220 NEDERLANDS TIJDSCHRIFT VOOR DJ!. PSYCHOLOGIE. 52 (1997), 220-235

Paol J.G. Keoss, Eric N.A. van Rossum en Edith A. Das-Smaa1*

Stochastische resonantie is een paradoxaal aandoendverschijnsel, waarbij toevoeging van ruis een net nietwaarneembaar signaal detecteerbaar kan maken. In defysica is het al geruime tijd bekend. Het verschijnsel isin de psychologie in beginsel toepasbaar waar stimulionderdrempelig raken, terwijl detectie toch vitaal isvoor menselijkfunctioneren. Dit overzicht heeft tot doelhet verschijnsel uit te leggen en voor alle zintuigen vande mens na te gaan waar in de neurale informatietrans-

missie een aangrijpingspunt ligt voor nuttige toevoe-ging van achtergrondruis aan het signaal.Een tweede oogmerk van deze studie is tot concrete aan-bevelingen te komen voor applicaties die metterdaad de(oudere en gehandicapte) mens behulpzaam kunnen zijnom het neuronaal signaleren te verbeteren. De voorlo-pige conclusie luidt dat zeker op het terrein van de tast-zin en het gehoor geschikte hulpapparaten mogelijk zijndie in een behoefte kunnen voorzien.

Inleiding

Doel van dit artikel is onder psychologen belangstellingte wekken voor een verschijnsel dat in de fysica onder detenn stochastische resonantie al geruime tijd met vruchtwordt toegepast (Maddox, 1994). Collins e.a. (199sa)definiëren stochastische resonantie als het verschijnseldat de respons van een non-lineair systeem op een zwakperiodiek input-signaal wordt geoptimaliseerd door deaanwezigheid van een bepaald ruisniveau. De tennduidt op een soort samenwerking (resonantie) tusseneen zwak periodiek signaal en een toevallig (stochas-tisch) mengsel van signalen, ofwel witte ruis. Daarbijtrekt het zwakke signaal de ruis als het ware mee in zijnregelmaat. Dat versterkt het signaal en tilt het over dewaarnemingsdrempel.1n dit artikel wordt het verschijn-sel stochastische resonantie eerst geïntroduceerd.Vervolgens zal het nut van achtergrondruis voor hetmenselijk zintuigelijk functioneren onder de loep wor-den genomen.

* Vrije Universiteit, Vakgroep Psychonomie, De BoeleiaJIn 1111,

1081 HV Amsterdam. Correspondentie richten aJIn de eerste auteur.

Dat achtergrondruis nuttig kan zijn, wekt aanvankelijkbevreemding. In de signaalanalyse is ruis immers altijdbeschouwd als nadelig en hinderlijk voor het proces vansignaalcodering. In de signaaldetectietheorie, welkedoor de waarnemingspsychologie wordt gebruikt, wordtverondersteld dat een sensorisch proces altijd optreedt,zelfs wanneer geen stimulus is aangeboden. Interne enexterne factoren die daarvoor verantwoordelijk zijn,worden collectief beschreven als achtergrondruis en op-gevat als een storing die de nauwkeurigheid van infor-matieoverdracht beperkt. In de nieuwe zienswijzewordt, met empirische ondersteuning, naar voren ge-bracht dat in bepaalde niet-lineaire systemen 'randominput noise' de signaal/ruis-verhouding over een be-perkte operatiebreedte verbetert. Zo kan in een situatiewaarin zonder ruis het signaal onder de waarnemings-drempel blijft, een bepaalde hoeveelheid achtergrond-ruis het signaal over de drempel tillen. Dit minimumruisniveau bepaalt dan de ondergrens voor het optredenvan stochastische resonantie. Er is ook een bovengrens:een teveel aan ruis overstemt het signaal, waardoor hetweer verdwijnt.Stochastische resonantie blijkt een intrigerend en uni-

ACHTERGRONDRUIS VOOR NEURONALE SIGNALERING 221

haarcel een zenuwimpuis. Deze zenuwimpuls wordt ge-kenmerkt door een smalle piek van 100 millivolt meteen duur van 200 microsec. De extreme gevoeligheidvan de cel laat zich afmeten aan het feit dat de haarceleen periodieke beweging van 10 nanometer in amplitu-de kan detecteren, de uitslag van een receptorcel in vitro.Deze cel-informatie, alsmede die van tal van overigehaarcellen, wordt doorgegeven naar een beslissingscen-trum, een netwerk van intemeuronen op het vlak van deganglioncellen. In dit zenuwcentrum klinkt het com-mando tot de rivierkreeft: Blijf of Vlucht.In de door Moss en Wiesenfeld beschreven waterbak-proef werd een stuk staart met haarcellen op een stokaangebracht. Het geheel werd in de waterbak bevestigd.De individuele zenuwcellen waren met elektroden ver-bonden om de reacties te kunnen meten. De stok, endaardoor ook het water, kreeg een periodieke bewegingmee, die resulteerde in een onderdrempelige haarcelbe-weging van onder de 10 nanometer. De signaal/ruis-ver-houding voor de tastzin bleef dus nihil. Gerandomi-see.rde achtergrondruis werd toegevoegd aan de stok, diedaardoor een extra' onmerkbare' trilling meekreeg.Hiervan werd de amplitude in diverse stappen van laagtot hoog opgevoerd. Het resultaat was frappant.Metingen van actiepotentialen via de elektroden lietenhet karakteristieke beeld van stochastische resonantiezien: bij toenemende ruis gingen de haarcellen reagerenop een signaal waar ze zonder ruis ongevoelig voor wa-ren. Bij te veel ruis werd het signaal overstemd en ver-dween die reactie weer. Figuur I laat zien hoe de sig-naal/ruis-verhouding toenam en de hoogste waarde be-reikte bij een hoeveelheid toegevoegde ruis van 0,3 volt.Daarna nam de signaal/ruis-verhouding weer af. In de-zelfde grafiek staan ook de theoretische predicties opgrond van een in Moss e.a. (1993) beschreven modelvoor stochastische resonantie. De lichte discrepantietussen theorie en resultaten wordt besproken bij de dis-

cussiepunten.Een belangrijk kenmerk van stochastische resonantie isdat de input/output-relatie non-lineair is. In een lineairsysteem geeft een verandering in input een evenredigeverandering in output. Bij een non-lineair systeem is datniet zo. Bij een kleine verandering in input kan de outputsterk wijzigen. Een zwak input-signaal kan bijvoorbeeldnet over een' drempel' geholpen worden en wel in plaatsvan geen respons geven, zoals in het voorbeeld van de ri-vierkreeft. Voor stochastische resonantie geldt dat alleenwanneer het zwakke, periodieke signaal tegen die drem-pel aan zit, er bij toegevoegde ruis kans op detectie is. Ditis gei1lustreerd in figuur 2. Geen of te weinig ruis doetniets. Matige toevoeging van ruis leidt tot signaaldetec-

223ACHTERGRONDRUIS VOOR NEURONALE SIGNALERING

tie. Te veel ruis leidt tot vermindering van de signaal!ruis-verhouding, zoals goed te zien is in figuur I.Een aardig voorbeeld van hoe daar zelf thuis meegeëxperimenteerd kan worden, is beschreven doorGarver en Moss (Scientific American, augustus 1995, p.84-87). Zij laten zien hoe muziek die net te zacht staatom gehoord te worden, door extra witte ruis opeens welte beluisteren valt. Ook hier geldt weer: te veel ruis leidttot overstemming van het signaal.

Discussiepunten

dat cellen verschillen in signaleringsvennogen en detec-tiedrempel. Collins e.a. (199sa) lieten echter in eentheoretische studie zien dat er voor grote netwerken vanneuronen, naast een noodzakelijke minimum ruisinten-siteit voor het optreden van stochastische resonantie opzich, een vast optimaal ruisniveau bestaat voor het helenetwerk, onafuankelijk van de aard van het input-sig-naal. Dit ruisniveau doet bovendien geen afbreuk aan dedetectie van bovendrempelige signalen. Deze resultatensuggereren een mogelijk functionele rol voor interneruis in sensorische systemen, aldus Collins e.a. Interneruis wordt veroorzaakt door biochemische en elektri-sche activiteit in de cellen. Een constant niveau van in-terne ruis in een netwerk zou kunnen dienen om de ge-voeligheid van het hele systeem voor onderdrempeligesignalen te optimaliseren, ook al reageert niet elke indi-viduele cel op de zwakke input.Een laatste punt voor discussie is de kwestie van sig-naalperiodiciteit. Tot voor kort beperkte het stochasti-sche-resonantie-onderzoek zich tot systemen met perio-dieke input. Dat geldt ook voor het experiment met derivierkreeft. Maar omdat externe stimuli in het dagelijksleven vaak niet periodiek zijn, lijkt de toepasbaarheid inpraktische situaties niet zo groot. Zoals opgemerkt doorCollins e.a. (1996), is de focus op periodieke input deelste wijten aan de gebruikte technieken om stochastischeresonantie aan te tonen. Deze gaan uit van de input-sig-naalfrequentie (voor een gedetailleerde beschrijving ziebijv. Moss e.a., 1993; Wiesenfeld, 1993) en zijn dus on-geschikt voor systemen met aperiodieke input. Onlangshebben Collins e.a. (1996) echter aangetoond dat sto-chastische resonantie ook werkt bij aperiodieke input-signalen. Daartoe ontwikkelden zij eerst een anderetechniek (beschreven in Collins e.a., 199sb), waanneeze de coherentie tussen een aperiodieke input-stimulusen de respons konden karakteriseren. Vervolgens pastenze deze techniek toe in experimenten met drukrecepto-ren op de huid van het klassieke laboratoriumdier, de rat.Op deze wijze toonden zij aan dat ruis ook de responsvan een sensorische zenuwcel op een zwak aperiodiekinput-signaal kan vergroten. Het verschijnsel van ape-riodieke stochastische resonantie is inmiddels ook bijzenuwcellen van krekels experimenteel aangetoond(Levin & Miller, 1996). Deze resultaten steunen het ideevan een mogelijk functionele rol van externe input-ruisin sensorische systemen, aldus Collins e.a. Dit maaktonderzoek naar kunstmatige toevoeging van ruis aansensorische zenuwcellen om hun gevoeligheid voorzwakke signalen te vergroten, buitengewoon interes-sant. Het vervolg van dit artikel gaat hier verder op in.

Bij hoge ruisniveaus (> 0,4 volt rins) blijft de signaal/ruis-verhouding in het experiment met de rivierkreeft

betrekkelijk gunstig (zie figuur I). Anders gezegd:waarom blijft de 'overstemming' door te veel ruis zolang uit in vergelijking met de predictie volgens hettheoretische model (en een additionele, elektrische si-mulatieproef van de onderzoekers)? Antwoord: echteneuronen hebben een refractaire periode (dode tijd) naelke vuring. Bij hoge ruisniveaus neemt de kans toe dathet volgende 'ruisige' signaal in de dode tijd valt. Hetnetto-effect is dat een fysisch hoger ruisniveau fysiolo-gisch op lager niveau uitkomt. Relevant is het onder-scheid tussen de absolute en de relatieve refractaire pe-riode. Tijdens de absolute refractaire periode voldoet decel niet aan de voorwaarde van een non-lineair input/output-systeem. Tijdens de relatieve refractaire periodeechter is er sprake van een verhoogde vuurdrempel vande cel die de non-lineariteit van input/output-systeemonaangetast laat, hetgeen de mogelijkheid biedt voor hetoptreden van stochastische resonantie.Met betrekking tot type signaal en type ruis waarbij sto-chastische resonantie optreedt, zijn er in de recente lite-ratuur aanwijzingen dat het signaal niet sinusoïdaalhoeft te zijn noch dat het ruisspectrum daarmee hoeft teoverlappen. Levin en Milier ( I 996) constateerden dat degevoeligheid van het mechano-sensorische systeem vande krekel voor luchtpartikels verbeterde met frequentie-spectra van onregelmatige turbulenties die geen 'over-lap' hadden met de signaalfrequentie.Een ander punt is dat bij signaaldetectie in biologischesystemen in het algemeen parallelle detectie door groe-pen van sensorische zenuwcellen aan de orde is. Bij derivierkreeft werden individuele cellen getest. Daar tradstochastische resonantie op. Maar een beperking voorde effectiviteit van stochastische resonantie bij groepenin plaats van individuele cellen zou kunnen zijn dat deoptimale intensiteit van de ruis per cel bepaald is door-

:24 KEUSS, VAN ROSSUM EN DAS-SMAAL

centraal. d .d ritme-genereren e motor sensorischecomman 0 .Interneuronen neuronen rece ptorenneuronen

I 11 11 11 I

RATIONALE VOOR ERGONOMISCHE

TOEPASSINGmee de mens is toegerust, aanknopingspunten in de in-foffilatieoverdracht te vinden voor (profijtelijke) ruis-toediening. Voorop staat dat naar ergonomische toepas-sing wordt gezocht in de precaire situatie dat het neuro-naal signaleringsveffilogen tekort gaat schieten.

Tastzin

EEN VIERTAL UITWERKINGEN

a. Handhaven van evenwicht bij /ocomotie. Een mo-menteel gangbaar model van locomotie in de menselij-ke motoriek is ontleend aan de gang van de kakkerlak.Figuur, 3 geeft daarvan een schematisch overzicht. In hetmodel wordt ervan uitgegaan dat de extensor (het sta-been) voortdurend wordt geëxciteerd door centrale ze-nuwcellen. Gedurende de excitatieperiode is de activi-teit van de flexor (het opzwaaibeen) geïnhibeerd.Flexietijd blijft min of meer constant, alsof er een scha~kelklok is die zorgt dat de neuronenpoort voor de flexor-excitatie gedurende een vaste periode open is en danweer dicht. Zie voor een verdere uiteenzetting van ditneurologisch model voor locomotie, Rosenbaum (1991,

p. 131).

Ondanks reserves is het gebruik van achtergrondruis terverbetering van de signaal/ruis-verhouding bij de menseen poging tot onderzoek zeker waard. Zenuwcellenontvangen vaak zowel random- als deterministische sig-nalen. Elk organisme dat om te overleven neurale signa-lering nodig heeft, is er zonder meer mee gebaat dat hetsensorisch systeem signalen zo tijdig mogelijk opvangt.Juist de ouder wordende mens, die vaak te kampen heeftmet verhoogde waarnemingsdrempels, kan met achter-grondruis zijn voordeel doen.Verminderd functioneren van het zenuwstelsel wordtgekenmerkt door verhoogde sensorische drempels, re-sulterend in niet-responderen of verlaagde vuurfrequen-tie in de sensorische zenuwbanen. Toevoeging van ach-tergrondruis aan een neuraal signaal dat door ouderdombeneden de sensorische drempel raakt, vergroot de vuur-frequentie in de zintuigreceptoren. Mutatis mutandisgeldt hetzelfde voor de mens die in zijn zintuiglijk func-tioneren is gehandicapt.Het doel van dit artikel is niet een volledige schets te ge-ven van de schier onbeperkte mogelijkheden van nutti-ge achtergrondruis bij onderdrempelige signalen. Welzullen we pogen voor de verschillende zintuigen waar-

225ACHTERGRONDRUIS VOOR NEURONALE SIGNALERING

A B c

"./,,//"'--'~ //,,/"---~

0,0 0,5 1,5 0,0 o,s 1,0 I,)1,0

tijd (sec,)

/Ö'~DG

:;;~,~

0,0 0,1 0.2 0,3

ruis (Vrms) ruis (Vrms)

Figuur 4. Representatieve twee-seconden-samples van afferentresponsies en input-signalen voor drie verschillende condities (A + IJ + c) en sig-naal/ruis-verhoudingen voor twee verschîllende subjecten (D + E). Bij condities A, B en c representeren de onderste figuren respectievelijk mecha-nische ruis (,um) mei geen, inatige en hoge intensiteit, toegediend aan de pees van de strekspier. De middelste figuren tonen de (gemanipuleerde) si-nusoi"dale rotatiehaek van de pols. De bovenste figuren bij A, B en c tonen het signaal afgegeven door een enkele spierspoelafferent. De diagram-men D en Eten slotte laten de signaal/ruis-verhouding als functie van toegevoegde elektrische ruis (Vrms) zien, gemeten bij een enkele spierspoelaf-ferent. Subject D is een gewone proefpersoon. Subject E is een proefpersoon bij wie, door midde.fvan een verdoving van de brachiale plexus, de wer-

king van de fusimotorische huidreflex onderdrukt is.

Druk(mechano)receptoren aan het lidmaat oefenen in- vens bij ~en verhoogde drempels van pees- en spier-vloed uit op de activiteit van de spieren tijdens locomo. spoelreceptoren, die de 'rek' van respectievelijk pees entie. Stel dat er een oneffenheid in de weg is. Het scena. spier indiceren. Moss en Wiesenfeld berichtten ons (per-rio is dat drukverandering op de mechanoreceptoren in soonlijke mededeling) dat hun voortgangsstudies zichde voetzool wordt opgemerkt. Dit leidt tot een verleng- momenteel richten op de achillespees. Bewijs voor hetde extensor-reactie, alsof men zich probeert te verzeke- positieve effect van ruis op de spierspoel is al recentelijkren van vaste grond. Gebeurt dit niet, dan verliest men geleverd door Cordo e.a. (1996) in een proef waarin dezijn evenwicht en een valpartij is het gevolg. Volledig- pols van een proefpersonen door een apparaat werd ge-heidshalveyoegen we er aan toe dat er een terugkoppe- roteerd, in een sinusvorm van lage amplitude. Daardoorling naar de schakelklok op de flexorpoort moet zijn op- begonn~n spierspoelreceptoren van de strekspier, diedat de klok even stilstaat, want het opzwaaibeen mag gevoelig zijn voor uitrekking van de spier, regelmatigniet dopr blijven zwaaien. zwakke signalen af te geven. Een vibrator op de pees vanHet zal duidelijk zijn hoe vitaal de gevoeligheid van me- deze spier zorgde vervolgens voor witte ruis bij de sig-chanoreceptoren bij locomotie is. De suggestieve strekking nalen. Metingen maakten duidelijk dat hierbij inderdaadvan dit betoog is dat het nadeel van een verhoogde drempel stochastische resonantie optrad. De gevoeligheid van devan de drukreceptoren voor een (zwak) periodiek signaal spierspoelreceptor voor het zwakke polsbewegingssig-tenietgedaan kan worden door toediening van achtergrond- naalnam toe tot bij een optimale hoeveelheid ruis; Bijruis (bescheiden 'toevallige' vibratie in schoeisel?). meer ruis verdween het signaal (zie figuur 4 voor de pa-Mutatis mutandis geldt het nut van achtergrondruis te- rameterwaarden van input en ruis).

226 KEUSS, VAN ROSSUM EN DAS-SMAAL

~Q)

'P

~Q)L-

Q)

~Q)L-L-

0U

4,01,0 2,0 3,00

-3

ruis cr (x ION)

Figuur 5. De percentages correcte respons alsfunctie van toegevoegde ruis standaarddeviatie a bij drie subjecten. De horizontale stippellijn geefthet significantieniveau (p < 0,05) aan, welke is vastgesteld met een binomische test waarbij ervan uit is gegaan dat zowel de correcte als incorrecterespons in beide gevallen even waarschijnlijk zijn. De waarden boven de stippellijn geven aan dat met een bepaalde mate van toegevoegde ruis de

waarschijnlijkheid van een correcte respons boven dit kansniveau uitstijgt.

voor virtuele omgevingen of in de tele-robotica.Hieronder geven wij een korte uitwerking van dit laat-ste.

c. Een uitstapje naar tele-robotica. Iedereen is ver-trouwd met het monster van Frankenstein, zoals (in1817) oorspronkelijk gecreëerd door Mary Shelley, devrouw van de dichter. Als alle monsters heeft dit schep-sel een gevoelig hart dat week wordt wanneer het eenklein onschuldig ogend meisje op zijn pad ontmoet. Hetmonster pakt het wichtje op. Zijn vingers omknellenreeds het breekbare halsje...De robot kent een systeemtraagheid vanwege deCorioluskrachten. Daarnaast is er traagheid vanwege demassa van de robot en vanwege de soms tegengesteldebewegingen van de onderdelen van het mechanisch stel-sel. Het gevolg is dat de scharnierwerking via de elle-boog te laat in gang komt om, in het voorbeeld van hetwijnglas, alsnog het wijnglas op te vangen (figuur 6).

b.

Reflexieve correcties -het wijnglas-effect.Huidreceptoren 'voelen' het wegslippen van een wijn-glas, waarna met een latentie van 60 msec de vinger-musculatuur, aangestuurd vanuit pols, reageert (vgl.Schmidt (1988, p. 175-176) voor een samenvatting vanJohansson & Westling (1984) en Westling & Johansson(1984». De vingers sluiten zich rond het wijnglas voorhet uit de hand glijdt. Musculatuur vanuit de pols blijktbinnen een fractie van een seconde geactiveerd te zijndoor voor vibratie ontvankelijke huidreceptoren. Dit isde fusimotorische huidreflex. Om het glas dat dreigt tevallen op te vangen, wordt door extensie en flexie vanarmspieren tevens de hoek van het ellebooggewricht(scharnier) direct vergroot.Het hoeft geen betoog dat snelheid van detectie doorhuidrepectoren hierbij belangrijk is; bij te trage detectieis er bovendien nog de compensatoire reactie van te hard

grijpen.In een onderzoek van Collins e.a. (1996) werd de ge-voeligheid onderzocht van de top van de middelvingervoor onderdrempelige stimuli. Ook hier werd stochasti-sche resonantie vastgesteld. Onder invloed van een ze-kere mate van ruis verbeterde het voelen van de stimu-lus (zie figuur 5 voor de parameterwaarden van stimulien ruis).

/

~

Mogelijk kan dus het nadeel van een verminderde ge-voeligheid van de huidreceptoren door achtergrondruisdeels worden ondervangen, bijvoorbeeld via bescheidenvibratie in een handschoen. In hun artikel deden Collinse.a. de suggestie om een op ruis gebaseerde techniek toete voegen aan het ontwerp voor haptische interfaces Figuur 6. Schematische afbeelding van een industriële robot.

227ACHTERGRONDRUIS VOOR NEURONALE SIGNALERING

functioneren van de schakelaar voor richtingsomkeervan laserlicht in het eerder genoemde lichtcircuit. Watde werkgroep (onder wie een prothesedraagster) voor-stelde, is door ruistoevoeging de huidgeleiding te verbe-teren en daardoor de signaaltransmissie door de huidheen te vergroten. De relatief dikke of minder gevoeligehuid wordt plaatselijk (daar waar de elektrode het spier-signaal moet opvangen) gevoeliger gemaakt door ruis.

Compliantie (meegaandheid in plaats van stijfueid) vande grijper is van belang opdat het op te pakken en somsfragiele object behouden blijft (Schomaker, 1988). Alshet ellebooggewricht niet snel kan reageren, is een ade-quaat reagerende 'huid-receptor' van extra belang.Achtergrondruis is daarbij nuttig. Het grijporgaan vande robot kan worden toegerust met een handschoen dieeen nog nader te bepalen, ti jne trilling door het kunstlid-maat laat gaan (ruis), waardoor de tactiele, nog onder-drempelige stimulus eerder wordt waargenomen.

Oog

VERLIES OVER LEEFTIJDd. Besturing van prothesen. Onlangs heeft een groep en-thousiaste studenten van onze vakgroep zich gebogenover de vraag of toevoeging van externe ruis het gemakvan de besturing van myo-elektrische armprothesen(MEP) vergroot. In de meest geoutilleerde vorm is deMEP uitgerust met vier-kanaalsturing. De prothese, dievan een relatief zware elektromotor is voorzien (in dehandholte), is met een koker bevestigd achter de uitste-kende botten van bijvoorbeeld de elleboog of pols. Deprothese wordt aangestuurd door signalen afkomstigvanuit de stomp, waar zich respectievelijk de dorsale enventrale spiergroep bevinden. Activiteit vanuit de moto-rische cortex zorgt voor buiging en strekking van de ske-letspieren door aanspanning van respectievelijk deflexor en extensor.In de MEP bevinden zich twee relais (schakelaars) diereageren op een verschil van respectievelijk 10 en 16millivolt in spierspanningspotentiaal. Van groot belangis dat de huid om de stomp de spiersignalen uit de moto-rische cortex naar de dorsale en ventrale spiergroep vol-doende geleidt om de aftaster van de MEP te laten re-ageren. Wanneer de drager van de prothese de spierenvan het antagonistenpaar ongelijk aanspant, maar hetverschil van 10 millivolt wordt niet gehaald, dan blijft demotor uitgeschakeld. Bij een verschil tussen 10 en 16millivolt wordt de motor ingeschakeld en sluit de hand.Wanneer het verschil de grens van 16 millivolt over-schrijdt, gaat de tweede schakelaar van de motor over enzal de pols roteren. Een probleem bij prothesegebruikersis enerzijds het afzonderlijk aanspannen van flexor enextensor, en anderzijds de gevoeligheid van de kunst-matige sensor.In principe lijkt het volgende mogelijk ter verminderingvan deze problemen. Door toevoeging van externe ruisop de huid om de stomp onder een van beide sensorenvan de prothese (aftaster van de spierpotentiaal), wordthet differentiële spiersignaal opgewerkt, zodat eerder deverschildrempel wordt bereikt om het relais te bedienen.Een alternatief is om door middel van ruistoevoeginghet relais eerder werkzaam te maken, analoog aan het

Zoals het geval is met overige zintuigfuncties neemt decapaciteit van het oog sterk af als functie van leeftijd. Inde zicht/leeftijd-functie moet onderscheid worden ge-maakt tussen verminderd gezichtsvermogen door peri-fere deficiënties (lensfragmentering (staar); afname vanlensflexie; lens aberraties; verminderde accommodatie;inadequate bewegingen van het oog) en verslechterdeneurale informatieoverdracht. Dit artikel, over de heil-zame werking van ruis op neuronaal signaleren, richtzich qualitate qua op het laatste tekort.Licht wordt na inwerking op het fotopigment-molecuulomgezet in een elektrochemisch signaal. Dit gebeurt inde fotoreceptoren van de retina. Licht van een zekeregolflengte zorgt ervoor dat het lichtgevoelige fotopig-ment-molecuul van de receptor niet langer stabiel blijft.Er treedt vormverandering op (isomerie) als gevolgwaarvan het elektrisch stroomveld in en rond de fotore-ceptor verandert.Een grove indeling is te maken tussen fotoreceptoren dieverantwoordelijk zijn voor het kleurenzien (de kegel-tjes) en fotoreceptoren die achromatisch zijn (de staaf-jes). Er bestaan drie soorten kegeitjes, elk verantwoor-delijk voor een golflengtegebied, te weten: de kortegolflengten (420 nanometer), de middengolven (530) ende lange golflengten (560) van licht. Complicerend isdat de drie soorten kegeitjes elk een eigen drempelwaar-de hebben.Anatomisch gezien bestaat de retina uit diverse lagenneuronen (Pirenne, 1971). Eerst bereiken de elektrischesignalen de bipolaire laag, met onder meer orthogonalevertakkingen naar de zogeheten horizontale cellen enamacrine cellen. Dan wordt de informatie verzameld incollector- ofwel ganglioncellen en ten slotte wordt dezeinformatie via de optische zenuw doorgegeven aan hetbrein.Met veroudering treedt een interactie op van diverseveranderingen op het vlak van de retina. In de eerste

228 KEUSS, VAN ROSSUM EN DAS-SMAAl

BA R

I.W~I~~~

I

lipofuscinenen resten

co 6' D

{l

e.Q. e"e

IQ

e ~

u.-,. , .r .'-,-~

r'~--'" I.; 1 t~~~~~r~~~"~-S'" ~

\\I~=

-drusen

c",",

:~:::~:::~:h-:=~~-".}j~ l!l!~-- ~ 4-! =- .". ~.~bruchsmemb'/. --

" J

--chorlocapatrofie exsudatie hemorragie

exsu-datie en hemorragie, schematisch weergegeven.

plaats wordt de retina dunner, als gevolg van een grondruis specifiek in de neurale informatietransmissieprogressief verlies van neuronen als functie van leeftijd; tussen receptorcellen en visuele cortex in te grijpen. Welin het bijzonder van de staafjes. Verder verslechtert de is het denkbaar om ruis tijdens de presentatie van visu-ondersteuningsstructuur zoals het bloedvatenstelsel en ele signalen op beeldschermen aan de achtergrond toe tewordt het retinale pigment epitheel ten behoeve van de voegen. Als dat stochastische resonantie oplevert, zoustofwisseling dunner. Van belang is ook dat in de macu- dat ook bijvoorbeeld piloten behulpzaam kunnen onderla kleine verwondingen (zgn. Drosen) ontstaan die hun slechte weersomstandigheden. Simonotto (zie Lipkin,negatieve invloed progressief doen gelden bij verdun- 1996) deed hier onderzoek naar. Hij maakte een gedigi-ning van het retinale pigment epitheel. In figuur 7, ont- taliseerde foto onderdrempelig en voorzag deze vervol-leend aan Marmor (1982), wordt het samenspel van ver- gens van achtergrondruis. Ruis werd in dit geval be-slechterd functioneren van bloedvaten, epitheelverdun- werkstelligd door toevoeging van een random-getal aanning en werking van Drosen inzichtelijk. Ten slotte ver- elke pixel; het maakte de foto plotseling herkenbaar.mindert de efficiëntie van de synaptische transmissie Tevens poogde hij, met succes, door dynamische ruismet het toenemen van de leeftijd. aan te bieden het visuele onderscheidingsvermogen van

de waarnemer te vergroten. Hij deed dat door dezelfdefoto steeds van een iets andere ruis (nieuwe random-ge-tallen) te voorzien en de foto's als een film afte draaien.Dit maakte het beeld nog duidelijker. Men bedenke ech-ter dat het oog zelf over de capaciteit beschikt dynamiekaan het beeld toe te voegen, in de vorm van de aan deoogwerking inherente tremor. Beide ogen bewegenvoortdurend en onafuankelijk van elkaar, met een mi-nuscule amplitude (van de diameter van een kegeltje)met een (90 Hz- )frequentie, een waarde die overigens

Uiteenlopende

oogfuncties worden derhalve aangetast,zoals kleurenzien, aanpassing aan het donker, visuelescherpte en helderheidscontrast.

ACHTERGRONDRUIS

Gegeven het complexe karakter van de achteruitgangvan de oogzenuw met de jaren, lijkt het vooralsnog nietdoenlijk om door middel van toevoeging van achter-

ACHTERGRONDRUIS VOOR NEURONALE SIGNALERING 229

frequentie (Hz)Figuur 8. Mediaan-audiogram als functie van leeftijd voor mannen en vrouwen (Spoor, 1967).

eren door met een 'device' of aan een prothese een lich-te trilling aan het gehoororgaan in het gebied van mid-denoorbeentjes tot en met slakkenhuis mee te geven.

Luchtdrukvariaties brengen het trommelvlies in tril-ling. Middenoorbeentjes dragen de trillingen over opde perilymfe in het slakkenhuis. Het basilair mem-braan dat de perilymfe afdekt, komt in trilling. Op datmembraan bevinden zich receptor-haarcellen ofwelhet orgaan van Corti dat fysieke trilling in elektroche-mische activiteit omzet (zie figuur 9).

niet constant over leeftijd is. De functie van de tremoris afwisseling te bewerkstelligen in de werking van delichtgevoelige fotopigment-moleculen, die voortdu-rende uitbleking ondergaan. De amplitude van de tre-mor moet zeer gering zijn opdat het te inspecteren ob-ject (beeld) binnen de foveale hoek van maximaal2 graden blijft.Gegeven de oogboldynamiek is het van belang te on-derzoeken wat de optimale hoeveelheid ruis in termenvan amplitude en dichtheid zal zijn ten behoeve van het(opwerken van het) onderdrempelige visuele signaal.Met betrekking tot individuele verschillen in de matevan verslechtering van het oogzintuig en de juiste do-sering van ruis, wordt verwezen naar de behandelingvan ruistoevoeging aan de auditieve modaliteit (zievolgende paragraaf).

cochlea

scala vestibuli

-scala tympani,, ., .~ . , .scala'

f vestibuli

1 scalar media

Oorhaarcel

VERLIES OVER LEEFTIJD

Het gehoorverlies over leeftijd is aanzienlijk -zij het datde teruggang bij mannen opmerkelijk groter is dan bijvrouwen, zoals figuur 8 laat zien. Is er iets te doen aan desluipende drempelverhoging? Jazeker, door adequatetoediening van achtergrondruis -eventueel te effectu-

~~~g~n ~'r'\\~ani ) /\ç:~

Figuur 9. Slakkenhuis met dwarsdoorsnede en uitvergroting van hetorJ?aan van Corti.

230 KEUSS, VAN ROSSUM EN DAS-SMAAL

Q)~:J.~"ä.E10

QjL.

frequentie (Hz)Figuur IO. Trillingsamplitude als functie van de frequentie voor zes posities langs het basilaire membraan (Von Békésy. I96o).

Gevoeligheid van de haarcellen is in het algemeen tatie van de 'formant'-frequenties van die klinkers in al-plaats-specifiek voor diverse frequenties. Figuur 10 le gevallen duidelijker werd door toevoeging van ruis.geeft de trillingsamplitude als functie van frequentie Dat wil zeggen: ruis verhoogt de onderscheidbaarheidvoor zes posities langs het basilaire membraan weer. van diverse klinkers, en lijkt dus de werking van het

slakkenhuis-implantaat te begunstigen. Het typischeBij haarcellen op relatief hogere frequentieposities is de stochastische-resonantie-effect deed zich hierbij weerdrempelverhoging het meest uitgesproken (zie het voor: er was een optimaal niveau van ruis dat de meestaudiogram als functie van leeftijd in figuur 8). uitgesproken responsverbetering gaf.Rondom een vaste toon is er een zogenaamde kritische In een begeleidend commentaar op dit onderzoek mel-bandbreedte. Dit ruis spectrum zorgt, afhankelijk van het den Moss e.a. (1996) dat een recent eerste onderzoek bijgeluidsdrukniveau, voor meer of mindere maskering mensen de resultaten van Morse en Evans steunt. Bijvan de grondtoon. mensen met een 22-kanaals slakkenhuis-implantaatTot 500 Hz heeft de kritische bandbreedte een waarde bleek de kanaaldiscriminatie inderdaad te verbeterenvan 90 Hz. Bij hogere frequenties is de breedte een con- door toediening van extra geluidsstimuli.stant percentage van rond 20 procent, ofwel een derdeoctaaf (logaritmische schaal). Voorbeeld: 5000 Hz heefteen kritische bandbreedte van 1000 Hz, ofwel plus enmin 500 Hz.Verondersteld is dat de kritische band een directe af-spiegeling is van de frequentie-analyse zoals deze doorhet basilair membraan tot stand komt. Als ruwe maatkan men ervan uitgaan dat de kritisch band met een af-stand van 1,3 mm (gedefmieerd als I Bark langs hetbasilair membraan overeenkomt, corresponderend meteen veld van circa 150 (naburige) haarcellen.Door ouderdom of ziekte sterven haarcellen en andereslakkenhuis-mechanismen af. In dat geval vervalt na-tuurlijk het voordeel van ruis ten behoeve van zowel in-dividuele haarcel-gevoeligheid als bandbreedte. Dovemensen kunnen echter een slakkenhuis-implantaat krij-gen dat rechtstreeks spatio-temporele elektrische prik-keling doorgeeft aan de zenuwvezels van het gehoorzin-tuig die nog intact zijn. Dat kan het gehoor ten dele her-stellen. Morse en Evans (1996) deden onderzoek naar deeffecten van ruis op een fysiologisch model van de re-spons van zo'n implantaat op het horen van klinkers.Klinkers worden onderscheiden aan de hand van spec-traalpieken ('formants') op bepaalde frequentieposities.Morse en Evans constateerden in een test met vijf ver-schillende klinkers als stimuli, dat de neurale represen-

ERGONOMISCHE TOEPASSING TENBEHOEVE VAN SLECHTHORENDEN

Het is zeker waar dat het nut van achtergrondruis een-voudig is te demonstreren in het auditieve domein.Garver en Moss (1995, p. 84-87) geven daarvan eentreffend voorbeeld, zoals in de inleiding van dit artikel aleven is aangestipt. Men speelt op een bandrecorder eenstuk muziek af of biedt een sinustoon aan. Vervolgenswordt het geluidsvolume zover teruggedraaid tot de mu-ziek onhoorbaar is. Via een tweede spoor wordt dan wit-te ruis toegevoegd. Gevolg: de muziek is terug. Voorbijeen zeker punt in de geluidstoename van de ruisbronoverheerst echter de ruis die de muziekwaarnemingoverstemt.Toepassing van stochastische resonantie via een aange-past gehoorapparaat brengt echter nogal wat moeilijk-heid met zich mee. Het gaat erom precies de juiste hoe-veelheid ruis aan te brengen. Te weinig ruis heeft geeneffect. Te veel ruis zorgt ervoor dat de signalen dooroverstemming teloorgaan. Er is een reeks factoren waar-mee rekening gehouden moet worden wanneer men er-toe overgaat een gehoorapparaat te fabriceren dat nutti-ge ruis toevoegt. In de eerste plaats is de optimale hoe-veelheid ruis per persoon ongelijk. Wat voor de een toe-

HTERGRONDRUIS VOOR NEURONALE SIGNALERING 231

olfactorische

recep~orcel, ~

~

...-olfactorischepitheel

--

--.

timale dosis, terwijl zo min mogelijk 'contact'ruis ont-staat door het apparaat zelf.

Reuk

reikend is, blijkt voor de ander juist te veel; dat is afhan-kelijk van de restgevoeligheid van het oor van de (oude-re) persoon. Elk gehoorapparaat moet dus individueelworden afgesteld, waarbij de gebruiker uitgebreid moetworden getest om het apparaat op de juiste dosis ruis afte stellen. Loopt met de leeftijd de gevoeligheid verderterug, dan zal opnieuw een testprocedure noodzakelijkzijn. Uiteenlopende restcapaciteit tussen mensen maakthet ontwerpen van uniforme apparatuur voor het oor ris-kant. Ten tweede ontvangt het oor een variabele hoe-veelheid omgevingsruis, hetgeen inhoudt dat soms deruis al zo sterk is dat extra toevoeging niet nodig is.Overstemming door ruis is snel geschied. Om de varia-biliteit van omgevingsruis te minimaliseren, moet hetapparaat toegerust zijn met een subtractief filter dat dehoeveelheid ruis reguleert naar precies de juiste dosis.Anderzijds, omgevingsruis kan spectraal beperkt zijn,zodat voor diverse frequentiespectra gecompenseerdzou moeten worden. Bij te weinig ruis moet de specifie-ke hoeveelheid ruis worden aangepast. De werking vande ruisregulator zou in principe volgens een terugkop-pelingslus kunnen plaatsvinden, zoals bij een thermo-staat. Men denke aan een microfoon die signalen ont-vangt, deze filtert of vermist, waarna het geluid wordtdoorgegeven aan een luidspreker dat zich in het oor be-vindt.Een bijzonder hinderlijke omstandigheid vormt de ruisvan kleding. Men zou uit kunnen gaan van gehoorappa-ratuur die op dat vlak storingvrij is, zoals gehoorappara-ten die in een brilmontuur zijn aangebracht.Samenvattend: het 'ruisige' gehoorapparaat moet instaat zijn ruis waar te nemen, en vervolgens de ruis tevergelijken met de gewenste hoeveelheid. Ten slottemoet het ruis kunnen afdempen of toevoegen tot de op-

Hoewel vruchtbare toepassing van achtergrondruis aande reukzin tot de mogelijkheden behoort en een voorsteldaartoe in dit artikel zal worden gelanceerd,li jkt het nieteenvoudig om ten behoeve van verbeterde werking vanhet zintuig tot ergonomische applicatie over te gaan.Het is echter aannemelijk te maken dat de reukzin deruimte biedt om de werking van achtergrondruis bijneurale signalering te testen. Ook voor dit zintuig geldtdat in de informatietransmissie tussen reukorgaan en ol-factorisch brein haartrilling een kardinale rol vervult.Anders dan bij de oor-en oogzenuw is afname van reuk-zin bij het ouder worden eerder te wijten aan de ver-hoogde waarnemingsdrempel dan aan defmitief verliesvan neuronen. Verminderde reukzin is bij ieder bekendin geval van neusverkoudheid wanneer de met slijm ge-vulde neusholte de doorgang van reukprikkels naar ho-gere centra belemmert.Receptorcellen van het reukorgaan zitten in de neushol-te. Boven in de neusholte bevindt zich een membraan of-wel het olfactorisch epitheel (zie figuur 11), waarin zich,in de vorm van toefjes haar, zo'n tien miljoen geur-re-ceptoren bevinden. Deze trilhaartjes worden cilia ge-noemd (vgl. Sekuler & Blake, 1985). De receptorcellenvan de cilia zijn bipolaire neuronen die met het celli-chaam geworteld zijn in de mucus (slijmvlies om hetepitheel), zoals het rechterpaneel van figuur II weer-geeft. Aan de bovenzijde van de cilia bevinden zichaxonverbindingen naar de olfactorische knop.Geurmoleculen binden zich bij geurwaarneming aan de

232 KEUSS, VAN ROSSUM EN DAS-SMAAL

pel van geurwaameming blijft. Het onderdrempelige ni-veau van de reukvloeistof uit de container mag niet instaat worden gesteld de informatietransmissie naar deglomeruli in gang te brengen. Ten slotte is van belangdat met betrekking tot de toegevoegde olfactorischeruisbron voor omgevings- en lichaamstemperatuur als-trede voor luchtvochtigheid is gecompenseerd.

Smaak

cilia, als gevolg waarvan de cilia in trilling geraken (vgl.Shepherd, 1994). Deze reactie leidt tot het optreden vanactiepotentialen. Elektrische signalen worden via deaxons aan de olfactorische knop doorgegeven. Via debovenzijde van de olfactorische knop (de zgn. glomeru-li) vervolgen de signalen hun weg naar het olfactorischbrein. In het olfactorisch brein komen signalen van geuren smaak bijeen.Voor een denkbeeldige proef ligt het voor de hand deachtergrondruis aan het reuksignaal toe te voegen op hetvlak van de cilia -daar waar de geurmolecuul eenreac-tie in de cilia tot stand brengt. Of de geurmolecuul con-tact met een receptorcel van de cilia aangaat, is echterten eerste afuankelijk van fysisch-chemische wetmatig-heden. Zo moeten de geurmoleculen zijn opgenomen inhet slijm van het olfactorisch epitheel, de mucus, waar-bij als voorwaarde geldt dat de mucus een zekere zout-waarde en een neutrale pH-waarde (pH = 7) moet hebbenvoor gegarandeerde opname. Daarbij moet de bewegingvan de moleculen een zekere waarde overstijgen die ver-band houdt met de warmte en de druk in mond en neus-holte.In de tweede plaats is het aantal moleculen van belang,dat bepaalt of überhaupt geur wordt waargenomen. Ditgeldt evenzeer als het een fysiologisch gegeven is dathet aantal geactiveerde cellen van de cilia bepalend isvoor de intensiteit van de gewaarwording van een geur.Als ruisbron kan een onderdrempelig aangeboden com-pilatie van alle basisgeuren dienen die maakt dat de sig-naalg~ur als het ware boven de waarnemingsdrempelwordt uitgetild. Stel dat de cilia pas informatie aan deglomeruli doorgeven wanneer tien receptorneuronenexciteren, en dat de zwakke geur slechts zeven neuronenactiveert. Door toevoeging van ruis zouden bij een te la-ge score van zeven neuronen drie extra ciliacellen doorhet geursignaal worden geactiveerd, die er tezamen voorzorgdragen dat de waarnemingsdrempel voor het geur-signaal wordt bereikt.

Smaak is belangrijk als stimulus voor speekselvormingen als aanzet tot maag- en pancreasverteringssappen.Het beschermt ons ook tegen inname van 'onsmakelij-ke' substanties, die vaak giftig zijn (Green, 1972).Smaakzin is bij de mens gezeteld in de blad- en padde-stoelvormige papillen die zich voornamelijk op de tongbevinden. Opmerkelijk is dat de receptorcellen, gebun-deld in smaakknoppen en gesitueerd aan de rand van desmaakpapillen, voortdurend degenereren en na een ge-middelde levensverwachting van enkele weken wordenvervangen terwijl constantie van smaakindruk behou-den blijft. Men kan zich voorstellen dat partiële de- enregeneratie van de cellen over het gehele receptorsys-teem van de smaakzin is uitgespreid. Wel is bewezen datmet de leeftijd (v.a. het veertigste levensjaar) het aantalreceptorcellen in absolute zin terugloopt.Per papil loopt het aantal smaakknoppen uiteen van nultot honderden; in totaal zijn er ongeveer tienduizendsmaakknoppen die, met uitzondering van het centralegedeelte, over de tong zijn verspreid. Met andere woor-den, het centrale deel van de tong is smaak-'blind'.Een smaakknop telt rond de vijftig smaakreceptorcel-len, gearrangeerd als de schillen van een ui. Zoals figuur12 illustreert, spruit boven uit de 'ui' een dunne, draad-achtige structuur (microvilli), die de aanwezigheid vanchemische substantie registreert die zich bevindt in despeekseloplossing.

HYPOTHETISCHE TOEPASSING VAN

ACHTERGROND RUIS TEN BEHOEVE VAN

REUK

Een toepassing van olfactorische achtergrondruis zoukunnen zijn dat elke neusholte een minieme containerbevat. Deze is gevuld met vloeistof waarin alle basis-geuren zijn opgenomen die de mens in zijn reukspec-trum beheerst. Een verwarmingselement brengt devloeistof op zekere temperatuur (druk), die wat de ol-factorische detectie aangaat echter juist onder de drem-

Slijmachtige secreties van steuncellen (zie figuur 12)voeren de oplossing weg uit de omgeving van de smaak-knop. Dit is te beschouwen als reinigingsactie en ge-reedmaking voor het opdoen van nieuwe smaakprik-kels. De activiteit van een smaakreceptor is kortdurend.Er is dus voortdurend smaakvervlakking, zodat we vrijsnel in staat zijn een nieuwe smaak te detecteren en teidentificeren.Van belang is de opmerking dat anders dan bij olfactori-sche informatietransmissie, smaakreceptoren niet overtrilhaartjes en axons beschikken. Ze werken op een ana-loge wijze als de fotoreceptoren van de retina waar che-

ACHTERGRONDRUIS VOOR NEURONALE SIGNALERING

mo-elektrische omzettingen plaatsvinden. Anders ge-zegd: binnen in de smaakknop treden elektrischestroomveld~ en potentiaalveranderingen op.Aan de onderzijde van de smaakknop vervolgen de elek-trisch gecodeerde boodschappen hun weg naar buitenvia zenuwvezels die met het brein zijn verbonden. Erzijn drie onderscheiden craniale zenuwen, die door eenen dezelfde smaakknop worden bediend. Aldus komt inhet brein smaakinformatie via diverse communicatieka-nalen binnen.Op basis van een oude indeling naar specifieke enplaats gebonden receptorcellen op de tong gaat men vanvier basis smaken uit, te weten zoet (achter de tongpunt),bitter (achterop de tong), zuur (zijkant achter) en zout(tongpunt en verspreid). Doorgaans ervaart men eencombinatie van deze indrukken (Erickson, 1984). Demoderne zienswijze houdt het er op dat men de basis-smaken individueel kan ervaren, alsmede de respectievebijdragen daarvan in een complexe smaakgewaarwor-ding (McBumey, 1974).

Deze zienswijze vindt ondersteuning door drempelon-derzoek van Pfaffmann (1955), die vond dat een recep-torcel het meest gevoelig is voor een bepaalde smaak.Daar voegt de kruisvezel-theorie ('cross-fiber') aan toedat, hoewel neuronen selectief reageren op smaaksub-stanties, de meeste neuronen responderen op verschei-dene smaakstimuli. De differentiële respons impliceertdat voor een gegeven zenuwvezel informatie oversmaakkwaliteit wordt gecodeerd door een activiteiten-patroon binnen een samenstelsel van vezels, zoals dekruisvezeltheorie veronderstelt (Axel, 1995).Naast hun uiteenlopende kwaliteit, variëren de smakenin intensiteit, afhankelijk van de concentratie van desmaaksubstantie die men proeft. Vuurfrequentie hangtdus af van de concentratie van stimulerende oplossing.Met betrekking tot de gewaarwordingsdrempel bij proe-ven is het van belang onderscheid te maken tussen iden-tificatie (wat proefje?) en detectie (proefje iets?). In hetlaatste geval ligt de drempel veel lager. Detectie is directafhankelijk van de temperatuur van de substantie. De in-vloed die temperatuur op de variëteit van smaak uit-oefent is weergegeven in figuur 13.

234 KEUSS, VAN ROSSUM EN DAS-SMAAL

-aOw~w0>QJ

-iE1/1

QJ

~°gWI-

bitter -

zoet

zuur

zout

37°C hooglaag

temperatuur

Figuur IJ. Smaakgevoeligheid als functie van substantietemperatuur voor diverse smaken.

geopend zijn van dat kanaal. Dat laatste betekent tocheen drempel. Onderzoek van Bezrukov en Vodyanoy(1995) toont aan dat bij bepaalde typen ionkanalen sto-chastische resonantie inderdaad optreedt. Zij onderzoch-ten stochastische resonantie op het niveau van voltage-gevoelige ionkanalen in celmembranen van de peptidealamethicine. Zij observeerden een verbetering in sig-naaldetectie in deze ionkanalen doordat deze poorten on-der invloed van ruis eerder opengingen. Zoals Bezrukoven Vodyanoy (1997) op grond van een nieuwe modelma-tige analyse, en ook Jong en Wiesenfeld (1997) onlangsconcludeerden, is een duidelijke drempel voor het optre-den van stochastische resonantie dus niet altijd nodig.Dat betekent dat in principe stochastische resonantie bijsmaakcellen niet uitgesloten is. Verder onderzoek moetuitwijzen of het ook kan optreden.

Met een gemiddelde lichaamstemperatuur als uitgangs-punt, is de smaak van zurige substantie het minst gevoe-lig voor temperatuur en temperatuurwisseling. Bitter(en ook zout) wordt gemakkelijker waargenomen bij la-ge, en zoet bij hoge temperatuur. Smaakgevoeligheidvoor de diversiteit van smaaksubstanties is dus sterk af-hankelijk van temperatuur, wat het moeilijk (zo niet on-mogelijk) maakt een aanknopingspunt te vinden voortoevoeging van achtergrondruis aan de smaakzin.

TOEPASSING VAN ACHTERGRONDRUIS

BIJ SMAAK?

Conclusie

In vogelvlucht hebben wij de zintuigen van de mens be-handeld met het doel om ergens in de neurale informa-tieoverdracht een aangrijpingspunt te vinden voor nuttiggebruik van achtergrondruis. Achtergrondruis wordt ge-zien als een potentieel middel om stimuli die niet meerworden waargenomen (bijv. vanwege veroudering) endie toch vitaal zijn voor adequaat neuronaal functione-ren, boven de waamemingsdrempel te verheffen.Realistische en voor de hand liggende aangrijpingspun-ten doen zich voor op het tactiele domein. Hiervoor zijnvier toepassingen uitgewerkt. Baat van achtergrondruisvoor het auditieve zintuig is zeker aantoonbaar, zij het

Iedereen kent de typische, zoutige smaak als gevolg vanelektrische prikkeling van de tong met zwakstroom. Destap van dit speciale geval van 'ruis 'toediening naar hetdoor middel van ruis verheffen van het gehele smaak-spectrum waarover de mens beschikt, lijkt moeilijk re-aliseerbaar. Variabele temperatuurgevoeligheid voor dediverse gebieden van de smaakzin, verspreid over detong, is een volgende handicap.Ten slotte is er bij smaak het probleem of er wel sto-chastische resonantie te verwachten valt, omdat smaak-cellen geen neuronen zijn maar epitheelcellen die recep-torpotentiaal-veranderingen ondergaan. De vraag is ofstochastische resonantie wel werkzaam is bij gegradeer-de potentialen, waarvan grootte en tijdsverloop lineairafhankelijk zijn van de stimulus of het signaal. Er lijktimmers geen sprake te zijn van een drempel. De stroomdoor membraanpoorten (ionkanalen) is echter niet al-leen afhankelijk van het voltageverschil tussen beidezijden van de celmembraan, maar ook van het al dan niet

CHTERGRONDRUIS VOOR NEURONALE SIGNALERING 235

dat applicatie vanwege juiste dosering niet eenvoudig is.Enerzijds is er de noodzaak tot onderdrukking van be-staande ruisbronnen uit de omgeving en, anderzijds is erverschil in waarnemingsdrempels tussen individuen, ze-ker met het toenemen der jaren. Mutatis mutandis ont-moet het visuele systeem soortgelijke handicaps.Beïnvloeding van de reuk-en smaakZin door toevoegingvan ruis aan het signaal is theoretisch mogelijk en inte-ressant. Vanuit praktisch oogpunt, bijvoorbeeld om de-ficiënties te verminderen, lijkt bestudering hiervan ech-ter minder belangrijk dan verder onderzoek naar toepas-sing van stochastische resonantie bij de tastzin, het ge-hoor en het gezichtsvermogen.

LITERATUUR

-McBurney, D.H. (1974). Aretllereprimarytastes forman? Chemica/

SensesandF/avor. I, 17-28.-Morse, R.P., & Evans, E.F. (1996). Enhancement of vowel coding

tor cochlear irnplants by addition ofnoise. Nature Medicine. 2, 928-

932.-Moss, F., & Wiesenfeld, K. (1995). The benefits of background

noise. Scientific American. 273, 50-53.-Moss, F., Chiou- Tan, F., & Klinke, R. (1996). Will tllere be noise in

tlleir ears? Nature Medicine, 8, 860-862.-Moss, F., Douglas, J.K., Wilkens, L., Pierson, D., & Pantazelou, E.

(1993). Stochastic resonance in an electronic Fitz-Hugh-Nagumomodel. The Anna/s ofthe New YorkAcademy ofSciences, 26-41.

-Pfaffmann, C. (1955). Gustatory nerve irnpulses in rat, cat, and rab-

bit.Journa/ofNeurophysi%gy, I8, 429-440.-Pirenne, M.H. (1971). Visionandtheeye. London: Chapman & Hall.-Rosenbaum, D.A. (1991). Human motorcontro/. London: Academic

Press.-Schmidt, R.A. (1988). Motor contro/ and /earning. Champaign, IL:

Human Kinetics Publishers.-Schomaker, L.B.R. (1988). Robotica en menselijke motoriek. In

P.J.G. Keuss, G. ten Hoopen, & A.A.J. Mannaerts (red.),Menselijkemotoriek (pp. 117-140). Lisse: Swets & Zeitlinger.

-Sekuler, R., & Blake, R. (1985). Perception (pp. 379-420). NewYork: Knopf.

-Shepherd, G.M. (1994). Discrimination of molecular signaIs by tlleolfactory receptor neuron. Neuron, I3, 771-790.

-Westling, G., & Johansson, R,S. (1984). Factors influencing tlleforce control during precision grip. Experimenta/ Brain Research,

53,277-284.-Wiesenfeld, K. (1993). An introduction to stochastic resonance.

Anna/s ofthe New YorkAcademyofSciences, 706,13-25.-Wiesenfeld, K., & Moss, F. (1995). Stochastic resonance and tlle be-

nefits ofnoise: From ice ages to crayfish and SQUIDS. Nature. 373,

33-36.

Ontvangen: IS juli 1997; geaccepteerd: II augustus 1997.

Keuss, P J.G., Rossum, EN A. van, & Das-Smaal, EA. (1997).Background noise supporting the neural signaling in humans.Nederlands Tijdschrift voor de Psychologie, 52 (5), 220-235.Nowadays sufficient evidence exists for the benefit of back-ground noise as it can boost a weak signal above threshold of de-tection -a phenomenon known as stochastic resonance. Thus,adding background noise to the signal (called dithering in phy-sics) may be fruitful in situations where adequate functioning ismarked by shortcomings in the sensory system. For example,elderly persons sometimes show reduced ftring rates in the ap-propriate neurons, for which increased thresholds may be re-

sponsible.In this article, first the phenomenon is explained. Next, a surveyfollows about the neurological information transmission routefor messages in the human senses to the brain, with the intent tolook at points of impact where in a beneficient war backgroundnoise can be offered to enlarge the noise-to-signal ratio. A finalperspective is an applied one, while looking at what type of de-vices is most appropriate in order to ameliorate the neural sign-alling in human beings, when aged or handicapped.-

-Axel, R. (1995). The molecular logic of smell. Scientific American,

130-137.-Bezrukov, S.M., & Vodyanoy, I. (1995). Noise-induced enhance-

ment of signal transduction across voltage-dependent ion channels.

Nature, 378, 362-364.-Bezrukov, S.M., & Vodyanoy, I. (1997). Stochastic resonance in non-

dynamical systems without response thresholds. Nature, 385, 319-321.-Bulsara, A.R., & Gammaitoni, L. (1996). Tuning in to noise. Physics

Today, March, 39-45.-Collins, J.J., Chow, C.C., & Imhoff, T.T. (1995a). Stochastic reso-

nance without tuning. Nature, 376,236-238.-Collins, J.J., Chow, C.C., & Imhoff, T.T. (1995b). Aperiodic sto-

chastic resonance in excitablesystems. Physical Review, E 52,

R3321-R3324.-Collins, J.J., Imhoff, T.T., & Grigg,P. (1996). Noise-enhanced tacti-

le sensation. Nature, 383, 770.

-Cordo, P., Inglis, J.T., Verschueren, S., Collins, J.J., Merfeld, D.M.,Rosenblum, S., Buckley, S., & Moss, F. (1996). Noiseinhumanmus-cle spindles. Nature, 383,769-770.

-Erickson, R.P. (1984). On the neural bases of behavior. American

Scientist, 72, 33-241.-Garver, W., & Moss, F. (1995). Detecting signals with noise.

Scientific American, 273, 84-81.-Green, J.H. (1972). An introduction to human physiology. London:

Oxford University Press.-Johansson, R.S., & Westling, G. (1984). Roles of glabrous skin re-

ceptors and sensori-motor memory in automatic control of precisiongrip when lifting rougher or more slippery objects. ExperimentalBrain Research, 56, 560-564.

-Jung, P., & Wiesenfeld, K. (1997). Too quiet to heaT a whisper.

Nature,385,291.-Levin, J.E., & Miller, J.P. (1996). Broadband neural encoding in the

cricket cercal sensory system enhanced by stochastic resonance.

Nature, 380, 165-168.-Lipkin, R. (1996). Digital noise sharpens vague images. Science

News, 149, 196.-Maddox, J. (1994). Bringing more order out of noisiness. Nature,

369,271.-Mannor, M.F. (1982). Aging and the retina. In R. Sekuler, D. Kline,

& K. Dismukes (Eds.), Modern aging research (Vol. 2) (pp. 59-78).New York: Liss.