BAB II

TINJAUAN PUSTAKA

Susunan pencernaan manusia mulai terbentuk pada kehidupan mudigah hari ke-22 sebagai akibat dari pelipatan mudigah kearah sefalokaudal dan lateral. Sebagian dari rongga kuning telur yang dilapisi endoderm bergabung ke dalam mudigah dan membentuk usus primitif. Perkembangan embriologi sistem pencernaan dan turunannya biasanya dibahas dalam 3 bagian, yaitu (a) Usus depan, yang terletak di sebelah kaudal tabung faring dan membentang hingga ke tunas hati; (b) Usus tengah, mulai dari sebelah kaudal tunas hati dan berjalan ke suatu tempat kedudukan, yang pada orang dewasa membentuk pertemuan dua pertiga kanan dan sepertiga kiri kolon tranversum; dan (c) Usus belakang, yang membentang dari sepertiga kiri kolon tranversum hingga ke memrana kloakalis. Sedangkan mesoderm akan membentuk jaringan ikat, komponen otot, dan komponen peritoneum pada sistem pencernaan.

Tabung usus disanggah pada bagian dorsal oleh mesenterium (mesenterium dorsal yang menggantung dari bagian bawah esofagus ke daerah kloaka usus belakang, mesogastrium dorsal/omentum mayus yang menggantung lambung, mesoduodenum dorsalis menggantung bagian duodenum, dan mesenterium proprius yang menggantung illeum dan jejunum) yang akan menjadi jalur pembuluh darah, saraf, dan getah bening ke bagian abdomen viseral. Sedangkan mesenterium ventral yang terdapat pada bagian esofagus terminal, lambung, bagian atas duodenum dari septum trensversum (mesenterium ventral: omentum minus, dari bawah esofagus , lambung, bagian atas duodenum hati, ligamentum falsiformis, dari hati ke dinding ventral tubuh.

Gambar 2.11. Gambaran skematik mesenterium

Gambar 2.2. perkembangan sistem pencernaan janin di minggu ke 4 dan 5

2.1. USUS DEPAN

2.1.1 ESOFAGUS

Pada minggu ke-4, dinding ventral usus depan terdapat divertikulum respiratorium (tunas paru) yang berbatasan dengan faring. Diventrikulum berangsur-angsur terpisah dari bagian dorsal usus depan melalui sebuah pembatas, yaitu septum esofagotrakealis sehingga usus depan terbagi menjadi bagian ventral yaitu primodium pernapasan dan bagian dorsal yaitu esofagus.

Pada mulanya esofagus sangat pendek, akan tetapi dengan gerak turun jantung dan paru-paru esafagus kemudian memanjang dengan cepat. Lapisan otot yang terbentuk oleh mesenterium sekitarnya. Dua pertiga bagian kranial berupa otot lurik yang dipersarafi oleh nervus vagus, sedangkan 1/3 bagian kaudal sisanya berupa otot polos yang dipersarafi pleksus splangnikus.

Gambar 2.3. Perkembangan Divertikulum Respiratorium dan Esofagus. A. Akhir minggu

ke-3, B dan C. Minggu ke-4

2.1.2. LAMBUNG

Pada minggu ke-4, lambung merupakan suatu pelebaran usus depan berbentuk fusiformis. Pada minggu-minggu berikutnya, bentuk kedudukannya banyak berubah akibat perbedaan kecepatan pertumbuhan pada berbagai bagian dindingnya dan perubahan kedudukan organ-organ di sekitarnya. Perubahan kedudukan lambung paling mudah dijelaskan dengan menganggap bahwa organ ini berputar mengelilingi sumbu panjang dan sumbu anteroposterior.

Pada sumbu memanjangnya, lambung melakukan perputaran 90 searah jarum jam, sehingga sisi kirinya menghadap depan dan sisi kanannya menghadap belakang. Oleh karena itu, nervus vagus kiri yang tadinya mempersarafi dinding kiri, menjadi mempersarafi dinding depan; demikian pula yang terjadi pada dinding lambung belakang yang dipersarafi oleh nervus vagus kanan. Selama perputaran ini, bagian belakang lambung tumbuh lebih cepat dari bagian depan sehingga terbentuklah kurvatura mayor dan kurvatura minor.

Gambar 2.4. Perputaran Lambung 90O serta Pembentukan Kurvatura Mayor dan

Kurvatura Minor

Ujung sefalik dan kaudal lambung yang tadinya terletak pada garis tengah akan bergerak memutari sumbu anteroposterior sehingga badan kaudalnya (pilorus) bergerak ke kanan atas dan badan sefaliknya (kardia) bergerak ke arah kiri bawah. Dengan demikian lambung mencapai kedudukannya yang terakhir, dan sumbu panjangnya berjalan dari kiri atas ke kanan bawah

Gambar 2.5. Kedudukan Akhir Lambung

Lambung menempel pada dinding tubuh dorsal melalui mesogastrium dorsal dan ke dinding tubuh ventral melalui mesogastrium ventral, rotasi dan pertumbuhan yang tidak proporsional mengubah kedudukan mesenterium-mesentrium ini. Rotasi mengelilingi sumbu longitudinal menarik mesentrium dorsal ke kiri, sehingga menciptakan sebuah ruang yang disebut bursa omentalis (sakus peritonealis minor).

Gambar 2.6. Pembentukan Bursa Omentalis pada Mesentrium Dorsal

Pada minggu ke-5 primordium limpa terbentuk sebagai proliferasi mesoderm di antara kedua lembaran mesogastrium dorsal. Dengan berlanjutnya rotasi lambung, mesogastrium dorsal memanjang dan bagian yang berada di antara limpa dan garis tengah bagian yang berada di antara limpa dan garis tengah bagian dorsal membelok ke kiri dan menyatu dengan peritoneum dinding abdomen posterior, dan bagian yang menyatu ini akan berdegenerasi. Limpa yang berkedudukan intraperitoneal kemudian dihubungkan dengan dinding tubuh di daerah ginjal kiri oleh ligamentum lienorenalis dan ke lambung oleh gastrolienalis.

Pemanjangan dan bersatunya mesogastrium dorsal ke dinding posterior tubuh juga menentukan posisi akhir pankreas. Mula-mula, organ ini tumbuh ke dalam mesoduodenum dorsal,

namun akhirnya pada kauda memanjang ke mesograstrium dorsal. Karena bagian mesogastrium dorsal ini menyatu dengan dinding tubuh dorsal, kauda pankreas terletak di daerah ini. Begitu lembaran posterior mesogastrium dorsal dan peritoneum dinding tubuh posterior berdegenerasi di sepanjang garis penyatuan ini, kauda pankreas dibungkus oleh peritoneum hanya pada permukaan anteriornya dan karena itu terletak di posisi retroperitoneal (organ-organ semacam pankreas yang mula-mula dibungkus oleh peritoneum tetapi kemudian menyatu dengan dinding tubuh posterior sehingga menjadi retroperitoneal disebut sebagai retroperitoneal sekunder)

Gambar 2.7. Perubahan Letak Limped dan Pankreas Selama Minggu ke-5

Hasil dari rotasi lambung di sekeliling aksis anteroposteriornya, mesogastrium dorsal menonjol ke arah bawah. Pertumbuhannya kemudian terus berlanjut ke arah bawah dan membentuk sakus berlapis ganda, memanjang sampai kolon tranversum dan gelung usus kecil, struktur ini dikenal sebagai omentum mayus.

Gambar 2.8. Perkembangan Omentum Mayus yang Berasal dari Mesogastrium Dorsal

pada Akhir Bulan ke-3

Sakus berlapis ganda, kemudian menyatu membentuk lembaran tunggal yang tergantung dari kurvatura mayor lambung. Lapisan posterior dari omentum mayus juga bersatu dengan mesenterium kolon transversum.

Gambar 2.9. Penyatuan Sakus Berlapis Ganda Omentum Mayus pada (A) Bulan ke-4 dan

(B) Saat Kelahiran

Omentum minus dan ligamentum falsiformis yang berasal dari dari mesogastrium ventral. Korda hepatik tumbuh ke dalam septum sehingga korda ini menjadi menipis untuk membentuk:

a) Peritoneum hati

b) Ligamen falsiformis (memanjang dari hati ke ventral dinding tubuh) tepi bebas berisi vena umbilikalis yang setelah lahir berobliterasi untuk membentuk ligamentum rotundum dari hati (ligamentum teres hepatis).

c) Omentum minus (memanjang dari lambung dan duodenum atas ke hati) Tepi bebasnya menghubungkan duodenum dan hati (ligamentum hepatoduodenalis) berisi duktus biliaris, vena porta, dan artei hepatika (triad porta).

Gambar 2.10. Perkembangan Mesogastrium Ventral pada Akhir Minggu ke-5

2.1.3. DUODENUM

Bagian saluran usus ini dibentuk dari bagan akhir usus depan dan bagian sefalik usus tengah. Titik pertemuan krdua bagian ini terletak tepat di sebelah distal pangkal tunas hati. Karena duodenum terbentuk dari gabungan usus depan dan usus tengah, sehingga duodenum juga diperdarahi oleh cabang-cabang dari arteri Seliaka yang juga memperdarahi usus depan dan arteri Mesentrika Superior yang juga memperdarahi usus tengah.

Gambar 2.11. Letak duodenum pada minggu ke-4

Ketika lambung berputar, duodenum melengkung seperti huruf C dan memutar ke kanan. bersamaan dengan tumbuhnya kaput pankreas, menyebabkan duodenum membelok dari posisi tengahnya yang semula ke arah sisi kiri rongga abdomen. Duodenum dan kaput pankreas ditekan ke dinding dorsal badan, dan permukaan kanan mesoduodenum dorsal menyatu dengan peritoneum kemudian keuda lapisan menghilang dan duodenum serta kaput pankreas menjadi terfiksasi di posisi retroperitoneal. Mesoduodenum dorsal menghilang sama sekali kecuali di daerah pilorus lambung, dimana sebagian kecil duodenum (tutup duodenum) tetap intraperitoneal.

Gambar 2.12. Kedudukan Duodenum Ketika Terjadi Perputaran Lambung

2.1.3. HATI DAN KANDUNG EMPEDU

Pada pertengahan minggu ke-3, primodium hati tampak sebagai pertumbuhan epitel endoderm pada ujung distal usus depan. Pertumbuhan ini dikenal sebagai divertikulum hepatis atau tunas hati, terbentuk dari sel-sel yang berproliferasi dengan cepat dan menembus septum transversum, yaitu lempeng mesoderm antara rongga perikardium dan tangkai kantung kuning telur.

Gambar 2.13. Perkembangan Divertikulum Hepatis Menembus Septum Tranversum

Sementara sel hati terus menembus septum trasnsversum, hubungan antara divertikulum hepatis dan usus depan (duodenum) menyempit, sehingga membentuk saluran empedu. Sebuah tonjolan kecil ke arah ventral terbentuk dari saluran empedu ini, dan pertumbuhan ini menghasilkan kantung empedu dan duktus sistikus. Pada perkembangan selanjutnya, epitel korda hati saling berbelit dengan vena vitellina dan vena umbilikalis, membentuk sinusoid-sinusoid hati. Korda hati berdiferensiasi menjadi parenkim dan membentuk jaringan yang melapisi duktus biliaris. Sel-sel hemopoetik, sel Kupffer, dan sel-sel jaringan penyambung berasal dari mesoderm septum transversum.

Ketika hati sudah menginvasi seluruh septum transversum sehingga organ ini menonjol ke arah kaudal ke dalam rongga abdomen, mesoderm septum transversum yang terletak di antara hati dan usus depan, serta hati dan dinding ventral perut menjadi membran, sehingga masing-masing membentuk omentum minus dan ligamentum falsiformis. Bersama-sama mereka membentuk hubungan peritoneal antara usus depan dan dinding abdomen ventral dan dikenal sebagai

mesograstrium ventral. Mesoderm pada permukaan hati berdiferensiasi menjadi peritoneum viseral kecuali pada permukaan kranialnya yang disebut dengan pars afiksa hepatis, di mana hati tetap berhubungan dengan sisa septum transversum asli, bagian sekat ini terdiri atas gumpalan mesoderm yang padat dan akan membentuk pars tendinosa diafragma.

Gambar 2.14. Perkembangan Hati pada Minggu ke-5

Pada minggu ke-10, berat hati kurang lebih 10% dari berat badan seluruhnya. Fungsi hemopoietik-nya: Sarang-sarang besar sel berproliferasi, yang menghasilkan sel darah merah dan putih, ditemukan di antara sel-sel hati dan pada dinding pembuluh darah. Kegiatan ini berangsur-angsur berkurang pada dua bulan terakhir kehidupan dalam rahim, dan hanya tersisa pulau-pulau kecil pembentuk darah pada saat lahir. Berat hati pada saat itu hanya 5% dari berat badan seluruhnya.

Pada minggu ke-12, empedu dibentuk oleh sel-sel hati. Sementara itu, oleh karena kandung empedu dan duktus sistikus telah berkembang dan duktus sistikus telah bersatu dengan duktus saluran pencernaan. Sebagai akibatnya, isinya menjadi berwarna hijau gelap. Karena perubahan kedudukan duodenum, muara duktus koledokus berangsur-angsur bergeser dari posisinya semula di depan menjadi di belakang, dan sebagai akibatnya, duktus koledokus didapati berjalan menyilang di belakang duodenum.

Gambar 2.15. Pergeseran Duktus Koledokus Seiring Perubahan Kedudukan Duodenum

2.1.4. PANKREAS

Pankreas dibentuk oleh dua tunas yang berasal dari lapisan endoderm duodenum:

1) Tunas pankreas dorsal terletak di dalam mesenterium dorsal

2) Tunas pankreas ventral terletak di dekat duktus koledokus.

Ketika duodenum berputar ke kanan dan membentuk huruf C, tunas pankreas ventral bermigrasi ke dorsal dengan cara serupa dengan bergesernya muara duktus koledokus. Akhirnya, tunas pankreas ventral tepat berada di bawah dan di belakang tunas pankreas dorsal. Parenkim dan susunan saluran dalam tunas pankreas dorsal dan ventral bersatu.

Gambar 2.16. Pergeseran Tunas Pankreas Ventral ke Arah Dorsal

Tunas ventral membentuk prosesus unsinatus dan bagian bawah kaput pancreas, sedangkan bagian kelenjar lainnya berasal dari tunas dorsal. Duktus pankreatikus mayor (Wirsungi) terbentuk dari bagian distal saluran pankreas dorsal dan seluruh saluran pankreas ventral. Bagian proksimal saluran pankreas dorsal menutup atau tetap dipertahankan sebagai saluran kecil, yaitu duktus pankreatikus asesorius (Santorini). Duktus pankreatikus mayor, bersama duktus koledous, bermuara dalam duodenum di papila mayor; muara duktus asesorius (bila ada) terletak pada papilla minor.

Gambar 2.17. Kedudukan dan Perkembangan Akhir Pankreas

Pada bulan ke-3, Pulau Langerhans berkembang dari jaringan parenkim pankreas dan tersebar di seluruh kelenjar tersebut. [pada bulan ke-5] Sekresi insulin dimulai kurang lebih. Sel-sel yang mengeluarkan glukagon dan somatostatin juga berkembang dari sel parenkim. Mesoderm splangnik yang mengelilingi tunas pankreas membentuk jaringan penyambung kelenjar tersebut.

2.2. USUS TENGAH

Pada minggu ke-5, usus tengah menggantung pada dinding dorsal abdomen dorsal oleh sebuah mesentrium pendek dan berhubungan dengan kantung kuning telur melalui duktus vitelinus atau tangkai kuning telur. Pada orang dewasa, usus tengah dimulai tepat di sebelah distal muara dukus biliaris ke dalam duodenum dan berahkir di antara dua pertiga proksimal kolon transversum dan sepertiga distalnya. Seluruh panjang usus tengah diperdarahi oleh arteri mesentrika superior.

Gambar 2.18. Lokasi Usus Tengah

Perkembangan usus tengah ditandai dengan pemanjangan cepat usus dan mesentriumnya sehingga terbentuk gelung usus primer. Di bagian puncaknya, saluran usus ini tetap berhubungan langsung dengan kanong kuning telur melalui duktus vitelinus yang sempit. Bagian kranial dari lengkung berkembang menjadi bagian distal duodenum,jejunum,dan sebagian ileum. Sedangkan bagian kaudal menjadi bagian bawah ileum,sekum,apendiks, kolon ascendens,dan dua pertiga proksimal kolon transversum.

Gambar 2.19. Pembentukan Gelung Usus Primer pada Usus Tengah

Perkembangan gelung usus primer ditandai oleh pemanjangan yang pesat, terutama dibagian kranial. Sebagai akibat pertumbuhan yang cepat ini dan membesarnya hati yang terjadi secara serentak, rongga abdomen untuk sementara menjadi terlalu kecil untuk menampung semua usus,dan gelung tersebut masuk ke rongga selom ekstraembrional di dalam tali pusat selama minggu ke-6 (hernia umbilikalis fisiologis). Bersamaan dengan pertumbuhan panjangnya, gelung usus primer berputar melalui sebuah poros yang dibentuk oleh arteri mesentrika superior. Apabila diihat dari depan, perputaran ini berlawanan arah dengan jarum jam. Perputaran yang terjadi selama proses herniasi kira-kira 90o.

Gambar 2.20. Herniasi Umbilikalis Fisiologis dan Rotasi Gelung Usus Primer

Pada minggu ke-10, menghilangnya mesonefros, berkurangnya pertumbuhan hati, dan bertambah luasnya rongga abdomen membuat gelung usus yang mengalami herniasi kembali ke dalam rongga abdomen. Kembalinya gelung usus ke dalam rongga abdomen juga diikuti dengan perputaran gelung usus sebesar 180o. Sehingga total rotasi yang terjadi pada gelung usus selama proses herniasi umbilikalis dan kembali lagi ke dalam rongga abdomen adalah sebesar 270o.

Bagian proksimal jejunum, merupakan bagian pertama yang masuk kembali ke dalam rongga abdomen,kemudian mengambil tempat di disisi kiri. Gelung usus yang masuk berikutnya secara bertahap semakin ke sisi kanan. Tunas sekum yang muncul pada minggu ke-6 sebagai suatu pelebaran kecil berbentuk kerucut pada bagian kaudal gelung usus primer adalah bagian terakhir usus yang masuk ke dalam rongga abdomen. Untuk sementara bagian ini berada pada kuadaran kanan atas tepat dibawah lobus kanan hati. Dari sini, bagian tersebut bergerak turun ke dalam fosa iliaka kanan, sehingga membuat kolon asendens dan fleksura hepatika menjadi terletak di sebelah kanan rongga abdomen .Selama proses ini ujung distal tunas sekum membentuk sebuah divertikulum yang sempit, yang disebut Appendiks primitif.

Gambar 2.21. Pandangan Anterior Gelung-Gelung Usus yang Masuk Kembali ke Dalam

Rongga Perut setelah Proses Herniasi Umbilikalis Fisiologis

Mesentrium pada gelung usus primer, mesentrium proprius, mengalami perubahan yang banyak sekali bersama dengan peristiwa rotasi dan pemutaran gelung usus. Ketika bagian kaudal usus tersebut bergerak ke sisi kanan rongga perut, mesentrium dorsal melilit di sekitar pangkal arteri mesentrika superior. Kemudian ketika bagian asendens dan desendens mulai menapatkan kedudukan yang sebenarnya, mesentriumnya didesak menempel ke peritoneum di dinding abdomen posterior. Setelah penyatuan lapisan-lapisan ini, kolon asendens dan desendens tertambat permanen di sisi retroperitonium. Sedangkan apendiks ujung bawah sekum dan kolon sigmoid tetap mempertahankan ujung bebasnya.

Pada mesokolon tranversum, usus ini menyatu dengan dinding posterior omentum mayus tetapi tetap mempertahankan mobilitasnya garis perlekatannya membentang dari fleksura hepatica kolon asendens sampai ke fleksura lienalis kolon desendens. Sedangkan mesentrium gelung usus jejunoileal mula-mula bersambungan dengan mesentrium kolon asendens. Ketika mesentrium mesokolon asendens menyatu dengan dinding abdomen posterior, mesentrium gelung jejunoileal mendapatkan garis perlekatan baru, yang berjalan dari daerah dimana duodenum terletak intraperitoneum sampai ke persambungn ileosekalis.

Gambar 2.22. Kedudukan Akhir Gelung-Gelung Usus Dalam Rongga Abdomen

2.3. USUS BELAKANG

Usus belakang membentuk sepertiga distal kolon transversum, kolon desendens, sigmoid, rektum, bagian atas kanalis ani. Selain itu endoderm usus belakang ini juga membentuk lapisan dalam kandung kemih dan uretra. Bagian akhir usus belakang bermuara ke dalam kloaka yaitu suatu rongga yang dilapisi oleh endoderm yang bertemu langsung dengan ektoderm permukaan. Daerah pertemuan ini disebut membran kloaka.

Pada perkembangan selanjutnya, timbul suatu rigi melintang, yaitu Septum urorektal, pada sudut antara allantois dengan usus belakang. Sekat ini tumbuh ke arah kaudal membagi kloaka menjadi: sinus urogenitalis primitif pada bagian anterior dan kanalis anorektalis pada bagian posterior. Pada minggu ke-7 septum urorektal mencapai membran kloaka dan membentuk korpus perinealis. Membran kloaka kemudian terbagi menjadi:

1. Membrana Urogenitalis (pada bagian depan).

2. Membrana analis (pada bagian belakang)

Gambar 2.23. Perkembangan Bagian Akhir Usus Belakang

Sementara itu, membrana analis ini dikelilingi tonjolan-tonjolan mesenkim, dan pada minggu ke-8 selaput ini terletak di dasar cekungan ektoderm, membentuk celah anus atau proktodeum. Pada minggu ke-9 membrana analis koyak sehingga rektum berhubungan dengan dunia luar. Bagian atas kanalis analis berasal dari endoderm yang diperdarahi oleh pembuluh darah yang juga memperdarahi usus belakang, yaitu Arteri mesenterika inferior. Sedangkan sepertiga bagian bawah kanalis analis berasal dari ectoderm dan diperdarahi oleh Aa. Rektales yang merupakan cabang dari arteri pudenda interna. Bagian pertemuan endoderm dan ektoderm, disebut linea pektinata. Pada linea pektinata terjadi perubahan epitel dari epitel torak menjadi epitel berlapis gepeng.

Gambar 2.24. Perkembangan dan Pembentukan Celah Anus

DAFTAR PUSTAKA

Crygmle and Presley. Embrylogy, Second Edition. London: Baillere Tindal; 1975.

Ganong, W.F. Review of Medical Physiology. 21th Ed. San Francisco: Lange Medical Book; 2003.

Guyton, A.C. and Hall, J.E. Textbook of Medical Physiology, 11th Ed, Philadelphia: Elsevier Inc; 2006.

Sadler TW. Langmans medical embryology: system-based embryology: muscular system, respiratory system, urogenital system. 11th ed. Philadelphia: Lippincott Williams&Wilkins; 2010.