van nieuwe gegevens, zoals het reageren op onverwachte patronen uit de

omgeving, terwijl de LHem controlerende functies heeft over verworven

actiepatronen voor doelgerichte handelingen. De RHem registreert globaal de vele

impulsen uit de omgeving, die parallel verwerkt worden en tot een snelle intuïtieve

reactie leiden. Zodra een overwogen actie geboden is, bepalen meer gedetailleerde

zintuiglijke waarnemingen de actiepatronen gericht op het betreffende doel. Doordat

neuronale verbindingen die niet direct bij de actie betrokken zijn geremd worden,

treedt er een seriële verwerking op. Minderhoud meldt tevens dat ook bij dieren

lateralisatie is aangetoond en dit hoofdstuk zal daarom ingaan op de evolutionaire

aspecten van enerzijds de asymmetrische morfologie en anderzijds de gelateraliseerde

hersenfuncties van organismen, deze concepten worden echter uitwisselbaar wordt

gebruikt.

Asymmetrie van hersenen betreft morfologische verschillen tussen links en

rechts, die een directe perceptie/actie koppeling in stand houden; terwijl lateralisatie

duidt op gedragsverschillen, die de actie kunnen regelen. Deze conceptuele

verschillen zijn gerechtvaardigd omdat de twee kenmerken door twee verschillende

genetische mechanismen worden bepaald.

Een primaire, genetisch mechanisme, zorgt ervoor dat een structurele

asymmetrie in de hersenen zich ontwikkelt die competitieve interacties aangaat 1 Email: [email protected]

Page 2: Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie

2

waarbij links het vermogen krijgt rechts te remmen (Concha2).

Een tweede genetische ontwikkeling van het centraal zenuwstelsel (CNS)

zorgt ervoor dat lateraliteit van asymmetrie consequent verbonden blijft met de

(linker) zijde van de hersenen, een genetische route die in vertebraten tevens de

asymmetrie van hart en ingewanden controleert.

Een enkele cel, evenals een multicellulair organisme, is omgeven door een

stroom van informaties uit de omgeving, die geregistreerd worden door verschillende

cilia (receptoren, die de basis vormen voor zintuigen) voor de perceptie van alle

mogelijke noodzakelijkheden om te overleven. Intracellulair ionenevenwicht bepaalt

op elk moment welke specifieke receptoren ontvankelijk zijn voor detectie van

gewenste moleculen en komen zelfregulerend doelgerichte actiepatronen tot stand.

Deze moleculaire interactie van cellen met de omgeving is in een genetische

structuur vastgelegd en blijven in de evolutie behouden. Naarmate bewegingen van

organismen toenemen voor het vinden van noodzakelijk voedsel en

omgevingsomstandigheden veranderen, kunnen erfelijke aanpassingen ontstaan in het

DNA door genduplicatie, variatie van genexpressie en genmutatie. Gengecodeerde

eiwitten (RNA) modelleren de functionele lichaamstructuren van ’organismen’, zoals

organen en ledematen, die geadapteerd gedrag mogelijk maken.

In de evolutie ontstaan in organismen drie lichaamsassen: kop/staart,

dorsaal/ventraal en links/rechts. Vissen hebben een kop/staartas, een

dorsaal/ventraalas en een lateraal (links/rechts) as. De links/rechtsas is

verantwoordelijk voor de asymmetrische lokalisatie van organen inclusief de

lateralisatie van hersenfuncties (Bakkers en van Delden, deze bundel).

De perceptie–actiekoppeling van eencellige organismen, die onder andere

plaatsvindt door ionenuitwisseling met de omgeving, wordt in multicellulaire

organismen via een neuronennetwerk verricht. Ionenuitwisseling vindt plaats in

zenuwcellen en wordt door specifieke kanalen in de celmembraan geregeld, terwijl de

perceptie–actiekoppeling tot stand komt via actiepotentiaalpatronen in

zenuwcelverbindingen.

Een zenuwcel heeft vele uitlopers (dendrieten) die ieder een discrete

informatie (actiepotentiaal) ontvangen. Als een drempelwaarde is overschreden,

2 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1350661/

Page 3: Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie

3

wordt de resultante hiervan, via zijn axon, als één actiepotentiaal naar de volgende

dendrieten van een zenuwcel doorgegeven. In de processen van het zenuwnetwerk

alterneren dus voortdurend elektrische signalen die samengesteld verwerkt worden

(analoog) en wel of niet (digitaal) doorgegeven worden. We moeten ons realiseren dat

hoewel een actiepotentiaal een discreet gebeuren is, het niet een gecodeerde

informatie is van een specifieke toestand. De informatie die gecodeerd is in een

actiepotentiaal krijgt alleen betekenis in relatie tot actiepotentialen in andere

zenuwcellen of in relatie tot eerdere en latere actiepotentialen in dezelfde zenuwcel3.

De eventuele specifieke functie van zenuwcellen wordt dus bepaald door hun

verbindingen en de netwerken waar ze aan deelnemen.

Verschillende receptoren van het zenuwstelsel (zintuigen) detecteren de

nodige informatie uit de buitenwereld, die voor het overleven van direct belang is.

Deze perceptie wordt parallel–analoog verwerkt en wekt een sensatie op met een

snelle reflexmatige reactie. Wanneer de perceptie tot een overwogen en doelgericht,

sequentiële actie leidt, treedt een serieel–digitaal reactiepatroon op.

In dit hoofdstuk zal ik eerst het historische verloop schetsen van de

ontdekking van de laterale specialisatie bij de mens. Wat de evolutionaire aspecten

betreft is mijn uitgangspunt dat interactie van organismen met hun omgeving

gebaseerd is op perceptie: WAT betekent het en WAAR bevindt het zich? Vanuit de

beschrijving van de perceptie–actiekoppeling in eencellige organismen zal ik

aannemelijk maken hoe vanuit het WAT & WAAR–systeem de zijdelingse specialisatie

- lateralisatie - is geëvolueerd. We zullen nagaan hoe de gelateraliseerde

hersenfuncties bij de mens zijn ontstaan, wat met het visuele WAT & WAAR–systeem

zal worden verduidelijkt. Ook gaan we in op gedragsregulatie bij dier en mens in

relatie tot de omgeving en op het neuronale correlaat hiervan. Vanuit de

gedragspatronen is met de huidige kennis van de neurowetenschappen inzicht

verkregen in mogelijk bepalende effecten van lateralisatie bij het

ontstaan van verschillen in culturele ontwikkelingen.

Laterale specialisatie bij de mens

3 Rahul Sarpeshkar: Analog Versus Digital: Extrapolating from Electronics to Neurobiology, Neural Computation 10, 1601–1638 (1998) °c 1998 Massachusetts Institute of Technology

Page 4: Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie

4

Een recent artikel in Scientific American4 vestigt de aandacht op het evolutionaire

aspect van de asymmetrische hersenfuncties. De eerste aanwijzingen van

asymmetrische hersenfuncties werden opgemerkt als stoornissen in de taalproductie

(afasie) door Marc Dax (1836) en door Broca (1861) en zijn later bekend geworden

als pathologische afwijkingen gelegen in de linkerhemisfeer (Minderhoud, deze

bundel).

Meer specifieke kennis over de asymmetrische hersenenfuncties is pas een

eeuw later verkregen dankzij het onderzoek van Roger Sperry (1961) naar het

veranderde gedrag bij patiënten met een operatieve doorsnijding van de verbinding

tussen de linker– en rechterhersenhelften (een behandeling voor medicamenteus

onbehandelbare epilepsie). Hij ontving hiervoor in 1981 de Nobelprijs.

Het is opmerkelijk dat ongeveer terzelfder tijd in Rusland Balonov (1976)

uitgebreid klinisch onderzoek naar de lateralisatie van taal deed na tijdelijke uitval

van een van de beide hersenhelften tengevolge van een elektroshockbehandeling die

eveneens werd toegepast bij ernstige epilepsie. Deze onderzoekingen zijn echter pas

in 2003 ter gelegenheid van de 85ste verjaardag van Balonov in het Engels

gepubliceerd en zo toegankelijk geworden voor een groter publiek.

De beide auteurs, Sperry en Balonov, beschouwden lateralisatie als een

typisch menselijke functie, gebonden aan taal (cultuur), terwijl pas laat in de 20ste

eeuw onderzoek is gedaan naar lateralisatie bij dieren.

Het onderzoek van Sperry werd opgemerkt door de psycholoog Ornstein (The

psychology of consciousness, 1972) en geplaatst binnen onze biologische en culturele

evolutie. Hij merkte op dat psychologen eind 19de eeuw primair belang hechtten aan de

interactie van de mens met de omgeving en dat we uit een immense hoeveelheid

impulsen in de omgeving slechts datgene selecteren wat we nodig hebben. Die selectie

begint in een zintuig dat van alle ontvangen fysische impulsen slechts die patronen

registreert die nodig zijn voor het genereren van adequate actiepatronen. Alle fysische

waarnemingen zijn aspecten van ervaringen en niet dimensies van de buitenwereld.

We nemen slechts een zeer klein deel van de buitenwereld waar, alleen dat wat nodig

is om te overleven. Zoals Ornstein Sperry aanhaalt: “De primaire functie van hersenen

is het om sensorische patronen om te zetten in patronen van motorische coördinatie...”. 4 http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=evolutionary-origins-of-your-right-and-left-brain

Page 5: Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie

5

Sperry merkt daarbij op dat het verschil in hersencapaciteit van diverse

organismen voornamelijk gelegen is in het vermogen om de mate van actie te kunnen

controleren. De grote hersenen bij de mens dienen de flexibiliteit voor complexe

acties. Ornstein betoogt hierbij in zijn boek uitdrukkelijk dat de asymmetrische

splitsing in twee hersenhelften het kenmerk is van alle primaten, maar dat alleen bij de

mens sprake is van verschillende functies, de laterale specialisatie! De

patronenverwerking van de linkerhemisfeer wordt beschreven als lineair–analytisch

met een trage reactie en die van de rechterhemisfeer meer als holistisch–relationeel

met een snelle reactie.

Ornstein (1972) beschrijft dat door het onderzoek van Sperry en de daaruit

verkregen gedetailleerde kennis over lateralisatie duidelijk wordt dat de in die tijd

veronderstelde inferioriteit van de rechterhemisfeer moest worden herzien.

Psychologen als Goleman (Emotional Intelligence, 1996) en Epstein

(Constructive thinking, 1998) pasten in deze trend doordat zij het begrip emotionele

intelligentie introduceerden als reactie op de dominant geachte logische intelligentie

(bekend van de IQ–test). Hierbij werd op basis van psychologisch onderzoek een

onderscheid gemaakt tussen de cognitieve en de emotionele geest. De basis van onze

emotionele gedragspatronen zou overeenkomen met de directe reactiepatronen van

dieren op hun omgeving en de cognitieve gedragspatronen bij de mens zouden

gevormd zijn door taal en het gebruik van abstracte symbolen. Hoewel emotionele

gedragspatronen in verband werden gebracht met neurofysiologisch processen, werden

voor cognitieve gedragspatronen géén verbanden gelegd met lateralisatie als

neurofysiologische verklaring, zelfs niet door Goleman in 2007 (Goleman, Sociale

Intelligentie). Dit terwijl Ornstein reeds in 1997 in The Right Mind suggereert dat de

natuur een algemene voorkeur heeft voor ’lateralisatie’, waarbij hij verwijst naar de

biologische werking van symmetrische biomoleculen zoals alfa-aminozuren. In het

algemeen heeft slechts een van de enantiomeren (spiegelbeeldvormen van het

molecuul) een positieve werking terwijl het andere enantiomeer inactief is of zelfs een

negatieve werking uitoefent.

De stelling dat lateralisatie van de hersenen uitsluitend menselijk is werd

echter pas definitief verlaten door recent biologisch onderzoek (Comparative

vertebrate lateralization), waarbij lateralisatie al zeer vroeg in de evolutie kon worden

aangetoond. Het betreft twee verschillende mechanismen van patroonverwerking, die

Page 6: Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie

6

als basis voor overleven wordt beschouwd en bij de mens behouden is gebleven.

Evolutionaire aspecten

In mijn betoog is het uitgangspunt van organismen voor interactie met de omgeving:

perceptie van WAT betekenis heeft voor het organisme en WAAR het object voor

doelgerichte actie zich bevindt en HOE die benaderd moet worden. Het

zelfregulerend vermogen van een organisme om zijn milieu intérieur constant te

houden (homeostase) is bepalend voor de perceptie die zich richt op WAT hiervoor

nodig is en WAAR het gelokaliseerd is voor doelgerichte actie. De perceptie van de

moleculaire aard zal ik het WAT–systeem noemen. De perceptie van fysische

kenmerken voor doelgerichte actie zal ik het WAAR–systeem noemen.

Bewegende eencellige organismen moeten bepalen WAT de moleculen zijn

die ze voor hun homeostase nodig hebben en WAAR deze zich bevinden. Bacteriën

detecteren de omgeving met cilia waarbij specifieke membraanreceptoren gewenste

moleculen uit de omgeving internaliseren, waardoor chemische reacties in de cel

worden opgewekt. Deze resulteren in actiepatronen van de celmembraan, die

bewegingen veroorzaken in de richting van de detectieplaatsen van een voedselbron.

Zelfregulerende perceptie–actiekoppeling is tijdens de evolutie in organismen

ontstaan uit twee verschillende basisfuncties: perceptie gericht op het onderscheiden

van WAT het organisme nodig heeft voor de vele verschillende - variante -

kwaliteiten en actie die zich richt op WAAR iets is, de fysische kenmerken, die

onafhankelijk zijn van de benaderingswijze, de zogenaamde invariante

objectkenmerken. Voor verwerking van deze twee verschillende basisfuncties van

perceptie–actiekoppeling zijn in eencellige organismen reeds alle zelfregulerende

moleculaire mechanismen aanwezig die in complexe meercellige organismen

functioneren in neuronale synapsen van neuronale netwerken waardoor de functie van

het brein kon ontstaan (Ryan, 20095). Hierdoor werd het mogelijk om taken uit te

voeren zoals sensorische integratie, herinnering, beslissingen nemen en controleren

van gedrag6.

5 http://www.nature.com/nrn/focus/evolution/index.html 6 http://www.allmanlab.caltech.edu/EB/Allman_Evolving_Brains.pdf

Page 7: Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie

7

De lateralisatie van het WAT & WAAR–systeem.

In het cambrium, zo'n 545 miljoen jaar geleden, leefden dieren in het water en bij de

ongewervelde cefalopoden (onder andere schaaldieren) waren organen en het

primitieve zenuwstelsel symmetrisch aangelegd. Chemische receptoren ontstonden uit

cilia die moleculen detecteren - WAT iets is - en fotoreceptoren in oogconfiguraties

die topografische kenmerken detecteren - WAAR iets is.

Bij het vroegst bekende dier met eigenschappen die bij gewervelde dieren

(chordaten) gevonden worden, het lancetvisje, werd reeds lateralisatie vastgesteld

(Comparative vertebrate lateralization, 2002; Rogers & Andrew, p. 2; Vallortigara, p.

9).

Figuur 1. Lancetvisje – zenuwstelsel

Het lancetvisje is een nog zeer primitief organisme, het heeft nog geen wervels

maar wel reeds alle kenmerken van gewervelde dieren. Het heeft een stijve buis

(notochord), die later in de evolutie de wervelkolom zal vormen, waarbij uit het

voorste verdikte deel de kop zich zal ontwikkelen. Verder heeft het aan de rugzijde

een neurale buis (nerve cord), die vooraan geopend is en chemische receptoren bevat.

De tentakelachtige strengen die de bek vormen hebben sensorische elementen die bij

het filtreren van water voedselpartikels vangen voor WAT nodig is. Vooraan in de

Page 8: Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie

8

neurale buis ligt een rudimentair oog (eyespot), dat verbindingen heeft met dorsaal

gelegen spieren (myomeren) voor WAAR de actie zich op zal richten.

Het voorste deel van de neurale buis van het lancetvisje komt waarschijnlijk

overeen met de tussenhersenen (diëncefalon) en de middenhersenen (mesencefalon)

bij hogere dieren (Holland, 20097), terwijl er nog geen voorhersenen (telencefalon)

zijn gevormd.

Het lancetvisje neemt zuurstof op door de epitheelcellen van de huid en heeft

geen respiratoir orgaan. Het heeft ook nog geen hart, bloedcellen of hemoglobine.

In de evolutie van de vertebraten ontstonden cruciale veranderingen die

grotere metabole behoeften voor toename van actiepatronen ondersteunden. Uit het

voorste verdikte deel van de notochord ontwikkelden zich onder andere kieuwen en

kaken. Voor toename van zuurstoftransport vormden zich in bloedcellen eerst

hemocyanine en naderhand hemoglobine, dat vier keer zoveel zuurstof kon binden. Er

ontstonden oligodendrogliacellen die zenuwbanen isoleerden met een vetachtige stof -

myeline - waardoor de signaalgeleiding sneller verliep. Deze evolutionaire

ontwikkelingen gaven gewervelde dieren meer bewegingsmogelijkheden en de

toename van perceptie–actieverwerking maakte uitbreiding van hersencapaciteit

noodzakelijk. Al deze evolutionaire veranderingen werden gereguleerd vanuit een

basale set van de zogenaamde homeoboxgenen die zich repliceerden (van Delden,

deze bundel).

Bij de zebravis heeft deze verdere evolutie plaatsgevonden en is de

lateralisatie uitgebreid bestudeerd, waarbij de verbinding van de voorhersenen via de

habenulakernen naar de middenhersenen in de onderstaande figuur is aangegeven.

Figuur 2. Hersenen van de zebravis (schematische tekening).

7 http://www.nature.com/nrn/focus/evolution/index.html

Page 9: Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie

9

We kunnen hier, net als bij de mens, onderscheiden: voorhersenen,

tussenhersenen met habenulakernen en middenhersenen.

Bij de zebravis ontstaat het grondpatroon van cerebrale lateralisatie dat zich

voortzet in gewervelde dieren inclusief de mens. Bij de zijdelings geplaatste ogen in

de zebravis verschilt de visuele input voor de linker–en rechterkant. Het linkeroog

(RHem) vertoont bij gevaar een snelle reflexmatige vluchtreactie en het rechteroog

(LHem) een inhibitie van deze reflexmatig reacties indien een beslissing genomen

moet worden voor aanval. Door controle van de lichaamshouding kan, door keuze

voor het waar te nemen oog, geschakeld worden tussen deze twee modi van handelen.

Bij de zebravis ontstaat vanuit de larve bij de verbinding met de voorhersenen een

kruising van beide oogzenuwen (chiasma opticum) en hun asymmetrisch gelegen

functies.

Deze lateralisatie van het visuele systeem van de zebravis heeft een

soortgelijke vorm als evolutionair later in tetrapoden. Dit noodzaakte in de evolutie

voor een fundamentele verdere specialisatie van linker–en rechterkant van de

hersenen voor mogelijke inhibitie van reflexmatig reacties indien een moeilijke

beslissing genomen moest worden.

Interessant is nu dat patronen gecodeerd vanuit de linker– en rechterzijde van

de voorhersenen door de habenulakernen8 een terugkoppeling hebben met kernen van

de middenhersenen (substantia nigra, dopamine productie; dorsale/mediale raphe,

serotonine productie), die weer regulerend kunnen werken op de voorhersenen. Men

heeft bij de zebravis kunnen aantonen dat de genetisch bepaalde ‘nodal signaling

pathway9’ de richting reguleert van asymmetrie van organen, inclusief de lateralisatie

van hersenfuncties waarbij de perceptie–actiekoppeling in stand blijft (Bakkers, deze

bundel). Mogelijk ontwikkelden deze mechanismen van lateralisatie zich omdat

gedifferentieerd gedrag in een populatie voor betere overlevingskansen zorgt10.

8 De habenulakernen zijn structuren die in alle vertebraten voorkomen. Ze ontvangen input van het limbische systeem en worden gestimuleerd door onplezierige gebeurtenissen. Hun output gaat naar het middenhersenen en ze zijn betrokken bij het vrijkomen van neuro-modulatoren, zoals dopamine, orepinefrine en serotonine. 9 Een serie eiwitten die het sluiten van de neuraalbuis veroorzaakt. 10 http://www.sciencedirect.com/science?_ob=MImg&_imagekey=B6VRT-4FF20DD-S-1&_cdi=6243&_user=10&_coverDate=02%2F08%2F2005&_sk=%23TOC%236243%232005%23999849996%23567070%23FLA%23display%23Volume_15,_Issue_3,_Pages_194-282,_R73-R105_(8_February_2005)%23tagged%2

Page 10: Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie

10

Uit recent biologisch onderzoek blijkt dat dieren twee verschillende

mechanismen hebben voor interactie met de omgeving, waarbij

omgevingsomstandigheden bepalend zijn voor de dominantie van een van de

hersenfuncties. Dit patroon van lateralisatie is in de evolutie bij de mens niet alleen

behouden gebleven maar ook verder ontwikkeld11. Het evolutionaire ontstaande

verschil in gelateraliseerde functie in de zebravis tussen de twee hersenhelften is

behouden gebleven voor mogelijkheden van een snelle intuïtieve reactie op perceptie

(rechts) en (re)actie met verworven patronen (links). De RHem moet bij het

verwerken van nieuwe elementen een ruimtelijke analyse maken en oproepen tot

vluchten/aanvallen, of tot copulatie; in de LHem vindt categorisering van stimuli

plaats waardoor toepassing van verworven actiepatronen wordt herkend en is er

controle mogelijk op de aan perceptie gekoppelde actiepatronen. Dergelijke processen

zijn bij vissen als ook bij mensen waar te nemen. Geregistreerde perceptiepatronen

van stimuli worden verwerkt door de RHem en doelgerichte actie op basis van

aangeleerde verworven actiepatronen door de LHem.

Hoewel het vaak zo is dat de hemisfeer die de sensorische patronen verwerkt,

gekoppeld is aan contralaterale actie (LHem–rechtshandig), is dat niet noodzakelijk,

want de handigheid hangt af van de taak (Rogers, Lesley J. (2008), Hand and paw

preferences). Bijvoorbeeld: bij baseball werpt de rechtshandige werper rechts

(doelgerichte actiecontrole) en vangt links (ruimtelijke analyse).

Beide hersenhelften kunnen via de hersenbalk (corpus callosum) ook een

remmende werking uitoefenen. Bij angst kan de RHem de LHem belemmeren een

actie uit te voeren. Indien beslissingen genomen moeten worden kan de LHem een

respons van de RHem remmen.

Veel van het recente biologische onderzoek naar lateralisatie is verricht bij

kippen en vogels (Comparative Vertebrate Lateralization, 2002). Bij kuikens is er

geen hersenbalk aangelegd tussen de linker en rechter corticale gebieden. Wel bestaan

er subcorticale verbindingen tussen het linker en rechter limbisch systeem (Daisley

(2009), Lateralization of social cognition in the domestic chicken). Gedragsonderzoek

bij vogels levert daardoor een meer specifieke indruk over de gescheiden functies van

de cortex in beide hersenhelften.

11 http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=evolutionary-origins-of-your-right-and-left-brain

Page 11: Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie

11

Lateralisatie van het rechteroog bij kippen wordt in het ei bepaald doordat het

embryo die kant in de laatste periode van de broed naar het licht keert. De

hersenverbindingen van de ogen kruisen waardoor de linkerhersenhelft een grotere

projectie van licht krijgt dan de rechter. Deze asymmetrie heeft gedragsconsequenties.

De LHem is van belang om van dichtbij fysische kenmerken van voedsel te kunnen

onderscheiden, bijvoorbeeld het verschil tussen graan en grind. De RHem speelt een

preferente rol in globale ruimtelijke representaties voor nieuwe, mogelijk

bedreigende, elementen zoals roofvogels en controleert angst– en vluchtreacties. De

LHem categoriseert objecten, de RHem de associatie met hun kwaliteiten.

Gedragsregulatie

Hoe moet men zich nu voorstellen hoe lateralisatie onder verschillende

omgevingsomstandigheden het gedrag zou kunnen beïnvloeden. We hebben van de

onderzoekingen bij de zebravis kunnen leren dat er een lateralisatie is voor perceptie

van nieuwe, mogelijke gevaarlijke zaken met het linkeroog (RHem), met een

intuïtieve snelle reactie. Perceptie van het rechteroog (LHem) van een vertrouwde

omgeving remt een reflexmatige reactie en richt zich op een doelgerichte actie. Deze

basale processen zijn in de evolutie gecodeerd in de zogenaamde Hox–genen, waaruit

zich eiwitstructuren - neuropeptiden - vormen die de verschillende perceptie–

actiekoppelingen reguleren (zie Van Delden, deze bundel). Opvallend is de grote mate

van evolutionaire conservering van Hox–genen en neuropeptiden bij verschillende

diersoorten, inclusief de mens (Allmam, 2005). Vanuit deze basis van

homeoboxgenen en neuropeptiden ontstaat in de evolutie replicatie waardoor

complexere interacties met de omgeving kunnen worden aangegaan. In de

verschillende weefselstructuren, waarbij in alle celkernen dezelfde genetische

codering aanwezig is, komen verschillende functies tot uitdrukking doordat bepaalde

genen tot expressie worden gebracht. Dit kan plaatsvinden door inductie van

naastgelegen weefselstructuren, maar ook door extracellulaire impulsen, die via

zintuiglijke waarnemingen de homeostase van organismen beïnvloeden (Kauffman

deze bundel).

Algemene invloeden uit de omgeving bereiken het centrale zenuwstelsel

grotendeels via het autonome zenuwstelsel, waarvan de centrale delen in het

ruggenmerg en het ventrale deel van de hersenstam (onder andere hypothalamus)

Page 12: Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie

12

gelegen zijn. Dit wordt het polyvagale systeem genoemd (MacLean) naar de

overheersende rol van de nervus vagus. Verder speelt het limbische systeem een grote

rol in de interactie van de buitenwereld en het lichaam, waar de amygdala en de

orbitofrontale hersenschors belangrijke onderdelen van zijn. Niet alleen neuronale

netwerken, maar ook hormonale invloeden, en neurotransmittersystemen beïnvloeden

als het ware de toestand van het centrale zenuwstelsel. Damasio heeft het over de

"gut-feelings", die in sterke mate ons gedrag ("fight or flight") beïnvloed.

Gonadotrofinen, die vroeg in de ontwikkeling sekseverschillen geven,

veroorzaken verschillen in dominantie van lateralisatie. Dit beïnvloedt bij de mens de

dikte van de voorste verbinding van het corpus callosum, die bij vrouwen sterker

ontwikkeld is en mogelijk gerelateerd is aan gedrag. De mannelijke sekse heeft een

dominantie van de linkerhemisfeer en bij de vrouwelijke sekse bestaat meer

evenwicht tussen rechts en links, wat gedragsverschillen kan verklaren.

Moleculaire neurobiologie is sinds kort in staat genexpressie in het brein van

proefdieren te correleren aan gedrag, waarmee onderzoek begonnen kan worden naar

het samenspel van erfelijke en omgevingsinvloeden op de genoomactiviteit en het

individuele gedrag (Robinson 2004, Beyond Nature and Nurture). Hierbij worden als

voorbeelden beschreven verschillen in genexpressie van oxytocine– en vasopressine–

receptoren in hersenweefsel een aantoonbare en nogal contrasterende rol in wel of

niet verzorgend en paarbindingsgedrag. Soortgebonden gedragspatronen worden voor

een deel waarschijnlijk door patroonvariaties van hersenreceptoren alsmede door

verschillen in peptiden bepaald. Deze evolutionair oude neuropeptiden vertonen een

uitgesproken behoud in genstructuur en -expressie, waarbij diversiteit in de regulatie

van hun receptoren afhankelijk lijken te zijn van omgevingsfactoren en tevens van

sociaal gedrag zowel binnen als tussen de soorten (Donaldson and Young, 2008).

Binnen diersoorten zijn contrasterende aspecten in gedrag aangetoond in

relatie tot omgevingsverschillen zoals positieve of negatieve paarbinding in

veldmuizen, foerageergedrag in bijen en zorg voor nakomelingen in ratten. Al deze

aspecten blijken door neuropeptiden (oxytocine en vasopressine) te worden

gemoduleerd, die bij alle diersoorten, inclusief de mens, voorkomen (Donaldson and

Young, 2008).

Zoals we gezien hebben speelt bij lateralisatie ook contrasterende aspecten in

gedrag in relatie tot omgevingsomstandigheden een rol, waardoor binnen een

Page 13: Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie

13

populatie gedifferentieerd gedrag voor betere overlevingskansen kunnen zorgen12.

Door McGilchrist wordt ook betoogt dat verschillen in culturen verklaard kunnen

worden door verschillen in dominantie van een van de hemisferen: “This book argues

that the division of the brain into two hemispheres is essential to human existence,

making possible incompatible versions of the world, with quite different priorities and

values” 13.

In dit verband past ook het contrasterend gedrag tussen chimpansees en

bonobo’s dat als volgt wordt beschreven14:

“Hoewel ze sterk genetisch verwant zijn en virtueel buren zijn in Zaïre

zijn ze sociaal elkaars tegenpolen. Pas in 1929 zijn de bonobo’s als soort

onderscheiden van de chimpansees.

De bonobo’s leven in een vochtig woud ten zuiden van de rivier Zaïre

en zijn zo’n twee miljoen jaren geleden als soort afgescheiden van de

chimpansees. Bij de samenleving van de chimpansees speelt de mannelijke

dominantie een belangrijke rol. Tegenstellingen worden meestal beslecht door

bedreigend gedrag of gevecht. Vrouwelijke chimpansees leiden een meer

solitair bestaan dan hun bonobo stamverwanten en worden soms verkracht

door veel grotere mannetjes. Seks is strikt beperkt tot reproductie en

reproductietactiek kan infanticide inhouden, het doden van nakomelingen die

niet afkomstig zijn van de betreffende mannelijke chimpansee, waardoor het

vrouwtje sneller weer vruchtbaar wordt. De samenleving van de bonobo’s

wordt gekenmerkt door sterke bindingen tussen niet–gerelateerde vrouwtjes en

door bijna constante seksuele activiteiten tussen alle leden van een groep.

Bonobo’s gebruiken kennelijk seks om bindingen te versterken en conflicten

op te lossen. Het vaderschap is niet meer in het geding waardoor infanticide

bij bonobo’s niet wordt waargenomen. Dit geeft een evolutionair voordeel

voor een groter nakomelingschap en de vraag is waarom ditzelfde gedrag niet

bij de chimpansees bestaat. De verklaring ligt waarschijnlijk in de historie van

12 http://www.sciencedirect.com/science?_ob=MImg&_imagekey=B6VRT-4FF20DD-S-1&_cdi=6243&_user=10&_coverDate=02%2F08%2F2005&_sk=%23TOC%236243%232005%23999849996%23567070%23FLA%23display%23Volume_15,_Issue_3,_Pages_194-282,_R73-R105_(8_February_2005)%23tagged%2 13 http://www.iainmcgilchrist.com/brief_description.asp 14http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/07/3/l_073_03.html

Page 14: Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie

14

de verblijfplaatsen. Beide primatensoorten leven in tropische wouden langs de

rivier Zaïre – de chimpansees noordelijk en bonobo’s zuidelijk van de rivier.

De beide gebieden gelijken tegenwoordig op elkaar maar ongeveer tweeënhalf

miljoen jaren geleden was er een langdurige droogte ten zuiden van de rivier.

De gorilla’s trokken weg omdat er een tekort was aan voedende planten. Toen

de droogte achter de rug was en er weer voldoende planten aanwezig waren

maar de gorilla’s niet terugkwamen, was er voor de achtergebleven

chimpansees een overvloed aan voedsel en ze konden in grotere en stabielere

groepen rondtrekken. Zij werden bonobo’s.

Aan de noordzijde van de rivier moesten de chimpansees voedsel in

hun verblijfplaats delen met de gorilla’s wat voor de vrouwtjes met hun kroost

leidde tot het verspreid zoeken naar voedsel, minder tijd voor sociale binding

en gewelddadigheid in de groep. Een subtiele omgevingsverandering lijkt

diepe implicatie te hebben voor evolutie.”

Bij de contrasterende gedragsverschillen van deze primaten is, voor zover mij

bekend, de rol van de neuropeptiden, oxytocine en vasopressine, zoals bij de eerder

genoemde veldmuizen, niet onderzocht, hoewel die wel vermoed wordt (Frans de

Waal). De vraag hierbij is hoe men zich zou moeten voorstellen op welke wijze

selectiedruk van de omgeving effect zou kunnen hebben op het gedrag en welke rol

lateralisatie hierin zou kunnen spelen, met de huidige nog gefragmenteerde kennis.

Onderzoek van deze neuropeptiden bij de mens en het daarmee

overeenkomende gedrag is net begonnen met de mogelijkheden van genexpressie te

bepalen met fMRI (Donaldson and Young, 2008) en heeft zelfs al enige

overeenkomsten vertoont met wat reeds bij diersoorten is aangetoond. Deze

gedragingen vertonen verwantschap met basispatronen van de contrasterende

gedragsfuncties: intuïtief of doelgericht gedrag bij lateralisatie, zodat hier een

belangrijk onderzoeksgebied openligt voor de functie van neuropeptiden bij

lateralisatie.

Hersenlateralisatie van deze verschillende gedragsfuncties heeft het voordeel

dat simultaan twee verschillende soorten patronen waargenomen kunnen worden. De

neuronale verwerking van variante en die van invariante patronen voor koppeling aan

actie zijn processen die door twee functioneel separate systemen worden verzorgd,

Page 15: Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie

15

waarbij gelijke specialisaties van beide hersenhelften bij mens en dier (tabel) wijzen

op één evolutionaire basis (Vallortigara, 2008, Are Animals Autistic Savants).

RechterHemisfeer LinkerHemisfeer

Detecteert variaties Detecteert constanten

Herkent nieuwigheden Interpreteert input

Registreert inconsistente

patronen

Gebruikt verworven

patronen

Globale attentie Gerichte attentie

WAT & WAAR: gelateraliseerde hersenfuncties bij de mens

Receptoren bij eencellige organismen evolueren bij meercellige organismen

tot zintuigen die aan de omgeving zijn aangepast, waarmee het WAT en WAAR–

systeem wordt uitgebreid. De tweezijdige zintuiglijke patronenstromen blijven in de

evolutie naast elkaar verlopen waarbij perceptie–actiekoppeling in het organisme in

relatie met de omgeving behouden blijft.

Evolutie kent geen herontwerp van basisprincipes. Het is een bottom–up

proces, waarbij het een uit het ander voortkomt en de interactie van eencellige

organismen met de omgeving zich met hun basisprincipes hebben voortgezet in

meercellige organismen, inclusief de mens.

Meercellige organismen die zich aangepast hebben aan een gevarieerde

omgeving benutten fysische waarnemingen (onder andere geluid, licht, echo) met

aangepaste zintuigen om de basale elementen van moleculaire aard en fysische

kenmerken van objecten in hun omgeving te kunnen detecteren. De patronen in de

omgeving zijn te karakteriseren als WAT–varianten van kwalitatieve aard van

objecten en de WAAR– invariante positie van het gewenste object. In de evolutie van

complexe organismen worden de patronen hiervan genuanceerder. De vergrote

neocortex bij de mens blijft echter refereren zowel aan de hersengebieden die bij

zoogdieren als bij reptielen hun overlevingsgedrag reguleren.

Primair enkelvoudige processen hebben zich tot complex verlopende

processen ontwikkeld in interactie met hun omgeving. Binnen de diersoorten vertonen

deze processen vaste patronen (vrijheidsgraden, Kauffman deze bundel). Bij de mens

Page 16: Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie

16

zien we tussen individuen en volkeren meer vrijheidsgraden, maar die berusten nog

steeds wel op evolutionaire basisprincipes. Dit betekent dat waarneming van gedrag

bij dieren in zekere mate geëxtrapoleerd mag worden naar de mens zoals de

primatoloog Frans de Waal dat doet.

Vroeg in de evolutie wordt de moleculaire aard - de kwaliteit van substanties -

gedetecteerd door receptoren in direct contact met hun omgeving. Later in de evolutie

ontwikkelen zich zintuigen voor smaak en tastzin, terwijl geur, het visuele en

auditieve systeem zich vooral bij landdieren verder ontwikkeld hebben voor

waarneming op afstand. Bij primaten en de mens ontstaat het vermogen met het

visuele systeem ook kwaliteit op afstand te ervaren.

Het visuele WAT & WAAR–systeem bij de mens

Bij de mens speelt het visuele systeem een belangrijke rol. Daarom zal het

WAT & WAAR– systeem hiervoor besproken worden. Het auditieve systeem is

grotendeels op gelijksoortige wijze georganiseerd.

De samenstelling van gereflecteerd licht van objecten wordt bepaald door

specifieke absorptie van licht (elektromagnetische energie) door hun oppervlakken

waardoor het netvlies in het oog specifiek fysische aspecten ontvangt van objecten.

Het visuele systeem van de mens is aangepast om gereflecteerde eigenschappen van

elektromagnetische patronen te detecteren over het WAT & WAAR van objecten. We

worden daarmee de omgeving gewaar (het fenomeen, de ervaring) en niet de

eigenschappen van de elektromagnetische patronen, en wat nog belangrijker is, we

zijn in staat deze patronen te gebruiken voor actie

Figuur 3. Overzicht hersengebieden

Page 17: Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie

17

De perceptiepatronen van het netvlies worden in de primair visuele cortex

(occipitaal) geordend in enerzijds contouren, vormgradaties en

bewegingscomponenten, en anderzijds in kleurfrequenties en textuurcomponenten. De

perceptiepatronen van de eerste drie elementen zijn van belang voor actie en verlopen

via de dorsale WAAR–baan naar de motorcortex (pariëtaal).

Figuur 4. Gebied van de spiegelneuronen De perceptiepatronen van de twee laatste elementen zijn vooral van belang voor

waarneming en verlopen via de ventrale WAT–baan naar de sensorische cortex

(temporaal). Gezichtswaarneming vindt plaats in het inferior gebied (fusiformis),

terwijl objectwaarneming plaatsvindt in de superior temporaal sulcus. Patronen van

kleurfrequentie en textuurcomponenten (inferior temporaal) verlopen via

verbindingen (fasciculus uncinatus) naar de orbito–frontale kwab (waardebepaling).

Figuur 5. Dwarsdoorsnede hersenen

Page 18: Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie

18

De centra van waardebepaling zijn verbonden met het limbische systeem en

door referentie aan geur, smaak en tastzin krijgen kleur en textuur hun

gevoelswaarderingen. De ventrale WAT–baan bevat niet uitsluitend informatie van

het parvo– maar tevens van het magno–systeem; deze systemen zijn meer

geïntegreerd dan oorspronkelijk gedacht werd (Christian Keysers, persoonlijke

communicatie).

De superior temporaal sulcus heeft verbindingen met het fronto–pariëtale

spiegelneuronen–circuit (zie figuur 4). In dit neuronencomplex waar sensorische,

somato–sensorische, motorische en het doelgerichte gebied aan elkaar grenzen, vindt

interactie tussen die gebieden plaats. Hierdoor is doelgerichte actie mogelijk, maar

zijn ook actiepatronen te leren door het waarnemen van handelingen van anderen

(spiegelneuronen voor actie). Hetzelfde gebied heeft ook verbindingen met het

emotionele limbische gebied (insula en amygdala) (spiegelneuronen voor emotie) 15.

Deze systemen kennen twee functies: extern (motorisch) en intern (empatisch), twee

conceptueel verschillende mechanismen. Ook op dit niveau van patroonverwerking

blijft er onderscheid tussen aard (WAT), gericht op homeostase, en actie (WAAR),

gericht op de omgeving. Hoewel spiegelneuronen voor actie een lichte dominantie

voor links vertonen (vooral voor geluid), is er geen duidelijke lateralisatie voor het

spiegelneuronensysteem aangetoond (Christian Keysers, persoonlijke communicatie).

De zintuiglijke patronen zijn gekoppeld aan actiepatronen. Ze zijn voor

zoogdieren, die in nauw contact met hun omgeving leven, nodig om snelle reacties op

waarnemingen te kunnen laten volgen. Een parallelle intuïtieve verwerking van

patronen is hierbij van voordeel. Primaten en vooral de homo erectus die van

onoverzichtelijke bos– en berggebieden naar overzichtelijke landschappen, zoals

savannen, trokken, konden door gedetailleerde visuele patronen op afstand waar te

nemen - WAT iets is - en de details van fysische kenmerken - WAAR iets is -

situaties overzien. Hierdoor konden handelingen worden overwogen, waardoor snelle

reacties minder nodig zijn. Hierbij is een serieel logische verwerking van patronen

van voordeel.

Deze twee aspecten vinden we terug in de contrasterende gedragsfuncties

zoals in het voorafgaande uitvoerig is uiteengezet, waarbij onderscheid is gemaakt

tussen reflexmatig gedrag - intuïtief geleide actie - WAT betekent het voor mij - en

15 http://www.cbd.ucla.edu/bios/iacoboni.html

Page 19: Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie

19

gerichte actie met aan de omgeving aangepaste actiepatronen - WAAR het doel is.

Deze twee verschillende processen hebben bij de mens tot gelateraliseerde

hersenfuncties geleid in de rechter– en linkerhemisfeer. Deze functies zijn aan elkaar

gekoppeld door een balk van zenuwverbindingen (corpus callosum).

De rechterhemisfeer bij de mens detecteert variante details van kwalitatieve

aard16 en is in de cortex verbonden met het ventraal gelegen sensorische systeem.

Deze stimuli activeren in de RHem parallelle neuronale verbindingen. De

verbindingen die het vaakst met elkaar samengaan worden als één intuïtieve ervaring

ondergaan (het associatief gewaarworden van de wereld). Dit geeft een intuïtie van

perceptuele elementen–een patroongewaarwording. Het patroon is een afgeleid deel

van de omgeving en maakt daar deel van uit. De RHem speelt gedurende de eerste

levensfasen een noodzakelijke rol bij patroonverwerving en reguleert in latere

levensfasen bij nieuwe omgevingsfactoren het voorkomen van negatieve effecten

(Goldberg (2007), De wijsheid paradox). Nieuwe perceptiepatronen voor actie van de

linkerhemisfeer kunnen zo beoordeeld worden op inconsistenties ten opzichte van

verworven patronen (LHem).

De linkerhemisfeer registreert verworven invariante patronen van fysische

kenmerken en is in de cortex verbonden met het dorsaal gelegen motorische systeem

om met doelgerichte actiepatronen te kunnen handelen. De LHem zorgt voor controle

van op elkaar volgende actiepatronen en van de positieve ervaringen met verworven

patronen (seriële verwerking17) waardoor oorzaak en gevolg verbonden worden en de

positieve ervaringen van verworven patronen in stand worden gehouden.

Onderzoek naar het ‘object–locatie’ geheugen (‘waar heb ik mijn sleutels

gelaten’) toonde aan dat de identiteit (WAT) van het object voornamelijk afhankelijk

is van de rechtertemporaalkwab, waarbij de exacte, metrische positie wordt

waargenomen. Wanneer een doelgerichte actie volgt bij de verbale uitspraak - ‘Oh, ik

heb ze op het nachtkastje (WAAR) laten liggen’ - zal de rol van de linkerhersenhelft

toenemen met een meer relatief, categorisch gevoel voor de plaats (Postma (2008),

How the brain remembers). Interessant is dat de kenmerkende verschillen van

lateralisatie zich ook hierbij manifesteren: de variante details van kwalitatieve aard,

de identiteit van een object (RHem), en de invariante patronen van fysische 16 11,2 miljoen bits per seconde 17 60 bits per seconde

Page 20: Perceptie van WAT & WAAR leidt tot lateralisatie

20

kenmerken, de lokalisatie van het object (LHem), in het ‘object–locatie’ geheugen dat

sterk met het episodisch geheugen verbonden is (King et al. (2004),The hippocampal

role).

Men zou zich kunnen voorstellen dat er bij perceptie van een nieuw patroon

door de Rhem, die een discrepantie vertoont met een eerder verworven patroon in de

LHem, verwondering optreedt. Deze verwondering leidt tot uitstellen van actie

waarvan de mogelijke consequenties eerst getoetst worden (RHem). Hierbij wordt het

actiepatroon in een perceptiepatroon van de omgeving verbeeld, waarbij intuïtief door

associatieve verwerkingen, een idee – een direct begrijpelijke ruimtelijke metafoor -

ontstaat waaraan handelingen gekoppeld kunnen worden. Ook als we uit onzekerheid

niet tot handelen overgaan, kunnen we nieuwsgierig zijn naar hoe een dergelijke actie

zou hebben kunnen verlopen. Met onze kennis kunnen we mogelijkheden analyseren

(LHem), waarbij een opgezet experiment tot vernieuwende inzichten kan leiden.

Verwondering is een eigenschap die een algemene toepassing heeft gekregen in de

menselijke culturele ontwikkeling.

Er blijkt dus een kader te zijn van gelateraliseerde gedragspatronen in de

hersenen en variaties van genexpressie van hersenreceptoren voor neuropeptiden, die

door omgeving en sociale factoren beïnvloed kunnen worden. De moleculaire

neurobiologie opent met nieuwe technieken perspectieven om gecombineerd met

diermodellen inzichten in de evolutionaire basismechanismen (onder ander

lateralisatie) te verkrijgen van gedragspatronen die door omgevingsfactoren worden

beïnvloed. Vanuit deze evolutionair zelfregulerende processen zou lateralisatie ook

meer inzicht kunnen geven in het ontstaan van verschillen in cultuur.

Referenties.

Titels van referenties in italics weergegeven verwijzen in Google naar de betreffende

litteratuurbron.

Alle literatuur die van het web kan worden ‘gedownload’ wordt in voetnoten

gegeven.

Aanbevolen litteratuur. Zie Cultuur en Cognitie: www.cultuurencognitie.nl