Het belang van verschillende burchtkenmerken voor een...
31
Het belang van verschillende burchtkenmerken voor een classificatie van Thalassinidea (Crustacea, Decapoda) Daniel B. Blok September 2001 Begeleider Dr Eize J. Stamhuis Vakgrop Mariene Biologic Rijks universiteit Groningen
Transcript of Het belang van verschillende burchtkenmerken voor een...
Het belang van verschillende burchtkenmerkenvoor een classificatie van Thalassinidea
(Crustacea, Decapoda)
Daniel B. BlokSeptember 2001
Begeleider Dr Eize J. StamhuisVakgrop Mariene Biologic
Rijks universiteit Groningen
Het belang van verschillende burchtkenmerkenvoor een classificatie van Thalassinidea
(Crustacea, Decapoda)
Daniel B. BlokSeptember 2001
Begeleider: Dr Eize J. StamhuisVakgroep Mariene BiologicRijksuniversiteit Groningen
AJbeelding titelbiad door Karin Troost
1L)
Samen vatting
Thalassinidea zijn gravende kreeftjes die veel voorkomen in het littoraal en sublittoraal enkomen voor van de tropen tot de gematigde zones. Ze graven burchten die variëren vaneenvoudig tot zeer complex en van centimeters tot enkele meters diep. Veronderstelt wordtdat ze hun voedsel verzamelen door "filter feeding", "depositfeeding", bet eten vanorganische resten ("omnivorous scavening") en mogelijk ook via bet kweken van micro-organismen op organische resten ("gardening"). Door de verborgen levenswijze en de vaakingewikkelde vormen van de burchten is in het verleden relatief weinig onderzoek aan dezegroep gedaan. Recentelijk zijn echter steeds effectievere methoden gevonden om de natuur-historie van dit kreeftje vast te leggen. Veel onderzoek is gedaan naar de burchtopbouw en betgedrag van Thalassinidea en de invloed van deze op hun omgeving. Uit bovengenoemdeonderzoeken blijkt dat de burchten van Thalassinidea specifleke kenmerken hebben, die lijkente verschillen per geslacht of zelfl per soort.Door enkele onderzoekers is geprobeerd om een relatie te leggen tussen de burcht kenmerkenen de voedselverwerving van alle Thalassinidea, en dit samen te vatten in een modeLIn bet bier gepresenteerde onderzoek is eveneens getracht tot een indeling te komen vanThalassinidea aan de hand van burchtkenmerken. Echter met door vorming van een modelmaar door met bebulp van "parsimonie analyse" te komen tot groepen met groteovereenkomsten. Eveneens is getracht vast te stellen welke kenmerken bet belangrijkste zijnvoor de tot stand gekomen indeling.De voordelen van de parsimonie analyse zijn dat de kenmerken zonder interpreteren wordengebruikt om tot een indeling te komen. Bij de indelingen die door anderen zijn gemaakt zijnde kenmerken vaak geinterpreteerd en subjectiefgebruikt.Uit de parsimonie analyse komt naar voren dat burchttype, gemiddeld aantal openingen enaan- of afwezigheid van een opboping bet belangrijkste zijn voor de tot stand gekomenindeling en dat er in beperkte mate sprake is van overeenkomsten met indelingen door andereonderzoekers.
Inhoudsopgave
Inleiding I
Thalassinidea 1
Burchten I
Indelingen 2
Doe! 2
Parsimonie analyse 2
Methode 4
Resultaten 6
Beschrijving 100 % consensus bomen 6Beschnjving 50 % consensus bomen 7
Kenmerken tracering 8
70%analyse 8
Alle soorten analyse 9
Discussie & conclusies 12Consensus bomen 12
Kenmerkentracering 12
Vergelijking m andere indelingen 13
Parsimonie analyse 14
Literatuuropgave 15
Appendix
Appendix 1 tabel gemiddelde gegevensAppendix 2 kenmerkentraceringAppendix 3 samenvatting keninerkentracering
Inleiding
Thalassinidea
Thalassinidea zijn gravende kreefljes die veel voorkomen in het littoraal en sublittoraal (Mukai &Koike, 1984b; Branch & Pringle, 1987; Griffis & Chavez, 1988; de Vaugelas & Buscail, 1990; Griffis& Suchanek, 1991). Ze hebben een weidse verspreiding en komen voor van de tropen tot in degematigde zones (Griffis & Suchanek, 1991). Thalassinidea graven gangenstelsels (burchten) die meerdan 2,5 meter diep en erg uitgebreid en gecompliceerd kunnen zijn (Pemberton ef a!, 1975; Nash et a!,1984; Stamhuis et a!, 1997). Deze burchten bevinden zich soms in hard substraat, zoals koraal of eenspons, maar meestal in sediment (Scott et a!, 1988). Door de vaak uitgebreide bouw van hun burchtenen grote graafactiviteit leveren Thalassinidea een significante bijdrage aan de bioturbatie (Rowden &Jones, 1995). Eenmaal ingegraven verlaten de meeste Thalassinidea hun burchten nauwelijks of nieten ze vinden in de burcht voedsel en bescherming tegen predatoren. Verspreiding vindt waarschijnlijkplaats via een pelagische larvaal stadium (Griffis & Suchanek, 1991). Verondersteld wordt dat hetvoedsel wordt verworven door het filtreren van voedsel uit hot water ("filter feeding"), het eten vanorganisch materiaal uit hot sediment ("deposit feeding") of via hot consumeren van micro-organismendie worden gekweekt op organische resten ("gardening") of de organische resten zelf ("omnivorousscavenger"). Door de verborgen Ievenswijze en de vaak ingewilckelde vormen van de burchten is inhot verleden relatief weinig onderzoek aan deze groep gedaan (Vaugelas, 1985). Recentelijk zijnechter steeds effectievere methoden gevonden om de natuur-historie van dit kreeftje vast te leggen.Veel onderzoek is gedaan naar de burchtopbouw en hot gedrag van Thalassinidea en de mvloed vandeze op hun omgevrng (Astall et a!, 1997; Atkinson & Nash, 1985; Braithwaite & Talbot, 1972;Branch & Pringle, 1987; Cohn et a!, 1986; Devine, 1966; Dworschak, 1983, 1987; Dworschak &Pervesler, 1988; Farrow, 1971; Koike & Mukai, 1983; Murphy, 1985; Nash et a!, 1984; Nickell &Atkinson, 1995; Ott Ct a!,1976; Pemberton et a!, 1976; Peterson, 1977; Pohi, 1946; Posey, 1986a;Rowden & Jones, 1995; Scott et a!, 1997; Shinn, 1968; Stamhuis et a!, 1997, 1998; Suchanek, 1983;Thompson & Pritchard, 1969; Tudhope & Scoffin, 1984; Vaugelas, 1984, 1985; Vaugelas & Buscail,1990; Witbaard & Duineveld, 1989).
Burchten
Uit bovengenoemde onderzoeken blijkt dat de burchten van Thalassinidea specifieke kenmerkenhebben, die lijken te verschillen per geslacht of zelfs per soort. De vormen van de burchten variërenvan eenvoudige, ondiepe u-vormen tot diepe, ingewikkelde gangenstelsels met onder andere blindegangen, gangen met verschihlende diameters, kamers en meerdere openingen naar hot opperviak. Ookzijn er verschillen in de vormvastheid van de burchten. Sommige vormen, vooral de eenvoudigere,veranderen nauwelijks wanneer ze eemnaal voltooid zijn (Dworschak, 1983; Suchanek, 1985). Anderevormen, vooral de meer gecompliceerde, veranderen dagelijks van vorm doordat er voortdurendnieuwe gangen gegraven worden en oude afesloten worden door de bewoner zelf (Dworschak, 1983;Suchanek, 1985; Stamhuis et al,1998). Deze verschillende vormen van burchten zijn in te delen inklassen. De hier gebruikte indehing volgt grotendeels Dworschak (1983) en Nickehl & Atkinson(1995).Een veel voorkomende burcht is de eenvoudige "U/Y burcht" (flguur la). Deze bestaat uit een u-vonnig deel, met in sommige gevahlen op hot laagste punt een schacht die verder omlaag loopt. Insommige gevallen loopt er van hot laagste punt van de U een schacht honzontaal en dan verticaalomhoog naar hot opperviak, op die manier een tweede U vormend. Deze eenvoudige U/Y burchtenhebben 2 tot 3 openingen tot hot opperviak.Wanneer er sprake is van meerdere u-vormen, dan is er sprake van eon "meervoudige U" burcht(figuur ib).Eon ingewikkelde burchtvorm is de "netwerk burcht" (flguur ic). Burchten als deze bestaan ult eonnetwerk van gangen en kamers, met I tot 8openingen tot de oppervlakte.
I
Sommige burchten hebben maar 1 opening naar het opperviak , met mogelijk in het diepste gedeelteeen of meer vertakkingen (figuur Id). Deze worden "enkele schacht burcht" genoemd.Dan zijn er nog burchten met 1 of 2 tunnels die als een spiraal het sediment in gaan. In het geval vantwee tunnels ontmoeten deze elkaar op het diepste punt. Deze vorm wordt "spiraal burcht" genoemd(figuur le).
A B C E
Figuur 1: Vijf verschillende burchttypen. IA: een eenvoudige U/Y burcht (Upusilla, Dworschak, 1983) en met een tweedeU (U pusilla, Dworschak, 1983), 1 B: een meervoudige U burcht (Calocaris macandreae, naar Nash eta!., 1984), Ic: eennetwerk burcht (C subteiranea, naar Stamhuis et a!., 1997), 1 D: een enkelvoudige schacht (C major, PohI, 1946), 1 E: eenspiraalburcht (Jaxea nocturna, naar Pervesler & Dworschak, 1985).
Indelingen
Door Suchanek (1985), Vaugelas (1990), Griffis & Suchanek(1991) en Nickell & Atkinson (1995) isgeprobeerd om een relatie te leggen tussen de burcht kenmerken en de voedselverwerving van alleThalassinidea, en dit samen te vatten in een model.Hierb komt Suchanek (1985) ann de hand van gegevens van 23 soorten eerst tot een indeling met drietrofische niveaus en drie daar bij behorende burchttypes. 1) Een groep "filter- of suspension feeders"met relatief simpele, permanente burchten die een typische U of Y vorm hebben. 2) Een groep"deposit/detritus feeders" die veel sediment verwerken en dus eon typische vulkaanvormige ophopinghebben rend een opening. 3) Een groep "seagrass/algae feeders" met simpele, lange en relatief rechte,diepe burchten.Later, in samenwerking met Griffls (1991) komen ze aan de hand van gegevens over 44 soorten uit 10geslachten tot zes groepen, waarbij er sprake is van de drie zelfde trofische niveaus, maar dan verdeeldover zes burchttypes.Vaugelas (1990) onderscheid vier verschillende trofische niveaus, namelijk 1) "deposit feeder", 2)"deposit/resuspension feeders", 3) "primarily filter feeders" en 4) "seagrass/algae feeders". De laatstehemoemde hij "omnivorous scavengers".Nickell en Atkinson (1995) stellen aan de hand van gegevens van drie soorten van drie geslachten eeningewikkelder model voor met als uitgangspunt de burchtkenmerken, welke ook uitkomt op drietrofische niveaus, namelijk 1) "deposit feeders", 2) "omnivorous scavengers" en 3) "suspensionfeeders".
Doel
Bij alle modellen werden er bepaalde burchtkenmerken gebruikt om te komen tot een indeling. In hothier gepresenteerde onderzoek is eveneens getracht tot eon indeling te komen van Thalassinidea aan dehand van burchtkenmerken. Echter niet door vorming van een model maar door met behulp van"parsimonie analyse" te komen tat groepen met grate overeenkomsten. Eveneens is getracht vast testellen welke kenmerken hot belangnjkste zijn voor de tot stand gekomen indeling.
Parsimonie analyse
Parsimonie analyse is een analyse die veelvuldig gebruikt wordt in de filogenie. Zoals eerder genoemdkan deze analyse ook gebruikt worden om soorten in te delen in groepen met grate overeenkomsten.
2
Hierbij wordt gezocht naar de meest eenvoudige cladogrammen waarbij er zo miii mogelijkveranderingen van kenmerken zijn tussen het begin en het eind van het cladogram. Dc uitkomst is eenof meerdere cladogrammen met daarin we! of niet meerdere groepen. Een cladogram ziet er uit als eenboom met één oorsprcng met vertakkingen die leiden naar de soorten. Aan de vertakkingen wordenper kenmerk waarden toegekend aan de hand van de waarden die de soort aan het eind van een takheeft. Aan takken die leiden naar soorten waarvoor geen waarde van een kenmerk bekend van is, wordeen waarde voor dit kenmerk toegekend aan de hand van de groep waarin ze zlJn ingedeeld en dewaarde die hun naaste buren voor dit kenmerk hebben. In het geval dat er meerdere waardes kunnenworden toegekend wordt geen waarde gegeven voor zo'n tak.In deze analyse kan ook vastgesteld worden hoe de kenmerkai verdeeld zijn over de bomen.Dc uitkomst van deze analyse werd vergeleken met de systematiek en met indelingen van anderen.
De voordelen van deze manier van het analyseren van de gegevens is dat de kenmerken zonderinterpreteren worden gebruikt om tot een undeling te komen. Bij de indelingen die door anderen zijngemaakt zijn de kenmerken vaak gemnterpreteerd en subjectiefgebruikt.
Methode
Van zoveel mogelijk soorten zijn de volgende kenmerken ult de literatuur gehaald (appendix I):sedimenttype, burchttype, burcht stabiliteit, gemiddelde diepte van de locatie van de burcht, burchtvolume, maximale burchtdiepte, gemiddeld aantal openingen, aan- of afwezigheid van een ophopingrond een opening, aan- of afWezigheid van een trechtervormige opening, aan- of afwezigheid van eenvemauwde opening, vethouding tussen het aantal aanvoer en afvoer openingen (aanvoer:afvoer),verhouding van de diameters tussen de aanvoer schachten en de afvoer schachten (aanvoer:afvoer),gemiddelde lengte van de schacht die in directe verbinding met het opperviak staat, gemiddeldesediment uitstoot per burcht, aan- of afwezigheid van een gangbekleding, textuur van de wanden,textuur van de vloer, aan- of af.vezigheid van kamers en aan- of afwezigheid van zeegras. Voor deanalyse zijn sommige kenmerken in klasses ingedeeld. Voor het kenmerk burchttype zijn de burchteningedeeld op basis van de algehele morfi)logie van de burcht, zoals eerder beschreven.In het geval dat er van een soort ult meerdere bronnen gegevens aflcomstig waren dan werden hiervande gemiddelden berekend. Hierbij werden de waarden ingedeeld in kiassen.Dc hierboven genoemde kenmerken zijn gebruikt om via de parsimonie analyse, uitgevoerd in PAUP3.1 (Swofford, 1993), te komen tot een indeling van de soorten. Hiervoor werden ann de waarden eengetal van 0 tot 7 toegekend en in MacClade ingevoerd. In PAIJP werd hiermee een "heuristic search"gestart, waarbij de kenmerken ongeordend waren. In Macdade 3.0 (Maddison & Maddison, 1992)werd vervolgens gekeken hoe alle kenmerken over het verkregen cladogram waren verdeeld.
Bij de analyse met alle soorten kwam geen meest parsimone oplossing naar voren. De analyse werd navorming van meer dan 10.000 bomen stopgezet. Om de interpretatie te vergemakkelijken werden uitdeze bomen met behulp van PALJP zowel een "strict consensus" cladogram alsook een "majority rule"(50 %) consensus cladogram gevormd. Dit zijn bomen die de vertakkingen laten zien die inrespectievelijk 100 % of in 50 % of meer van de gevonden bomen dezelfde vorm hebben.Vertakkingen van de bomen die in minder gevallen dan de eerder genoemde percentages voorkomen,worden met weergegeven in de consensus cladogrammen. Een analyse met de meest parsiinoneoplossing bestaande uit 66 mogelijke bomen werd gevormd door alleen die soorten mee te nemen inde analyse waarvan zeventig procent of meer van de kenmerken bekend waren. In deze analysewerden twaalf soorten meegenomen. Ook hiervan werden zowel een "strict consensus" cladogram(100% consensus boom) alsook een "majority rule" (50 %) consensus cladogram gevormd.
De resultaten van de kenmerkentracering (appendix 2) werden in een tabel samengevat (appendix 3).Het was de bedoeling om uit deze tabel af te leiden welke burchtkenmerken verantwoordelijk zijngeweest voor de indeling in groepen. Hiertoe werd per kenmerk bepaald of de verdeling van waardenover de soorten de indeling in groepen weerspiegelde. Om dit duidelijker te maken werd allereerstbinnen één van de twee (in het geval van de 70% verdeling) of drie (bij de verdelmg van 'allesoorten') groepen geteld welke waarde het meest voorkwam. Vervolgens werden alle waarden, die indie ene groep bet meest voorkwamen, gekleurd (inc tabellen I & 2). De overige waarden werdengekleurd met een andere kleur. Met behulp van de zo ontstane kleurindeling kon worden bepaaldwelke kenmerken de groepsindeling het beste weerspiegelden.Om erachter te komen welke kenmerken 'verantwoordelijk' zijn voor de tot stand gekomen indeling ingroepen werd gekeken naar drie eigenschappen van de kenmerken, en wel de pasvorm, de vulling enhet percentage uil de literatuur bekende waarden.Voordat de pasvorm bepaald kon worden, werd eerst per kenmerk een aanname gedaan: aangenomenwerd dat het betreffende kenmerk inderdaad (mede) verantwoordelijk was geweest voor de indeling ingroepen. Uit deze aanname volgt dat de kleurverdeling grotendeels de indeling in groepen zou moetenvolgen. In het geval van de 70% indeling zou het bijvoorbeeld betekenen dat de ene groep overwegendof geheel geel is gekleurd terwiji de andere grotendeels of geheel paars is gekleurd. Vervolgens werdhot aantal soorten geteld waarbij inderdaad deze verdeling werd gevolgd en dit aantal werd gedeelddoor hot aantal soorten waarvoor in de tabel een waarde gegeven wordt. Het resulterende getal werdvermenigvuldigd met 100 (%). Dit percentage werd de pasvorm genoemd. Het geeft per kenmerk weertot in hoeverre de verdeling van waarden over de soorten past bij de indeling in groepen.
4
Een hoge waarde voor de pasvorm betekent echter niet dat het kenmerk als 'verantwoordelijke'aangewezen kan worden. Ook is van betang voor hoeveel soorten een waarde is gegeven in de tabel.Voor de sedimentuitstoot in de 70%-tabel (tabel 1) bijvoorbeeld is de pasvorm 100% terwijl maar voortwee van de lien soorten een waarde is gegeven. Vanwege deze lage vulling van maar 20% kan tochgeen uitspraak gedaan worden over het belang van dit kenmerk voor een groepsmdeling. Verder is ockbet percentage van ult de literatuur bekende waarden berekend. Want wanneer wijwel alle waardenvoor een kenmerk zijn toegewezen door MacClade kunnen er vraagtekens gezet worden bij debetrouwbaarheid. In de tabel zijn de waarden die door MacClade zijn toegewezen gemarkeerd met eenster (*). Per kemnerk werd berekend voor hoeveel soorten, van alle soorten waarvoor in de tabel eenwaarde (=kleur) is gegeven, de waarde aflcomstig was uit de literatuur.Kenmerken worden als 'verantwoordelijk' beschouwd wanneer er waardes zijn van zeventig procentof hoger voor de pasvorm, de vulling en het percentage uit de literatuur bekende waarden.
5
Resultaten
Uit de literatuur zijn van 43 soorten uit 10 geslachten kenmerken genoteerd die betrekking hadden opde morfologie van een burcht.
Beschrijving van de 100 % consensus bomen (figuur 2)
In de analyse waarbij van de meegenomen soorten 70 % van de kenmerken bekend was, werd eengrote groep gevormd. Twee soorten, Callianassa bouvieri en Callianassa truncata, vielen buiten dezegroep. In de grote groep was er nog een kleine subgroep bestaande ult Callianassa californiensis enUpogebia pugettensis.In de analyse waarbij alle soorten werden meegenomen werd er ook een grote groep gevormd. Eénsoort, Axiopsis serrarifrons, viel daarbuiten. Binnen deze grote groep waren er twee subgroepen. Eenkleine, bestaande uit A xi us serralus en Calocaris macandreae, en een wat grotere, bestaande uit zevenUpogebiidae soorten.
Cai.aiiassa flouver,
_________ ________________—
Ax.opsS sorratitroosAx, rerratusc.a1- car. macand'...
_________________
— CaIl,enassa Stanthochic,,-atu,a,ar'-a.al,k,rn,Ons,S -—-
________________
— Cailiartassa aflnis- ---- —-- --__________ — Ca bifomiS
-- ---— — CaII,ana.sa boumleri—— — Catcarfassa OaUtorn,ensis— —— Ui ojobo
—— — Califarlassa flihofi- - -
___________________
— C.,iianasr.a gI)aI.
________________
— Caflanassa uadracuta— - - - *1 •lh.l'F -, sArte ,aflc,a — Caua,,acs,s qcJ.isnriir,.
__________________________
- —— C atl,anassa ;amacer.se-
_________________———
- - -- — CaU,anassa jaconca
__________
- - Casanassa krauiCa.-,:: --i:. ii ..- -________ ——--—-- -——-— ——— Caihanassa IongventI.
__________
-- -—— -—— CaIIcmc,0as i,Uib:.0 OrniI',fl— —---— —- Calanessa cr,jor
— C a?i,. Ins,,-*.--an I -- turnS —— -———— CaUianassa rnthbon,e
— - - - —— - ———-----— -———— — C.i,IIj,si nasa I yv let-a— — — —— Cafiarassu sut,laIc,,I...,
- —— C.; lflfl.'.fl trInunta
____________
- Jp.geo.'. deIta-.,ra - . — (,t-ijr. Uriroti.f.l- ————-— _.___ .l! til,
- - -- — —----———— Caiici.ruc. nUr..O
_________
— ——— (-4ypitns.. 'no iuf.Ore
________________
—— -
—- -_- — )pc.çjeb.& anna-
—-- Upogoba pusiIa-- . —________ — Jpy.b.. t 'S
—— Ueigoba ar,-,bOfle,5.m-
___________________
— )p_tg'.h.a ep-aruu}ataU1. ogetta CutletS Upogebta synagelas?
________________
—- Ucagebla Jet'aora
_____________
— Up,geba puSliltI
_______________________
— Upogebia SteliataUp.mgrloa syr gelS'? ___——— -- Cpogeta typctl
-—-—-- —- - --
______________________—
Upogakas nac2ntleoru"—- — UpogetAa mafor
________________
— t - Ian sea tflJI' ala —- — _. —— .Jpogebia pugetteflas
Flguur 2: 100 o conssus van de 70 O, analyse (links) i Van de analyse md alle sood (rethls). Dc sooctat binrnsi het ijzekad,.r 'a oi-d,si hesdiouwd als , groq. sooit,i binnu s iidabcok, grijs kad als suhgroq.
6
Axius serrus
calocafls macandreae
Callianassa kraussi
Callianassa biformis
Callianassa guassEtingafl 1— Callianassa
Callithirus islagrande— r
Upogebla africans
Upogebia m.cgInII.orumjj upogebia major
L_____ Upogebia carinicauda
I- Caiiianassajamaicens.
Callianassa major
Thalassina anomala
N.axius ap.
Calllanaua acatihochirus
96 Jax.. noduma
56Calilanassa suenanea
Callianassa porlica
Callichirus laurae
Callianassa Iliholi
Callianassa tyrrhena
Callisnassa bouvierl
56 — Cilianassa affinis
— Upog.bia pugdt.nsis
96 Upogebia amboin.nsis
Upogebia opercuIa— : L____ upog.bia synagslas
71: Upog.bla delIma
•
________:
Upogebla pusitla
— Upog.bla typic.
Upogebia delaura
Upogebia aThnis
Jaxea noCtUrna• Cailianassa califomisnsis
L_ Callianaus japonica
Caflianassa gigas
Cailisnass. gu.dr.cLEamacandreae
2 r— Cailianassa longiv.rrisj Callianassa rhbunae— GIyurus metupor.
CaUianassa tuciceta Callianassatruncita
Calhichirus armus
Figuur 3:50 % consensus bomen van de 70 % analyse (links) en de analyse met alle soorten (rechts). De getallen bij detakken geven aan in hoeveel van de bomen de betreffende ink voorkomt. Dc kaders met nuinmeting geven de verschillende
groepen weer.
Beschrijving van de 50 % consensus bomen (figuur 3)
In de analyse waarbij van de meegenomen soorten 70 % van de kenmerken bekend was, waren er tweegroepen gevormd (hierna genoemd groep I en 2, zoals in figuur 3a) en twee soorten die daar buitenvielen. In de analyse waarbij alle soorten werden meegenomen, werden drie groepen gevormd (hiernagenoemd groep 1, 2 en 3, zoals in figuur 3b) en een soort die buiten alle groepen valt.
Ca Iianasa bouvofl AxiOpsis wrIfrons
ljpogebia puSlia
UpDqeha cie taura
po9eb a seIata
62
Jr-ogeb a operuIata
ipoqbi synagelas 1
2
— —Ca lianassa subterranea
I
3
Groep 2 had nog een onderverdeling met drie subgroepen en drie soorten die buiten deze subgroepenvielen. De soorten die bij de 70 % analyse buiten de twee groepen vielen, vielen in de analyse met allesoorten we! in een groep. Callianassa bouvieri zat daar in groep 2 en Callianassa truncata zat in groep3. De soorten in groep 1 en in groep 2 in de 70 % analyse zaten ook in de analyse met alle soorten inrespectievelijk groep 1 en groep 2.Groep 1 bestond in beide analyses voor het groetste dee! uit Upogebia, met enkele Callianassidae.Groep 2 bestond in de 70 % analyse uit drie geslachten. In de analyse met a!le soorten zaten in groep 2acht geslachten, met een meerderheid van Callianassidae.Groep 3 werd al!een in de analyse met alle soorten gevormd en bevatte Callianassa truncata die in de70 % analyse buiten de gevormde groepen viel. In deze groep zaten drie ges!achten, met eenmeerderheid van Callianassidae.
Kenmerkentracering
In de 70 % analyse is er een indeling in twee groepen. De kenmerken waarbij van meer dan tachtig procentvan de soorten een waarde bekend is, die een pasvorm hebben van meer dan zeventig procent enwaarbij van meer dan tachtig procent van de soorten een waarde bekend is uit de literatuur zijn burchtstabiliteit, burchttype, gemiddeld aantal openingen, aan- of afwezigheid van een ophoping, aan- ofafwezigheid van een trechtervormige opening, aan- of awezigheid van een vernauwde opening,burchtvolume en de lengte van de oppervlakte schacht.
Bij de 70 % analyse zijn er kenmerken die een hogere waarde dan zeventig procent hebben voor depasvorm, maar die voor de vullmg en/of een waarde bekend een lagere waarde hebben dan tachtigprocent. Dit zijn de verhouding tussen de diameter van de aanvoer en afvoer schachten, de verhoudmgtussen het aanta! aanvoer en afvoer schachten, textuur van de vloer en textuur van de wand.Dc rest van de kenmerken hebben een pasvorm met een waarde lager dan zeventig procent.
label la: samenvatting kenmerkentracering van de 70 % analyse. * = waarde toegekend door MacClade
*
rulhng(°o) 10(1 141(1 10(1 100 20
pasrorm (.) - - - - 1440
waardebekend(°.) 80 100 80 60 100
60 100 90 70 10(4
80 94 90 90 1440 89 1(4) 1(3 70 8') 1(6 70
c 100 67 100 66 29 100
8
(pogehia iJ1i
Upogebia sh//cJt
I pogehia pusilla
Upogehia deltau ra
( iI/jo no.'.'u cal,forniensis
*
*
A [
80
89
50
label ib: legenda samenvatting kenmerkentracering van de 70 % analyse.
Itiiirrkrd irs
#(çe1wen >4 >1-3
bwãqe(a, >50 0-50
bwpc ovig U/Y
bkrdWvokuie (au3) >200 <200
kw,5 ja nLengte opp.cchatht (cm) >30-50 0-20
opJsopà ja ir,tio# >1 0-1
rioø >1-3 1
seámwtype kuiml/sjxiis b/slibbig rand
abid n ja
te*1oer gind ruw
t11, fUW glad
b-ed Wer ja nsioW(c4nd'dag) 0-10 >30-50wg n ja
swtdbekkth, ja
srtertIqWe (m) >30 0-30
zeqr n ja
In de analyse met alle soorten is er een indelmg in drie groepen. Dc kenmerken waarbij van meer dantachtig procent van de soorten een waarde bekend is, die een pasvorm hebben van meer dan zeventigprocent en waarbij van meer dan tachtig procent van de soorten cen waarde bekend is uit de literatuur zijnburchttype, waterdiepte, gemiddeld aantal openingen en aan- of afwezigheid van een ophoping.
Bij de analyse waarbij alle soorten gebruikt zijn, zijn er kenmerken die een hogere waarde danzeventig procent hebben voor de pasvorm, maar die voor de vulling en/of een waarde bekend eenlagere waarde hebben dan tachtig procent. Dit zijn de verhouding tussen de diameter van de aanvoeren afvoer schachten, sediment uitstoot, aan- of afwezigheid van een gangbekledin aan- ofafwezigheid van kamers.De rest van de kenmerken hebben een pasvorm met een waarde lager dan zeventig procent.
9
Tabel 2: samenvatting kenmerkentz-acering van de analyse met alle soorten. * = waarde toegekend door MacClade.
Axiopsis serratifrons
lxxus serratusCalocaris macandreae
Callianassa kraussi
Callianassa biformis
Upogehia africanapogebia macginitieorum
Upogebia major
L'vogebia cannicauda
Calizanassa louisianensis
Callianassa guassetinga
Cathch;rus islagrande
Callianassa jamaicense
Cathanassa maji.'!
Thalassina anomala
Neczr,us sp.
('aIl,anassa acanthochinis
Jaxea nocturnaCallianassa suhierranea
Callianassa pontica
Callichinis laurae
Caihanassafliholi
Calhanass,a tyrrhena
('illianassa houvieri
Callianassa affinisUpogehia pugettensis
Upogebia amboinens,s
Upogehia operculata
(]j,ogebia
t'ti,JciUpogehia tiia
Upogebia deltauraUpogehia affinis
Caihanassa californiensis
Callianassajaponica
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
S
*
*
*
*
*
*
*
S
*
*
*
*
*
*
S
*
S
*
*
*
*
S
S
*
*
* ::::* * *
• * *
* *
* * *
* * $
* * *
*
*
*
*
S
*
S
*
S
*
S
*
*
*
S
*
*
*
*
S
*
*
S
*
*
* *
* *
* *
* .*
S
*
S
*
*
*
*
* *
* *
:: ::* :'D'1— *
:
_____
* :II: : $
. . :
*
*
*
*
*
S
*S
*
*
('allianassa 1o,' *
( 'allianassa rathr *
ilpturus inotupe *
Caihanassa truncata *
Callichirus armatus * * * *
* S *
* S * S * S
* * * * * *
• * * * *
* * *
* *:vulling(°o) 98 91 81 98 i" 100 86 86 93 67 93 95 98 93 84 98
pasvorm(0) 60 - - 69 1 70 79 79 98 100 70 83 93 - 63 86 98 - -
,vaardebekend('o) 67 46 86 81 93 91 88 42 16 49 40 21 3 66 67 23 19 26
10
Tabel 2b: legenda samenvatting kenmerkentracering van de analyse met alle soorten.
Innrk geel l.ars hww#openu'en 1-2 >2
burda'ãej*e (an) >100-200 >0400burt*w)Iwne (3) >200 <200
burdVtpe cig U'Y
kamers nec ja
1efeopp.sdPa*(cm) 0-10 >10-50
ja nec
mo# 0-1 >1-2
,yxtjoø >1-3 1
semeipe zarwJ thbbg sail ovaig
1abid ja
14oe,- glad ruw
te*iwrmd glal ruw
t,rthter ja nec
uioo (g(m&&zg) 0-50 >100
wmamô nec ja
wI,ekkth ja nec
iteithqrve n) >5-30 0-5 >30
eefras nec ia
11
Discussie & conclusies
Consensus bomen
In beide analyses bestaan de groepen voor het merendeel uit één geslacht. Groep 1 bestaat in de 70 %analyse en in de analyse met alle soorten voor respectievelijk 86 en 69 procent uit Upogebiidae. Inbeide analyses bestaat de rest van de groep uit Callianassidae. Groep 2 bestaat in de 70 % analyse uiteen mengeling van drie geslachten. In de analyse met alle soorten bestaat deze groep voor een kleinemeerderheid van 48 procent uit Calhanassidae. 17 Procent van groep 2 bestaat uit Upogebiidae en nogeens 30 procent bestaat uit zes andere genussen, namelijk Axius, Calocaris, Callichirus, Thalassina,Neaxius en Jaxea. De buitenstaander Callianassa truncata in de 70 % analyse valt in de analyse metalle soorten in groep 3. Deze bestaat voor 67 procent uit Callianassidae en voor 33 procent uit eenmengeling van twee andere genussen, namelijk (3lypturus en Callichirus.Hieruit is af te leiden dat Callianassa soorten onderling en dat ook Upogebia soorten onderling veelovereenkomsten hebben in hun burchtkenmerken.
Kenmerkentracering
Van uit de kenmerkentracering volgt dat groep 1 grotendeels burchten hebben met een U/Y vorm,waar weinig aan verandert na voltooimg, met een klein volume, meer dan twee openmgen tot hetopperviak, zonder ophoping en trechtervormige opening, met een vernauwde opening en een korteschacht naar het oppervlak.Groep 2 heeft dan burchten met een andere vorm dan een enkelvoudige U/Y burcht, die veranderlijkvan vorm is, met een groot volume, minder dan twee openingen, met en zonder een ophoping en eentrechtervormige opening, zonder een vemauwde opening en een lange schacht naar de oppervlakte.Groep 3 heeft dan burchten met een U/Y vonn, waar weinig aan verandert na voftooiing, met eenklein volume, één tot vijf openingen, een ophoping en trechtervormige opening, zonder vemauwdeopening en met een lange oppervlakte schacht.
De invloed van de kenmerken die voor de vulling en/of een waarde bekend een percentage lager dan80 procent hebben en die voor de pasvorm wel een waarde hoger dan zeventig procent hebben zullenminder bepalend geweest zijn voor het tot stand komen van de indeling. Conclusies aan de hand vandeze kenmerken moeten dan ook voorzichtiger gedaan worden.Volgend uit de verdeling van deze konmerken kan dan gezegd worden dat groep 1 ook een gelijkaantal aanvoer en afvoer schachten heefi met een gehjke diameter, een hoge sediment uitstoot engladde muren, ruwe vloeren en zonder kainers.Groep 2 heeft ook meer aanvoer dan afvoer schachten waarbij de aanvoer schachten een groterediameter hadden, een lage sediment uitstoot en ruwe wanden, gladde vloeren en kamers.Groep 3 heeft dan een gelijk aantal aanvoer en afvoer openingen, nauwere afvoer dan aanvoerschachten, een hoge sediment uitstoot, gangbekleding en kamers.
De kenmerken die het beste de indeling, voortkomend uit dit onderzoek, verkiaren, zijn die kenmerkenwaarvan het meest bekend is en die de mdelmg het beste volgen. Kenmerken die bet meest aan dezespecificatie voldeden zijn burchttype, gemiddeld aantal openingen en aan- of afwezigheid van eenophoping. Bij beide analyses is voor deze kenmerken van minimaal tachtig procent van de soorten eenwaarde bekend, volgen ze de indeling in groepen voor minimaal zeventig procent en hebben ze eonvulling van minimaal tachtig procent. Andere kenmerken hadden wel hun invloed op de indeling maarvan deze kenmerken was dan van niet zo veel soorten wat bekend of ze volgden de indeling in degroepen niet zo sterk.
12
Vergelijking met andere indelmgen
Vergeleken met het model en de daaruit voortvloeiende mdelmg m groepen van soorten van Griffis &Suchanek (1991) zijn er in de parsimonie analyse vier soorten die Griffis & Suchanek niet benoemen.Van de soorten die in de 70 % analyse in groep I vallen benoemen Griffls & Suchanek eenenzeventigprocent als "filter/suspension feeder" (tabel 2). De soorten die vallen in groep 2 benoemen zij allemaalals "deposit/detritus feeder". In de analyse met alle soorten benoemen zij de soorten die in groep Ivallen voor zevenenzeventig procent "filter/suspension feeder" en voor drieentwintig procent als"deposit/detritus feeder". De soorten die vallen in groep 2 benoemen zij voor achtenveertig procent"deposit /detritus feeder", voor vijfendertig procent "filter/suspension feeder" en voor negen procent"seagrass/algae feeder". De soorten in groep 3 benoemen zij voor zevenenzestig procent"deposit/detritus feeder" en voor zeventien procent "seagrass/algae feeder".
Indien de soorten ult deze analyse door het model van Nickell & Atkinson gevoerd worden, dan komttweeënveertig procent, bijna de helft, van de soorten gebruikt in de parsimonie analyse terecht bijmeerdere trofische niveaus. De rest van de soorten komen uit bij de drie trofische niveaus die Nickell& Atkinson benoemen. Van de soorten die in de 70 % analyse in groep 1 vallen benoemen Nickell &Atkinson vijfenzeventig procent als "suspension feeder" en vijftwintig procent als "omnivorousscavenger" (tabel 2). De soorten in groep 2 benoemen zij voor honderd procent tot "deposit feeder". Inde analyse met alle soorten benoemen zij de soorten die in groep 1 vallen voor eenenzeventig procent"suspension feeder", voor veertien procan als "deposit feeder" en voor veertien procent "onmivorousscavenger". De soorten die vallen in groep 2 benoemen zij voor vierenvijftig procent "deposit feeder",voor achtendertig procent "suspension feeder" en voor acht procent omnivorous scavenger". Desoorten in groep 3 benoemen zij voor honderd procent "deposit feeder".
In een cluster analyse uitgevoerd door K. Troost (niet gepubliceerd) werden er twee clusters gevormd.Zesentachtig procent van de soorten die in de 70 % analyse in groep 1 vallen, vallen in de clusteranalyse in cluster 2 en veertien procent komt terecht in cluster 1 (tabel 2). Van groep 2 komtzevenenzestig procent in cluster 1 en konit drieendertig procent in cluster 2 terecht. In de analyse metalle soorten valt zevenenzeventig procent van groep 1 in cluster 1 en drieentwintig procent in cluster 2.Van groep 2 valt achtenveertig procent in cluster 1 en tweeenvijftig procent in cluster 2. Van groep 3komt drieentachtig procent in cluster I en zeventien procent in cluster 2 terecht. Groep I lijkt sterkovereen te komen met cluster 2. Groep 2 lijkt daarentegen gelijk verdeeld te zijn over beide clusters.Groep 3 heeft een grote overeenkomst met cluster 1. Helemaal op elkaar aansluitend zijn de clusteranalyse en de parsimony analyse echter niet.
Tabel 3: vergelijking met mdelrngen van andere onderzoekers.
cIaancaIie Gruepen
Overeenknn (%)
70% analy!e
Creep I Groep2
ABe uurten anal3ne
Creep I Croep2 Croep3
(is & Suchek depceiffeedrng
.ruspenswnfee&ng
drift caiching
17 100
3 0
o o
25
75
0
52
3)(
10
)0
20
Nickdll & Aj&iinon drpositfeethng
fikerfeeding
o,nn,voroits scavenging
o 1(3)
75 0
25 o
14
71
14
54
38
8
100
0
0
(1eeZctvsc cluster! 14 67 25 i g
cluster2 33 ' 52 17
In tegenstelling tot mdelingen van anderen is er bij de parsimonie analyse sprake van drie groepen enathoewel er met geen van de hierboven genoemde indelingen honderd procent overeenkomst is, komtgroep 1 grotendeels wel overeen met respectievelijk filter feeders (75 %), suspension feeders (71 %)en cluster 2 (86 %). Groep 3 komt grotendeels overeen met deposit feeders (67 en 100 %) en cluster I(83 %). Groep 2 heeft in alledrie de gevallen evenveel overeenkomsten met zowel filter/suspension
13
feeder en deposit feeder (38 en 38% en 52 en 54 %), als ook met cluster 2 en 1 (48 en 52 %). Uit deparsimonie analyse komen dus twee groepen (groep I en 3) die overeenkomen met wat door anderensuspension feeder en deposit feeder genoemd zijn. Ook is er een gemengde groep (2) die bestaat uitzowel suspension feeder en deposit feeder alsook omnivorous scavengers. Mogelijk zijn de soorten diein groep 2 vallen grensgevallen die meerdere voedingsmechanismen kunnen gebruiken, waardoor zeburchtkenmerken kunnen hebben van beide soorten voedselverwervers. In het geval dat deze soortenin de praktijk niet van meerdere voedingsmechanismen gebruik maken dan zou het niet mogelijk zijnom deze soorten alleen op basis van hun burchtkenmerken in te delen in de verschillende trofischeniveaus waar ze volgens anderen toe zouden behoren, aangezien ze in geen van beide groepen terechtkomen. In dit geval zouden trofische niveaus toegewezen aan Thallassinidea aan de hand vanburchtkenmerken geen zin hebben.Groep 3 lijkt qua soorten overeen te komen met wat anderen deposit feeders noemen. Maar de soortenin groep 3 graven stabiele, kleine burchten. Deze kenmerken zijn juist typisch zijn voor filter feedersen komen niet overeen met wat gebruikelijk is voor deposit feeders (Atkinson & Nash, 1985). Dekenmerken die de burchten van groep I hebben komen daarentegen wel overeen met wat de typischekenmerken zijn voor filter feeders, namelijk een U/Y vorm en stabiele vorm (Suchanek, 1985). Quaburchtmorfologie lijken de burchten van groep 2 meer op de burchten die als konmerkend wordengezien voor deposit feeders, namelijk met ingewikkelde vonnen burchten en met eon vaakveranderende vorm (Suchanek, 1985).Drie kenmerken leken het meest van belang voor hot komen tot de indeling die voortvloeide uit deparsimonie analyse. Dit waren het burchttype, het gemiddeld aantal openingen aan het opperviak enaan- of afwezigheid van een ophoping.Bij Griffis & Suchanek was de aan- of afwezigheid van een ophoping het belangnjkste kenmerk omtot een mdeling te komen. Een kenmerk wat ock bij parsimonie analyse een belangrijk kenmerk isvoor hot komen tot een indelmg. Het door Griffis & Suchanek gebruikte aan- of afwezigheid vanzeegras leek in de parsimonie analyse niet van doorsiaggevend belang.Nickell & Atkinson gebruikten twaalf verschillende burchtkenmerken in hun model. De driekenmerken die in deze analyse hot meest van belang waren komen ook in hun model terug in de vormvan een 'tight layered lattice" en een "U or Y shape" als burchttype, "deep burrows" als maximaleburchtdiepte en "many burrow openings" als gemiddeld aantal openingen aan hot oppervlak. Ook derest van de door hun gebruikte kenmerken, op "subcircular tunnel cross section" en "circular tunnelcross section" na, zijn in de "parsimonie analyse gebruikt. De laatste kenmerken hadden echter nietzoveel invloed als de eerder genoemde drie kenmerken.Uit de analyse uitgevoerd door Troost kwamen ook drie kenmerkai naar voren als de belangrijkstekenmerken die voor een indeling zorgen van Thallassinidae aan de hand van burchtkenmerken. Ditwaren hot burchttype, hot gemiddeld aantal openingen aan bet oppervlak en aan- of afwezigheid vaneen ophoping. Dit zijn dezelfde drie kenmerken die ook in hot hier gepresenteerde onderzoek naarvoren komen.Uit zowel bet onderzoek van Griffis en Suchanek, hot onderzoek van Troost alsook uit de parsimonieanalyse komt bij alledrie aan- of afwezigheid van een ophoping naar voren als eon belangrijk kenmerkom tot eon mdeling te komen van Thallassinidea.
Parsimonie analyse
De kracht van deze parsimonie analyse is echter beperkt aangezien er bij zowel de 70 % analyse als deanalyse met alle soorten nog veel (66) tot heel veel (>10.000) bomen mogelijk waren. Ook waren in de100 % consensus (strict) bomen geen groepen te onderscheiden. De groepen die hier besproken zijn,waren alleen aanwezig in de 50 % consensus bomen.
14
Literatuurlijst
1. Astall, C.M., A.C. Taylor & R.J.A. Atkinson, 1997: "Behavioural and physiological implications of aburrow-dwelling lifestyle for two species of Upogebiid mud-shrimp (Crustacea: Thalassinidea)." Estuarine,Coastal and Shelf Science, 44: 155-168.
2. Atkinson, R.J.A. & C.J. Chapman, 1984: "Resin casting: a technique for investigating burrows in sublittoralsediments." Progr. Underwat. Sci., 10: 109-115.
3. Atkinson, RJA & RD.M. Nash, 1990: "Some preliminary observations on the burrows of Callianassasubterranea (Montagu) (Decapoda: Thalassinidea) from the west coast of Scotland." Journal of NaturalHistory, 24: 403-413.
4. Atkinson, RJ.A., C. Froglia, E. Amen & B. Antolini, 1998: "Observations on the burrows and burrowingbehaviour of Brachynotus gemmellari and on the burrows of several other species occurring on Squi i/agrounds off Ancona, Central Adriatic." Sc! entia Marina, 62(1-2): 91-1 00.
5. Berkenbusch, K. & A.A. Rowden, 1999: "Factors influencing sediment turnover by the burrowing ghostshrimp Callianassafilholi (Decapoda: Thalassinidea)." Journal of Experimental Marine Biology andEcology, 238: 283-292.
6. Biffar. TA.. 1971: "The genus Call! anassa (Crustacca, Decapoda, Thalassinidea) in South Florida, withkeys to the western Atlantic species." Bulletin of Marine Science, 21(3): 63 7-715.
7. Braithwaite, C.J.R. & M.R Talbot, 1972: "Crustacean burrows in the Seychelles, Indian (ean."Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 11: 265-285.. Branch, G.M. & A. Pringle, 1987: "The impact of the sand prawn Callianassa kraussi Stebbing on sedimentturnover and on bacteria, meiofauna, and benthic microflora." Journal of Experimental Marine Biology andEcology, 107: 2 /9-235.
9. Cohn, P.L., T.H. Suchanek & G. McMurty. 1986: Water pumping and particulate resuspension byCallianassids (Crustacea: Thalassinidea) at Enewetak and Bikini Atolls. Marshall Islands." Bulletin of.'tIarine Science, 38(l): 19-24.
10. Devine, CE.. 1966: "Ecology of Callianassafllholi Mime-Edwards 1878 (Crustacea. Thalassinidea)."Trans. R. Soc. N. Z., Zool., 8: 93-110.
/1. Dworschak, P.C.. 1981: "The pumping rates of the burrowing shrimp Upogebia pusilla (Petagna)(Decapoda: Thalassinidea)." Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 52: 25-35.
12. Dworschak, P.C., 1983: "The biology of Upogebiapusilla (Petagna) (Decapoda, Thalassinidea) - I. Theburrows." Marine Ecology, 4(1): 19-43.
13. Dworschak, P.C., l987a: "Feeding behaviour of Upogebia pusilla and Callianassa tyrrhena (Crustacea,Decapoda, Thalassinidea)." mv. Pesq., 51(1): 42/-429.
14. Dworschak, P.C.. 198Th: "Burrows of Mediterranean decapoda." Invest! gacion Pesquera, 51(1): 264.15. Dworschak, P.C. & P. Pervesler, 1988: "Burrows of Callianassa bouvieri Nobili 1904 from Safaga (Egypt,
Red Sea) with some remarks on the biology of the species." Senckenbergiana Maritima, 20(1-2): 1-7./6. Farrow, G.E., 1971: "Back-reef and lagoonal environments of Aldabra Atoll distinguished by their
crustacean burrows." Symp. Zoo!. Soc., London, 28: 455-500.17. Felder, D.L.. J.L. Staton, & RB. Griflis, 1990: "Relationships of burrow morphology to population
structure in the estuarine ghost shrimp Lepidothaimus loulsianensis (Decapoda, Thalassinidea)." Am. Zoo!.,30(4): 137A.
18. Forbes, A.T.. 1973: "An unusual abbreviated larval life in the estuamine burrowing prawn Ca/li anassakraussi (Crustacea: Decapoda: Thalassinidea)." Marine Biology, 22: 361-365.
19. Frey. RW. & J.D. Howard, 1975: "Endobenthic adaptations ofjuvenile thalassimdean shrimp." Bull. Geol.Soc. Den., 24: 283-29 7.
20. Griffis. RB., 1988: "Behavioral interactions between burrowing shrimp: effects on distribution of sympatricthalassinids."Am. ZooL, 28(4): 179A.
21. Gniffis. RB. & F.L. Chavez. 1988: "Effects of sediment type on burrows of Callianassa cahforniensis Danaand C. gigas Dana." Journal of Expert mental Marine Biology and Ecology, 117: 239-253.
22. Gniffis. RB. & T.H. Suchanek, 1991: "A model of burrow architecture and trophic modes in thalassinideanshrimp (Decapoda: Thalassinidea)." Marine Ecology Progress Series, 79: 171-183.
23. Hertweck, G., 1972: "Georgia coastal region, Sapelo Island, U.S.A.: Sedimentology and biology. V.Distribution and environmental significance of Lebensspuren and in-situ skeletal remains."Senckenbergiana maritima, 4: 1 25-167.
24. Hill, B.J. & B.R Allanson, 1971: Temperature tolerance of the estuarine prawn Upogebia africana(Anomura, Crustacea)." Marine Biology, 11: 33 7-343.
25. Hill, B.J., 1971: "Osmoregulation by an estuarineanda marine species of Upogebia(Anomura. Crustacea)."Zool. Afr., 6(2): 229-236.
15
26. Howard, J.D. & R.W. Frey, 1975: "Estuaries of the Georgia Coast. U.S.A.: Sedimentology and biology II.Regional animal-sediment characteristics of Georgia estuaries." Senckenbergiana maritima, 7: 33-103.
27. Kensley, B., 1980: "Notes on Axiopsis (Axiopsis) serrahfrons (A. Mime Edwards) (Crustacea. Decapoda.Thalassinidea)." Proc. Biol. Soc. Wash., 93(4): 1253-1263.
28. Kleemann, K.K., 1984: "Lebensspuren von Upogebia operculata (Crustacea, Decapoda) in karibischenSteinkorallen (Madreporaria, Anthozoa)." Beitr. Palaeontol. Osierr., 11: 35-57.
29. Koike. I. & H. Mukai, 1983: "Oxygen and inorganic nitrogen contents and fluxes in burrows of the shrimpsCallianassajaponica and Upogebia major." Mar. EcoL Prog. Ser., 12: 185-190.
30. MacGinitie, G.E. & N. MacGinitie, 1968: "Natural History of marine animals" 2nded., McGraw-Hill, NewYork, 473pp.
31. Maddison, W. P. and D.R. Maddison, 1992. MacClade: Analyse of phylogeny and character evolution.Version 3.0. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.
32. Manning, RB., 1975: "Two methods for collecting decapods in shallow water." Crustaceana, 29: 317-319.33. Manning, R.B., 1987: "Notes on Western Atlantic Callianassidae (Crustacea; Decapoda; Thalassinidea)."
Proc. Biol. Soc. Wash., 100(2): 386-401.34. Mukai, H. & I. Koike, 1984a: "Behavior and respiration of the burrowing shrimps Upogebia major (Dc
Haan) and Callianassajaponica (Dc Haan)." Journal of Crustacean Biology, 4(2): 191-200.35. Mukai, H. & I. Koike. 1 984b: "Pumping rates of the mud shrimp Callianassajaponica." Journal of the
Oceanographical Society of Japan, 40: 243-246.36. Nash, R.D.M., C.J. Chapman, RJ.A. Atkinson & P.J. Morgan, 1984: "Observations on the burrows and
burrowing behaviour of Calocaris macandreae (Crustacea: Decapoda: Thalassinoidea)." Journal of ZoologyLondon, 202: 425-439.
37. Nickell. L.A. & RJ.A. Atkinson, 1995: "Functional morphology of burrows and trophic modes of threethalassinidean shrimp species, and a new approach to the classification of thalassinidean burrowmorphology." Marine Ecology Progress Series, 128: 181-19 7.
38. Ohshima. K., 1967: "Burrows of Japanese Thalassimdea." Chikyu Kagaku, 21(1): 11-18.39. Ott, J.A.. B. Fuchs, R. Fuchs & A. Malasek, 1976: "Observations on the biology of Callianassa stebbingi
Borrodaille and Upogebia litoralis Risso and their effect upon the sediment." SenckenbergianaMaritima,8(1-3): 61-79.
40. Pearse. A. S.. 1945: "Notes and comment - Ecology of Upogebia affinis (Say)" Ecology, 26(3): 303-305.41. Pemberton, G.S., M.J. Risk & D.E. Buckley, 1976: "Supershrimp: deep bioturbation in the Strait of Canso.
Nova Scotia." Science, 192: 790-791.42. Pervesler, P. & P.C. Dworschak, 1985: "Burrows of Jaxeanocturna Nardo in the Gulf of Trieste."
Senckenbergiana Maritima, 17(1-3): 33-53.43. Peterson, C.H., 1977: "Competitive organization of the soft-bottom macrobenthic communities of southern
California lagoons." Marine Biology, 43: 343-359.44. Phillips. P.J.. 1971: Observations on the biology of mud-shrimps of the genus Callianassa (Anomura:
Thalassinidea) in Mississippi Sound." Gulf Res. Reps., 3: 1 65-196.45. Pohi. ME.. 1946: "Ecological observations on Callianassa major Say at Beaufort, North Carolina."
Ecology, 2 7(1): 71-80.46. Poore, G.C.B. & T.H. Suchanek, 1988: "Glypturus motupore, a new callianassid shrimp (Crustacea;
Decapoda) from Papua New Guinea with notes on its ecology." Rec. Aut. Mus., 40. 197-204.47. Rice, A.L. & C.J. Chapman, 1971: "Observations on the burrows and burrowing behavior of the mud-
dwelling crustaceans, Nephrops norvegicus and Goneplax rhomboides." Afar. Biol., 10: 330-342.48. Roberts. R.R, T.H. Suchanek & W.J. Wiseman, 1982: "Lagoon sediment transport: the significant effect of
Callianas.sa bioturbation." Proc. 4" mt. Coral Reefs Symp., Manila.49. Rodrigues, S. do A., 1966: "Estudos sôbre Callianassa. Sistemàtica, biologia e anatomia." Dissertation,
University of São Paulo, Brazil, 168 pp.50. Rodrigues. S. de A., 1971: "Mud shrimps of the genus Callianassa Leach from the Brazilian coast
(Crustacea. Decapoda)." Arq. Zool., São paulo, 20(3): 191-223.51. Rowden, A.A. & M.B. Jones, 1995: "The burrow structure of the mud shrimp Callianassa subterranea
(Decapoda: Thalassinidea) from the North Sea." Journal of Natural History, 29: 1155-1165.52. Rowden, A.A., MB. Jones & A.W. Morris, 1998: "The role of Callianassa subterranea (Montagu)
(Thalassinidea) in sediment resuspension in the North Sea." Cont. Shelf Res., 18: 1365-1380.53. Sankolli, K.N., 1962: "On the occurence of Thalassina anomala (Herbst), a burrowing crustacean in
Bombay waters, and its burrowing methods. .J. Bombay. Nat. Hist. Soc., 60(3): 671-682.54. Scott, P.J.B., H.M. Reiswig & B.M. Marcotle, 1987: "Ecology, functional morphology, behaviour, and
feeding in coral- and sponge-boring species of Upogebia (Crustacea: Decapoda: Thalassinidea)." CanadianJournal of Zoology, 66: 483-495.
16
55. Shinn, E.A., 1968: "Burrowing in recent lime sediments of Florida and the Bahamas." I. PaleontoL, 42'4).8 79-894.
56. Slamhuis, E.J., C.E. Schreurs & J.J. Videler, 1997: "Burrow architecture and turbative activity of thethalassinid shrimp Callianassa subterranea from the central North Sea." Marine Ecology Progress Series,151: 155-163.
57. Stevens, B.A.. 1929: "Ecological observations on Callianassidae of Puget Sound." Ecology, 10(4): 399-405.58. Suchanek, T.H., 1983: "Control of scagrass communities and sediment distribution by Callianassa
(Crustacea, Thalassinidea) bioturbation." Journal of Marine Research, 41: 281-298.59. Suchanek, T., 1985: "Thalassinid shrimp burrows: ecological significance of species-specific architecture."
Proceedings of the fth International Coral Reef Congress, Tahiti, vol. 5.60. Swinbanks, D.D. & J.L. Luternauer, 1987: "Burrow distribution of thalassinidean shrimp on a Fraser delta
tidal flat, British Columbia." J. Paleont., 61(2): 3 15-332.61. Swofford, D.L., 1993. PAUP: Philogenetic Analysis Using Parsymony. Version 3.1. Computer program
distributed by the Illinois History Survey, Champaign, Illinois62. Tamaki, A., 1988: "Effects of the bioturbating activity of the ghost shrimp Ca/li anassajaponica Ortmann
on migration of a mobile polychaete." Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 120: 81-95.63. Tamaki, A., B. Ingole, K. Ikebe, K. Muraniatsu, M. Taka & M. Tanaka, 1997: "Life history of the ghost
shrimp. Ca/li anassa japonica Ortmann (Decapoda: Thalassinidea), on an intertidal sandflat in westernKyushu, Japan." Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 210: 223-250.
64. Thompson, RG. & A.W. Pritchard, 1969: "Respiratory adaptations of two burrowing crustaceans,Callianassa calforniensis and Upogebiapugertensis (Decapoda, Thalassinidea)." Biol. Bull., 136: 2 74-28 7.
65. Tudhope, A.W. & T.P. Scoffin, 1984: "The effects of Callianassa bioturbation on the preservation ofcarbonate grains in Davies Reef Lagoon, Great Bather Reef. Australia." Journal of Sedimentary Petrology,54(4): 1091-1096.
66. Vaugelas, J. de, B. Delesalle & C. Mother, 1986: "Aspects of the biology of Cal/i chi rus armatus, A. MilneEdward 1870 (Crustacea, Thalassinidea) from French Polynesia." Crustaceana, 50: 204-216.
67. Vaugelas, J. de, 1990a: "Sediment reworking by Callianassid mud-shrimp in tropical lagoons: A reviewwith perspectives." Proc. 5k" mt. Coral Reef Congress, Tahiti, vol. 6.
68. Vaugelas, J.V. de. 1990b: "Ecologic des callianasses (Crustacea, Decapoda, Thalassinidea) et milieu récifalIndo-Pacifique. Consequences dii remaniement sédimentaire sur Ia distribution des matieres humiques, demétaux trace Cl des radionucléides." Mémoire présenté a 1 'Université de Nice, p 1-269.
69. Vaugelas, J. de & M. de Saint Laurent, 1984: "Premieres donnécs sur l'écologie de Callichirus Iaurae (doSaint Laurent), sp. nov.. (Crustacea, Thalassinidea): son action bioturbatrice sur les formationssédimentaires dii Golfe d'Aqaba (Mer Rouge)." C.r. Acad. Sd., Paris 1.298, ser. 111, 6: 147-152.
70. Vaugelas, J. de & B.. Buscail, 1990: "Organic matter distribution in burrows of the thalassinid crustaceanCallichirus laurae, Gulf of Aqaba (Red Sea)." Hvdrobiologia. 207: 269-277.
" Westinga, E. & P.C. Hoetjes, 1981: "The intrasponge fauna of Spheciospongia vesparia (Porifera,Demospongiae) at Curacao and Bonaire." Mar. Biol., 62: 139-150.
72. Weimer. R.J. & J.H. Hoyt, 1964: "Burrows of Cal/i anassa major Say, geologic indicators of littoral andshallow neritic environments." Journal of Paleontology, 38(4): 761-76 7.
73. Williams, A.B., 1986: "Mud shrimps, Upogebia, from the eastern Pacific (Thalassinoidea: Upogebiidae)."Society of Natural History San Diego, Memoir 14.
74. Witbaard, R. & G.C.A. Duineveld, 1989: "Some aspects of the biology and ecology of the burrowing shrimpCalliana.ssa subterranea (Montagu) (Thalassimdea) from the southern North Sea." Sarsia, 74: 209-219.
75. Ziebis, W., S. Forster. M. Huettel & B.B. Jorgensen, 1996: "Complex burrows of the mud shrimpCa/li anassa truncata and their geochemical impact in the sea bed." Nature, 382: 619-622.
17
App
endi
x I
aIle
43
soor
ten
en h
un b
urch
tken
mer
ken
(sub
= s
ublit
oraa
l. Li
tera
tuur
: 1)
in D
wor
scha
k 19
83, 2
)= in
Grif
fis &
Suc
hane
k 19
91,
3) in
de
Vau
gela
s I 9
90a)
.
.4x,
u.c
terr
ains
C'a
JI,,a
tass
a ac
wtth
ochb
'us
Cd/
twa
dna
affi
nis
Cal
hw,a
.ssa
bifo
imis
Col
hwaa
ssa
boo
vEer
,C
a/JE
w,a
ssa
callf
orns
ensg
s('a
l/sw
, dna
fltho
liC
alliw
i 033
0 gl
gao
CaJ
l,wea
nagu
adra
cuta
('all,
., as
ia g
uoss
.tlng
o('a
ils.,
0350
jan
o,cr
s.C
alls
wia
naja
psm
sca
Cal
ls..
ossa
h'a
usss
Cai
lsw
aass
o ka
sglv
.str
isC
all,.
,asi
alO
uE3E
1Jtw
,SE
3
Co/
law
, asi
a m
ajor
Cal
Jsaa
tass
aps
mi:c
aC
oihw
,o.n
a ra
thbi
ma.
Ca/
li.. o
sso
j,4bh
errw
,.aC
oOl..
wa
b'a,
,coi
aC
al/lw
, 033
0
Cal
lld,ir
usa,
s,al
usC
alhd
,Ens
s E
slag
rsm
d.
Cal
lach
arus
laur
a.C
aloc
aras
mac
asdr
.oe
(;&
psw
lism
otup
ore
.lo.x
to n
ocal
ma
Nea
x,us
ip
Thu
/ass
ma
1 ta
nG/a
('pog
elna
affu
als
I pc
'geb
,oaf
rscw
,a
I/,o
gehl
a w
nh,,,
n.ns
,,I
Ipog
ebsa
car
ansc
auda
Upo
gebs
o dc
/saw
-a
I 'r'
geh:
uln
flg:n
hl:e
'nun
Upo
gebt
a m
ajor
iogs
h,.j
/?Ik
)QII
gtL
I!p
og.b
so p
uss/
la
I'pog
.bta
ste
//ala
I rm
og.b
so s
snag
.las
oost
\S3
-9,
525
0I
0-
--
--
0I
('anb
isch
c ci
i,u
nd5
2-
100
2I
I-
..
I
W.IV
Sgr
ind
II
0-
--
--
--
-
000t
VS
slab
4I
-I
0-
.-
.-
0-
Rod
eZau
sand
II
010
II2
II
2,2
5,6
-ru
w-
0
wes
t VS
slib
-zan
dI
20
4851
2,1
0I
16.0
34,7
00
Nw
Zee
land
zand
4-
0,75
--
2I
--
4539
,8I
0-
wes
t VS
slab
-zan
dI
-0
7525
2,4
I0
1)'
11,4
0
Can
bisd
te c
ii.,a
odI
-5,
5-
-2
II
-•-
SS
--
-
Bra
nlje
-3
20
--
20
0-
.-
-0
Bza
nlie
-3
-0
--
I0
0-
--
.-
S-
0
Japa
nsh
b-za
ndI
20
38,5
.2
I0
I-
-I
-0
0
zAfr
ika
sand
3-
0-
200
II
I0
--
-'
--
-I
-
Can
biac
he c
iiza
ndI
6,5
-IS
O2
00
-'
-.
-S
S-
S
Can
bast
hel.
-3
-0
-25
01,
50
0-
--
--
--
0
soul
VS
zand
3•
0-
212
I0
00
--
10-
glad
glad
00
Mci
jitci
Tan
ea-
62
--
791.
5I
-.
--
--
--
0-
Car
ibis
clte
cii
sand
I.
22,5
-IS
O3,
5I
0-
0,4
30,0
923
--
-I
-
Nrd
zee,
w S
chot
land
shb
42
3132
564
5,6
II
02,
52,
334
,42,
270
--
I0
Med
itcir
anea
sand
I-
8,5
6050
3I
02
1,8
10,0
21-
--
II
Med
itciT
anea
sand
4-
0.4
5025
3,5
I-
-2,
5-
3.0
32,8
0-
-0
I
Rod
e le
esl
ih-z
and
--
--
--
--
-32
7-
.-
sold
VS
3-
0-
.1,
50
0-
--
--
--
--
0
Rod
elee
zand
4.
18.2
5-
-2
I-
0-
-36
I-
-0
I
w S
thot
land
sub
2-
2347
721
54,
80
I0
--
13,'
'-
--0
I
Papu
aNw
Ow
nea
sand
--
IS-
ISO
5.5
II
-0,
6-
-13
76I
--
II
w S
chot
i. M
editc
iTsl
ab5
211
,25
2442
913
II
0-
-42
,5.
-na
wgl
adI
I
Indi
a-
'-
--
43I
0-
--
-.
--
--
--
3-
--
240
II
0-
--
..
--
.-
ooat
VS
slab
II
0-
504,
50
0-
--
--
I-
--
zAth
kasl
abI
.0
-60
20
0-
--
S-
.-
--
0
Aus
tral
ieko
raal
2-
sub
-6
40
0-
-S
--
-I
0
Indi
a-
I-
0-
-2
00
--
--
--
--
0
W S
chot
land
slab
-san
dI
I20
-28
2,5
00
II
I19
,5-
0gl
ad0
-
wes
tVS
-I
-0
-60
20
0-
-.
--
--
0
Japa
nza
ndI
I0
'30
20
00
--
-.
I-
00
Can
b.sc
/meà
lko
rsal
-I
134
II3
00
I-
-8,
1-
0ru
wro
wI
wes
t VS
I0
1685
892.
30
0I
--
37,7
-I
glad
glad
00
Med
itesr
anea
slab
-san
dI
0-su
b14
374
2,4
00
I-
18-
0gl
adro
w0
I
WSd
aotla
ndsl
abI
I3.5
9524
2,5
0I
II
I15
,7-
0gl
ad-
0-
Can
bisd
ieci
lsp
ona
2I
2612
82
00
I-
-3,
1-
0-
-I
'.1,1
(1.
I45
5
41
3340
'48
5598
59 30
23>
IS
21, 3
0, 4
3, 5
7, 6
0, 6
4
5, 1
0
21,5
758
, 59
30')
49',S
O'
34, 3
3,62
,03
8, 1
8
58,5
917
2,44
245
,72 12 58
3,37
.51,
56,7
4 75 39
66"
442)
69. 70 36 46
37, 4
216
0
53 I
)
1921
.26
2), 4
0
24, 2
5 282
53
20, 7
334
381) 54
30,
57,6
0, 6
4. 7
3
12.13
. I4'
, 39
1,37 54
Appendix 2: Resultaten kenmerktraccring
tjdldo
• Cdo
• Cndi,nWfl,
Cd.,
CAu,,
•.••. Cd.,,.
Uj•.CIo.,nmC.,h gl,frCC—we
,. CVl.h.,mC.,Ef,,roCpo.m.,
.. Cdld...•
Up.dt,m,,< • U,.,.thoU,,m,
• L'op,,.d
• CRit,• CRI•.
W'OIMDO.• Ct,wC.hmtu rerrrtjfronj
(o• Cb6nrn.,• Tafr,canj
• Ct,wtaaCth ,
shbsbbb zand
— zand— koraal
soonstwiifathtw
— c/vmeavoudiae U
— kek sdiath- ndwk
sniraalbwthttwiifeladitia
• • Cndih.,uU
•
Up.il4
Ugdhz,
Cd,
Cdo
C thf,,,
stdbthtál v & burtht
— stab,d— vandbik
tw,fdathtig
ndddde watdite
Up.L
UdJm,
• Uo,nd.Z
•
— m— 5-30met
30 mtwufdacht
• Cdo'
•
••
•
— 0_in—
—
twilfeatht1Q
4—a,.,Cd,
C I,aaa,,OCh
lbi a,,..doan
CanoN horho,oJava malansa(nEleflaIvoC
C InECbo.a,aCW
t'tw.ns
C
(nb
Cd.
• • Cbo.nqgfl ruaxiflIun lircirtIl_p.
Ccd,hnvnuu
t'p.aI,VUnm
U,th
.•
• Uuana,da,
Cdo
. Cffi.'aI,tb
—0-2can— 2-50 an>i075an— 7-I00an
>100-200 an>200 antwiifdaditia
eanidddd aantal ot)tI((IILa(• Cba,w.M
• Cndifon,..,
• Up.dtn.W
'• Up.,djb
,.
,. Usd1
•
•
(do .*aI,a,*av
• Java ,,a,t.,a,,
. Cflwaa
— >1-2>2-3
— >3-4
twiifelathba
aanwghad van nun ceLl _:r'r Ii..• Cba,nW,,
. Cnd,in..,,
,.
Up.utha
'. Uèft• UbdiNa
•
Cda •.-
• C.êftm,.na
.•
— aaflWZ12— atiain
twiifeladdia
C4.,CCbjk,.,tT
• C fuaIseflnVa•.• cfln..
• C_,_. 1_1•.•'••• C
C po.TCM1
• CPIh• Ct.,#*'n•• Cbo..wfl
•• Up.Wt.,W,•• t'.,êoU,.,i,•• Uow,nda••• UIdI•. Up.J•. Utwi••.•••••• C.wc.wca•• Czi•••. Ck.i,.,vfl,•.•• cw••
ch,
unwhád an i U&1tavomue ooawR
tJpJJa
Utdi.s
-- afwtwnfththu
13
CboM,,, anwhád vanauwde ooannai
Cd4froi,,
Up.1o
U.dkta
Cdi, h• Jao
b• Cinstea
— aaflWe2— afwa
twilfatht1Q
•• CbaMmvahoudma aantal aanvo& afro dathtns
Up.WtnW.,
• Vj.a
•• t,z_a
• INdlea
—
twufdadlh
Cio
.• Cempa
Cd
U—
C1.aCd.C
Th wa
• CaU,n,waCpNkaCd.C MhICtw,t.. CbwmCWLUi
Un..w.. Us_.. UJUti—.C*WOl*llC—C,,,taCk,wfllVfl,
ciw -• Cb
.. C4' r..àCblb.I,
tTCM.w,,CR=.lCd, lilwl,frCCb,,Thl
Jalta flOCtUflk,CnttenwwaC lllllVlCth F
C lIFhoi,
C
••
LtdIl
C w,CIis,CR.-,"Ck,Fw,Wll,• C,,fri'cjw
Cd, ,,wsedimaUwtstoot
—
C bo.,,,
C opnndaa
9. % I (Iowa/CawCi.W.oC1w,I,ü
• C,.SIê..,• cw woo• CInnOa• Cd.iI.
vahoudino (3 aanvoaafvo adiachtaiCba.M,fl
UpwEt,,.rn
Up..Ua
Uvdht
Uonda
Cdi,
• C.èAo,r.'
• Ct,,a1a
— 1-3twwfad0ig
Iaiate Van de aweivIaktncl, -• CbwW,F
• Cod4hnUarW,
•
UwJa
Udaii,a
LItdI.a
Uo,.,nSa
•
-• C1o
-• C,ã..owao
I•
• CtnIJa
— 0-tO an— lO-20an
-2O-30 an— .-30-50a,i
twl(feIatl2
17
LIIIIll
U%dta
Co.•
Ja,o•
Ct,wtra
— 0-tO a md (lao— l0-3Oaindda
30-5Oamddaa— I0Oamddao
twmifdadmtio
Cbo.n.,n vn vanvbdded.a
•
,.
•
. tJ•a•
Uop,n.Xa
'• UnCdv
•
Jva ,.vmv,a
Cvdjnin'd.,
•
. tJa'• USSJaa
Cdv
.. .ana..,.a
— aanwivafwezivtwtifdadThv
C!pwr.Sa
(ctuw van dv wandai
— dad
twiifdaditi
• tflnu van dv
C vdiv,w,
,.
— alad— ruv
tviddvchbg
Cdv
Jaan ..n.v
— aanwena— afwcn
twi,feJathtia
Cdi, ii.,frn
C.,4,q.,,,,.,
Ct,wi,
21
Cbo.M.fl aanwehid van kams 4and,e dan kni,kanin in ik harcht
Cidth,.-irn,
Cope,ridaa
•.
(Il LSi,iYCJnk
— aanwrwafwe1Qt,vafdathtia
aanwgbad van zixi,ra. in dc burcht
C rd,h,,W,mn
UdLa
Uo.,nnd,Za
Cdi, .in,i*Ca..bQ,,,a,.,a
Appendix 3: samenvatting kenmerkentracering; 70%
I .t .I . I
SE3
-C
.5.8
Soon
iI.,ar,c pna a,drtjt
Jaxta nochama
,JI,tnzs;,,h:grr,mea
Lpog.b,opugeii.tsis
(pg./'a op../aSa
(pogeb.a swogeIas
1pog.ba sit/Iota
lpog.b,opus,/Ia
Upogabia d.Itoa,a
b
,b-zand
>5-30
>5.30
>30 net
ja
is
net
-
0-10
>1-3
>1-3
-
instabd
àietabitl
mU
spiraal
nwuk
>4-5
>2.3
>5
jg
ja
ja
ja
is
is
net
net
net
>200.550
>550
>200-550
>10.20
>30.50
>30-50
-
>2
>200
>50.75
>50-75
ruw
- nsa
glad js
- ja
koiial
shb-nd
0-5
>5-30
>5-30
>5-30
35
nec
net
nec
net...-
jg
j-
-
-
I-
-
I
:
etabiel
5d:stabiel
LI/Y
mU
U/Y
'2-3
>2-3
>1-2
23
net
nsa
net
net
net
net
etc
ja
35
js
>550-•
>50.100
>50-100
>50-100
>30.50
0.10
0-10
>10.20
-
Qj
0-1
>75.100
0-25
0-25
0-25
glad
niw
•
glad
glad net•ruw ja
mshb-zsnd >5-30 nec is - I ,lsbid Li/Y >2-3 nec net >100-200 >10.20 >1-2 >50-75 glad ruw net
>5- ' ii - I stalid lilY >2-3 net net is - >10-20 0.1 >25.50 glad net
sbb-zand 0-5 nec is >30-50 j ut,th,d li/Y '2-3 i. net ja 0-50 >10-20 - >50-7 gg4 - net
Appendix 3: samenvatting kenmerkentracering; alle soorten
Soon
4 serratifrons
-lxius serratns
Cc ma can dreae
C kraussz
C bifornns
U africana
o macgintheorvm
U major
U canrnc'auS
C louisianensis
Cgiwssetinga
Cch islagrande
Cjamazcense
C major
T anomala
.\'earws sp.
C acanthoch,rus
J nocturna
C subterranea
Cpontzca
Cch Iaurae
Cfilholz
C tv,rhena
C bouvien
C affinis
U pugeffensls
U o,nboEnensis
U operculata
U svnagelas
U stellata
U puszlla
U hpca
U deltaura
U affinis
C calzforniensis
Ciaponica
Cg:gas
Cguadracuta
C longn'entns
C rathbunae
G motupore
C truncata
Cch armatus
I I •t j •r7 ___I___ - I I i
a
ais
ais
ais
33
a
>50>200
>200
>50-75
>50-75
>50-73
a . QLt >2-3
is >5-30 nec sdlsthl 1
>5-30 mU >4-3 nec
is0-5 ne mU I nec
- T netwnt - I
nec 0-S flee U/Y >1-2 !1nec 0-5 nec U/Y >1-2
nec 0-5 nec U/Y >1-2 nec
nec 0-5 flee U/Y >1-2
flee 0-5 nec sthatht >1-2 nz 0-S S sdiatht >1-2
05 - iIe; -I2 ius
nec 0-5 nec sdiatht I
nec 0-5 nec scdadfl I nec
nec ediitht I i
>200
nec
zand
2nedshband
mnd
IlcaM
caM
2aM
g1g401
gIsdQl
�k QIQ
>1-3
>1-3 >10-20
0-10
0-10
0-10
?U 0:10
0:10
>1-30:10
�1 0:19
>1-3 0:19
>1-30:19
?J. 0-10
0:19
0:19
i3 >502i >30-50
>1-3 >30-50
'-I-i >30-50
'1-3 0-10
'1-3 0-10
is
is >200
is-i >200
>25-50
nec >75-100
nec >50-75
nec >50-75
nec >15-100
a - -
is sls >200-550 ii
is >200-550 js nec
a >200-550 is nec
g4 >200-550 - >50is gg4 >200-550 nec fl
>200-550 nec lis g >200-550 nec nec ?is gl >200-550 nec la ok4 >200-550 nec nis >200-550 i nec >50is >200-550 nec i
g >200-550 nec MS
ja glad >200-550 nec nec
a >200-550 - >30-50
is g4 >200-550 i- - is -
glad >550 is is -
nec gg >200-550 nec 0-10
- gl >200-550 nec -
is >200-550 is nec >30-50
ja g >200-550 is nec >30-50
lies - 0-50 j nec >30-50
jg nIw 0.50 nec nec 30-50
0:2 nec i
ja >5-30 js emaI >1-2
ja '5-30 ja spirsal >2-3 nec
is >30 Ja net-wak - >5 nec
- sdcdfl >1-2
>5-30 is nwnt >1-2 nec
is 0-5 is nwmt >1-2
>25-50 is 0-5 is nwmt >3-4
35 0-25 js 0-5 is -1-2
-0-i
>2
gig4 0-I
— 33 -
>75-100
korsal is 0-25
koasal ia 0-23
spoils is 0-25
slib-zand 0-25
is >50-75
zand >25-50
ebb-rand ia >25-50
ebli-rand is >23-50
eth-rand nec >50-15
ebb-rand - nec 0-5
ebb-rand 0-23 nec 0-5
MS 0-5
nec 0-5 nec
nec >5-30 nec
nec >5-30 ii >5-30 nec
is >5-30 rnec >5-30 nec
nec >5-30 nec
nec >5-30 nec
nec 0-5 inec 0-5 is
WY
WY
mU
mU
WY
WY
WY
WY
WY
WY
is
>2-3 is
>3—I is
>2-3 is
>1-2 is
>2-3
-2-7 is
>2-3
>2-3 is
>4-5 is
>2-3
1I
I
I
- - - MSfl00
>30-50 is glad >500 nec nec
0:19 flI >50-100 nec 33
0-10 nec new >50-100
0-10 nec 13130 0-50
>10-20 i >50-100 nec
>10-20 nec ruw >100-200 nec
>10-20 >50-100 nec nec
>10-20 MU - >50-100 nec
?i0:20 ja - >50-100 a
>10-20 nec - ja nec
0->50 nec nec
>10-20 is >50-100
>30-50
-30-50
>30-50
>30-50
210:19
>30-50
gj4 0-I
glad 0-I
- 0-I
cuw 0-I
- 0-I
glad 0-!
glad >1-2
glad 0-I
WY >1-2
w WY )7.nec
raM is - ja >3-30 iuij WY >1-2 MS �12 - is >50-100 is is 1 0:1rand is >100-200 nec >5-30 nec lilY '-1-2 -
- >50-100 is �1I& 1 0:1rand is >100-200 nec >5-30 isL lilY >3-4 ?j>20-30 - >50-100 jg is >l00 0-Irand is >100-200 is >5-30 is L >5 - >50-100 is is >100 0-1
rand a >3-30 Li/Y 2 rm >1 3 0-10 a >50-100 10-30 glrand is>is - is[QtX 2-3 rec19 0:19 is >50-100 - >100 0:1
