•• UNIVERSITE DES SCIENCES ET TECHNIQUES DU LANGUEDOC

ECOLE NATIONALE SUPERIEURE AGRONOMIQUE DE MONTPELLIE

Master: Sciences et Technologies

Mention: Biologie, Géosciences, Agroressources, Environnement

Spécialité: Fonctionnement des Ecosystèmes Naturels Et Cultivés

" Modélisation de la culture du quinoa (Chenopodium quinoa Willd.), en vue de

choix des variétés adaptées à chaque région de l'Altipiano Bolivien"

Juan Pablo RODRIGUEZ CALLE

Maître de stage

N. BRISSO~: Directrice de Recherches,Unité Agroclim, INRA, Avignon

JP. RAFFAILLAC : Chargé de Recherches,UR-060, Projet IRD~CLlFA, La Paz, Bolivie

Membres du jUry

B. JAILLARD: Responsable du Master 2 FENEC

M. CHARMANTIER - DAURES : Responsable pédagogique du Master 1 FENEC

J. WERY : Professeur à l'AGRO-Montpellier, Responsable d'un module d'enseignement FENEC

Rapporteur

J. WERY. Professeur à l'AGRO-Montpellier, Responsable d'un module d'enseignement FENEC

'llRA'nstnut Nat"'n" de '" Recllerc1Hl A/j"''''omlqllo

Soutenu le 20 juin200S à Montpellier

UM2, place Eugène Bataillon, 34090 Montpellier Cedex Agro.M, 2 place Pierre Viala, 34060 Montpellier Cedex 1

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à Dieuà la douceur de ma grand-mère Maria

à la mémoire de mon oncle Santos

Remerciements

Rappdrt de stage

3

Ce travail a été réalisé à l'Institut National de la Recherche Agronomique (INRA)d'Avignon au sein de l'Unité Aqroclim. Grâce à la collaboration du projet IRD-CLIFA etla bourse du Ministère des Affaires Étrangères, France.

Je tiens à remercier:Les membres de ma famille: ma mère Juana, mon père Marcelino et ma sœur

Eva pour tout l'appuieNadine BRISSON, ma directrice de stage et Dominique RIPOCHE pour leur

sympathie, leur disponibilité et leur aide tout le long de mon stage.Roland BOSSENO qui s'est occupé de moi quand je suis arrivé à Montpellier et

puis à Avignon pour son aide et ses conseils. Merci Beaucoup. Muchas GraciasRolando.

Bernard SEGUIN pour les conseils sur le comportement climatique.liiaki GARCIA de CORTAZAR pour sa disponibilité et ses explications sur le

fonctionnement du modèle.Jean-Pierre RAFFAILLAC (IRD-CLlFA), Richard JOFFRE (CEFE-CNRS), Sophie

LEBONVALLET pour l'aide dans la correction de mon rapport et leurs conseils.Frédéric BARET pour leur amitié.David BEAL pour leur amitié et avoir sympathisé avec moi.

Enfin, je tiens à faire part de toute mon amitié à l'ensemble des personnes que j'aipartagé durant ces six mois de stage, pour leur accueil chaleureux.

Dany EL OBEID pour sa complicité, son amitié, Marie Bourgeois (Bât.Ecodeveloppement), Nabila HADDAD (Bât. Microbiologie) pour son accueil et sonamitié.

Mes collèges de travail Raul LOPEZ, Rachid HADRIA, Florence BRAHIC, KaiMA, Sannoud Mohamed SAlO, Diere SONKO, Emmanuel KMPELlE, Célia MOULINpour leur complicité et gentillesse.

L'ensemble des personnes que j'ai rencontré au sein de l'unité, pour leursympathie, leur bonne humeur et leur dynamisme.

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Sommaire

Rapport de stage

5

Introduction 1Matériel et méthodes 3Expérimentation 3Matériel Végétal et protocole employé 3Ma tériel végétal 3Analyses de sol 3Mesures biologiques pendant la croissance 5Modélisation 5Le modèle STICS 5Particularités de ST/CS utilisées dans cette étude 7Données d'entrée 7Le fichier plante t.plt) quinoa 7Les fichiers climatiques 7Le fichier sol 7Le fichier technique t.tec) quinoa 7Fichiers d'exécution 9Forçage de la phénologie 9Utilisation du Taux de couverture à la place de l'indice foliaire 9Optimisations des paramètres d'entrée 9

Optimisation des valeurs initiales d'humidité Hinitf (1), Hinitf (2) et Hinitf (3) sur lamasec (n) tn.ha-1 9Optimisation des paramètres agissant sur le comportement azoté: adil et vmax2 11Méthode des sommes de températures 11Signification des sommes de températures 11Analyses statistiques 13Etude des interactions Génotype * Environnement (G'E) 13Analyses de la covariance 13Résultats 17Caractéristiques des stations d'étude 17Comportement climatique 17Analyses de sol. 17Analyses des données observées 17Effet de l'interaction génotype x environnement de la matière sèche mesurée 17Analyse de covariance pour la somme des températures et la durée de la phase levée- floraison 23

Analyse de covariance pour la somme des températures et la durée de la phasefloraison à la maturité physiologique et la durée du jour le plus long (21 décembre) 23Résultats de la modélisation 25Ajustement du modèle 25Optimisation de Hinitf (1), Hinitf (2) et Hinitf (3) 25Réaffectation de quelques paramètres plante 25Simulations pour les variétés de quinoa 25Etude de l'interaction Génotype * environnement de la matière sèche simulée 31Discussion 33L'interaction génotype * environnement de la matière sèche mesurée et simulée 33La modélisation dans le culture de quinoa 33Conclusions 37

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Rapport de stage

Liste de figures

Figure 1 : Stades Phénologiques du quinoa (Chenopodium quinoa Willd.).Figure 2 : Fonctionnement général du modèle STICS (Source: Brisson, 2002).Figure 3 : Comportement climatique des trois sites de l'Altiplano Bolivien.Figure 4 : Illustrations des différences de matière sèche mesurée MASEC à 120 Jours

Après le semis pour site et variétés.Figure 5 : Illustrations des interactions site x variété des 10 variétés sur les trois sites.Figure 6 : Illustrations sur la somme des températures et la durée de la phase levée­

floraison.Figure 7 : Illustrations sur la somme des températures et la durée de la phase

floraison-maturité physiologique.Figure 8 : Relation entre la latitude et la durée du jour le plus long 21 décembre.Figure 9 : Comparaisons de la matière sèche (MASEC) aux 120 JAS des valeurs

observés et simulés.Figure 10 : Illustrations des valeurs de matière sèche (MASEC) à 60, 90 et 120 Jours

Après le semis.Figure 11 : Illustrations des valeurs de matière sèche (MASEC) à 60, 90 et 120 Jours

Après le semis.Figure 12 : Illustrations des valeurs de matière sèche (MASEC) à 60, 90 et 120 Jours

Après le semis.Figure 13 : Illustrations des différences de matière sèche simulée MASEC à 120 JAS

pour site et variété.

7

Rapport de stage

Liste de Tableaux

Liste d'annexes

8

Liste des unités

GrammeCentimètreMètreMètre carréHectareDegré CelsiusPourcentageMicro molKilogrammeTonneHeureAzote

Annexe 1 : Paramétrage du fichier plante quinoa (quinoal.plt) de STICS.Annexe 2, Figure 1 : Répertoire quinoavrl (fichier quinoal.plt).Annexe 3 : Caractéristiques des sols des trois sites, Choquenaira, Tunusi et Condoriri.Annexe 4, Figure 2 : Humidités initiales (% pondéral) mesurés pour chaque couchedans le terrain des trois sites.

Liste de cartes

Tableau 1 : Situations des sites expérimentaux.Tableau 2 : Variétés employées sur les sites expérimentaux.Tableau 3: Somme des températures et durée de la phase levée-floraison.Tableau 4 : Analyse de la covariance pour la somme des temperatures et la durée de

la phase levée-floraison.Tableau 5 : Somme des températures et durée de la phase floraison-maturité

physiologique.Tableau 6 : Analyse de la covariance pour la somme des températures et la durée de

la phase floraison-maturité physiologique.Tableau 7 : Analyse de la covariance pour la durée du jour 21 décembre.

Carte1: Localisation des trois sites expérimentaux dans l'Altiplano Bolivien.

grcmmm2

haoC°10

IlmoleKgthN

Teneur en eau % pondéral

OC jour

N%MS

m 2 plante m-2 sèche t ha-1

m2 plante m-2 de sol

Liste des paramètres et variables utilisés

(courbe de dilution critique)Analyses de la covarianceAnalyses de variancecapacité au champJour julien du stade Début deremplissage des grainesGrowing Degree Days (Somme destemperatures)Humidité initiale de chaque coucheJours après le semisLeaf Area IndexJour julien du stade levéeMatière sèche aérienne totale(Simulateur mulTidisciplinaire pour lesCultures Standards)TAUX de reCOUvrement maximaltaux de recouvrement maximal,Unités de SiMulationVitesse Maximale d'absorption dunitrate par le système d'absorption 2(VMAX2) (à faible affinité) des racinesNom de répertoire quinoa (une seulevariété)Fichier plante quinoa (une seulevariété)Nom de répertoire quinoa semé enligneFichier plante quinoa semée en ligne(les 10 variétés)

quinoavrl

quinoal.plt

Rapport de stage

quinoa.plt

quinoa

TAUXCOUVtauxrecouvmaxUSMvmax2

GDD

HINITFJASLAILEVMASECSTICS

ADILANCOVAANOVACC

'DRP

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Rapport de stage

Introduction

Les modèles de culture en agronomie permettent d'évaluer des solutions techniquesalternatives dans des situations variables en réunissant et associant divers processus dansun ensemble intégré (Branson et al., 1981 ; Baez-Gonzalez, 1992 ; Baez-Gonzalez etJones, 1995a, b ; Tiscareno-Lopez et al., 1999). La modélisation de culture peut jouer un

•.. ~ rôle significatif dans les approches systémiques en fournissant des possibilités puissantesd'analyse des différents scénarios possibles. L'unité spatiale de simulation correspond à unesituation homogène en termes de sol, de climat et d'itinéraire technique (Brisson et Wery,2002). La simulation correspond à la dynamique de croissance des différents organes ausein d'un schéma de fonctionnement de la plante moyenne supposée représenter lepetlplement végétal.

Le modèle STICS développé par Brisson et al., (2003) a été employé avec succèspour l'étude des interactions entre le génotype et le milieu dans le cas de la culture du blédur pour aider les agriculteurs à faire les meilleurs choix techniques en fonctions desfacteurs et conditions du milieu et pour une meilleure compréhension de la façon dont laqualité des graines s'élabore (Lebonvallet, 2002, Brisson et al., 2005).

Le quinoa (Chenopodium quinoa Willd.), est une plante originaire des hauts plateauxandins. Cultivé par des populations rurales à faibles revenus (Bolivie, Pérou, Equateur), il estl'objet d'un important marché d'exportation comme « production biologique» pour les paysdéveloppés (en Europe, Amérique du Nord et au Japon). Son succès est lié à la fois à labonne qualité nutritionnelle de ses graines riches en protéines et équilibrées en acidesaminés (Tapia et al., 1979; Risi et Galwey 1984; Coulter et Lorenz, 1990), à son mode deculture de type biologique (sans engrais chimique ni pesticide de synthèse) et à sonintégration dans une filière de commerce équitable.

Sa culture est bien adaptée à des conditions climatiques froides et arides. Elle estpossible sur des sols à alcalinité élevée comme autour des salars d'Uyuni et de Coipasadans les départements de Potosi et Oruro en Bolivie. Les systèmes de cultures pratiqués,qui utilisent des amendements organiques (fumier) ou des jachères longues, associés à destempératures basses limitant la minéralisation, font que la nutrition azotée constitue unecontrainte majeure à des rendements élevés par rapport aux potentiels, en interaction avecune faible pluviométrie.

Pour comprendre le fonctionnement de la plante et du système de culture dans cesconditions marginales de milieu (sol et climat), le modèle STICS est actuellement adapté ettesté pour une seule variété de quinoa (Lebonvallet, thèse en cours).

La présente étude d'adaptation du modèle STICS à la quinoa est complémentaire:elle prend en compte la composante génétique en faisant l'hypothèse que celle-ci reposeessentiellement sur la phénologie, tous les autres paramètres étant identiques entre variétés.Elle s'appuie sur une partie des résultats d'un réseau agronomique expérimental développédepuis 2003 sur 3 cycles culturaux qui couvrent 5 sites représentatifs de l'ensemble del'altiplano bolivien.

Les objectifs concernés sont : a) évaluer les interactions génotype x environnementdes variétés sur les variables observées sur le terrain et simulées par le modèle, b)modéliser les variétés de quinoa en introduisant les différents itinéraires techniques observésdans chaque site.

2

Rapport de stage

zone Centre

CONDORIRI

(CRI-2005)

S 17° 32' 28.3

W67°14'14.53833345

Carte1: Localisation destrois sites expérimentauxdans l'Altiplano Bolivien.

S16°41'27.9

W 68° 17' 00.33850514

CHOQUENAIRA

(CHO-2005)

zone de transitionNord et Centre

.. C-.,;.ln_ ...• C"'FoÙ( ...~ , __

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TUNUSI

(TSI-2005)

zone nordLac Titicaca

S16°04'16.9

W 68° 42' 2893814365

Zone d'originedes variétés Red 0 - 2004-2005

V01-200S CHUCAPACA

V02-200S SURUMI

CENTRE V03-2005 KAMIRI

V04-2005 HUGANDA

VOS-2005 JIWAKI

NORD V06-2005 BELEN 2000

V07-200S PISANKALLA

VOS-2005 REAL BLANCA

V09-2005 TOLEDO ROJOSUD V10-2005 PANDELA

zones agro­écologig ues:

cycle cultural2004-2005

coordonnées

GPSAltitude (m)

Pn (15 ans) (mm)

Tableau 1 : Situations des sites expérimentaux: distribution des expérimentations dans les 3zones agro-ecologiques principales de l'Altiplano Bolivien.

Tableau 2 : Variétés employées sur les sites expérimentaux: variétés issues selon la zoned'origine, Altiplano Centre, Nord et Sud de la Bolivie.

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Rapport de stage

Matériel et méthodes

Expérimentation

Matériel Végétal et protocole employé

"':';" ,Les données utilisées dans la présente étude proviennent du suivi d'un ensemble de.,,:;c:.~ ".. ,'" :

":~I/;parcelles expérimentales installées dans un réseau agronomique du quinoa par l'IRD en~~:',:'~;':\Bolivie en coordination avec les Facultés d'agronomie de La Paz et Oruro. Les observations

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';,' ,::,d~ terrain en cours de cycle correspondent au cycle cultural de la campagne 2004 - 2005.\, .. ,:::- ,;:'l85 çlonnées analysées dans ce mémoire correspondent aux stations de l'Altiplano Nord ett;;,· ·Centre.'t \.' 't. 1':~1~ .") ~: Matériel végétal..~

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·10 variétés de quinoa ont été choisies selon les critères suivants:• La zone de culture, à partir de 3 zones agro-écologiques de l'altiplano bolivien:

Zone de l'altiplano nord : 3 variétés nouvelles (certification en cours) du programme desélection de la station de Belen (PROGRANO, faculté d'agronomie, UMSA, La Paz)Zone de l'altiplano centre : 3 variétés anciennes issues du programme de sélection de lastation IBTA de Patacamaya (Cf. Tableaux 1 et 2).Zone de l'altipiano sud: 4 variétés (certification en cours), appartenant au groupe «quinoareal», originaires du couloir intersalar ; dans ce cas, la sélection a été faite à partir dequelques panicules sélectionnées dans un champ, suivie de semis en parcelles isolées etpurifiées pendant 2 ou 3 cycles (Rodriguez et al., 2005).

• Le port des plantes, c'est-à-dire leur aptitude à ramifier en cas de peuplement végétalfaible et la forme des panicules

• L'amertume des graines, c'est-à-dire la concentration en saponine du tégumentexterne (péricarpe)

Le dispositif expérimental normalisé du réseau pour chaque essai est: 10 variétés, 4blocs (Bi, B2, B3 et B4), c'est-à-dire 40 parcelles (dispositif statistique en blocs randomisés).

Les 10 variétés sont semées en semis continu en lignes espacées de 50 cm, densitéde 10 Kg par hectare, les dimensions des parcelles élémentaires varient selon les terrains:20 à 50 m2

•

Analyses de sol

Sur chaque expérimentation, 2 ou 3 prélèvements (notés A, B, C) représentatifs de laparcelle sont faits au moment du semis. L'analyse du sol (caractères permanents, azoteminéral et humidité du sol) est réalisée pour les horizons 0/20, 20/40 et 40/60 centimètres deprofondeur. Les variables sont: granulométrie, carbone organique, azote total, pH, calcaire.Elles servent à paramétrer le module sol du modèle STICS et les valeurs d'eau et d'azoteminéral servent à initialiser le modèle et contrôler le fonctionnement du module azote sol.

La détermination de l'humidité du sol se fait sur les mêmes emplacements par unéchantillonnage à des profondeurs de 20, 40 et 60 cm par gravimétrie et séchage à 105°C.

3

Rapport do slage

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Variablesagricoles

début floraison

six feuilles vraies

récolleVariables

environnementales

formationpanicule

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quatre feuillesvraies

graine pâteuse

cullUre

interculture

début de lapanicule

graine laiteuse

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Sol

Plante

Techniquesculturales

Climat

4

ramification

floraison ouanthèses

Figure 1: Stades Phénologiques du quinoa (Chenopodium quinoa Willd.). Douze stadesobservées pour la plante pendant leur développement, dans le modèle STICS sont considères lesphases: levée, floraison et maturité physiologique.

Figure 2: Fonctionnement général du modèle STICS (Source: Brisson, 2002). Trois sous ­systèmes qu'ils forment le modèle: système plante (partie aérienne, le culture), système sol (zonereprésentée par une série de couches), système atmosphère (variables climatiques) et les techniquesculturales sur le fonctionnement du système sol-culture-climat.

•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••

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Rapport de stage

Mesures biologiques pendant la croissance

' ...;.!:.... ' Pour l'évaluation des stades phénologiques des différentes variétés on utilise 10 plantes au1. hasard par bloc, sur lesquelles on note les changements d'état, pendant le développement·.;:"·.:des plantes, de la date de levée jusqu'à la maturité physiologique (Cf. Fig. 1).

: . La matière sèche produite par chaque variété (transformée en gr/m2) est déterminée à. ,;'. '3 dates du cycle de culture: à 60, 90 et 120 Jours Après Semis (JAS). Pour chaque date, on

adopte la méthodologie suivante: pour le semis en ligne, sur trois segments linéaires parparcelle élémentaire (chacun de 0,5 m ou 1,0 m selon la dimension des parcelles):comptage, coupe des plantes et passage direct à l'étuve à 65°C pour pesée en sec lorsquela biomasse produite est faible, sinon, pesée en frais sur le terrain de toute la biomasse par

'segment et en même temps estimation de la matière sèche sur un échantillon représentatif. de 5 plantes pour transformer la biomasse fraîche en biomasse sèche.

Modélisation

Dans cette partie, nous présentons d'abord le modèle STICS (~imulateur mulIldisciplinairepour les Cultures ~tandards) de façon générale puis ses caractéristiques en relation avec letravail effectué sur le quinoa.

Le modèle ST/CS

STICS (Brisson et al., 1998, 2003) est un modèle dynamique à pas de temps journalier, Ilsimule le comportement du système sol-culture au cours d'une année (le début et la fin de lasimulation sont des paramètres à l'initialisation de l'unité de simulation).

Au sein du système étudié sont donc regroupés plusieurs sous systèmes, qui sont laplante, le sol et l'atmosphère.

Le système se subdivise en trois sous-systèmes (Cf. Fig. 2) : .a) le sous-système plante (partie aérienne) : la culture y est appréhendée globalement

par sa biomasse aérienne, sa teneur en azote, son indice foliaire ainsi que le nombre, labiomasse et la teneur en azote des organes récoltés. Les organes végétatifs ne sont pasindividualisés. Ainsi, l'ensemble des feuilles est assimilé à une surface photosynthétique et labiomasse aérienne est assimilée à une quantité de matière.

b) le sous-système sol: le sol y est représenté par une série de couches horizontales.Chaque couche est caractérisée, entre autre, par sa réserve en eau et sa teneur en azoteminéral et organique. Leur épaisseur (en général 30 cm) correspond aux épaisseurs surlesquelles les analyses de sol ont été réalisées (Brisson et al, 1998).

c) le sous-système atmosphère au niveau du couvert est caractérisé par latempérature de culture et le rayonnement net. Les variables climatiques standards(rayonnement, températures minimale et maximale, pluie, évapotranspiration de référenceou éventuellement vent et humidité) sont introduites en entrée du modèle.

STICS simule le bilan de carbone, le bilan d'eau et le bilan d'azote du système etpermet de calculer à la fois des variables agricoles (rendement, consommation d'intrants) etdes variables environnementales (pertes d'eau et de nitrates) dans diverses situationsagricoles.

5

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Rapport de stage

Une attention particulière est portée à l'effet des techniques culturales sur le fonctionnementdu système sol-eulture-elimat, sachant que la spécificité des cultures repose à la fois surleur fonctionnement écophysiologique mais aussi sur les itinéraires techniques qui leur sont

• . appliqués (Brisson, 2002)..La version du modèle STICS utilisée dans cette étude est la version 6.2

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'Particulari(és de ST/CS utilisées dans cette étude

. Données d'entrée

. Le fichier plante (*.plt) quinoa

Dans le modèle STICS, a été créé dans un premier temps le fichier plante du quinoa(quinoa.plt) en prenant en compte la similarité avec d'autres cultures comme le blé pour larésistance au stress hydrique, le colza et la moutarde en comparaison avec la taille desgraines, ainsi qu'à partir de la bibliographie existante sur la physiologie du quinoa (Jacobsen,1993, 1998 ; Mujica et al., 2001 ; Bertero; 2001).

Pour cette étude, nous avons créé un répertoire: quinoavrl (quinoal.plt) pour lesplantes semées en ligne et un fichier plante contenant les différentes variétés de quinoaétudiées. Pour la simulation de la biomasse, les seuls paramètres qui diffèrent sont lesphases de développement qui ont été forcées. Nous avons également introduit desdifférences en termes de composantes du rendement (poids maximal d'un grain et nombremaximal de grains) mais qui n'ont pas été utilisées dans cette étude. Voir fichier plante (Cf.Annexe 1).

Les fichiers climatiques

Les données climatiques journalières de la saison de la culture, sont les températuresmaximales, minimales, le rayonnement global, les pluies, la vitesse du vent et la pression devapeur (Humidité relative %). Elles ont été introduites pour chaque site dans un fichierclimatique.

Le fichier sol

Tous les renseignements sur les différents types de sol ont été introduits dans le fichier sol:- les paramètres descriptifs dans son ensemble (% d'argile, profondeur d'humification, etc.)- les caractéristiques propres à chacun des horizons qui le constituent (profondeur, humiditéà la capacité au champs, etc.).

Le fichier technique (*.tec) quinoa

Tous les renseignements connus du terrain et ceux concernant l'itinéraire technique dechaque site et variété ont été introduits dans les paramètres techniques (*.tec) pour le semisen ligne, comme: le travail du sol, le semis, les stades, les irrigations, les fertilisations, lemode de récolte (Cf. Annexe 2, Figure 1).

7

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Rapport de stage

Fichiers d'exécution

Après avoir crée les fichiers, dans un second temps sont choisies les options de lasimulation USM, qui se fait grâce à la fenêtre "choix des fichiers ". C'est là que sont fixés lesfichiers climatiques, le fichier plante, le fichier technique, le fichier sol et les différents étatsinitiaux du modèle. Les Unités de SiMulation (USM) représentent chacune une des options

.de simulation spécifique qui sont définies, nous avons 30 USMs qui caractérisent les 3 sitesx les10 variétés. La liste de ces USM est stockée entre chaque appel de STICS.

Forçage de la phénologie

Le forçage consiste à fournir une information exogène en cours de simulation en imposantau modèle de l'utiliser comme variable d'état (Brisson, 2002). Dans le modèle STICS pour ledéveloppement, cette opération est possible, et pour la simulation, le modèle a besoin desdonnées observées sur les stades phénologiques. Dans le cas du quinoa on a introduit leurvaleurs observées, dans les paramètres techniques (* .tec) à la fonction STADES.

Le forçage a été réalisé sur le stade LEV (levée) et sur le paramètre DRP (début deremplissage de grains) avec la date du stade floraison.

Utilisation du Taux de couverture à la place de l'indice foliaire

Une alternative simple au calcul du LAI (Leaf Area Index) est le calcul du taux de lacouverture du sol (TAUXCOUV) qui interviendra comme variable d'état dans les calculsd'interception du rayonnement et des besoins en eau. Pour notre étude cette option permetune meilleure représentation d'une simulation en ligne. De plus c'est le formalisme qu'onadoptera dans le cas d'intégration de données de télédétection.

Le paramètre tauxrecouvmax (taux de recouvrement maximal, en m2 plante m-2 de sol)a été estimé en fonction des taux de couverture maximaux observés sur l'altiplano.

T4W:COUV TRECOUVAlAXxEFDENSITExDENSITE +LAIPLANTULE et TA urCOUV<1. 'l+exrJJ'ENTRECOUV(tNFRECOUV-ULAJ)) ,,-

Optimisations des paramètres d'entrée

Nous avons optimisé les différents paramètres qui suivent sur la matière sèche (t ha-I) seulevariable observée au cours du cycle.

Optimisation des valeurs initiales d'humidité Hinitf (1), Hinitf (2) et Hinitf (3) sur la masec (n)tn.ha-1

Comme les valeurs d'humidité mesurées au terrain ont indiqué des valeurs peu crédiblesinférieures au point de flétrissement, nous avons choisi d'optimiser les valeurs des teneursen eau de chaque horizon: HINITF (1), HINITF (2) et HINITF (3) pour les sites avec semisen ligne

En effet dans ces conditions climatiques extrêmes les initialisations en eau du systèmesont très importantes d'autant que les variables climatiques utilisées sont

9

•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••

Rapport de stage

sujettes à caution. De plus les valeurs mesurées sur le terrain n'ont pas été faites le jour dusemis.

Pour toutes les optimisations nous avons utilisé la méthode des moindres carrés.On emploie un algorithme de calcul basé sur la méthode du simplex et le critère des

moindres carrés.

L'optimisation se fait de façon individuelle pour chacune des USM de ce répertoire.Une fois ces paramètres optimisés nous les avons réintroduits comme valeurs

initiales en eau du système.

Optimisation des paramètres agissant sur le comportement azoté: adil et vmax2

Nous avons choisi d'optimiser les paramètres de la courbe de dilution critique (ADIL) (N%MS) et la vitesse maximale d'absorption du nitrate par le système d'absorption 2 (VMAX2) (àfaible affinité) des racines (\lmole cm-' hO') sur la matière sèche aérienne totale (MASEC (n)t ha-l, pour l'ensemble des unités de simulation (USM).

Ces paramètres ont été choisis du fait du comportement particulier de la plante dequinoa vis-à-vis de l'azote (Dominguez et al., 2005). Nous faisons l'hypothèse que cecomportement particulier est soit lié aux capacités d'absorption racinaire (VMAX2), soit liéaux besoins métaboliques de la plante (paramètre ADIL).

Après l'optimisation des paramètres ADIL et VMAX2, leurs valeurs obtenues sontintroduites dans la fonction AZOTE du paramètre plante et l'ensemble des USMs estrelancé.

Méthode des sommes de températures

Signification des sommes de températures

Pour notre étude on applique cette méthode des sommes de températures pour voir lavariation des stades phénologiques des différentes variétés et l'utiliser, indépendamment deSTICS, dans le cadre de l'étude statistique sur les interactions génotype x environnement.Elle s'appuie sur une approximation qui consiste à considérer que la vitesse dedéveloppement (GDD, Growing Degree Days) varie linéairement avec la température, selonl'équation proposée par Yang et al., 1995; Mc Master & Whilhelm 1997; Guyot, 1997 :

GDD = [Tmax; Tmin] _Tbase

Pour le calcul des sommes de températures, afin de regarder le comportement desvariétés face à cette variable, on considère les différents stades allant de la levée jusqu'à lafloraison et de la floraison à la maturité physiologique. La température de base selon labibliographie doit être calculée à partir des observations sur plusieurs années (minimum 6ans). Dans nôtre cas nous avons employé une température de base égale à zéro.

11

•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••

Rapport de stagè

Analyses statistiques

Etude des interactions Génotype x Environnement (GxE)

Quand on fait l'évaluation d'un ensemble de génotypes dans une série de sites ou scénarios,on peut estimer le rendement ou d'autres attributs correspondants au génotype (i) dansl'environnement U) à travers le modèle suivant (Baker, 1988 ; Vargas et al., 2001) :

y, =-, LI f- l' + 1: + (III:)1... 1 ~l J ::::- 1)

Pour savoir s'il existe des interactions pour la variable matière sèche au 120 jas, nousavons utilisé ce type d'analyse de variance, dans laquelle Ül) est la moyenne générale, (gi)l'effet de la variété (i), (ej) l'effet du site U> et (ge)iJ l'effet de l'interaction entre la variété (i) etl'~nvironnement (j). Trois hypothèse sont testées, pour la première le facteur variété n'a pasd'effet sur le résultat, pour la deuxième hypothèse le site n'a pas d'effet sur le résultat etfinalement il n'existe pas d'interaction entre les deux facteurs.

Analyses de la covariance

Cette analyse est généralement employée dans des situations analogues à celle où l'onutilise une analyse de variance; la différence étant que l'on observe des variablesconcomitantes dites covariables dont la liaison avec la variable étudiée peut êtreintéressante à prendre en compte; l'analyse de covariance est donc une technique qui allieles caractéristiques de l'analyse de variance et celles de la régression. On peut dire que lescovariables sont des variables continues dont on veut éliminer les effets pour mieux analyserles facteurs contrôlés d'un dispositif expérimental; à ce titre leur rôle est analogue à celui deblocs (Tomassone, 1989).

Pour notre étude nous considérons comme variable la matière sèche à 120 jas etcomme covariables (i) le GDD levée-floraison et U> la floraison-maturité, sous l'hypothèsequ'il n' y a pas l'effet phénologique sur la variabilité de la biomasse et l'autre hypothèse quel'effet variété ne peut pas être expliqué par la phénologie.

Ainsi, dans la même perspective, on réalise pour les variables de Durée, tant la phaselevée-floraison que la phase floraison-maturité, pour chacun des variables on a mis commecovariable la durée du jour le plus long (21 décembre). Pour les analyses statistiques del'ANOVA et l'ANCOVA nous avons utilisé le logiciel SAS v8 (1999). Le test de Tukey estutilisé pour la comparaison de moyennes.

13

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Tunusi 04-0520

15

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Oloquenaira 04-05

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80

14

Tunusi 04-05140

120

Rapport de stage

100

Figure 3: Comportement climatique des trois sites de l'Altipiano Bolivien. (a) Pluviométriedurant la saison agricole 2004 - 2005 (Pn, Pluviométrie normale période 1988 - 2005) (P04 - 05,pluviométrie 2004 - 2005). (b) Evolution des températures maximales (Tx), minimales (Tn) etmoyenne (Tm).

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140

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10

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P < 0,05

Site' Variété

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10

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Figures 5: Illustrations des interactions sitex variété des 10 variétés sur les trois sites.(barre pleine colorée TUNUSI (tsi), barre avecdes points CHOOUENAIRA (chq), barrehachurée CONDORIRI (cri). Moyennes ± ES.(a) variétés de la zone de l'Altiplano Centre.(b) variétés de la zone de l'Altiplano Nord.c variétés de la zone de l'Alti lano Sud,

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0

BEL CHU HUG JIW KMv1 PAN PIS REL SUR TOlVariétés

Rapport de stage

Figure 4: Illustrations des différences dematière sèche mesurée MA8EC aux 120 JoursAprès le semis pour site et variétés.(a) Différences selon la variété à un seuil de 0.001de probabilité, (b) Variations de matière sèchepour sites à un seuil de 0.01 de probabilité.Moyennes ± ES. Les lettres indiquent lesdifférences de matière sèche selon la preuve desmoyennes de Tukey pour les variétés et sites.

•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••

•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••

Rapport de stage

Résultats

Caractéristiques des stations d'étude

Comportement climatique

Durant la saison agricole 2004-200S le comportement pluviométrique a été normal pour lessites Tunusi et Condoriri, mais inférieur pour Choquenaira par rapport aux normales de lapériode 1988 - 2004. Les pluies enregistrées sur le cycle de culture en 2004 - 200S sur lestrois sites sont de 312 mm pour TunusÎ, 349 mm pour Condoriri et 437 mm pourChoquenaira (Cf. Fig. 3a). L'évolution des températures maximales et minimalesreprésentée sur la figure 3b ne montre pas d'anomalie particulière pendant le cycle deculture.

Analyses de sol

D'après les résultats d'analyses de sol, le sol de Choquenaira à une texture franchesableuse pour les trois horizons, le sol de Tunusi a une texture franche limoneuse et le solde Condoriri a une texture franche (Cf. Annexe 3).

Analyses des données observées

Effet de l'interaction génotype x environnement de la matière sèche mesurée

Dans un premier temps nous avons utilisé les données disponibles sur le réseauagronomique du quinoa. Les données mesurées sont les matières sèches des 60, 90 et 120JAS. Pour l'étude des interactions génotype x environnement (GxE). Nous avons utilisé quela quantité de biomasse produit à 120 JAS dans les trois sites, puisque c'est la date la plusproche de la récolte.

Les résultats de l'analyse de variance des données mesurées pour la biomasse(variable MASEC) nous montrent que le facteur site est significatif au seuil de 0.001 deprobabilité (Fig. 4). Le site de Choquenaira a produit en moyenne 4.71 t ha-1 de matièresèche, suivi de Tunusi 3.89 t ha-1 et de Condoriri 2.27 t ha-1

•

Pour le facteur variété l'ANOVA montre qu'il est significatif au seuil de 0.01 deprobabilité dans les trois sites. C'est la variété Chucapaca qui produit 4.S9 t ha-1 de matièresèche, suivi de Toledo Rojo 2.S0 t ha-1 et de Pisankalla avec 2.42 t ha-1

• On constate que lavariabilité est beaucoup plus importante entre les variétés de l'altiplano Nord et Centre parrapport aux variétés de l'altiplano Sud.

Le coefficient de variation de la matière sèche entre les différentes variétés est égal à42.2, la RMSE est égale à 1.S3 t ha-1 et la moyenne générale à 3.62 t ha-1

•

Finalement, il existe une interaction site x variété au seuil de O.OS de probabilité. pourune variance de la matière sèche de 4.18 t ha-1 (Cf. Fig. S).

Après avoir étudié les interactions entre les sites et les variétés sur la matière sèche,nous allons regarder l'effet du site sur la variété en considérant la somme de températures(GDD) pendant la phase phénologique levée floraison et floraison jusqu'à la maturitéphysiologique comme covariable.

17

•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••

Rapport de stage

1150a)

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900CHOQUENAIRA TUNUSI CONOORIRI

Sites

108b)

106

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92 -+-PAN

90CHOOUENAIRA TUNUSI CONOORIRI

Sites

Figure 6 : Illustrations sur la somme des températures et la durée de la phase levée-floraison.(a) somme des températures de la phase levée - floraison des trois sites et dix variétés. (b)Comportement de la durée pendant la phase levée - floraison.

19

a) Source de Var. ddl SCE F b) Source de Var. ddl SCE FSite 9 8.09 3.49 Site 9 8.09 3.49Var 2 61.81 26.68 Var 2 61.81 26.7gddlf 1 0.09 0.04 ns dureelf 1 3.70 1.6 nsgddlf*Site 9 2.30 0.99 ns dureelf*Site 9 4.01 1.73 nsgddlf*Var 2 0.92 0.4 ns dureelf*Var 2 6.36 2.74 nsSite*Var 6 8.76 3.78 Site*Var 6 3.78 1.63 ns

Astérisques indiquent le niveau de signifiance:* P< 0.05, ** P< 0.01, *** P< 0.001, ns : no significatif.

'.

~. ::,.. t,."

'1,:0, .

Rapport de stage

Tableau 3 : Somme des températures et durée de la phase levée-floraison. (a) GDD, somme destempératures de la phase levée - floraison. (b) Durée de la phase levée - floraison des dix variétéssur les trois sites.

CHOOUENAIRA TUNUSI CONDORIRI CHOOUENAIRA TUNUSI CONDORIRIa) .

GDD levée-floraison GDD levée·floraison GDD levée·b) Durée levée- Durée levée· Durée levée-

CC jour) CC jour) floraison (OC JOur) floraison Gours) floraison (jours) floraison iJours)

CHU 1099 956 1091 CHU 104 101 96

SUR 1100 990 1080 SUR 105 106 95

KAM 1045 958 1047 KAM 101 106 92

JIW 1112 948 1093 HUG 105 104 93

HUG 1111 948 1101 JIW 106 103 95

BEL 1112 950 1113 BEL 107 104 95

PIS 1066 938 1065 PIS 102 98 91

REL 1111 975 1058 REL 105 101 90

TOl 1089 966 1069 TOl 105 101 92

PAN 1089 975 1113 PAN 104 103 95

Tableau 4 : Analyse de la covariance pour la somme des temperatures et la durée de la phaselevée-floraison. (a) GDD, somme de températures de la phase levée - floraison comme covariable.(b) durée de la phase levée - floraison.

20

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500CHOQUENA IRA TUNUSI CONOORIRI

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75 -+-PAN

70CHOQUENAIRA TUNUSI CONOORIRI

Sites

Rapport de stage

21

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Figure 7: Illustrations sur la somme des températures et la durée de la phase floraison­maturité physiologique. a) somme des températures (GDD, Growing Degree Days, de la phasefloraison - maturité physiologique des trois sites et dix variétés. b) Comportement de la durée pendantla phase floraison - maturité physiologique.

•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••

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'.

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Li,

.:'.

Rapport de stage

,•.Tableau 5 : Somme des températures et durée de la phase floraison-maturité physiologique. (a)GDD phase floraison - maturité physiologique. (b) Durée la phase floraison - maturité physiologiquedes dix variétés sur les trois sites.

CHOQUENAIRA TUNUSI CONOORIRI CHOQUENAIRA TUNUSI CONDORIRI

GOO floraison- GOO floraison- GDD floraison- Durée floraison- Durée floraison- Durée floraison-maturité (UC jour) maturité (OC Jour) maturité (OC jour) maturité (jours) maturité (jours) maturité (jours)

a) CHU 734 755 1082 D) CHU 83 99 106

SUR 761 790 1069 SUR 82 103 108

KAM 760 776 1069 KAM 78 102 104

JIW 701 787 1003 HUG 78 101 99

HUG 683 787 956 JIW 80 102 94

BEL 672 819 997 BEL 80 104 96

PIS 596 664 873 PIS 73 95 88

REL 693 759 955 REL 73 96 87

TOL 695 677 964 TOL 78 93 91

PAN 652 759 924 PAN 78 97 90

Tableau 6 : Analyse de la covariance pour la somme des températures et la durée de la phasefloraison-maturité physiologique. (a) somme de températures de la phase floraison - maturitéphysiologique comme èovariable. (b) durée de la phase floraison - maturité physiologique.

a) Source de Var. ddl SCE F b) Source de Var. ddl SCE FSite 9 8.09 3.49 * Site 9 8.09 3.49Var 2 61.81 26.68 Var 2 61.81 26.68gddfm 1 3.50 1.51 ns dureefm 1 2.43 1.05 nsgddfm*Site 9 4.57 1.97 ns dureefm*Site 9 3.72 1.61 nsgddfm*Var 2 3.06 1.32 ns dureefm*Var 2 12.69 5.48Site*Var 6 4.07 1.76 ns Site*Var 6 2.31 1 ns

Astérisques indiquent le niveau de signifiance:* P< 0.05, ** P< 0.01, *** P< 0.001, ns : no significatif.

22

•••••••••••••••••.'•.'

•••••••••••••••••••••••••••••

Rapport de stage

Analyse de covariance pour la somme des températures et la durée de la phase levée ­floraison

La figure 6 montre que la variabilité des sommes de températures accumulées (GDD,Growing Degree Days) pour toutes les variétés est différente selon le site. PourChoquenaira et Condoriri les températures accumulées pendant la phase levée - floraison

. ' vont de 1045 à 1112 selon les variétés (Cf. Tableau 3a).Pour Choquenaira la date de semis est le 20 octobre et pour Condoriri 7 jours avant

(13 octobre) et les dates de floraison observées pour le premier site en février et pourCondoriri en janvier; ce qui veut dire que les durées en jours entre les phase dedéveloppement sont les mêmes (Cf. Tableau 3b).

On peut regarder que les variétés Belen 2000 et Pisankalla ont des sommes detempératures similaires. Pour le site Tunusi, ces sommes de températures sont plus faibles:948 à 990 degrés.

L'analyse de la covariance nous montre que les facteurs site et variété sont significatifsau seuil de 0.05 et 0.001 de probabilité en relation à la biomasse sèche (Cf. Tableau 4a).C'est significative pour l'interaction site x variété au seuil de 0.05 de probabilité.

L'analyse de la covariance nous montre que les facteurs de site et variété sontsignificatifs au seuil de 0.01 et 0.001 de probabilité (Cf. Tableau 4b).

Analyse de covariance pour la somme des températures et la durée de la phase floraison àla maturité physiologique et la durée du jour le plus long (21 décembre)

Cette période d'évaluation est importante car après la floraison commence la formation desgraines jusqu'à la maturité physiologique.

L'analyse de la covariance entre GDD (Growing Degree Days) et Biomasse sèchenous montre que les facteur site et variété sont significatifs au seuil de 0.05 et 0.001 deprobabilité (Cf. Tableau 6a).

Pour la somme des températures de cette phase floraison - maturité physiologique, onvoit qu'elle n'est pas significative tant que pour le croissement site et variété.

Pour la durée de la phase floraison - maturité physiologique, l'analyse de covariancenous montre que les facteurs site et variété sont significatifs au seuil de 0.01 et 0.001 deprobabilité en relation à la biomasse sèche (Cf. Tableau 6b).

Pour l'interaction durée de la phase floraison - maturité physiologique * variété, on voitqu'elle est significative. Les variétés de l'Altiplano sud sont présentées de manière précoce àla floraison dans le site de Condoriri (Cf. Tableau 6b) par rapport aux variétés de l'altipianoNord et Central.

. Une variable a été ajoutée afin de comprendre l'effet de la durée du jour(photopériode), nous avons choisi le jour 21 décembre.

L'analyse de covariance montre que les facteurs site et variété sont significatifs auseuil de 0.01 et 0.001 de probabilité en relation à la biomasse sèche (Tableau 7).L'interaction durée du jour 21 décembre x site est significatif au seuil de 0.05 de probabilité.Ce qui explique que le site de Condoriri ait 13.98 heures de durée face aux 13.92 deChoquenaira et aux 13.91 de Tunusi (Cf. Fig. 8).

23

Astérisques indiquent le niveau de signifiance:* P< 0.05, •• P< 0.01, ••• P< 0.001, ns : no significatif.

Figure 8 : Relation entre la latitude et la durée du jour le plus long 21 décembre. Pour les troissites des expérimentations dans l'Altiplano Bolivien.

Tableau 7 : Analyse de la covariance pour la durée du jour 21 décembre. La durée du jour le pluslong (21 décembre) établi comme covariable pour vérifier la quantité de biomasse 120 JAS enrelation avec le site, la variété.

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16.6

16.2

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17.4

16

CONOORIRICHOQUENA IRATUNUSI

Source de Var. ddl SCE FSite 9 8.09 3.49Var 2 61.81 26..68dec*Site 9 5.34 2.31 *Site*Var 9 3.01 1.3 ns

[==:J Durée jour 21 dec (hr)

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13.86

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24

':i.Q. 13.92<lJ

'<lJ':io 13.90

Rapport de stage

•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••

Rapport de stage

Résultats de la modélisation

',' Après avoir regardé les analyses statistiques sur les valeurs de matière sèche et les effetsd~ chaque site et variété, nous avons dans un premier temps saisi les renseignementsconcernant les itinéraires techniques de chaque site x variété, puis nous avons fait tourner lemodèle sur les 30 USMs (10 variétés x 3 Sites). Nous avons également saisi les valeursd'initia!isation du sol au démarrage de la culture: les variables d'Hinitf (Humidité pondérale)et N031NITF en t ha'1 d'azote qui ont été mesurées sur le terrain.

Ajustement du modèle

Les ajustements sont faits à partir des résultats obtenus sur une seule unité de simulation,correspondant le plus possible aux conditions expérimentales du cycle 2004-2005. Ils se fonten plusieurs étapes.

Les stades de développement ont été forcés: le stade LEV (levée) et le stade DRP(début de remplissage des graines) à la date de floraison observée.

Pour la plante de quinoa le stade de floraison correspond au début du remplissage desgrains, c'est pour cela que le forçage du stade DRP est fait à partir de la date de floraisonobservée.

Optimisation de Hinitf (1), Hinitf (2) et Hinitf (3)

Les valeurs mesurées sur le terrain montre des valeurs d'humidité inférieures à la capacitéau champ (CC) et à l'humidité minimale (PFP), surtout pour la première couche de 20 cm oùse trouve la semence (Cf. Annexe 4. Figure 2).C'est pour cela que nous avons choisi d'optimiser les paramètres sélectionnés HINITF (1),HINITF (2) et HINITF (3) sur la valeur de la matière sèche. Les valeurs initiales de départ del'optimisation ont été fixées à 16, 11 et 6 % pour les trois couches et ces optimisations ontété réalisées sur chacun des USMs disponibles pour les trois sites. Les valeurs obtenues ontété introduites pour chacune des USM.

Réaffectation de quelques paramètres plante

A partir du fichier « quinoa» établi sur des bases bibliographiques, nous avons estimé leparamètre permettant de calculer le taux de couverture et les paramètres azotés.

Le paramètre TAUXRECOUVMAX (Taux de recouvrement maximale) a été fixé à 0.04en fonction du maximum de couverture permis par cette culture.

Puis nous avons optimisé le paramètre ADIL (courbe de dilution critique) et VMAX2(vitesse maximale d'absorption du nitrate par le système d'absorption 2). Aprèsl'optimisation, il s'avère que ADIL=1.02 et VMAX2=0.002, ces valeurs indiquent que lesbesoins métaboliques du quinoa sont faibles.

Les valeurs optimisées ont été remplacées dans le fichier plante de ce répertoire etnous avons relancé l'ensemble des simulations.

Simulations pour les variétés de quinoa

Après avoir réalisé les optimisations et refait tourner le modèle avec les valeurs deparamètres op~imises, nous pouvons regarder les résultats: la figure 9 montre lescomparaisons entre les valeurs observées et simulées de matière sèche à 60, 90 et

25

26

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0 5 10 15Matière sèche observée (t ha")

Figure 9: Comparaisons de:la matière sèche (MASEC) aux 120 JAS des valeurs observés etsimulés. Pour les 60, 90 et 120 JAS (Jour Après la Semis) sur l'ensemble des USMs.

.Rapport de stage

••• Rapport de stage

••• ~ ~ ~

• Chucapaca Huganda Pisankalla

• ~ ~~

0

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• 0 50 100 150 200 0 50 100 150 2000 50 100 150 200

•• Jours juliens après le semis ~Pandela

•• ~

0• Figure 10: Illustrations des valeurs de matière sèche0

'"• (MASEC) à 60, 90 et 120 Jours Après le semis. Valeurs

• simulés (représenté en ligne ---) et les observéesQ

(représentés en points 0) pour le site Choquenaira.

• 0 50 100 150 200

••• t~• 1

•••••••• 27

•

•••'.••~.••••••c.i.'.;.,.:.••••'.•••'.,.'.'.',.'.•

28

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100 150

100 150

100 150

100 150

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50

50

50

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Pisankalla

Toledo Roja

Pandela

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o

o

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o

o

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100 150

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50

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o

o

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100 150

100 150

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50

Jours juliens après le semis

50

50

Surumi

Chucapaca

Kamiri

Figure 11: Illustrations des valeurs de matièresèche (MASEC) à 60, 90 et 120 Jours Après lasemis. Valeurs simulés (représentés en ligne ---) etobseNés (représentés en points 0) pour le site Tunusi.

o

o

o

Rapport de stage

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o 50 100 150 200 250

Jours juliens après le semis

Figure 12: Illustrations des valeurs de matière sèche(MA5EC) à 60, 90 et 120 Jours Après la semis.Valeurs simulés (représentés en ligne ---) et observés(représentés en points 0) pour le site Condoriri.

Rapport de stage

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~ Chucapaca Huganda Pisankalla

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~ Kamiri ~ Toledo Roja

0 00

~ ~

~

•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••

•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••

Rapport de stage

120 JAS et pour toutes les USMs. L'analyse statistique donne une efficience du modèle de0.077 de la RMSE. La moyenne de la biomasse sèche pour tous les sites est de 3.38 t ha".

Po~r le site Choquenaira les valeurs de MASEC simulées montrent une évolutionsimilaire pour toutes les variétés à 60 et 90 JAS, et une sur - estimation à 120 JAS (Cf. Fig.10). La MASEC simulé à 60 JAS montre des valeurs entre 0.91 et 1.28 t ha'l et pour les

\ "::.:pbservées de 0.52 à 1.25 t ha", ce qui est proche. Pour la date 90 JAS la variable MASEC'. simulée varie entre 2.44 et 3.22 t ha'l et pour les observées entre 1.78 à 3.15 t ha'l. Pour la

'.: datè 120 JAS la matière sèche simulée varie entre 5.67 et 8.14 t ha'l et pour les observéesentre 13.12 et 6.36 t ha".

Dans la figure 11, la comparaison des matières sèches simulées et observées pour lesite Tunusi, le modèle à sous-estimé à 90 JAS. La variété Chucapaca reporte commeMASEC simulée 2.08 t ha" et observée de 2.89 t ha", la variété Surumi une matière sèchesimulée de 1.9 t ha" et observée 2.08 et la variété Huganda une MASEC simulé de 2.02 tha" et observée de 4 t ha".

Dans la figure 11, la comparaison des quantités de MASEC simulées et observéespour le site Tunusi, pour les variétés Chucapaca, Huganda et Surumi, montre une sous­estimatio~ pour les dates 90 et 120 Jours Après le Semis. Pour la variété Toledo on observeune sur-~stimation de la matière sèche par le modèle. Les variétés comme Jiwaki et Belenobtiennent des valeurs similaires de MASEC simulée et observée.

Pour le site Condoriri les valeurs de MASEC simulées montrent une sur-estimationpour les trois dates d'évaluation. A 60 JAS on a des quantités de matière sèche simuléeentre 0.61 et 1.57 t ha" face à MASEC observée de 0.22 et 0.62 t ha". La date 90 JASmontre des valeurs de MASEC simulée entre 1.97 et 3.48 t ha" face à MASEC observée de0.56 et 1.43 t ha". Finalement à 120 JAS on a des quantités de matière sèche simulée entre5.28 et 6.33 t ha" face aux observées de 1.56 et 3.24 t ha" (Cf. Fig. 12).

Etude de l'interaction Génotype * environnement de la matière sèche simulée

L'analyse de variance nous montre que les facteurs site et variété sont significatifs au seuilde 0.001 de probabilité. Les valeurs des simulations sont présentées dans les figure 13a et13b: les valeurs moyennes de MASEC sont classées selon les sites, pour Choquenaira,Tunusi et Condoriri avec 6.92 ; 5.59 et 4.20 t ha'l, respectivement.

Le test de Tukey donne un classement selon leurs moyennes; pour la variété Jiwakiavec 5.92 t ha'l suivie de Real Blanca, Huganda, Chucapaca, Surumi, Pandela, Toledo,Pisankalla, Kamiri et Belen-2000 avec respectivement 5.90; 5.86; 5.71 ; 5.68; 5.60; 5.35 ;5.27; 5.25 et 5.18 t ha· l

.

Les résultats de l'analyse de variance à deux facteurs (Cf. Fig. 13b et 13c), montrentque l'essentiel de la variabilité est expliqué par le facteur site: 148.2 % de la SCE Totaledans la matière sèche pour le site et 8.9 % pour la variété.

Pour l'interaction site x variété, elle est significative au seuil de 0.0001 de probabilité.

31

32

Figure 13: Illustrations des différenoes de matière sèche simulée MASEC à 120 JAS pour siteet variété. a) Variations de matière sèche pour sites à un seuil de 0.01 de probabilité. b) Différencesselon la variété à un seuil de 0.001 de probabilité Moyennes :i: ES. Les Différences de matière sèchesont classés selon la preuve des moyennes de Tukey pour les variétés et sites (Les lettres montrentdes différences entre sites et variétés).

JIW REL HUG CHU SUR PAN TOL AS KAM Ba

Variétés

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••:.•'.••••'.'.•'.••'.:.:.;.;.·i'.!.;.:.•;.:.•:.'.:.1.'.'.••••'.

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Rapport de stage

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0

•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••

"

Rapport de stage

Discussion

L'interaction génotype x environnement de la matière sèche mesurée et simulée

Au début de notre étude nous avons regardé le comportement de valeurs de matière sèchemesurées à 60, 90 et 120 JAS. Nous avons pour cette partie retenue uniquement la dernièredate la plus proche de la récolte. Les analyses des interactions génotype x environnementnous montrent des différences significatives pour les sites et les variétés pour la productionde biomasse mesurée, Cela est conforme aux résultats de Trudgill et al., (2005). En

• 'introduisant des covariables liées au développement (sommes de températures, duréescalendaires, photopériode), seules les variables cc durée de remplissage» etcc photopériode » semblent peser sur les variabilités de biomasse constatées entre variétéset sites. Pour mieux analyser l'interaction génotype x environnement de la plante de quinoa,il semble nécessaire de considérer d'autres variables comme le rendement ou le poids demille grains qui peuvent, aider à comprendre l'adaptation de la plante à différents scénarios(Risi et Galwey, 1991 ; Bertero et al, 2004),

Concernant la production de biomasse produite pour chaque site, Choquenaira montreque les variétés de l'Altiplano Nord et Centre ont produit des quantités de matière sèchesimilaires à celles des variétés de l'Altiplano Sud. Dans la comparaison de biomasse parsites, elle est différente pour chaque variété. Pour les sites de Tunusi et de Condoriri lesvariétés de l'altiplano Nord et Central ont produit des valeurs de biomasse supérieures auxvariétés de l'Altiplano Sud.

Les variétés de l'Altiplano Nord et Centre ont donné des quantités de biomasseobservée plus élevées que des variétés de l'Altiplano Sud. Les variétés de l'Altiplano Sudissues de la zone intersalar ont donné des valeurs de matière sèche observée faibles, parceque pendant la saison de la culture pour les sites de Tunusi et Condoriri (Cf. Fig. 3), lapluviométrie a été supérieure à la normale, et dans ces conditions on a observé la présencede mildiou (Peronospora farinosa) qui a provoqué une défoliation (Danielsen et al., 2000).Les variétés de l'Altiplano Sud sont sensibles à cette maladie puisqu'elles sont originairesd'un milieu où la pluviométrie est faible et où il n'y a pas de problèmes avec cette maladie.

Les simulations de biomasse réalisées avec STICS ont montré des valeurs biensimulées jusqu'à 120 JAS. Ces valeurs ont également fait l'objet d'une analyse de variance,comparable à celle réalisée avec les valeurs expérimentales qui a montré qu'il existait uneffet significatif du site et des variétés, mais que, contrairement aux mesures, les différencesentre toutes les variétés étaient significatives.

La modélisation dans la culture de quinoa

Au début des premières simulations avec STICS on a simulé la MASEC en considérant lefichier quinoa.plt (créé pour une seule variété). Les premières simulations ont donné desrésultats plus éloignés des valeurs de MASEC mesurées.

Ce premier fichier quinoa.pit a été adapté à partir de cultures comme le blé pour laressemblance avec le quinoa pour la résistance au stress, le colza pour la taille de graine etla betterave pour être de la famille des Chenopodiaceaes.

Après nous avons crée le fichier quinoal.plt pour le quinoa semée en ligne enintroduisant les 10 variétés. Ces simulations ont montré que nous devons changer etoptimiser quelq_ues paramètres au niveau des paramètres plante. Le deuxième

33

••••••••••••••'.••••••••••••••••••••••••••••••••••

Rapport de stage

inconvénient a été l'humidité des trois couches mesurée dans le sol, qui présentait desvaleurs trop basses en dessous du point de flétrissement permanent (PFP). Ensuite, dansnotre étude nous n'avons pas donné de LAI, et c'est pour cela qu'on a utilisé le taux decouverture. Après, des optimisations sur les humidités en fonction de la MASEC, etl'ajustement du modèle, STICS a simulé des valeurs logiques à 60, 90 et 120 JAS.

S'agissant des premiers résultats, ce travail de simulation et d'adaptation pour le'guinoa a été satisfaisant pour la phase végétative. En revanche, il apparaît que la phase dereproduction est mal simulée car les valeurs de biomasse finales sont soit sur-estimées (sitede Choquenaira Fig. 10) soit sous-estimées (site de Tunusi Fig. 11). Cela peut être du à une

.mauvaise prise en compte des stress hydriques et azotés. Une autre hypothèse serait que lavariabilité génétique sur la biomasse n'est pas suffisamment bien représentée dans STICSpuisque seul le développement est actuellement affecté. Il faudrait sans doute faire jouerd'autres paramètres lié à l'accumulation de biomasse: effet sur le LAI (ou taux decouverture) ou sur l'efficience de conversion du rayonnement en biomasse. En effet le sitede Tunusi nous a montré des sous-estimations de la matière sèche simulée pour les variétésde "Altiplano Nord et Central et une sous-estimation pour les variétés de l'Altiplano Sud. Ceque peut nous expliquer le fait que dans STICS nous n'avons pas considéré la différencevariétale. En plus, la particularité des couleurs des panicules des plantes de quinoa montreune différence dans l'efficience de conversion de rayonnement après la floraison et pour celail existe une augmentation de la biomasse.

L'emploi du tauxrecouvmax (taux de recouvrement maximal, en m2 plante m-2 de sol)est une option pour calculer le LAI réalisée dans ces expériences sur culture de la salade (deTourdonnet, 1999). Dans notre cas nous avons employé une valeur de 0.04 pour calculerune estimation d'un taux de couverture de 100% à la formation de la panicule lorsque laplante considérée se trouve sans contrainte hydrique et d'azote.

En ce qui concerne la modélisation du quinoa semé en ligne, l'emploi du modèleSTICS a montré qu'il est possible de simuler la biomasse en ajoutant les itinérairestechniques de chaque site et de comprendre le comportement de la plante.

L'utilisation du modèle STICS est importante pour observer le comportement dechaque variété. Ce modèle constitue un outil pour la compréhension du fonctionnement dela plante et du système de culture, dans des conditions marginales de milieu (sol et climat).

35

•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••

Rapport de stage

Conclusions

Nos premières approches ont été d'étudier les interactions génotype x environnement desvaleurs mesurées de matière sèche (MASEC) à 120 JAS. Les résultats nous ont montré qu'ilexiste un effet du site sur la variété.

. Ensuite nous avons voulu vérifier s'il existe une relation entre la durée de la phase delevée - floraison et la quantité de matière sèche. On a obtenu des résultats significatifs pourchaque site et chaque variété.

De la même façon on a établi une relation entre la somme des températures (GDD,Growing Degree Days) et la quantité de matière sèche. Là aussi les résultats sont

. significatifs pour chaque site et chaque variété.. Les simulations de la MASEC ont été satisfaisantes pour les dates 60, 90 et 120 JAS

pour les différentes variétés et pour les trois sites. S'agissant d'une première simulation deces caractéristiques, le modèle a montré une bonne efficience.

Les différents itinéraires techniques observés ont aussi été introduits dans le modèle.Au final on a montre que la plante de quinoa semée a pu être modélisée par STICS, après

'.. optimisations et ajustements.En utilisant ce modèle sur la saison agricole 2004-2005 nous avons pu comprendre les

évolution de la croissance et des composantes du rendement, des bilans d'eau et azote,carbone sur toute la période de simulation.

A partir de cette adaptation ces idées pourraient être envisagées:- Complémenter avec las ajustements du modelé pour la phase floraison récolte par ce

système de semis en ligne.- Pour aller plus loin, il faudrait travailler aussi sur l'autre système de semis en poquet.

Parce que la majorité du quinoa d'exportation comme grain est issue de ce système desemis.

- Etablir le fichier pour le système de semis en poquet selon les itinéraires techniques,le comportement du sol, le développement de la culture et sur l'état de l'eau, l'azote durant lecycle de la culture.

37

Rapport de stage

/

38

•:.:.••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••

•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••---

Rapport de stage

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40

•••~. .•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••

••• Rapport de stage

•.ts Annexe 1 : Paramétrage du fichier plante quinoa (quinoal.plt) de STICS

~iallégende: paramètres modifiés (repéré)

• F: nom plante F: feuillage

ets ~K' codeplanle qui NO plastochrone 170: monocat ou dicot 2 NO· bdens 7.S, Mi f1îCllOC,)fyladon.;! a

~IO la/camp 0.304M2" dICO(i'HJond a

r·lo: haulbase a

.Iecodemonocot

F: développement NO hautmax 15

r: NO· tomin 0: fonclion foliaire 2

NO toma• 23 Ml LAI 20

• f, 0: lemperature pi Iole M2 tdllX.UA r~~C()l.Ivr,?m~nl 4

Ml. .)1, 4 codelallr 2.0 ~12· cullure 7 r...l\ vlaimax 2.2codetemp MI penllaimax 55• 0: échelle.de.lemps 2

Ml. LJdlaimax 3M1 1 éch~/(d.journali<!>r~ a

/.11. ratlodurvlel 07

~~M12" e",halla.horaire O·

codegdhMl. tcmin 4

M2: coeflevaml MI tcmax 35

M2: coefamflax Ml. ratiosen 0.8.' M2: coeflaxsen MI abscission 1

M2· coefsenlan Ml parazofmorte 13

~f M2. coeflevdrp MI innturgmin 0.31.12 coetdrpmal 0: option.calcul.LAI 2.r M2 coelllodrp MIL lAlnel.dorecl 20: plante photoperiodique 2 M12· lAlnel~LAlbrul·senes 4• Ml" OUI 2

cocHainet 2

~~1.12 non a

codephol 2Mil· dlaimax 1

Ml: phobase 6.3 Ml!: custressmin 0.7

• MI phosat 20 M12: dlaimaxbrut 1DOE-02

0: effet retard stress 2 M12: durviesupmax 0• Ml, oui M12. Înnsen 1.S 1.12· non a M12· rapsenturg 0coderetflo 2 M2: lauxrecouvmax 0.04,n Ml: stressdev 0.2 M2: lauxrecouvkmax 1

85 0: besoins en froid 3M2· pentrecouv 4.5

Ml: non a

." ~: vernalisation(herbacées} 4M2: infrecouv 0.85

1.13: dormance(ligneux)F: interception du rayonnement

• codebfroid 1 0: interception du rayonnement 2

1.12: jvcmini 7 Ml: loi.de.Beer 1., 1.12: juIvemal 274 M2: transferts 61.12: tfroid 6.5 codetransrad 1• M2: ampfroid la Ml e)({in 0.75

4:0: calcul.dormance 3 M2 ktrou 1M3l: IOrTa~e 1

M2 forme 2M32: Richardson a., M2: rapforme 41.133: Bidabe 2

M2: adfol 1• codedorrnance 3

Mll: ifindorm 70 M2: dfolbas 5

1.133: ql0 3 M2: dfolhaut 5• 1.133: idebdorm 300 F: croissance en biomasse

• 1.13: stdordebour 100 0: seuils de températures 2F: début de végétation ML idem.LAI 0

• 0: annuelle ou pérenne 2 M2: différenls.LAI 2Ml; annuelle 15 codtefcroi 1

~M2: pérenne a

M2: terni" 4codeperenne

M2: lemax 35• 0: germination.ou.démarrage 2

Mll: oui 2 NO: teopt 18

• M12: non a NO: teoptbis 23

codegermin 1 NO: efcroijuv 1.25

• 1.111: tgmin 3 NO: efcroiveg 4.25

Ml!: stpllger 30 NO: efcroirepro 3.5

• 0: croissance.plantule 2 NO: remobres 0.2M21: croissance.hypocotyle 5 NO· coelmshaut 0• M22: plantation 2 F: repartition entre organes

codehypo 1NO slamax 250• 1.121: belong 0.014

1.121: celong 1.9636NO slamin 180

• 1.121: elmax 15.5 NO: tigefeuil 0.5

1.121: nlevhm1 la NO: enviruil 0

• 1.121 nlevlim2 50 NO: sea 0

1.122: laiplantule a

• 1.122 nbteuilplanl a

••• 41

•

••Rapport de stage ••F: croi...nce et rendement F: eau •0: Iyp'l!! d'l!l crois~nc. NO· psisto 20M 1 del~rmln~ 11

NO· psiturg •M2' iflU~I~rmine.-! 16

codtlindelermin 1 NO: h20feuîlverte 09

Ml nbjgrains 20 NO· h20feuiljaune 0.'5 •Ml cglain 005 NO h20tigeslruc 06Ml cgrainvO 0

NO h20reserve 0.7 •Ml nbgrmin 50000

0: unile.lR NO: h20trvert 0.4~: •MIl ,ours NO: sld'Ddes 500

MIJ de<Jr~ roui!> NO: deshydbase 0.008 •codeir 1 NO: tempdeshyd 0.005Mil 'Illlrcarb 0.005 0: besoins en eau •Mil . innax 05

M12 ·,ilircarbT a,COO7 Ml: coeffiCient. cultural

M2 nboill-! 10 M2· modcDle.resÎstil •Ml al10carnx 0.6 cooebeso 2M2 alpl 04 MI: kmax 1 •M::! blpl 4.32

M2· rsmÎn 222M2 sdrpnou 300 •M2 splrillin 0.75 0: interception de la pluie 2

M2 splrrnax Ml: OUI 3 •M2 splaimin 0.2 M2: non 0~,

M2 splaimax 1codeintercepl 2 •0: nombre.inUorescences

.'t.M21 urlpoc;,p,: Ml: mouillabil 0

M22 lonchOfI élal trophIque Ml: stemflowmax 0 •codc;alinllo 2 MI: kslemflow 0M2!" nblnllo 2 F: azote •M22 InllQrTlax 5

NO: Vmax1 0.00'8M~2' penlinflolo,l<; o. •0: conlrainte thermique remplissage 2 NO: Kmabs1 50

MI OUI 2 NO: Vma><2 0.05 •M2 norl 0 NO: Kmabs2 25000codelrel1l~ 2 NO: adil 1.02

MI Iminremp 0 •Ml 32NO: bd.l 0.44lmal(remp

NO· vitpropsucre 0 NO: adJlmax 4.5 •NO vilprophulle 0 NO: bdllmax 0.44

" NO· vilirazo 0.02 NO: masecNmax 1.54 •F: racinesNO: INNmln 0.3

NO· sensanol( •NO· slopracNO· inngrain1 ,

NO. sensrsec NO: inngrain2 1.2

NO conlrdarnéU!: 0.3 0: legumineuse 2 •0: .em"''''u,""7 Ml: non 0Ml. cutlure

M2: oui 18 •M2: sol (:>eud.Tç.MIN)

codelemprac 1 cooelegume •0: densilé racinaire 0: fîxation.symbîolique 2Ml prohl.opllmaUype M 11: azole.crilJQue 0 •M2. denslle.vraie M12: aclivite.nodosile 13

coderacine 1codesymbiose 2 •Ml zlabour 102

Ml zpenle 119 M12: stlevdno 150

Ml zprlirn 150 M12: stdnofno 500 •M2 dradong 80 M'2: sltnolvino 300M2 'debs~nrac 1000 M12: Vltno 0.003 •M2 Ivfrenl 5.ooE.Q2

M2· longsperac 0.0055M12: profnod 40 •F: gel M'2: coneNnodseuil 1.30E+00

NO: tlelale ·1. M12: coneNracO 1.2 •NO: ldebgel 0 M12: coneNracl00 0.40: gel plantule ou levée

M'2: hunod 1.5 •M1:non

M2:oui M12: tempnodl 0

codgellev 1 M12: tempnod2 30 •M2: nblgellev 2 M12· tempnod3 36M2: Igellevl0 ·B M'2: tempnod4 50 •M2: Igel1ev90 ·1'

0: effet azote sur nb fruits 20: gel feuillage phase juvénile (jusqu'. AMF) •M1:non Mt: non 0

M2: oui M2: oui(inns) 0 ~.:. •codgeljuv codazofru~ .'F: variétal •TV: les dlHérentes variétés 10

MO1: chucapaca 22 •M02: Surumi 22

M03: Kamiri 22 •M04: Huganda 22

M05: Jiwaki 22 •M06: Belen_2000 22

M07: Pisankalla 22 •M08: ReaLblanca 22 •M09: Toledo_,ojo 22

MIO: Pandela 22 •c<Xlevar chucapaca

••42 ••

Annexe 2, Figure 1 : Répertoire quinoavrl (fichier quinoal.plt). Fichier contenant les paramètresvariétaux qui correspondent des 10 variétés et l'introduction des données sur pgrainmaxi (poidsmaximal d'un grain) et nbgrmax (nombre maximal de grains).

43

',.

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'. :... ,.. :'. -,

1--'--·1(' J

__c_a...,n_ce~I_I.;1.<~~]i,!'l,~~I""~~~~Ié"l ::~;é:" I---,~_..-~~f:~. ,~.- - ;';;:.·:>~F..~t~~.;~:~. su~pnm~r~~~letel - :: -,~), - , ;'-': :;~

i ">11 /-'

1

? 1---,,,...---'. .. Pisankalla

-/ i~""; 200 200 200 200'fi 1 ~

.. :~r:.· :,,::': 300 300 : 300 .·300...... n ·I ...rn ...... n ...... n

., .,~"N -.J-.JV ? .....J.., i'"''"'V

1",- , :;,;!:I.;·;.-3 0.0070 0.0076~ 00072 0.0076

..:.uuu ~uuu ',I~UUU -.ILUUU

'-',;,-, .. .15000 .15000 ' .15000 .. ,15000

:,1,[,'.,';;' . 90 90 ; 90 90260 260 260 260

.. 80000 80000 75000 120000 1

j:d l.

. ! ~;. 700.)725 ~j 650

1

640

R?pport de stage

•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••----

Rapport de stage

" Annexe 3 : Caractéristiques des sols des trois sites, Choquenaira, Tunusi et Condoriri'( ,

OU+miraOl-Œ Tl11.fi OHE Qnbiri c».aslIitÉS Q-OOd)an Q-031<Uan o-o<Ufflan 18 Od)an 18 dY:llan 18:D'<Uan CFl (>'1Oan CFl1a::Dan CFl314Jan

PI1jle«2~ glg" 1Q5% 1U3'lo Z'J'/o ~.8% 17.7% 17.5'/0 21.8'10 217% 185'/0

Unm; firs (ad)~ glg' 100'10 95'/0 6.~\' 194% dl(?,!o a3.8'/o 154'/0 14.5'/0 11.6'/0

Unm;gœios(31:n~ glg" 197% 11.0'/0 126'/0 dl5'\' 2'J.'J'/o 33.8% 122'/0 124'/0 1Q6'/o

We; firs (SY.ro~ glg' 466'10 41.1% 43.2'/0 193'10 23.8'10 1:11% 23.4'/0 ~5'''10 27.8%

We;gœios (:roam~ glg' 133'10 16.3'10 27.0'/0 16.1% 87% 4.0'10 27,3'10 23.0'10 31.6'/0

C:J1xre (G CJg;Jiq..e glg' 7.ffi 4.9:0 24J5 1U075 4.7 333 7.16 542 2œ

.Aa:teNlda glg' Q~ QEœi QJffi 1.475 Qffi1 QéDl5 Q8i6 Q73 U4<6

ON 878 8~ 6.Ee 6.<9 4.51 3ffD ZEe 6.:ffi 4.EB

rvttiàeCJg;Jiq..e glg-' 1.3'10 Q'J'/o U4'lo 1.7% Q8% Q6'/o 12'10 Q9'/o U4'/o

p-iŒlJ 7.41 1.76 837 zœ ZTIJ 7.fH5 831 832 8<ll

a:rd.dil.4té nSaTi' Ql19 Q111 QCŒ U1Cffi Q% Q3 Q11ffi Ql16 Q074

.Aa:te(~ Ida QaB Qcre Qtm Q01475 UCU01 QCIIDl5 QCIEi'6 QaJ73 QCD143

44

•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••

5.70

9.42

10.48

60cm

Tunusi

60cm

Condoriri

Choquenaira

45

9.71

10.63

40cm 60cm

7.77

40cm

40cm

14.36

16

140- 1167~ 12<lJëIi 10W~c 80Cl.Cl) 6~:ç 4I

2

0

20 cm

16

14-of'O·

<lJ12

ëIi10Qi

uc 80Cl. 5.1<lJ 6ëIi:-e 4.>;I 2

0

20 cm

16

14~0

Cl)12

ëIi10W

vc 80Cl.<lJ 6ëIi.~

4:ç:I 2

0

20cm

Rapport de stage

Annexe 4. Figure 2 : Humidités initiales (% pondéral) mesurés pour chaque couche dans leterrain des trois sites.

/

~.

••••••••••.---:• CH <IY.<Uan{• la,si/o.-

l1.6'io

• lQ6'/o

• 27.8'/0

•31.6'/02Œ !

• Q~ "• ~:o {.• a49• Q074 ')'

Q(l):I<S•••••••••••••••••••••••••••••