Jabg10p179 Symon

7/24/2019 Jabg10p179 Symon

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J . A d e l a i d e B o t . G a r d . 1 0 ( 2 ) : 1 7 9 - 1 9 9 ( 1 9 8 7 )

P L A C E N T A T I O N P A T T E R N S A N D S E E D N U M B E R S

I N S O L A N U M ( S O L A N A C E A E ) F R U I T S

D . E . S y m o n

C / - S t a t e H e r b a r i u m , B o t a n i c G a r d e n s ,

N o r t h T e r r a c e , A d e l a i d e , S o u t h A u s t r a l i a 5 0 0 0

A b s t r a c t

P l a c e n t a p a t t e r n s o f a b o u t 1 0 0 s p e c i e s o f S o l a n u m a r e p r e s e n t e d . C o n s i d e r a b l e d i v e r s i t y o c c u r s w i t h e l a b o r a t i o n a n d

e v e n t u a l d i v i s i o n o f t h e p l a c e n t a . T h e s e p t u m m a y d i s i n t e g r a t e o r t h e d e v e l o p m e n t o f e x t r a s e p t a a n d i n t r u s i o n s o f t h e

p e r i c a r p m a y o c c u r . E l a b o r a t i o n o f t h e p l a c e n t a i s c l o s e l y c o r r e l a t e d w i t h h i g h s e e d n u m b e r s a n d d i s i n t e g r a t i o n o f t h e

s e p t u m i s f o u n d m o s t l y i n s p e c i e s w i t h s m a l l r e d f r u i t s . I n s e c t i o n A r c h a e s o l a r z u m t h e s e e d s b e c o m e e m b e d d e d i n a n

e n l a r g e d p l a c e n t a w h i c h a p p e a r s t o o c c u p y t h e f r e e s p a c e i n t h e l o c u l e c o m p l e t e l y a n d i n s o m e s p e c i e s o f s e c t i o n

L e i o d e n d r a a r e t i c u l u m d e v e l o p s w h i c h s e p a r a t e s t h e n u m e r o u s s e e d s s i n g l y o r i n s m a l l g r o u p s . I n s u b g e n u s L y c i a n t h e s

s e v e r a l s p e c i e s h a v e i n t n i s i o n s f r o m t h e p e r i c a r p p a r t i a l l y s e p a r a t i n g t h e s e e d s .

I n t r o d u c t i o n

T h e o v a r y o f s p e c i e s o f t h e S o l a n a c e a e i s u s u a l l y d e s c r i b e d a s b i c a r p e l l a t e w i t h a x i l e

p l a c e n t a t i o n . T h e c o m m o n e x c e p t i o n n o t e d i s N i c a n d r a p h y s a l o d e s ( L . ) G a e r t n e r w h i c h m a y h a v e

3 , 4 o r 5 l o c u l e s .

A f t e r s t u d y i n g e x a m p l e s o f 1 4 g e n e r a a n d 2 1 s p e c i e s o f t h e S o l a n a c e a e , M u r r a y ( 1 9 4 6 )

c o n c l u d e d t h a t t h e p l a c e n t a e a r e a x i l e i n p o s i t i o n w h i l e t h e c a r p e l w a l l s , t h e s e p t a a n d o v u l e

b e a r i n g p o r t i o n s o f t h e p l a c e n t a e a r e f o l i a r i n o r i g i n . I t w a s n o t e d t h a t i n s o m e s p e c i e s , e . g . C a p s i c u m

f r u t e s c e n s , t h e g r o w t h o f t h e p l a c e n t a d i d n o t k e e p p a c e w i t h t h e g r o w t h o f t h e p e r i c a r p a n d t h e

s e p t u m s o t h a t t h e u p p e r p a r t s o f t h e l o c u l e s a r e n o t i s o l a t e d , i e . t h e s e p t u m i s i n c o m p l e t e . O t h e r

w o r k s , c i t e d b y M u r r a y , n o t e t h a t t h e o v u l e b e a r i n g t i s s u e o f t h e g y n o e c i u m ( i n L y c o p e r s i c o n

e s c u l e n t u m , L y c i u m , C a p s i c u m a n d S o l a n u m t u b e r o s u m ) a p p e a r s t o b e a p r o l o n g a t i o n o f t h e a x i s ,

t h e o u t e r p o r t i o n o f t h e c a r p e l s a r c h o v e r t h e c e n t r a l a x i l e p r o l o n g a t i o n a n d t h e n f u s e , t h e a p e x

p r o l o n g e d i n t o t h e s t y l e . T h e t i m e o f c a r p e l f u s i o n d i f f e r e d i n d i f f e r e n t g e n e r a .

I n a d e t a i l e d s t u d y o f m a n y g e n e r a a n d s p e c i e s b y H u b e r ( 1 9 8 0 ) , t h e l a t e f u s i o n o f t h e c a r p e l

a p e x i s c l e a r l y d e m o n s t r a t e d a n d t h e o v a r y i s m o s t l y b i c a r p e l l a t e a t l e a s t i n i t s l o w e r h a l f . I n

a d d i t i o n t o N i c a n d r a a m u l t i l o c u l a t e o v a r y w a s a l s o s h o w n f o r J a b o r o s a . I n a l l c a s e s o n l y a s i n g l e

s p e c i e s p e r g e n u s w a s i n v e s t i g a t e d . B o t h t h e s e s t u d i e s s h o w e d t h a t c e n t r a l a x i l e p l a c e n t a t i o n w a s

o f t e n w e l l d e v e l o p e d a n d t h a t t h e u p p e r p a r t o f t h e s e p t u m i s d e v e l o p e d l a t e o r w e a l d y .

F e w s t u d i e s o f t h e m a t u r e f r u i t s o f S o l a n u m o n a b r o a d s c a l e h a v e b e e n l o c a t e d . A n e a r l y p a p e r

b y P e r l o v a ( 1 9 4 6 ) c o n s i d e r e d t h e m o r p h o l o g y o f t h e b e r r i e s a s a t a x o n o m i c c h a r a c t e r b u t c o n f i n e d

t h i s t o t u b e r - b e a r i n g s p e c i e s . S h e c o n c l u d e d t h a t t h e b e r r i e s w e r e t a x o n o m i c a l l y u s e f u l e v e n w i t h i n

t h e r e s t r i c t e d g r o u p s h e i n v e s t i g a t e d . T h e n a t u r e o f t h e p l a c e n t a w a s n o t i n v e s t i g a t e d .

R o t h ( 1 9 7 7 ) h a s a s s e m b l e d m u c h o f t h e p u b l i s h e d i n f o r m a t i o n o n f r u i t s o f t h e S o l a n a c e a e . T h e

i n t e r p r e t a t i o n o f t h e s i g n i f i c a n c e o f t h e s t o n e c e l l c o n c r e t i o n s w a s n o t a d v a n c e d b e y o n d t h a t o f

B i t t e r ( 1 9 1 1 , 1 9 1 4 ) w h o c o n s i d e r e d t h e m e v o l u t i o n a r y r e l i c s o f a o n c e s t o n y e n d o c a r p o r ,

a c c o r d i n g t o K a n i e w s k i ( 1 9 6 6 ) i n R o t h , o f a n a n c e s t r a l f r u i t t y p e . T h i s m a y h a v e h a d b o t h a s t o n y

e n d o c a r p a n d s t o n y o u t e r p a r t a s t h e s t o n e c e l l m a s s e s a r e m o s t l y i n t h e o u t e r f l e s h y p e r i c a r p . T h e

b i o l o g y o f t h e s t o n e c e l l c o n c r e t i o n s i s s t i l l n o t s a t i s f a c t o r i l y u n d e r s t o o d . S t o n e c e l l s a r e b e l i e v e d t o

b e w h o l l y a b s e n t f r o m s u b g e n u s L e p t o s t e m o n u m a n d f r o m o t h e r s e c t i o n s e x c e p t w h e r e m e n t i o n e d .

T h e p l a c e n t a e a n d s e p t a m a y b e e n l a r g e d a n d p r o l i f e r a t i o n s w h i c h f o r m t h e b u l k o f t h e

i n t r a - l o c u l a r f l e s h d e v e l o p f r o m t h e s e . H o u g h t a l i n g ( 1 9 3 5 ) i n a s t u d y o f t h e s i z e a n d s h a p e o f

t o m a t o f r u i t s s t a t e s t h a t t h e p l a c e n t a l t i s s u e g r o w s u p a r o u n d t h e o v u l e s a n d t h a t t h e c e l l s o f

1 7 9

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J . A d e l a i d e B o t . G a r d . 1 0 ( 2 ) ( 1 9 8 7 )

S o l a n u m p l a c e n t a t i o n t y p e s

t h i s o u t g r o w t h e v e n t u a l l y b e c o m e v e r y l a r g e a n d r u p t u r e a s t h e f r u i t b e c o m e s r i p e . H o w e v e r

C z a j a ( 1 9 6 3 ) i n R o t h , h a s d e m o n s t r a t e d t h a t i n t o m a t o , a t l e a s t , t h e j e l l y - l i k e ( s l i m y ) m a t e r i a l

e n v e l o p i n g t h e s e e d s , s o c o n s p i c u o u s i n f r u i t s o f m a n y S o l a n u m , i s i n f a c t d e v e l o p e d f r o m t h e

e p i d e r m i s o f t h e t e s t a . I n o t h e r c a s e s t h e e n d o c a r p m a y p r o l i f e r a t e a n d d e v e l o p m e n t a l s t u d i e s

w i l l b e n e e d e d t o d i s t i n g u i s h w h i c h o f t h e s e i s p r e d o m i n a n t . I n t h e c a p s u l a r f r u i t e d s p e c i e s , e . g .

S . r o s t r a t u m , t h e i n n e r h a l f o f t h e p e r i c a r p d e v e l o p s a c o l l e n c h y m a t o u s h y p o d e r m a n d t h e

d i f f e r e n t i a l s h r i n k i n g a s t h e b e r r y d r i e s , c a u s e s t h e f r u i t t o o p e n a s a c a p s u l e . T h e m a j o r i t y o f

s p e c i e s p r o d u c e f l e s h y b e r r i e s i n w h i c h t h e p e r i c a r p w a l l a n d t h e p l a c e n t a e a r e w e l l d e v e l o p e d .

B o t h m a y p r o l i f e r a t e i n t o t h e l o c u l e s o t h a t a l l f r e e s p a c e i s o c c u p i e d . A t m a t u r i t y t h e c e l l w a l l s

o f t h e p r o l i f e r a t i o n s b e c o m e t h i n a n d t h e c e l l s p a r t i a l l y c o l l a p s e t o b e c o m e s u c c u l e n t , j u i c y a n d

f i n a l l y d e l i q u e s c e n t . T h e a b s c i s s i o n o f s o m e f r u i t s , g e n e r a l l y w i t h t h e i r p e d i c e l , e . g . S . o p a c u m ,

S . m a c o o r a i , S . x a n t i i , i s f a c i l i t a t e d b y l a y e r s o f s p e c i a l l y m o d i f i e d c e l l s i n t h e p e d i c e l w h i c h

h y d r o l y s e a n d e n a b l e s e p a r a t i o n t o o c c u r . A s t u d y o f f r u i t t y p e s a n d t h e i r d i s p e r s a l w a s

p u b l i s h e d b y S y m o n ( 1 9 7 9 ) a n d a c e n s e r f r u i t f o r m w a s d e s c r i b e d b y S y m o n ( 1 9 8 4 ) ; f o r

f u r t h e r d e t a i l s o f t h e l a t t e r s e e u n d e r s e c t i o n M e l o n g e n a .

A t t h e 1 9 8 2 C o n f e r e n c e o n t h e S o l a n a c e a e h e l d a t S t L o u i s D r M . N e e a n d I f o u n d t h a t ,

q u i t e i n d e p e n d e n t l y , w e h a d b o t h b e e n m a k i n g t r a n s v e r s e s e c t i o n s o f m a t u r e f r u i t s a n d w e r e

s u r p r i s e d a t t h e v a r i e t y o f p l a c e n t a p a t t e r n s r e v e a l e d . N e e ( 1 9 8 6 ) h a s n o w p r e s e n t e d a n a r r a y

o f p l a c e n t a p a t t e r n s o b s e r v e d i n f i v e g e n e r a o f t h e S o l a n a c e a e a n d i n 1 3 s p e c i e , s o f S o l a n u m .

H e s h o w e d t h a t t h e m u l t i l o c u l a t e c o n d i t i o n o c c u r r e d i n s e v e r a l s p e c i e s o f S o l a n u m i n a d d i t i o n

t o c u l t i v a r s o f t h e s p e c i e s S . m e l o n g e n a , S . a e t h i o p i c u m , ( S . g i l ) a n d L y c o p e r s i c o n e s c u l e n t u m

( S . l y c o p e r s i c u m ) . I n a d d i t i o n t h e s e p t u m a p p e a r s t o b e a b s e n t i n t h e m a t u r e f r u i t s o f a n u m b e r

o f s p e c i e s .

M a t e r i a l a n d m e t h o d

T r a n s v e r s e s e c t i o n s o f f u l l - s i z e d o r r i p e f r u i t s o f S o l a n u m w e r e m a d e a t a b o u t m i d p o i n t o f

t h e f r u i t a n d s c a l e d r a w i n g s o f t h e s e c t i o n s w e r e s k e t c h e d . I n a f e w c a s e s s e c t i o n s o f o v a r i e s

w e r e a l s o m a d e a n d f r u i t s w e r e d i s s e c t e d t o e x p l o r e t h e r a m i f i c a t i o n s o f t h e p l a c e n t a a n d

s e p t u m . A b o u t 1 0 0 s p e c i e s h a v e b e e n s e c t i o n e d a n d t o t h e s e h a v e b e e n a d d e d s o m e r e d r a w n

f r o m N e e ( 1 9 8 6 ) a n d o n e f r o m H a s s l e r ( 1 9 1 7 ) t o e n l a r g e t h e t a x o n o m i c c o v e r a g e .

L i m i t a t i o n s o n t h e n u m b e r s o f f r u i t s a n d t h e r a n g e o f s p e c i e s a v a i l a b l e m e a n t h a t t h i s s t u d y

m u s t b e c o n s i d e r e d a n i n t r o d u c t o r y s u r v e y o n l y . H e r b a r i u m s p e c i m e n s a r e f r e q u e n t l y

u n a v a i l a b l e o r u n s u i t a b l e f o r u s e . T h e c o n v e n t i o n u s e d i n t h e i l l u s t r a t i o n s h a s b e e n t o i n d i c a t e

t h e p e r i c a r p , s e p t u m , p l a c e n t a a n d s e e d s i n w h i t e s p a c e a n d t h e l o c u l e s p a c e i n b l a c k . H o w e v e r

i n m a n y c a s e s t h e l o c u l e i s o c c u p i e d b y c e l l u l a r t i s s u e d e v e l o p e d f r o m t h e i n n e r w a l l o f t h e

p e r i c a r p , o r f r o m t h e p l a c e n t a , o r w h e n j e l l y - l i k e , a p p a r e n t l y f r o m t h e t e s t a o f t h e s e e d s . W h e n

t h e f r u i t s a r e f i n a l l y d r y t h e l o c u l e s p a c e m a y b e e m p t y e x c e p t f o r t h e s e e d s , e . g . S . c i n e r e u m

( F i g . 1 0 a , b ) o r S . p e t r o p h i l u m ( F i g . 9 d ) . B o t a n i c a l a u t h o r i t i e s f o r l l S o l a n u m n a m e s u s e d a r e

g i v e n i n t h e l i s t o f v o u c h e r m a t e r i a l .

S u b g e n e r a , s e c t i o n s & s p e c i e s o f S o l a n u m e x a t n i n e d

S u b g e n u s S o l a n u m ( s y n . s u b g e n u s P a c h y s t e m o n u m ) s e c t i o n S o l a n u m ( B l a c k N i g h t s h a d e s )

S p e c i e s e x a m i n e d : S . a m e r i c a n u m , S . n i g r u m , S . p h y s a l i f o l i u m , S . o p a c u m , S . r e t r o f l e x u m ,

S . v i l l o s u m . F i g . l a - f , T a b l e 1 .

T h i s s e c t i o n w h i c h c o n t a i n s t h e t y p e s p e c i e s o f t h e g e n u s h a s i t s g r e a t e s t d i v e r s i t y i n S o u t h

A m e r i c a a n d i s n o w c o s m o p o l i t a n . A t m a t u r i t y a l l f r u i t s a r e r e l a t i v e l y s m a l l ( 6 - 1 2 m m d i a m . ) ,

g l o b u l a r a n d s u c c u l e n t , g r e e n , p u r p l e - b l a c k o r y e l l o w t o r e d i n c o l o u r . W i t h o u t e x c e p t i o n t h e s e

h a v e b e e n b i l o c u l a r w i t h t h e p l a c e n t a n o t e l a b o r a t e d . T h e p u l p i s i n v a r i a b l y s u c c u l e n t a n d

1 8 0

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s o m e s p e c i e s m a y c o n t a i n s t o n e c e l l c o n c r e t i o n s , e . g . S . a m e r i c a n u m , S . f u r c a t u m , S . o p a c u m ,

S . p h y s a l i f o l i u m , w h i c h a r e u s u a l l y p e r i p h e r a l i n p o s i t i o n ( i n t h e p e r i c a r p ) a n d m a y b e c o n f i n e d t o

t h e a p e x o f t h e b e r r y i n s o m e c a s e s . T h e g r e e n , a r o m a t i c f r u i t o f S . o p a c u m i s s h e d w i t h i t s p e d i c e l a t

m a t u r i t y .

F i g . l a , S . a m e r i c a n u m ; b , S . n i g r u m ; c , S . o p a c u m ; d , S . p h y s a l i f o l i u m ; e , S . r e t r o f l e x u m ; f , S . v i l l o s u m ; g , S . t r i f l o r u m ;

h , S . x a n t i L

A l l t h e s p e c i e s e x a m i n e d i n F i g . l a - f , h a d a s i m p l e s e p t u m a n d c e n t r a l a x i l e p l a c e n t a a n d d i d

n o t d i s p l a y m u c h v a r i a t i o n . A s u m m a r y o f s e e d n u m b e r s r e c o r d e d i s g i v e n i n T a b l e 1 .

T a b l e 1

S u b g e n u s S o l a n u m s e c t i o n P a r a s o l a n u m C h i l d

S p e c i e s e x a m i n e d : S . t r i l l o r u m . F i g . l g .

A s m a l l s e c t i o n o f 1 0 - 1 3 s p e c i e s ( i n n e e d o f r e v i s i o n ) f r o m t e m p e r a t e N o r t h a n d S o u t h

A m e r i c a . C o n s i d e r e d c l o s e t o s e c t i o n S o l a n u m . O n e s p e c i e s S . t r i f l o r u m h a s b e c o m e w e e d y i n a

n u m b e r o f t e m p e r a t e a r e a s . T h i s h a s a g r e e n , s u c c u l e n t b e r r y w i t h a b u n d a n t s t o n e c e l l s . T h e

p l a c e n t a i s a x i l e a n d t h o u g h l a r g e , i s n o t e l a b o r a t e d . T w e n t y f r u i t s p r o v i d e d a m e a n a n d r a n g e o f

( 7 8 - ) 1 2 9 ( - 1 6 3 ) s e , e d s a n d ( 2 0 - ) 2 8 ( - 3 5 ) s t o n e c e l l g r a n u l e s .

1 8 1

S p e c i e s

N o . o f f r u i t s

R a n g e a n d m e a n

S e e d s S t o n e c e l l s

S . a m e r i c a n u m

7 6

( 3 0 - )

5 2

( - 9 0 )

2 - 4 ( - 8 )

S . c h e n o p o d i o i d e s

1 0

( 2 2 - )

4 9

( - 6 4 )

0

S . f u r c a t u m

8

( 1 6 - )

2 0

( - 2 5 )

1 0

S . n i g r u m

1 1 1

( 1 0 - )

3 7

( - 7 2 )

0

S . n i g r u m ( g r e e n f r t d ) 1 0

4 3

O

S . o p a c u m

5 6

( 7 - )

4 2

( - 6 8 )

2

S . p h y s a l i f o l i u m

6 0

1 9

4

S . s c a b r u m

6

( 7 9 - ) 1 0 3

( - 1 2 6 )

0

D . E . S y m o n


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4/22

J . A d e l a i d e B o t G a r d . 1 0 ( 2 ) ( 1 9 8 7 )


S u b g e n u s S o l a n t u n ; S . x a n t i i g r o u p

S p e c i e s e x a m i n e d : S . x a n t i i . F i g . l h .

S . x a n t i i t o g e t h e r w i t h S . p a r i s h i i a n d S . u m b e l l i f e r u m f o r m a s m a l l g r o u p o f s p e c i e s f r o m

s o u t h e r n N o r t h A m e r i c a t h a t a r e n o t s a t i s f a c t o r i l y p l a c e d a t t h e m o m e n t . T h e y m a y h a v e

d i s t a n t r e l a t i o n s h i p s w i t h t h e t u b e r - b e a r i n g s p e c i e s . S . x a n t i i h a s a g r e e n , a r o m a t i c , s u c c u l e n t

b e r r y t h a t i s s h e d w i t h p e d i c e l a t m a t u r i t y . T h e l a r g e c e n t r a l p l a c e n t a i s n o t e l a b o r a t e d . T h r e e

f r u i t s p r o v i d e d a m e a n o f 4 8 s e e d s p e r b e r r y .

S u b g e n u s S o l a r i u m s e c t i o n L e i o d e n d r a D u n a

S p e c i e s e x a m i n e d : S . c a l l i u m , S . n u d u m . F i g . 2 a & b .

T h i s s e c t i o n i s c o n c e n t r a t e d i n C e n t r a l A m e r i c a a n d n o r t h e r n S o u t h A m e r i c a . T h r e e s p e c i e s

a r e w i d e l y d i s j u n c t o r w e r e d i s p e r s e d v e r y e a r l y a f t e r t h e E u r o p e a n d i s c o v e r y o f t h e A m e r i c a s .

v i z . S . c a l l i u m i n A u s t r a l i a , S . s u p e t f i c i e n s i n J a v a a n d S . s p i r a l e ( = ? S . a n t i l l a r u m i n C e n t r a l

A m e r i c a ) i n I n d i a . T h e t w o s p e c i e s e x a m i n e d S . c a l l i u m ( A u s t . ) a n d S . n u d u m ( C e n t r a l

A m e r i c a ) , F i g . 2 a - b , h a v e u n u s u a l b e r r i e s i n w h i c h t h e s e p t u m a n d p l a c e n t a a r e n o t a t a l l

d i s t i n c t . T h e b e r r y i s f i l l e d w i t h a r e t i c u l u m w h i c h s e p a r a t e s t h e s e e d s i n d i v i d u a l l y o r i n v e r y

s m a l l g r o u p s . N o o t h e r b e r r i e s l i k e t h e s e w e r e s e e n , b u t i n s u b g e n u s L y c i a n t h e s s e v e r a l w e r e

s e e n i n w h i c h i n t r u s i o n s d e v e l o p e d f r o m t h e p e r i c a r p a n d e x t e n d e d i n t o t h e l o c u l e p a r t i a l l y

s e p a r a t i n g t h e s e e d s .

F i g . 2 a , S . c a l l i u m ; b , S . n u d u m ; c , S . p s e u d o c a p s i c u m ; d , S . p u g i u n c u l i f e r u m .

S u b g e n u s P o t a t o e ( G . D o n ) D ' A r c y s e c t i o n P e l o t a D u m o r t

S p e c i e s e x a m i n e d : S . t u b e r o s u m c v . C o l i b a n . F i g . 3 a & b .

S p e c i e s o f t h i s l a r g e a n d w e l l k n o w n s e c t i o n a r e c o n c e n t r a t e d a l o n g t h e A n d e s o f S o u t h

A m e r i c a a n d e x t e n d t o s o u t h e r n N o r t h A m e r i c a . A l l h a v e g r e e n f r u i t s s o m e b e i n g a t t r a c t i v e l y

a r o m a t i c a s i n t h i s s p e c i e s . T h e y a r e s u c c u l e n t a t m a t u r i t y . T h e s e e d s a r e e m b e d d e d i n t h e

p e r i p h e r y o f t h e l a r g e p l a c e n t a w h i c h c o m p l e t e l y f i R s t h e l o c u l e . T h e y d o n o t c o n t a i n s t o n e

c e l l s . S e e d w e r e c o u n t e d o n f r u i t s f r o m f i e l d g r o w n p l a n t s i n S o u t h A u s t r a l i a a s n o w i l d

m a t e r i a l h a s b e e n a v a i l a b l e ; 1 6 b e r r i e s f r o m 3 c u l t i v a r s y i e l d e d a r a n g e a n d m e a n o f ( 7 0 - ) 1 2 8

( - 2 0 0 ) s e e d s .

S u b g e n u s P o t a t o e ( G . D o n ) D ' A r c y s e c t i o n N e o l y c o p e r s i c o n C o r r e l l

S p e c i e s e x a m i n e d : S . p e n n e l l i i . F i g . 3 c .

1 8 2

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5/22

T h i s i n t e r e s t i n g s p e c i e s f o r m s a c o n n e c t i n g l i n k b e t w e e n L y c o p e r s i c o n a n d S o l a n u m a n d

o c c u r s i n P e r u . T h e b e r r y i s d i s t i n c t l y b i l o b e d , g r e e n , p u b e s c e n t a n d w i t h w e l l d e v e l o p e d c a l y x

l o b e s . T h e l o c u l e i s f i l l e d w i t h g r e e n f l e s h w h i c h m u s t b e d e v e l o p e d f r o m t h e p l a c e n t a a s i t i s

s e p a r a t e f r o m t h e i n n e r w a l l o f t h e p e r i c a r p . L i k e S . t u b e r o s u m t h e p l a c e n t a i s w e l l d e v e l o p e d

w i t h t h e s e e d s o n t h e p e r i p h e r y . E i g h t b e r r i e s ( 5 2 - ) 1 1 2 ( - 1 5 5 ) s e e d s .

F i g . 3 a & b , S . t u b e r o s u m ; c , S . p e n n e l l i i ; d , S . s e a f o r t h i a n u m .

S u b g e n u s P o t a . t o e ( G . D o n ) D ' A r c y s e c t i o n J a s m i n o s o l a n u m B i t t e r e x S e i t h e

S p e c i e s e x a m i n e d : S . s e a f o r t h i a n u m . F i g . 3 d .

T h e s p e c i e s o f t h i s s e c t i o n a r e m a i n l y f o u n d i n S o u t h A m e r i c a a n d a r e c l i m b e r s o r l i a n e s .

S e v e r a l s p e c i e s h a v e b e e n w i d e l y g r o w n a s o r n a m e n t a l s a n d S . s e a f o r t h i a n u m h a s b e c o m e

e s t a b l i s h e d i n s e v e r a l t r o p i c a l a r e a s . A t m a t u r i t y t h e b e r r i e s a r e r e d a n d s u c c u l e n t . T h e s e p t u m

i s n o t a p p a r e n t i n f u l l y r i p e s e e d s . T h e s e e d n u m b e r i s r e l a t i v e l y l o w , 1 5 b e r r i e s y i e l d i n g a

r a n g e a n d m e a n o f ( 2 2 - ) 2 7 ( - 3 0 ) s e e d s . T h e s e e d s h a v e a c o n s p i c u o u s e n v e l o p e d u r i n g

d e v e l o p m e n t w h i c h a t m a t u r i t y b r e a k s d o w n t o l e a v e a ' f u z z ' o f v e r t i c a l c e l l w a l l s g i v i n g t h e

a p p e a r a n c e o f a p u b e s c e n t s e e d .

S u b g e n u s L y c i a n t h e s ( D u n a l ) B i t t e r

S p e c i e s

e x a m i n e d : S .

a m a t i t l a n e n s e ,

S .

b i f l o r u m ,

S . b i t t e r i a n u m ,

S . e s c u i n t i e n s e ,

S . g e m i n i f l o r u m , S . g u i a n e n s e , L y c . h a w k e s i a n a , L y c . h o w a r d i a n a , S . l y c i o i d e s , S . m o s k o w s k i i ,

S . o l i v e r i a n u m , S . r a n t o n n e i , S . s a n c t a e c l a r a e , S . s h a n e s i i , S . s y n a n t h e r u m , S . v i t i e n s e a n d

S . u m b o n a t u m . F i g s 4 a - p .

S p e c i e s i n c l u d e d b y m e i n t h i s s u b g e n u s a r e a t t i m e s m a i n t a i n e d a t t h e r a n k o f g e n u s , v i z .

L y c i a n t h e s H a s s l . a n d w e r e m o n o g r a p h e c l b y B i t t e r ( 1 9 1 9 ) . T h e t y p e o f t h e g e n u s i s

S . l y c i o i d e s . O n e o f t h e d i s t i n g u i s h i n g f e a t u r e s o f t h e g e n u s a s d e f i n e d b y H a s s l e r w a s t h e

r e d u c t i o n i n s e e d n u m b e r t o a b o u t 8 p e r f r u i t a n d t h e e n c l o s u r e o f e a c h s e e d i n a b o n y

e n d o c a r p , F i g . 4 a . T h i s i s q u i t e e x c e p t i o n a l a m o n g t h e m a n y s p e c i e s i n c l u d e d i n t h e g e n u s i n

t h e e m e n d e d a n d e n l a r g e d c o n c e p t o f B i t t e r ( 1 9 1 9 ) . T h e g e n u s ( o r s u b g e n u s ) w a s d i v i d e d b y

B i t t e r i n t o s e v e r a l s u b g e n e r a a n d s e c t i o n s :

" L y c i a n t h e s s u b g e n u s 1 . E u l y c i a n t h e s " f r o m S . A m e r i c a o f t w o s p e c i e s a n d i n c l u d i n g t h e t y p e

o f t h e g e n u s L l y c i o i d e s ( L . ) H a s s l . A s s t a t e d a b o v e t h i s h a s a b o u t 8 s e e d s p e r b e r r y e a c h

e n c l o s e d i n a b o n y e n d o c a r p ( F i g . 4 a ) , w h i c h i s d i s t i n c t f r o m a n y o t h e r s p e c i e s i n c l u d e d i n t h e

g e n u s b y B i t t e r ( o r i n d e e d u n l i k e a n y o t h e r S o l a n u m I h a v e s e e n ) . B i t t e r ' s s e c o n d s u b g e n u s

P o l y m e r i s f r o m C . a n d S . A m e r i c a w a s f u r t h e r d i v i d e d i n t o 7 s e c t i o n s : 1 . E u p o l y m e r i s i n c l u d i n g

1 8 3

D . E . S y m o n


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6/22



S . g u i a n e n s e ( F i g . 4 b ) , L y c . h a w k e s i a n a ( F i g . 4 c ) , L y c . h o w a r d i a n a ( F i g . 4 d ) , S . r a n t o n n e i

( F i g . 4 e ) , S . s a n c t a e c l a r a e ( F i g . 4 f ) . I t m a y b e n o t e d t h a t o f t h e s e S . r a n t o n n e i i s d i s t i n c t w i t h

a b u n d a n t s t o n e c e l l m a s s e s a n d t h a t t h e r e m a i n i n g t h r e e s p e c i e s h a v e d i s t i n c t i v e i n s t r u s i o n s

p a r t i a l l y s e p a r a t i n g t h e s e e d s w h i c h w i l l b e s e e n i n o t h e r s p e c i e s o f s u b g e n u s L y c i a n t h e s .

S e c t i o n s K i t t o i d e s , P e r e n n a n s a n d A s a r o p s i s , a l l A m e r i c a n , a r e n o t r e p r e s e n t e d . I n s e c t i o n

S i m p l i c i p i l a , S . a m a t i t l e n s e ( F i g . 4 g ) h a s t h e H - s h a p e d p l a c e n t a s e e n i n o t h e r s e c t i o n s o f

S o l a n u m ( n o s t o n e c e l l s n o r i n t r u s i o n s ) . S e c t i o n A s i o m e l a n e s i a f r o m S . E . A s i a , e . g . S . b i f l o r u m

a n d S . b i t t e r i a n u m ( F i g . 4 h & i ) , h a s n o s t o n e c e l l s n o r i n t r u s i o n s a n d m o d e r a t e l y d e v e l o p e d

p l a c e n t a e ; s e c t i o n S y n a n t h e r o i d e s f r o m C .

A m e r i c a , e . g . S . e s c u i n t l e n s e ( F i g .

4 j ) ,

S . g e m i n i f l o r u m ( F i g . 4 k ) , t h e f i r s t w i t h q u a d r i l o c u l a r b e r r y a n d d i s p e r s e d p l a c e n t a e , t h e

s e c o n d w i t h a v e r y n a r r o w p l a c e n t a a t r i g h t a n g l e s t o t h e s e p t u m a n d w e a k l y d e v e l o p e d

i n t r u s i o n s .

T h e t h i r d

s u b g e m i s

C y p e l l o c a l y x

i s c o n f i n e d

t o M a l e s i a

a n d

i n c l u d e s

F i g . 4 a , S . l y c i o i d e . r , b , S . g u i a n e n s e - , c , L y c . h a w k e s i a n a ; d , L y c . h o w a r d i a n a ; e , S . r a n t o n n e i ; f , S . s a n c t a e c l a r a e , g , S .

a m a t i d a n e n s e , h , S . b i f l o r u m ; i ,

S . b i t t e r i a m o n ; j , S e s c u i t u l e n s e ; k , S . g e m i n i f l o r u m ; 1 , L m o s z k o w s k i i ; m , S .

o l i v e r i a n u m ; n , S . u m b o n a t u m ; o , S . s h a n e s i t , p , S . v i t i e n s e .

1 8 4

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7/22

D . E . S y m o n


S . m o s z k o w s k i i , S . o l i v e r i a n u m , S . u m b o n a t u m a n d p r o b a b l y S . s h a n e s i i a n d S . v i t i e n s e ( F i g .

4 1 - p ) . A l l t h e s e h a v e b i l o c u l a r f r u i t s w i t h m o d e r a t e l y d e v e l o p e d p l a c e n t a e a n d i t m a y b e

s i g n i f i c a n t t h a t t w o o f t h e s e , S . o l i v e r i a n u m a n d S . s h a n e s i i , a l s o h a v e t h e i n t r u s i o n s d e v e l o p e d

f r o m t h e p e r i c a r p p a r t i a l l y s e p a r a t i n g t h e s e e d s .

S e e d n u m b e r s a r e g i v e n i n T a b l e 2 b u t u n f o r t u n a t e l y f e w f r u i t s h a v e b e e n a v a i l a b l e i n

m a n y c a s e s . T h e s e e d s v a r y a s m u c h a s t h e f r u i t s a n d r a n g e f r o m t h i c k b l o c k y s e e d s o f S .

r a n t o n n e i t o t h e h i g h l y c o m p r e s s e d , p a p e r y s e e d s w i t h a m e m b r a n o u s w i n g o f S . m o s z k o w s k i i

w h i c h a r e s i m i l a r t o t h e o t h e r w i s e u n r e l a t e d S . c a p s i c o i d e s .

I t w i l l b e s e e n t h e n t h a t t h e s u b g e n u s ( o r g e n u s ) L y c i a n t h e s c o n t a i n s a w i d e a n a y o f f r u i t

a n d s e e d f o r m s a l l r e m a r k a b l y d i f f e r e n t f r o m t h e t y p e s p e c i e s .

T a b l e 2

1 8 5

S u b g e n u s A r c h a e s o l a n u m M a z . s e c t i o n A r c h a e s o l a n u m ( M a z . ) D a n e r t ( K a n g a r o o A p p l e s ) .

S p e c i e s e x a m i n e d : S . a v i c u l a r e , S . c a p s i c i f o r m e , S . l i n e a r i f o l i u m , S . l a c i n i a t u m , S . s i m i l e ,

S . s y m o n i i , S . v e s c u m . F i g . 5 a - h , T a b l e 3 .

A n A u s t r a l a s i a n s u b g e n u s o f 8 s p e c i e s w i t h g r e e n ( s o m e t i m e s f l u s h e d p u r p l e ) o r a n g e o r

v e r m i l i o n s u c c u l e n t b e r r i e s w h i c h a r e r e l a t i v e l y l a r g e , 1 . 5 - 5 c m l o n g . T h e y m a y b e c o n i c a l

F i g . 5 a , S a v i c u l a r e ( o v a r y ) ; b , S . a v i c u l a r e ( b e r r y ) ; c , S . c a p s i c i f o n n e ; d , S . l a c i n i a t u n g e , S l i n e a r i f o l i u m ; f , S . s i m i l e ,

g , L s y n t o n i i ; b ,

v e s c u m .

S p e c i e s N o . o f f r u i t s


S e e d s S t o n e c e l l s

S . b i j l o r u m

8

( 6 6 - )

1 2 0 ( - 1 7 8 )

0

S . b i t t e r i a n u m

7

( 4 5 - )

1 1 0 ( - 1 9 8 )

0

S . g e m i n i f l o r u m

1 1 1 4

S . l y c i o i d e s ( e x l i t e r a t u r e )

8

S . m o s z k o w s k i i

1 5 1

S . r a n t o n n e i 3 8 0 2 0

S . s a n c t a e c k t r a e 1

4 6 1

S . s h a n e s i i

2 2

( 5 - )

4 0 ( - 5 6 )

S . s y n a n t h e r u m

2 2 2 0

7/24/2019 Jabg10p179 Symon

8/22

J . A d e l a i d e B o t . G a r d . 1 0 2 ) 1 9 8 7 )


( S . c a p s i c i f o r m e ) , g l o b u l a r , o r e l l i p t i c a l i n s h a p e . I n m o s t s p e c i e s s t o n e c e l l c o n c r e t i o n s a r e

a b u n d a n t a n d s e e d n u m b e r s h i g h , e . g . S . m u l t i v e n o s u m m a y c o n t a i n u p t o 1 , 2 0 0 s e e d s a n d 1 8 0

s t o n e c e l l c o n c r e t i o n s p e r b e r r y . T h e p l a c e n t a m a y b e e n l a r g e d t o a n H - s h a p e b e a r i n g s e e d s o n

t h e i n n e r f a c e a s w e l l a s t h e o u t e r s u r f a c e . A t m a t u r i t y t h e s e p t u m i s o f t e n n o t r e a d i l y

d i s t i n g u i s h e d , t h e p l a c e n t a p r o l i f e r a t e s s o t h a t t h e s e e d s a p p e a r e m b e d d e d i n p l a c e n t a l t i s s u e s

a n d t h e l o c u l e i s n o t c l e a r l y d i s t i n g u i s h e d . T h e s e c t i o n h a s p r o v i d e d a c o h e r e n t g r o u p w i t h n o

o t h e r s p e c i e s l o o k i n g q u i t e l i k e t h e m w h i c h r e i n f o r c e s i t s d i s t i n c t i o n .

S e e d n u m b e r s a n d s t o n e c e l l s a r e s u m m a r i s e d i n T a b l e 3 .

T a b l e 3

S u b g e n u s B r e v a n t h e r u m ( S e i t h e ) D ' A r c y s e c t i o n P s e u d o c a p s i c a R o e m . & S c h u h .

S p e c i e s e x a m i n e d : S . p s e u d o c a p s i c u m . F i g . 2 c .

T h i s s m a l l s e c t i o n c o m e s f r o m M e x i c o a n d S o u t h A m e r i c a . T h e s p e c i e s h a s b e , e n w i d e l y

c u l t i v a t e d a s a n o r n a m e n t a l a n d i s n o w n a t u r a l i s e d i n m e s i c w a r m - t e m p e r a t e s i t e s . T h e f e w o r

s o l i t a r y , r e d , s u c c u l e n t b e r r i e s a r e h e l d e r e c t . A t m a t u r i t y t h e l o c u l e s a r e n o t c l e a r l y d e f i n e d . A

c o u n t o f s e e d s i n 2 4 f r u i t s p r o v i d e d t h e r a n g e a n d m e a n ( 1 8 - ) 4 8 ( - 7 9 ) p e r b e r r y .

S u b g e n u s B r e v a n t h e r u m ( S e i t h e ) D ' A r c y s e c t i o n B r e v a n t h e r u m S e i t h e

S p e c i e s e x a m i n e d : S . e r i a n i h u m , S . m a u r i t i a n u m . F i g . 6 a & b .

A C e n t r a l A m e r i c a n s e c t i o n o f a b o u t 3 0 s p e c i e s t w o o f w h i c h a r e n o w p a n - t r o p i c w e e d s .

T h e f r u i t s a r e g e n e r a l l y h e l d e r e c t i n d e n s e c o r y m b o s e c y m e s , a r e s u c c u l e n t , o c h r e y e l l o w a n d

o f m e d i u m s i z e , a b o u t 1 c m d i a m . T h e y a r e k n o w n t o b e e a t e n b y b i r d s a n d f r u i t b a t s . T h e

p l a c e n t a i s H - s h a p e d w i t h n u m e r o u s s e e d s ; s t o n e c e l l s a r e a b s e n t . S e e d n u m b e r s i n t h e t w o

s p e c i e s e x a m i n e d w e r e : S . e r i a n t h u m , 6 f r u i t s , ( 1 4 3 - ) 2 1 5 ( - 3 0 0 ) a n d S . m a w i t i a n u m , 6 f r u i t s

( 1 5 8 - ) 1 9 1 ( - 2 2 8 ) .

F i g . 6 a , S . e r i a n t h u r r 4 b , L m a u r i t i a n u r n ; c , S . c a p s i c o M P s - , d , L m a m r n o s u m .

1 8 6

S p e c i e s


S e e d s


S t o n e c e l l s

S . a v i c u l a r e

1 8

3 8 8 - ) 6 4 8 - 8 4 5 ) 2 7 - )

4 0 - 6 9 )

S c a p s i c i f o r m e

1 0 8 2 - ) 9 9 - 1 3 2 ) 3 1 - )

4 0 - 4 8 )

S . l a c i n i a t u m

2 0 1 1 6 - ) 2 1 1

- 3 4 4 )

3 3 - )

4 7 - 7 8 )

S . l i n e a r i f o l i u m

1 5

4 6 - )

1 8 7 - 2 3 2 )

1 7 - )

2 5 - 3 8 )

S . m u l t i v e n o s u m

3

1 0 0 3 - ) 1 1 1 0 - 1 1 9 6 )

1 3 8 - ) 1 6 2 - 1 8 6 )

S . s i m i l e

8 4

2 9 - )

9 9 - 2 6 0 )

1 5 - )

3 4 - 8 7 )

S . s y m o n i i 2 0

1 0 0 - )

1 7 4 - 2 5 8 ) 2 6 - ) 5 4 - 7 7 )

7/24/2019 Jabg10p179 Symon

9/22

D . E . S y m o n

J . A d e l a i d e B o t G a r d . 1 0 ( 2 ) ( 1 9 8 7 )

S e c t i o n P u g h m c u l i f e r u m S y m o n F i g . 2 d .

T h i s m o n o t y p i c s e c t i o n c o n t a i n s t h e a n o m a l o u s s p e c i e s , S . p u g i u n c u l i f e r u m , w h i c h h a s

d r y i s h f r u i t s w h i c h a r e p u r p l i s h g r e e n a t m a t u r i t y a n d c o n t a i n l i t t l e f l e s h . T h e y d o n o t a p p e a r

t o b e c o m e s u c c u l e n t . N o s e p t u m i s a p p a r e n t a t m a t u r i t y a n d t h e s t r o n g l y f l a t t e n e d p a p e r y s e e d s

( c f . S . c a p s i c o i d e s ) a r e p a c k e d o n e d g e a r o u n d t h e p l a c e n t a . A c o u n t o f 2 7 f r u i t s p r o v i d e d t h e

r a n g e a n d m e a n ( 2 6 - ) 3 9 ( - 5 7 ) s e e d s p e r b e r r y .

S u b g e n u s L e p t o s t e m o m u n ( D u n a l ) B i t t e r s e c t i o n A c a n t h o p h o r a D u n a l

S p e c i e s e x a m i n e d : S . c a p s i c o i d e s , S . m a m m o s u m . F i g . 6 c & d .

T h i s s e c t i o n o f a b o u t 2 0 s p e c i e s i s c e n t r e d i n C e n t r a l a n d S o u t h A m e r i c a . T h e t w o s p e c i e s

a b o v e h a v e f r e q u e n t l y b e e n c u l t i v a t e d a s o r n a m e n t a l s a n d h a v e b e c o m e w i d e l y n a t u r a l i s e d i n

t r o p i c a l z o n e s . I n b o t h i t w i l l b e s e e n t h a t t h e s e p t u m h a s d e g e n e r a t e d a n d t h e t w o p l a c e n t a

b o d i e s s t a n d e r e c t a n d s e p a r a t e d . I n S . c a p s i c o i d e s t h e f l e s h i s c r i s p a n d w h i t e a n d t h e s e e d s

s t r o n g l y f l a t t e n e d a n d p a p e r - l i k e . I n S . m a m m o s u m t h e s e e d s a r e t h i c k e r a n d r o u n d e d .

F o u r t e e n f r u i t s o f S . c a p s i c o i d e s y i e l d e d t h e w i d e r a n g e a n d m e a n ( 7 3 - ) 1 8 8 ( - 3 4 6 ) s e e d s p e r

f r u i t a n d f o u r f r u i t s o f S . m a m m o s u m y i e l d e d ( 2 1 5 - ) 2 7 9 ( - 3 5 2 ) s e e d s p e r b e r r y .

S u b g e n u s L e p t o s t e m o n u t n ( D u n a l ) B i t t e r s e c t i o n T h u m l i a n a ( B i t t e r ) S y m o n

S p e c i e s e x a m i n e d : S . t e t r a n d r u m , S . v i r i d e , S . v i r i d i f o l i u m , a n d S . m a n k i e n s e . F i g . 7 a , b , c , e .

F i g . 7 a , S . m a n k i e n s e , b , S . l e t r a n d r u m ; c ,

v i r i d e , d ,

m i s s i m e n s e , e , S v i r i d i f o l i u m ; f ,

c h e n o p o d i n u m ; g ,

c o n f o l i u m ; h , S . d i s c o l o r , i ,

f e r o c i s s i m u m ; j , S p a r v i f o l i u m ; k , L s e m i a r m a i u m l , L p e r s i c a e i f o l i u m .

1 8 7

7/24/2019 Jabg10p179 Symon

10/22

J . A d e l a i d e B o t . G a r d 1 0 ( 2 ) ( 1 9 8 7 )


A s e c t i o n o f a b o u t 8 s p e c i e s c e n t r e d o n N e w G u i n e a w i t h a f e w s p e c i e s e x t e n d i n g t o

n o r t h e r n A u s t r a l i a a n d t o t h e P a c i f i c I s l a n d s . T h e s p e c i e s h a v e s m a l l i s h ( l e s s t h a n 1 c m ) , r e d ,

s u c c u l e n t f r u i t s o f t e n c r o w d e d i n c o r y m b o s e e r n e s w h i c h a r e h e l d e r e c t . A s w i t h t h e o t h e r

s m a l l r e d - f r u i t e d s p e c i e s t h e s e p t u m a p p e a r s t o d i s i n t e g r a t e a n d t h e s e e d s a r e a r r a n g e d a b o u t

t h e c e n t r a l p l a c e n t a . S e e d n u m b e r s a r e r e l a t i v e l y l o w . S i x t e e n f r u i t s o f S . t e t r a n d r u m y i e l d e d a

r a n g e a n d m e a n ( 7 - ) 1 2 ( - 1 8 ) , f i f t e e n f r u i t s o f S . v i r i d i f o l i u m ( 1 2 - ) 1 9 ( - 3 6 ) a n d t w o o f

S . m a n k i e n s e 6 1 , 6 3 .

S u b g e n u s L e p t o s t e m o n u m , S . f e r o c i s s i m u m g r o u p W h a l e n ( 1 9 8 4 ) , s e c t i o n G r a c i f f i f l o r u m

s e n s u S y m o n ( 1 9 8 1 ) n o n ( D u n a l ) S e i t h e

S p e c i e s e x a m i n e d : S . c h e n o p o d i n u m , S . c o r t f o l i u m , S . f e r o c i s s i m u m , S . p a r v i f o l i u m , S .

p e r s i c a e i f o l i u m , S . s e m i a r m a t u m a n d S . s t e l l i g e r u m . F i g . 7 f - 1 , T a b l e 4 .

T h i s g r o u p i s w e l l r e p r e s e n t e d i n A u s t r a l i a , N e w G u i n e a a n d N e w C a l e d o n i a . T w o c l o s e l y

r e l a t e d g r o u p s , S . c r o t o n o i d e s a n d S . b a h a m e n s e o f W h a l e n ( 1 9 8 4 ) a r e r e p o r t e d f r o m t h e

G r e a t e r A n t i l l e s a n d C a r i b b e a n I s l a n d s r e s p e c t i v e l y . O n l y o n e f r u i t o f t h e l a t t e r g r o u p h a s b e e n

a v a i l a b l e t o m e . T h e y a r e c h a r a c t e r i s e d b y h a v i n g s m a l l t o m e d i u m s i z e d , r e d ( t o b l a c k ) ,

s u c c u l e n t b e r r i e s . S e e d n u m b e r s a r e l e s s t h a n 1 0 0 a n d t h e p l a c e n t a i s l i t t l e e l a b o r a t e d . H o w e v e r

i n m o s t , i n c l u d i n g t h e s i n g l e e x a m p l e f r o m t h e C a r i b b e a n ( S . p e r s i c a e i f o l i u m ) , t h e s e p t u m

d i s i n t e g r a t e s b y m a t u r i t y a n d t h e b e r r i e s a p p e a r u n i l o c u l a r . S o m e a r e k n o w n t o b e d i s p e r s e d b y

b i r d s , S y m o n ( 1 9 7 9 ) a n d a s u c c u l e n t p u l p w i t h m i n i m u m s t r u c t u r e i s l i k e l y t o p a s s t h r o u g h t h e

g u t o f a b i r d q u i c k l y a n d w i t h l e a s t d a m a g e . U n f o r t u n a t e l y n o n e o f t h e r e d f r u i t e d A f r i c a n

s p e c i e s h a v e b e e n a v a i l a b l e t o s e e w h e t h e r t h i s p h e n o m e n o n o c c u r s t h e r e . S e e d n u m b e r s a r e

g i v e n i n T a b l e 4 .

T a b l e 4

S u b g e n u s L e p t o s t e m o n u m ( D u n a ) B i t t e r s e c t i o n T o r v a N e e s

S p e c i e s e x a m i n e d : S . h i s p i d u m a n d S . t o r v u m . F i g . 8 a & b .

P e r h a p s 5 0 s p e c i e s ( c u r r e n d y u n d e r s t u d y ) f r o m C e n t r a l A m e r i c a t o m a i n l y S o u t h

A m e r i c a . T h e f r u i t s a r e o f m e d i u m s i z e , y e l l o w i s h t o o r a n g e - y e l l o w t o b r o w n i s h , m u c i l a g i n o u s

a n d w i t h n u m e r o u s s e e d s . B o t h e x a m p l e s w e r e q u a d r i l o c u l a r a n d p a r t i c u l a r l y w i t h t h e w e e d y

S . t o r v u m , p a c k e d w i t h s e e d s . S i x f r u i t s o f S . h i s p i d u m y i e l d e d a m e a n o f 1 7 6 s e e d s a n d t w e l v e

f r u i t s o f S . t o r v u m y i e l d e d a r a n g e a n d m e a n ( 2 3 5 - ) 3 4 5 ( - 4 0 9 ) s e e d s p e r b e r r y .

S u b g e n u s L e p t o s t e m o n u m ( D u n a l ) B i t t e r s e c t i o n L e p r o p h o r a D u n a l , p r o p a r t e ( S . e l l i p t i c u m

g r o u p , W h a l e n [ 1 9 8 4 ] )

1 8 8

S p e c i e s


S e e d s


S . c h e n o p o d i u m

5 8

( 4 - )

7

( - 1 4 )

S . c o r z f o l i u m 1 0 ( 4 0 - )

5 7

( - 9 3 )

S . d e n s e v e s t i t u m

2 4

( 6 - ) 2 1

( - 3 5 )

S . e x p e d u n c u f r o p m

7 ( 3 0 - ) 4 3 ( - 6 2 )

S . f e r o c i s s i m u m

2 3

( 8 - )

2 9

( - 5 2 )

S . p a r v i f o l i u m

9 ( 1 7 - )

3 0 ( - 3 7 )

S . p e r s i c a e i f o l i u m

1

1 3

S . s e m i a r m a t u m

2 2

( 3 6 - )

6 0

( - 7 5 )

S . s t e l l i g e r u m

3 3 ( 2 3 - )

5 4

( - 9 6 )

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11/22

T h i s s e c t i o n i s w e l l r e p r e s e n t e d i n A u s t r a l i a w i t h a f e w s p e c i e s a l s o i n t h e A m e r i c a s . T h e

f o l l o w i n g

s p e c i e s a r e

i l l u s t r a t e d :

S .

c o a c t i l i f e r u m ,

S .

d i a n t h o p h o r u m ,

S .

d i m i d i a t u m ,

S . e a r d l e y a e , S . e c h i n a t u m , S . e l l i p t i c u m , S . e s u r i a l e , S . k a r s e n s i s , S . l a c u n a r i u m , S . l u c a n i ,

S . n u m m u l a r i u m , S .

o l d f i e l d i i , S .

o r b i c u l a t u m , S . p e t r o p h i l u m , S .

q u a d r i l o c u l a t u m a n d

S . s t u r t L a n u m . F i g . 8 c - o , 9 a - d .

M o s t s p e c i e s h a v e m e d i u m s i z e d , f i r m m u c i l a g i n o u s b e r r i e s t h a t a r e y e l l o w a t m a t u r i t y .

S . e a r d l e y a e , S . p e t r o p h i l u m a n d S . q u a d r i l o c u l a t u m a r e h a r d a n d b o n y a t m a t u r i t y . A l l h a v e a

s i m p l e b i l o c u l a r b e r r y w i t h v a r i o u s l y e n l a r g e d p l a c e n t a e x c e p t t h a t q u a d r i l o c u l a r e x a m p l e s

h a v e b e e n s e e n i n S . e l l i p t i c u m , S . l u c a n i a n d S . q u a d r i l o c u l a t u m .

1 8 9

F i g . 8 a , S h i s p i d u m ; b , S . t o r v u m ; c , S . d i m i d i a t u n t ; d , S . o r b i c u l a t u n e , S n u m m u l a r i u m ; f , S . o l d f t e l d i

g ,

S . c o a c t i l i f e r u m ; h , S . e s u r i a l e ; i , S . l a c u n a r i u m ; j , k ,

d i a n t h o p h o r u m ; S . e l l i p t i c u n 4 m , S . e c h i n a t u m ; n , S l u c a n i ;

o ,

s t u r f i a n u m .

D . E . S y m o n

J . A d e l a i d e B o t . G a r d 1 0 ( 2 ) ( 1 9 8 7 )

7/24/2019 Jabg10p179 Symon

12/22

J . A d e l a i d e B o t . G a r d . 1 0 2 ) 1 9 8 7 )


T h e s e , e d n u m b e r s r e c o r d e d f o r t h i s S e c t i o n , T a b l e 5 , s h o w a r a n g e o f m e a n s f r o m 4 t o 3 4 1 .

W i t h o n l y o n e e x c e p t i o n , S . p e t r o p h i l u m , a l l t h o s e w i t h m e a n s e e d n u m b e r s g r e a t e r t h a n 1 0 0 h a v e

e x p a n d e d p l a c e n t a e .

T a b l e 5

S u b g e n u s L e p t o s t e m o m u n ( D u n a l ) B i t t e r , S . m a c o o r a i a n d S . h y s t r i x g r o u p s o f W h a l e n ( 1 9 8 4 ) .

S p e c i e s e x a m i n e d : S .

d a l l a c h i i , S . d i m o r p h i s p i n u m , S . f w f u r a c e u m , S .

i n a e q u i l a t e r u m ,

S . l e o p o l d e n s i s , S . m a c o o r a i , S . o e d i p u s a n d S . p r i n o p h y l l u m . F i g . 9 e - k , T a b l e 6 .

T h e s p e c i e s l i s t e d h e r e c o m b i n e t w o a l l A u s t r a l i a n g r o u p s s e p a r a t e d b y W h a l e n ( 1 9 8 4 ) . T h e y

g e n e r a l l y h a v e l a r g i s h f r u i t s ( g r e a t e r t h a n 2 c m ) a n d a r e m o s t l y s u c c u l e n t , ( S . l e o p o l d e n s i s d r y a n d

b o n y , S . o e d i p u s d r y a n d m e m b r a n o u s ) a n d a r e g r e e n o r o r a n g e - r e d w h e n r i p e .

M o s t h a v e h i g h s e e d n u m b e r s , T a b l e 6 , a n d e n l a r g e d p l a c e n t a s .

E x c e p t i o n s a r e

S . i n a e q u i l a t e r u m w h i c h h a s a n e n l a r g e d p l a c e n t a w i t h a m e a n o f 4 9 s e e d s a n d S . o e d i p u s w i t h a n

a x i l e p l a c e n t a a n d a m e a n o f 3 9 s e e d s . A s t h e s e a r e l a r g e c h u n k y s e e d s t h e f i g u r e s m a y b e

r e p r e s e n t a t i v e , b u t t h e s e e d n u m b e r s f o r S . i n a e q u i l a t e r u m , S . m a c o o r a i a n d S . m u l t i g l o c h i d i a t u m

a r e b a s e d o n c u l t i v a t e d p l a n t s w h e r e f u l l p o l l i n a t i o n m a y n o t h a v e o c c u r r e d .

S u b g e n u s L e p t o s t e m o n u m s e c t i o n C a m p a n u l a t a S y m o n F i g . 9 1 .

S . c a m p a n u l a t u m i s a n i s o l a t e d s p e c i e s t h a t h a s a r e l a t i v e l y l a r g e ( 3 c m d i a m . ) , y e l l o w i s h , f i r m

f r u i t w h i c h m a y f m a l l y d a r k e n t o a l m o s t b l a c k . I t d o e s n o t a p p e a r t o b e s u c c u l e n t w h e n r i p e . T h e

s e p t u m p e r s i s t s i n t h e f r u i t a n d t h e p l a c e n t a i s e n l a r g e d . T h e b l a c k s e e d s a r e n u m e r o u s a n d t h e

c o u n t s o f n i n e t e e n b e r r i e s h a v e y i e l d e d t h e r a n g e a n d m e a n ( 1 4 7 - ) 5 6 8 ( - 9 4 7 ) s e e d s p e r b e r r y .

1 9 0

S p e c i e s


S e e d s

l l a m e a n d m e a n

S .

c e n t r a k

7

1 7 - )

5 4 - 9 4 )

S .

c l e i s t o g a n u i m

5 1

2 7 - )

5 5 - 1 1 9 )

S .

c o a c t f f i f e r u m 8 2 7 - )

4 9 - 1 0 6 )

S .

d i a n t h o p h o r u m

1 1

1 1 6 - ) 2 1 9 - 2 9 1 )

S .

d i m i d i a t u m

4 4 6 - ) 7 2 - 9 7 )

S .

e a r d k y a e 1 7

8 2 - ) 1 5 6 - 2 8 1 )

S .

e c h i n a t u m 1 4

4 1 - ) 1 0 7 - 1 8 5 )

S .

e l k n i c u m

1 7

2 3 - ) 1 3 1 - 3 2 3 )

S .

e s u r i a l e

3 5

1 8 - )

5 1 - 2 0 4 )

S . g a b r i e l e

9

1 6 4 - ) 2 3 2 - 2 7 8 )

S . g l l e s i i

5

1 3 - )

3 2 - 5 5 )

S .

h o r r i d u m

5

1 3 0 - ) 3 4 1 - 4 9 8 )

S . l a c h n o p h y l l u m

8

1 0 - )

3 4 - 5 5 )

S . l a c u n a r i u m 1 4

1 0 - )

3 5 - 7 6 )

S .

l a s i o p h y l l u m 4

5 0 - )

6 7 - 7 8 )

S .

l u c a n i

3 5

3 3 - ) 1 1 2 - 2 2 4 )

S .

n u m m u l a r i u m 8

5 - )

1 8 - 3 3 )

S .

o l i g a c a n t h u m

2 7 2 - )

4 - 7 )

S .

o r b i c u l a t u m

3 0 2 0 - )

3 8 - 9 5 )

S .

p e t r o p h i l u m

1 9

1 3 - ) 6 6 - 2 5 0 )

S .

q u a d r i l o c u l a t u m 2 8

5 9 - ) 1 5 6 - 3 3 6 )

S .

s e i t h e a e

8

2 0 4 - ) 2 5 3 - 3 3 0 )

S .

s t u r t i a n u m 2 3

2 2 - )

5 5 - 7 3 )

S .

t e t r a t h e c u m

7

1 6 5 - ) 2 3 6 - 2 9 1 )

7/24/2019 Jabg10p179 Symon

13/22

D . E . S y m o n

J . A d e l a i d e B o t , G a r d , 1 0 ( 2 ) ( 1 9 8 7 )

S p e c i e s


T a b l e 6

1 9 1

S e e d s


F i g . 9 a , S . k a r s e n s i s ; b , S . q u a d r i l o c u l a t u m ; c , S e a r d l e y a e ; d , S . p e t r o p h i l u m ; e , S . p r i n o p h y l l u m ; f , S . m a c o o r a i ; g , S .

f u r f u r a c e u m ; h , S . i n a e q u i l a t e r u m ; i , S . d a l l a c h i i ; j ,

f u r f u r a c e u m ; k , S . d i n t o r p h i s p i n u n g I , S c a m p a n u l a t w n .

S . c o o k i i

5 ( 2 5 1 - ) 3 6 7 ( - 5 6 3 )

S . d a l l a c h i i 1

1 6 8

S . d i m o r p h i s p i n u m

3

( 6 8 - ) 1 1 5 ( - 1 5 6 )

S . f i u f u r a c e u m

3 6

( 4 8 - ) 1 7 3 ( - 2 4 6 )

S . h y s t r i x

6

( 1 1 8 - ) 1 5 3 ( - 2 0 4 )

S . i n a e q u i l a t e r u m

1 6 ( 1 4 - )

4 9 ( - 1 2 4 )

S . l e o p o l d e n s i s

1 5

( 2 0 0 - ) 4 2 8 ( - 6 2 0 )

S . m a c o o r a i 1 7

( 5 8 - ) 1 0 0 ( - 1 7 8 )

S . m u l t i g l o c h i d i a t u m

3

( 1 6 - )

2 3 ( - 3 3 )

S . o e d i p u s

4

( 2 5 - ) 3 9 ( - 5 6 )

S . p r i n o p h y l l u m

7 1

( 1 0 1 - ) 3 7 6 ( - 6 4 7 )

7/24/2019 Jabg10p179 Symon

14/22

S u b g e n u s L e p t o s t e m o n u m ( D u n a ) B i t t e r s e c t i o n C r y p t o c a r p u m D u n a l

S p e c i e s e x a m i n e d : S . s i s y m b r i i f o l i u m . F i g . 1 l o .

A s m a l l s e c t i o n f r o m S o u t h A m e r i c a . T h e s p e c i e s l i s t e d h a s b e e n c u l t i v a t e d a s a n

o r n a m e n t a l a n d i s s p a r i n g l y n a t u r a l i s e d i n A u s t r a l i a . T h e i m m a t u r e f r u i t i s l a r g e l y p r o t e c t e d b y

a p r i c k l y c a l y x u n t i l m a t u r e a f t e r w h i c h t h e b r i g h t r e d s u c c u l e n t b e r r y i s e x p o s e d . I n t h e l o c a l

e x a m p l e t h e b e r r y i s q u a d r i l o c u l a r w i t h t h e p l a c e n t a w e l l s e p a r a t e d f r o m t h e s e p t u m . C o u n t s o f

2 9 f r u i t s y i e l d e d t h e r a n g e a n d m e a n ( 3 3 - ) 1 1 6 ( - 2 0 5 ) s e e d s p e r b e r r y .

1 9 2

F i g . 1 1 a , S a s y m m e t r i p h y l l u m ; b , c , S . d i o i c u m , d , e , S . l e o p o l d e n s i s ; f , g , S . p e t r a e u m ; 1 1 , S . a i d u n u n g g a e , i ,

d i r i m a n ; j , S . g r a n d i f l o r u m ; k , S . r e p a n d u m ; I , S . q u i t o e n s e , m , S . a d h i o p i c u m ; n , L y c o p e r s i c o n e s c u l e n t u r n ; o ,

s i s y m b r i i f o l i w n .



7/24/2019 Jabg10p179 Symon

15/22

D . E . S y m o n

J . A d e l a i d e B o t G a r d 1 0 ( 2 ) ( 1 9 8 7 )

S u b g e n u s L e p t o s t e m o n u m ( D u n a l ) B i t t e r , S . c r i n i t u m g r o u p W h a l e n ( 1 9 8 4 )

S p e c i e s e x a m i n e d : S . c r i n i t u m , S . g r a n d i f l o r u m . F i g . 1 1 i & j .

A s m a l l g r o u p o f a b o u t 8 s p e c i e s f r o m t h e n o r t h o f S o u t h A m e r i c a . T h e s p e c i e s a r e o f t e n

r e l a t i v e l y l a r g e g r o w i n g . O n e , S . g r a n d i f l o r u m h a s b e e n w i d e l y g r o w n i n t h e t r o p i c s f o r i t s

s h o w y , r a p i d l y f a d i n g c h a n g e a b l e f l o w e r s . T h e f r u i t s t e n d t o b e l a r g e ( t o 5 c m d i a m . ) d r a b

g r e e n w i t h a f i r m r i n d . B o t h e x a m p l e s h a v e b e e n 4 - l o c u l a r w i t h g r e a t l y m o d i f i e d p l a c e n t a s ,

i n t h e c a s e o f S . g r a n d i f l o r u m b e i n g a l m o s t p a r i e t a l i n p o s i t i o n . A s i n g l e f r u i t

o f

S . g r a n d i f l o r u m y i e l d e d 2 5 8 s e e d s .

S u b g e n u s L e p t o s t e m o n u m ( D u n a l ) B i t t e r s e c t i o n L a s i o c a r p u m ( D u n a l ) D ' A r c y

S p e c i e s e x a m i n e d : S . q u i t o e n s e , S . r e p a n d u m . F i g . 1 1 k & 1 .

A s e c t i o n o f 1 2 s p e c i e s c e n t r e d i n t h e n o r t h e r n A n d e s o f S o u t h A m e r i c a b u t t h r e e s p e c i e s

e x t e n d i n g t o t h e P a c i f i c a n d s o u t h e a s t A s i a . T h e b e r r y i s o f t e n l a r g e , u s u a l l y d e n s e l y

p u b e s c e n t , s u c c u l e n t , o r a n g e , w i t h n u m e r o u s s e e d s . T h e b e r r i e s o f t h i s s e c t i o n m a y h a v e h i g h l y

e l a b o r a t e d s e p t a a n d p l a c e n t a e i n s o m e s p e c i e s , e . g . S . q u i t o e n s e ( F i g . 1 1 1 ) , o r S . r e p a n d u m

( F i g . I 1 k ) . N o t o n l y a r e t h e y m u l t i l o c u l a r b u t t h e p l a c e n t a e m a y b e d i s p e r s e d . T h r e e s p e c i e s

a r e c u l t i v a t e d f o r t h e i r f r u i t s e g . S . l a s i o c a r p u m , S . q u i t o e n s e a n d S . r e p a n d u m . S . q u i t o e n s e h a s

a l o n g h i s t o r y a s a c u l t i g e n a n d i t i s n o t k n o w n w h e t h e r w i l d t y p e f r u i t s w i t h s i m p l e r p l a c e n t a s

o c c u r . S e e d n u m b e r s i n t h e t w o s p e c i e s a v a i l a b l e h a v e b e e n S . l a s i o c a r p u m , g r o w n f r o m s e e d

f r o m T h a i l a n d , 4 f r u i t s ( 1 8 6 - ) 2 1 5 ( - 2 5 6 ) a n d S . r e p a n d u m , f o u r f r u i t s y i e l d e d ( 2 2 4 - ) 2 3 2

( - 2 4 8 ) .

S u b g e n u s L e p t o s t e m o n u m ( D u n a l ) B i t t e r s e c t i o n M e l o n g e n a D u n a l

S p e c i e s e x a m i n e d : ( I ) A n d r o m o n o e c i o u s s p e c i e s a . S . b e a u g l e h o l e i , b . S . c h i p p e n d a l e i , c .

S . c i n e r e u m , d . S .

c l a r k i a e , e .

S . h e t e r o p o d i u m , f . S .

i n c a n u m , g . S . l i n n a e a n u m

( S . s o d o m e n u m ) , h . S . m a r g i n a t u m , i . S . m e l a n o s p e r m u m . F i g . 1 0 a - j .

( I I ) D i o e c i o u s s p e c i e s a . S . a s y m m e t r i p h y l l u m , b & c . S . d i o i c u m , d & e . S . l e o p o l d e n s i s , f & g .

S . p e t r a e u m , h . S . t u d u n u n g g a e . F i g . 1 l a - h .

T h i s s e c t i o n w i t h s p e c i e s i n A f r o - A s i a a n d A u s t r a l i a h a s g e n e r a l l y l a r g e f r u i t s , c o m m o n l y

2 - 3 c m d i a m . T h e y t e n d t o b e f i r m a n d m u c i l a g i n o u s i n t e x t u r e r a t h e r t h a n s u c c u l e n t a n d

p u l p y . T h e c o l o u r s a r e g e n e r a l l y s h a d e s o f y e l l o w t h o u g h s o m e m a y d a r k e n t o a l m o s t b l a c k o r

m a y f m a l l y b e c o m e d r y a n d b o n y . I n a l m o s t a l l c a s e s t h e s e e d s a r e h i g h i n n u m b e r , o f t e n d a r k

i n c o l o u r a n d s t o n e c e l l c o n c r e t i o n s a r e a b s e n t . E l a b o r a t i o n o f t h e p l a c e n t a i s q u i t e c o m m o n

a n d q u a d r i l o c u l a r f o r m s o c c u r . S e v e r a l d i s t i n c t v a r i a t i o n s o c c u r . T h e m o s t c o m m o n f o r m

r e p r e s e n t e d h e r e b y S . m a r g i n a t u m , S . i n c a n u m a n d S . l i n n a e a n u m f r o m A f r o - A s i a a n d b y

S . b e a u g l e h o l e i , S . c h i p p e n d a l e i , S . c l a r k i a e a n d S . m e l a n o s p e r m u m f r o m A u s t r a l i a h a v e t h e

l a r g e y e l l o w i s h f r u i t s r e f e r r e d t o a b o v e . I n a l l e x c e p t S . m e l a n o s p e r m u m t h e p l a c e n t a i s

e l a b o r a t e , a f a l s e s e p t u m m a y d e v e l o p a n d t h e s e e d s a r e n u m e r o u s . S . c i n e r e u m ( F i g . 1 0 a & b ) ,

i s m o s t d i s t i n c t i v e a s t h e f r u i t , w h i c h i s a t f i r s t y e l l o w a n d f m a l l y a l m o s t b l a c k , i s a g l o b e w i t h

t h e s e e d s d e n s e l y c l u s t e r e d o n t h e c e n t r a l a x i l e p l a c e n t a . W h e n r i p e a l l s e p t a h a v e d i s i n t e g r a t e d ,

t h o u g h m a r g i n a l b u m p s i n d i c a t e w h e r e t h e t r a n s v e r s e s e p t u m o r i g i n a t e d . T h e m a t u r e d r i e d

f r u i t o f S . c i n e r e u m F i g . 1 0 b i s u n i q u e i n t h i s s e c t i o n .

S . t u d u n u n g g a e F i g . 1 l a a n d S . v a n s i t t a r t e n s i s b o t h h a v e t h e u n u s u a l c e n s e r m e c h a n i s m

d e s c r i b e d b y S y m o n ( 1 9 8 4 ) . T h e p l a c e n t a i s e n l a r g e d t o a n H - s h a p e . T h e m a t u r e b e r r y i s

c i r c u m c i s s i l e a b o v e i t s b a s e a n d s h r i n k s a n d s e p a r a t e s b e c o m i n g a c a p r e m a i n i n g w i t h i n t h e

1 9 3

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16/22

t e 7 , 2 1

F i g . 1 0 a & b , S . c i n e r e u m ; c , S . l i n n a e a n u m ; d , S . i n c a n u m ; e , S . m a r g i n a t u m ; f , S . b e a u g l e h o l e i ; g , S . c h i p p e n d a l i i ; h ,

S . m e l a n o s p e r m u m ; i , S . c l a r k i a e , j , S . h a e r o p o d i u m ; k , S . o e d i p u s ( o v a r y ) ; 1 , S . o e d i p u s ( f r u i t ) .

e n l a r g e d c o r i a c e o u s n o w g l o b u l a r c a l y x t u b e f r o m w h i c h o r i f i c e t h e s e e d s e s c a p e o n s h a k i n g .

M o s t c a p s u l a r a n d d e h i s c e n t f r u i t s f r a c t u r e a l o n g m a j o r s t r u c t u r a l j u n c t i o n s . R e t h k e ( 1 9 4 6 ) i n

e x a m i n i n g t h e a n a t o m y o f c i r c u m c i s s i l e d e h i s c e n c e i n H y o s c y a m u s ( S o l a n a c e a e ) s h o w e d t h a t a

z o n e o f m e c h a n i c a l w e a k n e s s i s f o r m e d b e t w e e n t h e l i d a n d b a s e d u e t o t h e a l i g n m e n t o f t h e

c e l l s . F r a c t u r e w a s d u e t o t h e d i f f e r e n t i a l s h r i n k a g e o f t h e t w o p a r t s . A g l a n c e a t t h e

i l l u s t r a t i o n s w i l l i n d i c a t e t h e m a n y p l a c e n t a v a r i a t i o n s a r e f o u n d i n t h i s s e c t i o n . S . c h i p p e n d a l e i

F i g . 1 0 g , i s s i m i l a r t o t h e t w o s p e c i e s o f s e c t i o n A c a n t h o p h o r a F i g . 6 c - d .

T a b l e 7 s u m m a r i s e s t h e s e e d n u m b e r s r e c . o r d e d f o r s o m e o f t h e s e s p e c i e s .

1 9 4



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17/22

D . E . S y m o n


T a b l e 7

S p e c i e s


S e e d s


S u b g e n u s L e p t o s t e m o n u m ( D u n a l ) B i t t e r s e c t i o n O l i g a n t h e s ( D u n a l ) B i t t e r ( A n g u i v i g r o u p

W h a l e n [ 1 9 8 4 ] )

S p e c i e s e x a m i n e d : S . a e t h i o p i c u m ( S . g i l ) . F i g . 1 1 m .

A c o m p l e x s e c t i o n o f v a r i e d s p e c i e s f r o m A f r i c a . T h e f r u i t s a r e r e d o r o r a n g e , s u c c u l e n t

a n d g e n e r a l l y b i l o c u l a r . I n t h e e x a m p l e s t u d i e d w h i c h i s a s u b c u l t i v a r 6 - l o c u l e s a r e w e l l

d e v e l o p e d a n d t h e p l a c e n t a e a r e d i s p e r s e d . T h i s i s p r o b a b l y t h e r e s u l t o f d o m e s t i c a t i o n a n d t h e

s e l e c t i o n f o r l a r g e r , f l e s h i e r f r u i t s . S i x f r u i t s o f S . a e t h i o p i c u m y i e l d e d t h e r a n g e a n d m e a n

( 1 1 1 - ) 1 7 1 ( - 2 1 8 ) s e e d s p e r b e r r y .

S t u m n a r y

T r e n d s w h i c h a r e e v i d e n t i n t h i s s u r v e y m a y b e s u m m a r i s e d a s f o l l o w s .

T h e b a s i c c o n d i t i o n a p p e a r s t o b e a x i l e p l a c e n t a t i o n w i t h a s i m p l e s e p t u m . A l l o t h e r f o r m s

c a n b e d e v e l o p e d f r o m t h i s .

R e t e n t i o n o f a x i l e p l a c e n t a t i o n w i t h l i t t l e e l a b o r a t i o n , b u t w i t h d e g e n e r a t i o n o f t h e s e p t u m

a t l e a s t a t m a t u r i t y . T h i s m a y b e s e e n e s p e c i a l l y i n s e c t i o n D u n a l i a n a ( F i g . 7 a , b , c ) , s e c t i o n

J a s m i n o s o l a n u m ( F i g . 2 d ) , S . f e r o c i s s i m u m ( F i g . 7 d - k ) a n d S b a h a m e n s e ( F i g . 7 1 ) g r o u p s . T h e s e

a l l h a v e r e l a t i v e l y s m a l l , s u c c u l e n t , r e d f r u i t s a n d s e e d n u m b e r s a r e n e v e r h i g h .

S p e c i e s w i t h l o w s e e d h u m b e r s h a v e s i m p l e n o n - e l a b o r a t e d p l a c e n t a s a n d t h o s e w i t h h i g h

n u m b e r s h a v e w i t h o u t e x c e p t i o n s o m e e l a b o r a t i o n t h o u g h t h i s m a y t a k e m a n y f o r m s . T h e

p o t e n t i a l f o r h i g h s e e d n u m b e r s i s t h u s g r e a t l y i n c r e a s e d . A f u r t h e r s e p t u m m a y d e v e l o p t o

f o r m a 4 4 o c u l a r b e r r y . T h i s h a s o c c u r r e d i n s e v e r a l w i d e l y s e p a r a t e d s e c t i o n s e . g . F i g . 4 , 8 , 1 1 .

H o w e v e r , h i g h s e e d n u m b e r s a l s o o c c u r i n s u b g e n u s A r c h a e s o l a n u m ( F i g . 5 ) , w h e r e t h e s e e d s

a r e a p p a r e n t l y i m m e r s e d i n a n e n l a r g e d p l a c e n t a .

S e p a r a t i o n o f t h e p l a c e n t a i n t o t w o e r e c t l o b e s w i t h d e g e n e r a t i o n o f t h e s e p t u m a n d o f t h e

l i n k b e t w e e n t h e t w o l o b e s . T h i s d e v e l o p m e n t i s n o t s o c o m m o n a n d m a y b e s e e n i n s e c t i o n

A c a n t h o p h o r a ( F i g . 6 c , d ) , a n d a l s o i n s e c t i o n M e l o n g e n a ( F i g . 1 0 g ) .

E l a b o r a t i o n a n d e m i g r a t i o n o f t h e p l a c e n t a a r m s a l o n g t h e T a l s e ' s e p t u m t o f o r m a

4 - l o c u l a r b e r r y w i t h , d t t i m e s , n e a r p a r i e t a l p l a c e n t a t i o n . S e e d n u m b e r s a r e t h e n g e n e r a l l y v e r y

h i g h . T h i s h a s b e e n f o u n d i n s e v e r a l s e c t i o n s e . g . L y c i a n t h e s ( F i g . 4 ) , T o r v a ( F i g . 8 ) ,

1 9 5

S . a s y m m e t r i p h y l l u m

8

( 3 0 2 - )

4 2 9 ( - 6 3 9 )

S . b e a u g l e h o l e i

1 6

( 6 3 - )

6 2 8 ( - 1 1 6 4 )

S . c h i p p e n d a l e i

5 0 ( 6 6 - )

2 0 8 ( - 7 8 5 )

S c i n e r e u m

1

3 8 4

S . c l a r k i a e

2 9

( 5 0 - )

1 8 2 ( - 2 7 2 )

S . d i o i c u m

1 0

( 4 0 - )

4 1 7 ( - 9 0 7 )

S . i n c a n u m

1

1 5 8

S . l i n n a e a n u m

1 3

( 1 3 0 - )

3 2 3 ( - 4 5 6 )

S . t r i a r g i n a t u m

1 9

( 6 5 7 - ) 1 3 9 7 ( - 2 2 0 6 )

S . m e l a n o s p e r m u m

8

( 6 8 - )

9 3 ( - 1 0 9 )

S . p e t r a e u m

3 4 6 3

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18/22



M e l o n g e n a ( F i g . 1 0 - 1 1 ) , O l i g a n t h e s ( F i g . 1 1 ) , L a s i o c a r p u m ( F i g . 1 1 ) a n d S . c r i n i t u m g r o u p

( F i g . 1 1 ) .

E l a b o r a t i o n o f m u l t i l o c u l a r

f r u i t s

w i t h d i s p e r s e d

p l a c e n t a e , w h i c h o c c u r s u n d e r

d o m e s t i c a t i o n m a y b e s e e n i n d o m e s t i c a t e s l i k e S . a e t h o p i c u m ( F i g . 1 1 m ) , i n L y c o p e r s i c o n

e s c u l e n t u m ( S . l y c o p e r s i c u m ) ( F i g . 1 1 n ) , S . q u i t o e n s e a n d S . r e p a n d u m ( F i g . 1 1 k & 1 ) .

I n t r u s i o n s o f t h e p e r i c a r p o c c u r i n s o m e s p e c i e s o f s u b g e n u s L y c i a n t h e s ( F i g . 4 h , c , d , k , m ,

o ) a n d t h e t w o s p e c i e s o f s e c t i o n L e i o d e n d r a ( F i g . 3 a , b ) h a v e d i s t i n c t i v e i n t r u s i o n s s e p a r a t i n g

t h e s e e d s .

C l e a r c u t d i f f e r e n c e s o f t a x o n o m i c s i g n i f i c a n c e b e t w e e n s u b g e n u s S o l a n u m a n d s u b g e n u s

L e p t o s t e m o n u m a r e n o t a p p a r e n t . F r u i t s l i k e t h o s e o f s u b g e n u s A r c h a e s o l a n u m w e r e n o t s e e n

i n o t h e r g r o u p s . N o f r u i t s w i t h p e r i c a r p i n t r u s i o n s , n o r s t o n e c e l l s w e r e f o u n d i n s u b g e n u s

L e p t o s t e m o n u m . T h e e l a b o r a t i o n o f t h e p l a c e n t a w a s , w i t h f e w e x c e p t i o n s , m o r e d e v e l o p e d

a n d m o r e v a r i e d i n s u b g e n u s L e p t o s t e m o n u m .

R e f e r e n c e s

H a s s l e r , E . ( 1 9 1 7 ) . S o l a n a c e a e A u s t r o - A m e r i c a n a e . A n n u a i r e C o n s e r v . J a r d B o t . G e n e r e . 2 0 : 1 7 3 - 1 8 9 .

H u b e r , A . K . ( 1 9 8 0 ) . M o r p h o l o g i s c h e u n d e n t w i c k l u n g s g e s c h i c h t l i c h e U n t e r s u c h u n g e n a n B l i i t e n u n d B l i h e n s t n d e n

v o n S o l a n a c e e n u n d v o n N o l a n a p a r a d o x a L i n d l . ( N o l a n a c e a e ) D i s s e r t a t i o n e s B o t a n i c a e , V o l . 5 5 , J . C r a m e r ,

V a d u z .

B i t t e r , G . ( 1 9 1 1 ) . S t e i n z e l l k o n k r e t i o n e n i m F r u c h t f l e i s c h b e e r e n t r a g e n d e r S o l a n a c e e n u n d d e r e n s y s t e m a t i s c h e

B e d e u t u n g . B o t . J a h r b . S y s t . 4 5 : 4 8 3 - 5 0 7 .

B i t t e r , G . ( 1 9 1 4 ) . W e i t e r e U n t e r s u c h u n g e n i i b e r d a s V o r k o m m e n v o n S t e i n z e l l k o n k r e t i o n e n i m F r u c h t f l e i s c h

b e e r e n t r a g e n d e r S o l a n a c e e n . A b h . N a t u r w i s s . V e r e i n e B r e m e n . 2 3 : 1 1 4 - 1 6 3 .

B i t t e r , G . ( 1 9 1 9 ) . D i e G a t t u n g L y c i a n t h e s . A b k N a t u n v i s s . V e r e i n e B r e m e n . 2 4 : 2 9 2 - 5 2 0 .

H o u g h t a l i n g , H . B . ( 1 9 3 5 ) . A d e v e l o p m e n t a l a n a l y s i s o f s i z e a n d s h a p e i n t o m a t o f r u i t s . B u g T o r r e y B o t . C l u b 6 2 :

2 4 3 - 2 5 2 .

M i l l e r , R . H . ( 1 9 6 9 ) . A m o r p h o l o g i c a l s t u d y o f S o l a n u m m a m m o s u m a n d i t s m a m m i f o n n f r u i t . B o t . G a z 1 3 0 :

2 3 0 - 2 3 7 .

M u r r a y , M . A . ( 1 9 4 5 ) . C a r p e l l a r y a n d p l a c e n t a e s t r u c t u r e i n t h e S o l a n a c e a e . B O L G a z . 1 0 7 : 2 4 3 - 2 6 0 .

N e e , M . ( 1 9 8 6 ) . P l a c e n t a t i o n p a t t e r n s i n t h e S o l a n a t - P - R P I n W . G . D ' A r c y E d i t . " S o l a n a c e a e : b i o l o g y & s y s t e m a t i c s " .

( C o l u m b i a U n i v . P r e s s : N e w Y o r k ) , p p 1 6 9 - 1 7 5 .

P e r l o v a , R . L . ( 1 9 4 6 ) . M o r p h o l o g y o f t h e b e r r i e s a s a t a x o n o m i c c h a r a c t e r o f t u b e r b e a r i n g S o l a n u m . B O L Z u r n .

S . S S . R . 3 1 : 1 9 - 3 2 .

R e t h k e , R . V . ( 1 9 4 6 ) . T h e a n a t o m y o f c i r c u m c i s s i l e d e h i s c e n c e . A m e r . J . B o t . 3 3 : 6 7 7 - 6 8 3 .

R o t h , L ( 1 9 7 7 ) . " F r u i t s o f A n g i o s p e r m s " . ( G e b r i i d e r B o m t r a e g e r : B e r l i n ) .

S y m o n , D . E . ( 1 9 7 9 ) . F r u i t d i v e r s i t y a n d d i s p e r s a l i n S o l a n u m i n A u s t r a l i a . J . A d e l a i d e B o t G a r d . 1 : 3 2 1 - 3 3 1 .

S y m o n , D . E . ( 1 9 8 4 ) . A n e w f o r m o f S o l a n u m f r u i t . J . A d e l a i d e B t u . G a r d . 7 : 1 2 3 - 1 2 6 .

S y m o n , D . E . ( 1 9 8 5 ) . T h e r e - i n s t a t e m e n t o f S o l a n u m s h a m s * F . M u e l l S e c t i o n L y c i a n t h e s ( S o l a n a r i t s e ) w i t h

d i s c u s s i o n o f i t s s i g n i f i c a n c e . J . A d e l n i d P B o t . G a r d . 7 : 2 0 1 - 2 0 6 .

W h a l e n , M . D . ( 1 9 8 4 ) . C o n s p e c t u s o f s p e c i e s g r o u p s i n S o l a n u m s u b g e n u s L e p t o s t e m o n u m . G e n t e s H e r b a r u m 1 2 :

1 7 9 - 2 8 2 .

V o u c h e r m a t e r i a l

S . a e t h i o p i c u m L . ( S . g i l o R a d d i ) r e d r a w n f r o m N e e ( 1 9 8 6 ) , F i g . I l m .

c u n a t i t l a n e n s e C o u l t & D o n n . S m . , B e r l i n 1 7 7 3 , Q u e b r a d a H u a m p a m i , P e r u , F i g . 4 g .

S . a m e r i c a n z o n M i l l e r , g r o w n f r o m C o n s t a b l e 5 6 3 3 , K o g a r a h N . S . W . , F i g . l a .

S . a n t i l l a r u m 0 . E . S c h u l t z .

S . a s y m m e t r i p h y l l u m S p e c h t , S y m o n 1 2 1 3 8 , n e a r A l l i g a t o r R i v . N . T . , F i g . I l a .

a v i c u l a r e G . F o r s t e r , g r o w n f r o m E i c h l e r 1 8 2 4 3 , M t W i l h e l m , P . N . G . , F i g . 5 a , b .

b a h a m e n s e L

S . b e a u g l e h o l e i S y m o n , S y m o n 1 2 1 0 7 , N a p i e r R a n g e , W . A . , F i g . 1 0 f .

b i f l o r u m L o u r . , S y m o n 1 0 6 5 2 , B u l o l o , P . N . G . , F i g . 4 h .

b i l l e r i a n u m S y m o n , S y m o n 1 0 6 5 1 , B u l o l o , P . N . G . , F i g . 4 i .

1 9 6

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19/22

D . E . S y m o n


S . c a l l i u m C . T . W h i t e e x R . H e n d e r s o n , W e b b & T r a c y 1 0 7 4 1 , L e v e r s P l a t e a u N . S . W . , F i g . 2 a .

S . c a m p a n u l a t u m R . B r . , g r o w n f r o m W h i t e h e a d s m . , K u l n a r a , N . S . W . , F i g . 9 1 .

S c a p s i c i f o n n e ( D o m i n ) B a y l i s , g r o w n W a i t e I n s t . , G l e n O s m o n d , S . A . F i g . 5 c .

S . c a p s i c o i d e s A l l . , r e d r a w n f r o m N e e ( 1 9 8 6 ) , F i g . 6 c .

S . c e n t r a l e J . M . B l a c k , s e e d f r o m L a t z 1 7 8 .

S . c l z e n o p o d i n u m F . M u e l l . , S y m o n 5 9 7 2 , O l d M o o l a w a t n a , S . A . , F i g . 7 f .

S . c h e n o p o d i o i d e s L a m . , s e e d g r o w n f r o m B e a u g l e h o l e 3 7 8 0 3 .

S . c h O p e n d a l e i S y m o n , S y m o n 2 2 7 2 , S i r F r e d e r i c k R a n g e , W . A . , F i g . 1 0 g .

S . c i n e r e u m R . B r . , S y m o n 9 8 5 1 , C O o t a m u n d r a , N . S . W . , F i g . 1 0 a , b .

S . c i t r i n u m M . N e e , r e d r a w n f r o m N e e ( 1 9 8 6 ) , F i g . 1 1 i .

S . c l a r k i a e S y m o n , S y m o n 1 2 1 3 3 , A l l i g a t o r R i v e r , N . T . , F i g . 1 0 i .

S . c l e i s t o g a n z u m S y m o n , s e e d f r o m S y m o n 5 4 1 8 , 1 0 6 1 1 .

S . c o a c t i l i f e r u m J . B l a c k , S y m o n 4 4 8 1 , K y a n c u t t a , S . A . , F i g . 8 g .

S c o o k i i S y m o n , s e e d g r o w n f r o m T r a c e y s . n .

S . c o n f o l i u m F . M u e l l . , T r a c e y s . n . , M t G l o r i o u s , Q l d , F i g . 7 g .

S . c r i n i t u m L a m .

S . c r o t o n o i d e s L a m .

S . d a l l a c h i i B e n t h . , g r o w n f r o m H y l a n d 7 3 6 7 , W y v u r i H o l d i n g , Q l d , F i g . 9 i .

S . d e n s e v e s t i t u m F . M u e l l . , s e e d f r o m S y m o n s . n .

S . d i a n t h o p h o r u m D u n a l , g r o w n f r o m R e d g e n 0 4 4 , G l e n M o r g a n , Q l d , F i g . 8 j , k .

S . d i m i d i a t u m R a f . , g r o w n f r o m r o o t s f r o m E v e r & s . n . , B u n d a b e r g , Q l d , F i g . 4 e ,

S . d i m o r p h i s p i n u m C . W h i t e , W e b b & T r a c e y 8 3 5 2 , M t L e w i s , Q l d , F i g . 9 k .

S . d i o i c u m W . V . F i t z . , L a t z 4 0 1 9 , S t u r t C r e e k , N . T . , F i g . 1 1 c .

S . d i o i c w n W . V . F i t z . , S y m o n 5 3 3 6 , n e a r F i t z r o y C r o s s i n g , W . A . , F i g . 1 1 b .

S . d i s c o l o r R . B r . , M o r i a r t y 8 7 9 , Y a r r a m a n , Q l d , F i g . 7 h .

S . e a r d l e y a e S y m o n , L a t z 5 0 5 8 , M t F r a s e r , N . T . , F i g . 9 c .

S . e c h i n a t u m R . B r . , S y m o n 7 1 8 9 , P i n e C r e e k , N . T . , F i g . 8 m .

S . e l l i p t i c u m R . B r . , g r o w n f r o m S y m o n s . n . , A y e r ' s R o c k , N . T . F i g . 8 L

S . e r i a n t h u m D . D o n , g r o w n f r o m T r a c e y s . n . , J o h a n s o n s C a v e , Q l d , F i g . 6 a .

S . e s c u i n t l e n s e ( C o u l t . ) H u n z . , G i l m a r t i n 2 3 5 , S a n t o D o m i n g o , F i g . 4 j .

S . e s u r i a l e L i n d l . , S y m o n 1 1 5 7 7 7 , n e a r R e n m a r k , S . A . , F i g . 8 h .

S . e x p e d u n c u l a t u m S y m o n , s e e d f r o m S y m o n 1 0 7 0 0 .

S . f e r o c i s s i m u m L i n d l . , g r o w n f r o m T r a c e y s . n . , N a r a y e n , Q l d , F i g . 7 i .

S . f u r c a t u m D u n a l , s e e d g r o w n f r o m E d m o n d s s . n .

S . f u l f u r a c e u m R . B r . , W e b b & T r a c e y 1 0 7 4 0 , L e v e r ' s P l a t e a u , Q l d , F i g . 9 g , j .

S . g a b r i e l e D o m i n , s e e d f r o m S y m o n 5 3 9 9 , 1 0 0 3 6 .

S . g e m i n i f l o r u m M a r t . & G a l . , N e e 2 3 5 5 1 , N V 1 o f T e o c e l o , V e r a c r u z , F i g . 4 k .

S . g i l e s i i S y m o n , s e e d f r o m L a t z 4 0 3 5 .

S . g r a n d i f l o r u m R u i z & P a v o n , r e d r a w n f r o m N e e ( 1 9 8 6 ) , F i g . 1 1 j .

S . g u i a n e n s e D u n . , G e n t r y 6 2 2 9 , C e r r o T u t e , P a n a m a , F i g . 4 b .

S . h a w k e s i a n a D ' A r c y , C r o a t 9 9 0 1 , n e a r G u a s i m o , P a n a m a , F i g . 4 e .

S . h e t e r o p o d i u m S y m o n , K e n n e a l l y 9 6 0 4 , W . K i m b e r l e y s , W . A . , F i g . 1 0 j .

S . h i s p i d u m P e r s . , g r o w n f r o m H o w a r d s . n . , n e a r B r i s b a n e , Q l d , F i g . 8 a .

S . h o r r i d u m D u n a l , s e e d g r o w n f r o m S y m o n 5 4 0 3 .

L y c . h o w a r d i a n a D ' A r c y , D r e s s l e r & D ' A r c y 5 5 0 5 , C e r r o C a m p a n a , P a n a m a , F i g . 4 d .

h y s t r i x R . B r .

1 9 7

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20/22


S o l a r u t m p l a c e n t a t i o n t y p e s

S i n a e q u i l a t e r u m D o m i n , g r o w n f r o m H e n d e r s o n 1 3 0 4 , L e v e r s P l a t e a u , Q l d , F i g . 9 h .

S . i n c a n u m L , g r o w n f r o m s e e d e x K y a m b o g o , A f r i c a , F i g . 1 0 d .

S k a r s e n s i s S y m o n , g r o w n f r o m r o o t s P e a r c e 6 3 , K a r s S t n . , N . S . W . , F i g . 9 a .

S . l a c h n o p h y l l u m S y m o n , s e e d f r o m S y m o n 9 9 7 1 .

S l a c i n i c u u m A i t o n , S y m o n 1 0 5 6 2 , W a i t p i n g a , S . A . , F i g . 5 d .

S l a c u n a r i u m F . M u e l l . , S y m o n 1 1 5 7 9 , C h o w ' I l a C r e e k , S . A . , F i g . 8 i .

l a s i o c a r p u m D u n a l , s e e d e x A r e e , l ' h a i l a n d .

S l a s i o p h y l l u m D u n a , s e e d f r o m H o w a r d 5 8 0 6 .

S l e o p o l d e n s i s S y m o n , g r o w n f r o m S y m o n 7 0 2 8 , M t B r o o m e , W . A . , F i g . 1 1 d , e .

S . l i n e a r i f o l i u m H e r a s i m . e x S y m o n , g r o w n f r o m M y e r s C . P . I . 1 1 6 3 , A . C . T . , F i g . 5 e .

S . l i n n a e a n u m H e p p e r & J a e g e r , S y m o n s . n . , M y p o n g a , S . A . , F i g . 1 0 .

S . l u c a n i F . M u e l l . , S y m o n 6 9 7 6 , n e a r M a r y R i v e r , N . T . , F i g . 8 n .

S . l y c i o i d e s L . , r e d r a w n f r o m H a s s l e r ( 1 9 1 7 ) , F i g . 4 a .

S m a c o o r a i B a i l e y , g r o w n f r o m S y m o n 4 7 5 2 , A t h e r t o n , Q l d , F i g . 9 f .

S m a m m o s u m L , r e d r a w n f r o m N e e ( 1 9 8 6 ) , F i g . 6 d .

S . m a n k i e n s e S y m o n , g r o w n f r o m S y m o n 1 3 8 5 7 , M a n k i , P . N . G . , F i g . 7 a .

S m a r g i n a t i o n L E , g r o w n f r o m D . o A . 5 6 2 , N u r i o o t p a , S . A . , F i g . 1 0 e .

S . m a u r i t i a n u m S c o p . , B r o w n i n g s . n . , W a t e r f a l l G u l l y , S . A . , F i g . 6 b .

S . m e l a n o s p e r r n u m F . M u e l l . , g r o w n f r o m S y m o n 5 0 6 4 , R o b i n s o n R i v e r S t a , Q l d , F i g . 1 0 h .

S . m i s s i m e n s e S y m o n , g r o w n f r o m S y m o n 1 3 8 4 4 , M t M i s s i m , P . N . G . , F i g . 7 d .

S . m o s z k o w s k i B i t t e r , S y m o n 1 0 6 3 1 , A s e k i R o a d , P . N . G . , F i g . 4 1 .

S . m u l t i g l o c h i l l i o r r t m D o m i n , s e e d f r o m S y m o n 4 8 7 3 .

S . m u l t i v e n o s u m S y m o n , s e e d f r o m S y m o n 1 0 6 9 7 .

S . n i g r u m L . , W a i t e A r b o r e t u m , G l e n O s m o n d , S . A . , F i g . l b .

S . n u d u m H u m b . & B o n p l . , D ' A r c y 1 0 9 5 8 , L a P o p a , P a n a m a , F i g . 2 b .

S . n u m m u l a r i u m S . M o o r e , g r o w n f r o m S y m o n 5 4 7 8 , K a l g o o r l i e , W . A . , F i g . 8 e .

S . o e d i p u s S y m o n , ( o v a r y ) g r o w n f r o m S y m o n 7 1 1 9 , K a l u m b u r u , W . A . , F i g . 1 0 k .

S o e d i p u s S y m o n , ( m a t u r e f r u i t ) g r o w n f r o m S y m o n 7 1 1 9 , K a l u m b u r u , W . A . , F i g . 1 0 1 .

S . o l d f i e l d i i F . M u e l l . , S y m o n 5 4 5 0 , N o f G e r a l d t o n , W . A . , F i g . 8 f .

S . o l i g a c a n t h u m F . M u e l l . , s e e d f r o m B a r l o w 1 5 1 8 , 1 5 2 3 , S y m o n 5 8 9 1 .

S . o l i v e r i a n u m L a u t e r b . & S c h u m a n n , S c h r a m B W 1 0 6 2 0 , M a n o k w a r i , P . N . G . , F i g . 4 m .

S . o p a c u m A . B r a u n & B o u c h , g r o w n f r o m B e a u g l e h o l e 3 3 1 1 0 , B o n a n g , V i c . , F i g . l c .

S o r b i c u l a t i o n D u n a , S y m o n 3 4 2 0 , C o m m o n w e a l t h H i l l , S . A . , F i g . 4 4 .

S . p a r i s h i i H e l l e r

p a r v i f o l i u m R . B r . , g r o w n f r o m M o r i a r t y 1 5 5 7 , n e a r I n j u n e , Q l d , F i g . 7 j .

S . p e n n e l l i i C o r r e l l , g a r d e n g r o w n , S y m o n s . n . , F i g . 3 c .

p e r s i c a e i f o l i u m D u n . , D ' A r c y 4 7 6 7 , T o r t o l a I s h o n d , F i g . 7 1 .

p e t r a e u m S y m o n , S y m o n 7 1 3 9 , P t W a r r e n d e r , W . A . , F i g . 1 l f , g .

S . p e t r o p h i h t m F . M u e l l . , S y m o n 8 1 7 5 , W a l t i n g a D a m , G a w l e r R a n g e s , S . A . , F i g . 9 d .

p h y s a l i f o l i u m R u s b y , P a t o n s n . , L a u n c e s t o n , T a s . , F i g . I d .

p r i n o p h y l l u m D u n a , g r o w n f r o m P e a r c e s . n . , n e a r H e a l e s v i l l

Jabg10p179 Symon

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