DEEL 6

INVLOED VAN WATER OP ECOSYSTEMEN

Inhoudstafel

3 Abiotische factoren: licht, nutriënten, water en temperatuur 4 Water is absoluut noodzakelijk voor alle levensprocessen

5 De watercyclus 6 – 7 De waterbalans in een landschap

8 – 9 Water en biotopen 10 – 12 Voorbeeld van een voedselweb van een brakke riviermonding

13 – 16 Bronnen 17 – 20 Moerassen

21 – 25 Salamanders in België 26– 37 Insectenhabitats bij het water

38 – 40 Ecologische gevolgen luchtvochtigheid voor insecten 41 – 43 Water als beperkende factor voor dieren

44 – 45 Aanpassing aan lage luchtvochtigheid 46 – 58 Waterbalans geïllustreerd door dieren en planten aangepast aan woestijnen

59 – 64 Osmoregulatie in zoet en zout water 65 – 68 Temperatuurstratificatie van diepere wateren

69 – 86 Waterregulatie bij planten 87 – 95 Waterplanten of hydrofyten

96 – 113 Water als beperkende factor voor planten 114 – 117 Water en zaadkieming

118 – 126 Kwaliteitsbepaling met biotische index 127 – 131 Case-studie: het Baikalmeer

132 – 145 Beknopt overzicht van de ecologie van oceanen en zeeën 146 – 158 Enkele verwijzingen naar andere delen

159 – 173 Referenties en literatuurlijst

Abiotische factoren: licht, nutriënten, water en temperatuur

Schaatsenrijder (Gerris lacustris)

• Elk biotoop is afhankelijk van water

• Water is een abiotische factor, belangrijk in elk ecosysteem

• Elk organisme heeft een verschillende tolerantie en beperkende waarden in een gemeenschap t.o.v. water

• Een toename van broeikasgassen kan voor droogte zorgen, die vooral voelbaar zal zijn in het hart van de continenten

Water is absoluut noodzakelijk voor alle levensprocessen

1) Als solvens en reactiemedium: reacties verlopen slechts in het waterig midden van celplasma

2) Als reagens in tal van biochemische reacties

3) Als transportmedium: transport tussen cellen kan slechts met opgeloste stoffen; voor dieren is het bloed dit transportmedium

4) Turgor: turgescente bladeren zijn uitgespreid, huidmondjes worden geopend o.i.v. turgor-water-druk

5) Als bescherming tegen opwarming wegens de grote soortelijke warmte van water

6) Bevruchting gebeurt veelal in water

De watercyclus

Neilsons vergelijking zegt dat de neerslag gelijk is aan de som van het afstromend water en de evapotranspiratie

Evapotranspiratie is de som van de totale hoeveelheid water dat verdampt in een landschap en de transpiratie door de organismen

• Regen komt terecht in rivieren, oceanen, meren en grondwater

• Organismen nemen water op en geven het weer af door transpiratie

• Terrestrisch en oceanisch water evaporeert

• Evapotranspiratie van water condenseert tot regen

• Grondwater komt aan de oppervlakte als bronwater

• Verschillende plantvormen (grassen, struiken, loofbomen,…) hebben verschillende fysiologische vereisten…

• ... waarbij aanwezigheid van water de belangrijkste parameter is voor de verspreiding van biomen

De waterbalans in een landschap • Neerslag kan direct op de grond

vallen of opgevangen worden door de bomen en planten

• Het opgevangen water zal evaporeren of doorsijpelen naar de bodem

• Als water op de bodem terechtkomt komt, kan het afvloeien, evaporeren of infiltreren in de bodem

• Grassen zijn afhankelijk van het water in de toplaag; bomen en struiken drinken water uit de toplaag en diepere bodemlagen

• Het water dat tot de diepste bodemlaag dringt, voedt het grondwater, dat eventueel afstroomt

De waterbalans in een landschap • Neilson stelde dat het seizoen

bepalend is voor de waterbalans

• De neerslag in de zomer is vooral beschikbaar voor ondiep wortelende grassen

• Winterregen en vooral sneeuw vindt zijn weg naar de diepere bodemlagen en is dus van groot belang voor struiken en bomen

• Veel van het opgenomen water komt in de atmosfeer terecht door plantaardige transpiratie

• Elke vegetatie maakt zoveel transpiratie-oppervlakte aan om het water van de bodem optimaal te benutten

• In natte jaren zal een vegetatie meer blad dragen dan in droge

Estuarium van Favorite Bay, Angoon, Alaska

Water en biotopen • Zoetwaterbiotopen

zijn rivieren, meren, bronnen, moeras, veen, gletsjers en ijskappen

• Verder is natuurlijk het grondwater zoet

• Zoutwaterbiotopen of mariene biotopen zijn zeewater- en kustwaterbiotopen

• Waar een riviermond mixt met zeewater is er brak water

Een estuarium is een trechtervormige riviermonding met brak water en veelal grote natuurwaarde Estuarium van de Schelde, België

Voorbeeld van een voedselweb van een brakke riviermonding

• Na een verblijf tot 15 jaar in zoet water, trekken palingen (Anguilla anguilla) naar hun paaigronden in de Sargassozee

• Als wilgebladlarven laten ze zich bijna 2 jaar meevoeren door de golfstroom tot ze aankomen als glasaaltje aan het continentaal plat

• Aangetrokken tot de geuren van het zoet water trekken ze m.b.v. getijdenbewegingen de rivieren op

• De harde scheiding door dammen, dijken en inpolderingen zijn ongunstig voor de metamorfose bij de mondingen waar tijd nodig is voor de aanpassing aan het lagere zoutgehalte

Enkele brakwatersoorten zijn de Europese karper (Cyprinus carpio), de roodborstzonnebaars (Lepomis auritus) en de forelbaars (Micropterus salmoides) centraal op de tekening; de laatste 2 zijn exoten in Europa

Om zoet water te bereiken is geen barrière te groot voor glasaaltjes; ze klimmen tegen verticale obstakels aan of trekken zelfs over land

Visladders kunnen helpen bij dodelijke kleine turbines bij dammen

Bronnen

Beekbegeleidende bron met associatie van verspreidbladig goudveil (Chrysosplenium alternifolium)

Zeldzaam door verlaging van de waterstand in hoogveen of landbouwgebied

Het is een schaduwplant met ontwikkeling en bloei in vroege voorjaar

• Bronnen of brongebieden zijn plaatsen waar op natuurlijke wijze, op een klein of groot oppervlak, grondwater uittreedt

• Grondwater en dus ook bronwater heeft het jaarrond een temperatuur van ±10°, waardoor sommige soorten enkel nabij bronnen voorkomen

• Het water heeft een tamelijk hoge stroomsnelheid; in de zomer is het daarom én door de lage temperatuur zeer zuurstofrijk

• Bij beheer moet rekening gehouden met de factor licht, daar straling de temperatuur beïnvloedt

• Ideaal habitat voor goudveil (Chrysosplenium sp.), bittere veldkers (Cardamine amara), bronkruid (Montia fontana)…

Mineralenarme en droogvallende bronnen kunnen bekleed zijn met bronkruid (Montia fontana)

Het biotoop van de gewone bronlibel (Cordulegaster boltonii) bestaat uit O2-rijke, altijd waterhoudende bronnen omdat de nimfen lang (3 tot 4 jaar) in het water leven

Moerassen • Moeras ontstaat in stilstaand

voedselrijk, zoet water achter de duinen, in overstromingsvlakten van rivieren of in kwelgebieden langs zandgronden en in beekdalen

• De bodem is zeer nat, voedselrijk en matig zuur tot neutraal

• Typische planten zijn hoge grassen bv. riet (Phragmites australis) en rietgras

(Phalaris arundinacea), zeggen (Carex

sp.) en galigaan (Cladium mariscus)

• Het rietland kan open zijn en bevolkt met orchideeën, poelruit (Thalictrum flavum), blauwe knoop (Succisa pratensis) en andere fraaie flora

• Moerassen zijn bedreigd door vermesting, verdroging en verbossing

• Zoete en zoute kwel en inbraken vanuit zee of rivieren zijn afgezwakt

H. Bleker, staatsecretaris voor landbouw, verrast heel Gelderland door het natuurgebied Teeslinkven van de lijst te schrappen als beschermd gebied Dit galigaanmoeras is een toevluchtsoord voor de gevlekte witsnuitlibel (Leucorrhinia pectoralis)

In België ontbreken populaties van de witsnuitlibel, het aandeel van de Nederlandse populaties in de Atlantische regio is aanzienlijk Ze gedeien goed in krabbenscheervegetaties met helder water De nimfen zijn overdag jagende oogjagers, gevoelig voor vispredatie en hebben dus voldoende schuilmogelijkheden nodig

Meanders van rivieren doen het water vertragen en vormen zo een moerassige paaiplaats voor de snoek en een broedplaats voor de blauwborst (Luscinia svecica) en de door riet beschutte roerdomp (Botaurus stellaris), ernstig bedreigd in Vlaanderen met ten hoogste 13 broedparen tussen 1994 en 2005 (o.a. Maten, Genk)

De vijf salamandersoorten in België: de kleine watersalamander (Lissotriton vulgaris), de vinpootsalamander (L. helveticus), de alpenwatersalamander (Mesotriton alpestris), de kamsalamander (Triturus cristatus) en de vuursalamander (Salamandra salamandra)

Salamanders in België

• De kleine watersalamander is na de bruine kikker (Rana temporaria) en de pad (Bufo bufo) de meest voorkomende amfibie in de Benelux

• Hij stelt weinig eisen aan zijn biotoop en kan in alle zonnige met onderwatervegetatie begroeide kleine watertjes gevonden worden

• De vinpootsalamander is de kleinste soort en komt voor in waters die de kleine watersalamander mijdt omdat ze te zuur of te voedselarm zijn bv. in heidevennen

• Verspreiding van de vinpootsalamander in Europa

Salamanders in België • De alpenwatersalamander is een

vrij algemene amfibie, die bossen, parken en natuurtuinen verkiest

• Buiten de paaitijd leven ze buiten water en zijn vooral ‘s nachts actief

• De kamsalamander is de grootste inheemse watersalamander en komt voor in kleinschalige agrarische gebieden bij overgang van bos naar grasland

• Gebieden met hagen, houtwallen en rietkragen en vochtige bosjes zijn z’n lievelingsbiotoopjes

• In kleine wateren is hij in staat andere amfibieën weg te concurreren

• Zijn areaal is in Nederland met 1/3 afgenomen

De kamsalamander houdt stand in enkele geïsoleerde populaties

Deze isolatie en het omvormen van natuurlijk grasland naar akker is desastreus

Door het aanleggen van poelen kan de soort een beetje uitbreiden, zoals in Twente

Salamanders in België • Ook de vuursalamander komt voor

in enkele geïsoleerde populaties

• Kalkrijke bronbossen, vochtige beukenbossen en beekrijke hellingbossen vormen het biotoop

• In België komt hij vooral voor ten zuiden van Samber en Maas en er zijn enkele populaties in de Vlaamse Ardennen, de Voerstreek en Vlaams-Brabant

• De microhabitat bestaat uit de strooisellaag van bladeren, stukken schors, boomwortel en andere vochtige plaatsen als verlaten muizenholen, onder stenen en omgevallen stronken, in oude waterputten en in vochtige rotsspleten

Bedreigingen voor salamanders in het algemeen zijn verstoringen van loofbossen en aanplantingen van naaldbossen

Het aanleggen van wegen scheidt populaties van elkaar

Watervervuiling, het verdwijnen van heldere bronbeekjes en de forelkweek in bergbeken zijn nefast voor de vuursalamander

De vuursalamander wordt giftiger bij het ouder worden en geeft dit aan belagers aan door zijn aposematische kleuren Zijn belangrijkste verdediging is echter zijn schuwe gedrag

Insectenhabitats bij het water • Waterroofkevers bv. Ilybius sp. en

de geelgerande watertor (Dytiscus marginalis) leven in zoet en vegetatierijk water

• Het zijn enorme jagers met zelfs vissen en kikkers als prooi

• Als goede vliegers gebruiken ze de maanreflectie om nieuw territorium te vinden

• Deze waterbewoners scheppen lucht aan het oppervlak alvorens te duiken

• Via sluitbare spiracula, segmentaal geplaatste openingen onder het elytra die aansluiten op de tracheolen, wordt een luchtbel als fysische kieuw aangelegd

• Door O2-opname uit deze voorraadkamer zal nieuwe O2 vanuit het water de bel binnenkomen

Insectenhabitats bij het water • Luchtscheppers moeten steeds

weer opduiken om hun luchtbel te verversen

• Sommige larven hebben kieuwen die aansluiten op een gesloten tracheaal stelsel

• Zo kunnen kokerjuffers (Trichoptera), nimfen van haften (Ephemeroptera), libellen (Odonata) en steenvliegen (Plecoptera) permanent onder water leven

• Het loodrecht van het lichaam wegstromen van het water misleidt bovendien predatoren

• Als het water uit het achterste van het diertje zou stromen, is het een te makkelijke prooi

• Haften zijn uiterst gevoelig aan vervuiling en worden gebruikt om waterkwaliteit te evalueren

Nimfen van Baetidae-haften hebben gepaarde kieuwen aan ieder segment van het abdomen Het zijn kleine ovaalvormige kieuwen, wat erop wijst dat deze soort stromend water verkiest Het ritme van de kieuwen controleert de stroming van het water en de toevoer van O2 en zouten in het lichaam

Insectenhabitats bij het water

• Vijverlopers (Hydrometra stagnorum) en schaatsenrijders (Gerris lacustris) behoren tot verschillende families van oeverwantsen, maar jagen beiden op insecten in of op het water

• Gebruik makend van de oppervlaktespanning dankzij superhydrofobe poten, beweegt de schaatsenrijder zich schokkend

• De smallere vijverloper loopt trager en hoger en houdt zich dichter bij de oeverzone op

• De schaatsenrijder vangt de prooi met z’n geklauwde voorpoten en doodt ze met een toxische steek

• De vijverloper doorboort z’n prooi en zuigt ze met de lange snuit leeg

De schaatsenrijder gebruikt de voorpoten om zijn prooi vast te houden, met de middelste schaatst hij, de achterste dienen als roer De schaatsenrijder kent 2 generaties per jaar, waarbij de 1e generatie nakomelingen quasi vleugelloos is en in de zomer paart De 2e generatie is gevleugeld en kan nieuwe vijvers veroveren

Insectenhabitats bij het water

Het gewone bootsmannetje (Notonecta glauca) injecteert met zijn proboscis of zuigsnuit toxines en verteringssappen in een prooi

Je licht hem beter niet uit het water, de beet is gemeen pijnlijk

Mannetjes strijken met voorpoten tegen het lichaam serenades af

• Met spatelachtige behaarde poten roeien bootsmannetjes schokkend en op hun rug tegen het wateroppervlak

• Zo krijgen ze spartelende prooien vlug in het vizier

• Daar ze geen kieuwen hebben, ademen ze via een adembuis

• Een luchtbel hecht zich aan de hydrofobe harenkrans, waardoor de diertjes een zilverachtig uitzicht krijgen

• Als ze niet zwemmen zijn ze lichter dan water en stijgen op

• Dankzij kleine klauwtjes kunnen ze zich goed vastgrijpen bij gevaar en tot 6 uur onder water blijven

• Deze veelvraten zijn efficiënte predatoren van muggenlarven

Insectenhabitats bij het water

Als waterinsect is de waterschorpioen (Nepa cinerea) een slechte zwemmer

De zeer krachtige voorpoten met nagelvormige tarsi worden gebruikt om de prooi te spietsen

Met de andere poten kan hij via de bodem of planten naar het oppervlak trappelen, een bel helpt bij navigatie

• Waterschorpioenen snorkelen via een buisje gevormd uit verbonden achterlijffilamenten

• Haartjes aan het einde van het buisje nemen de oppervlaktespanning weg en voorkomen dat water binnenstroomt

• Het lichaam is door de ingeademde lucht lichter dan water en blijft drijven

• De voorvleugels verlenen de mimicry van een dood blad, de achtervleugels zijn aposematisch rood

• Als een prooi te dicht nadert, wordt deze snel gegrepen en geïnjecteerd met toxinen

Behaarde rode bosmieren (Formica rufa) kunnen de relatieve vochtigheid van hun nest bewaren door water aan te dragen

Het koepelnest van behaarde rode bosmieren heeft vele ventilatie-openingen die ‘s nachts worden toegestopt om warmte te bewaren Werksters waken over de helling van het nest om de solaire instraling te optimaliseren Na zonnebaden brengen werksters de warmte het nest in, waardoor in de lente een temperatuur van 25° bereikt wordt, ideaal voor eileg

Ecologische gevolgen van luchtvochtigheid voor insecten

• Luchtvochtigheid en temperatuur treden steeds samen op

• Een kwakkelwinter met een hoge luchtvochtigheid zorgt in de zomer voor minder vlinders en zweefvliegen door beschimmelde poppen of eitjes

• Sociale insecten zoals mieren, termieten, bijen en wespen waken actief over de ideale nesttemperatuur

• Zo voeren werksters van bosmieren water aan in de zomer en kunnen ze de nesttemperatuur in lente en zomer constant houden

• Bijen gebruiken de afkoelende werking van hun vleugels om een overmatige verhitting van het nest tegen te gaan

Water als beperkende factor voor dieren

In de Chihuahua- en Sonorawoestijn haalt de Amerikaanse woestijnrat (Neotoma albigula) zijn water uit xerofyten zoals cactussen, Navajo-yucca’s (Yucca baileyi) en Ephedra sp.

Water als beperkende factor voor dieren • Volledige Scaphiopus

holbrookii-populaties broeden explosief, gestimuleerd door overvloedige regen bij een minimale temperatuur van 7°

• De voortplanting gebeurt in tijdelijke poelen

• De honkvaste kikkers verlaten hun holletje gemiddeld 29 dagen per jaar

• Ook spinnen, slangen,… houden een ondergrondse droogteslaap en vermijden zo een te felle transpiratie door hoge temperaturen en watertekorten

De cryptische kikker Scaphiopus holbrookii komt voor in het zuidoosten van de VS Ze kunnen lokaal overvloedig aanwezig zijn bij reproductief succes door weervariaties

Aanpassing aan lage luchtvochtigheid • Door zich met z’n kop in een hoek

van 45° te richten tegen de ochtendnevel in, accumuleren zwartlijven (Stenocara sp.) miniscule waterdruppeltjes (1-40 µm) in één van de droogste plekken op aarde nl. de Namibische woestijn

• Gedragen door de wind hechten druppeltjes zich aan hydrofiele schildknobbeltjes omgeven door hydrobe groeven

• Door aggregatie overwinnen de druppeltjes de zwaartekracht en de woestijnwind en rollen naar de monddelen van de kever

• Synthetische materialen die de schildtextuur nabootsen zijn veel effectiever dan de bestaande nevelvangende netten en kunnen gebruikt worden om zuiver water te winnen in woestijngebieden

Waterbalans geïllustreerd door dieren en planten aangepast aan woestijnen

Dromedarissen en kamelen zijn meesters in wateropslag

Ze houden hun kop recht in de zon en reduceren zo de aan de zon blootgestelde lichaamsoppervlakte

Bovendien isoleert de dikke vacht en i.p.v. te zweten kan hij evaporatie beperken door de inwendige temperatuur tot 7° te verhogen

• We kunnen de waterbalans van landdieren als volgt opstellen:

• wia = wd + wf + wa - we - ws • wia = het inwendig water • wd = water uit drank • wf = water uit voedsel • wa = waterabsorptie uit de

lucht • we = evaporatiewater • ws = waterverlies door

uitscheiding of secretie van urine, feces en mucus

• Zowel de dromedaris (Camelus dromedarius) als de saguarocactus (Carnegiea gigantea) vergaren massaal water als het beschikbaar is en slaan het voor lange tijd op

Waterbalans geïllustreerd door dieren en planten aangepast aan woestijnen

De stam van de saguarocactus kan enorme hoeveelheden water opslagen, die bij droogte aangesproken worden

Bij regen neemt hij water op door een dicht en ondiep cirkelvormig wortelnetwerk waarvan de diameter ongeveer overeenkomt met de hoogte van de cactus

• We kunnen de waterbalans van planten als volgt opstellen:

• wip = wr + wa - wt - ws • wr = de opname van water

door de wortels • wa = waterabsorptie uit de

lucht • wt = waterverlies door

transpiratie • ws = waterverlies door

secrectie en reproductieve structuren nl. nectar, vruchten en zaden

• Organismen in verschillende omgevingen hebben een variatie aan oplossingen ontwikkeld die de verschillende uitdagingen van het milieu met zich meebrengen

Wangzakmuizen (Heteromyidae) zoals de Pacifische kangoeroegoffer

(Dipodomys agilis) leven in droogste gebieden van Mexico en de VS

Ze overleven op de vrijzetting van water bij de metabolische afbraak van zaden en hoeven niet te drinken: C6H12O6+6 O2→6 CO2 + 6 H2O

Waterbalans geïllustreerd door dieren en planten aangepast aan woestijnen

• De Apachecicade (Diceroprocta apache) steekt middagserenades af bij een letale middagtemperatuur van 48º

• Eric Toolson, zwetend in de woestijn, stelde zich vragen bij deze middagserenades

• Biologen gingen ervan uit dat insecten te kwetsbaar voor waterverlies zijn om net als wij warmte af te geven door zweetevaporatie

• Rond het middaguur verplaatsen de cicades zich van de door de zon beschenen takken naar de schaduw van de grotere takken

Waterbalans geïllustreerd door dieren en planten aangepast aan woestijnen

• Ze profiteren van de schaduw en een microklimaat op hun maat met koele lucht aan de stam

• Deze miniscule microklimaatjes zijn niet te benutten voor vogels als belangrijkste belagers

• Rond middaguur slapen de hongerige vogels en wespen

• Een bijkomende verklaring komt uit taxonomische hoek

• Cicades behoren zoals bladluizen tot de Hemiptera en zuigen xyleemsap op vanuit de 30 meter diepe tapwortels van Prosopis juliflora

• Ze zweten het overtollig vocht uit en koelen zo 4° af

• De hoge we wordt opgevangen door een hoge wd

Door drie grote poriën aan rugzijde kan een deel van het opgenomen water ontsnappen doorheen de cuticula van de Apachecicade Toolson deed zo in 1987 een belangrijke ontdekking De cicades verlagen hun lichaamstempertuur door te zweten, een ongekend fenomeen bij insecten

Osmoregulatie in zoet en zout water

Muggenlarven, Culex sp.

Elk waterorganisme en zijn omgeving kan gezien worden als een systeem van 2 waterige milieus gescheiden door een selectief permeabel membraan

Water beweegt volgens de osmotische gradiënt en organismen moeten energie uitgeven om hun inwendig milieu constant te houden

Osmoregulatie in zoet en zout water

De osmoregulatie van dieren in zoet of zout water kan als volgt weergegeven worden: wi = wd - ws wo waarbij wo het

waterverlies of de waterwinst door osmose voorstelt

Kraakbeenvissen (Chondrichthyes) zijn hyperosmotisch en verkleinen de osmoregulatiekost door de gradiёnt te verkleinen... ...en Na+ te verliezen via een rectale zoutklier

wo is positief en kraakbeenvissen winnen water door osmose doorheen de kieuwen en drijven het overtollige water af als urine

Osmoregulatie in zoet en zout water

• Doordat ze hypotoon zijn t.o.v. hun omgeving, verliezen beenvissen water door hun kieuwen

• wo is negatief

• Deze osmoregulatie doet drinken en overtollig zout moet verwijderd worden

• Beenvissen scheiden weinig urine af, die wel hypotoon is t.o.v. zeewater, Na+ en Cl- door kieuwklieren

• De muggenlarven drinken eveneens hoeveelheden water en verliezen hun hypertonische urine met weinig waterverlies

Beenvissen (Osteichthyes) en de enkele soorten muggenlarven van brakke moerassen (bv. Aedes vigilax en A. sollicitans) zijn hypotoon t.o.v. zeewater

Galápagoszeeleeuw (Zalophus wollebaeki) met prooi Zeezoogdieren halen water uit hun voedsel, hebben geconcentreerde urine en een ondoorlaatbare huid Mariene vogels en reptielen zijn voorzien van zoutklieren

Osmoregulatie in zoet en zout water

• Water stroomt binnen en zouten gaan verloren langs de kieuwen

• Zoetwatervissen scheiden veel water in vorm van verdunde urine uit

• Zouten worden via voedsel of zoutabsorberende kieuwfilamenten opgenomen

• Invertebraten leveren energie om water uit het lichaam te pompen en zouten te absorberen

• De zoetwaterinvertebraten hebben echter een lagere concentratie aan opgeloste stoffen in hun bloed dan zoetwatervissen, wat de osmotische gradiënt en de regulatiekost vermindert

Zoetwatervissen en -invertebraten zijn hypertoon t.o.v. hun omgeving

Temperatuurstratificatie van diepere wateren

Door opwarming van het water aan de oppervlakte in het voorjaar ontstaat een warme bovenlaag die "drijft" op een koude onderlaag

Koud water van 4° heeft de grootste densiteit

• Tussen de warme en de koude laag ontstaat de spronglaag of thermocline, waarin de temperatuur snel daalt

• Een harde wind in de zomer is niet in staat de stratificatie te doorbreken

• Door het eutrofe karakter van vele wateren, leeft er veel plankton, waardoor een constante ‘regen’ van dood plankton naar de bodem zakt

• Zo kan er in de onderlaag zuurstofgebrek ontstaan, waarbij de anaërobe afbraak voor de geur van rottende eieren (H2S) zorgt

Temperatuurstratificatie van diepere wateren

In het najaar zal de temperatuur van de bovenlaag door afkoeling dalen tot een waarde die gelijk is aan die van de onderlaag

Er zal dan ten gevolge van wind of spontaan, een volledige menging plaatsvinden, welke de najaarsomkering genoemd wordt

Deze menging kan een zuurstoftekort in de bovenste laag veroorzaken en dit kan nadelig zijn voor dieren met een grote zuurstofbehoefte zoals insectenlarven

Omgekeerd verdwijnt het zuurstoftekort in de onderste laag en voedingsstoffen komen in de bovenste laag terecht

Temperatuurstratificatie van diepere wateren

Een identieke situatie doet zich voor na de winter en noemen we de voorjaarsomkering

In de winter blijft de temperatuur van de onderste laag ijsvrij bij 4°, belangrijk voor de overwintering van amfibieën, vissen, schildpadden en insectenlarven

Als de bovenlaag lange tijd bevroren is zonder wakken in het ijs, kan dit wel tot zuurstoftekorten leiden, zeker bij sneeuwbedekking

Kleinere meren hebben een spronglaag bij een diepte van 7 meter, grotere meren eerder bij een diepte van 10-15 meter

Arctische en tropische wateren kennen geen omkeringen

Waterregulatie bij planten

Holpijp (Equisetum fluviatile)

Als meer water vanuit de wortel getransporteerd wordt als er kan getranspireerd worden, treedt guttatie door worteldruk op

In de ochtend zijn huidmondjes nog vaak gesloten en is transpiratie beperkt

• Het watergehalte bij hogere planten is tamelijk stabiel en dus onafhankelijk van de uitwendige vochtigheid

• De grote centrale vacuole betekent een waterreserve voor het cytoplasma

• Stengel en bladoppervlakten zijn beschermd door een wasachtige cuticula

• De transpiratie wordt geregeld door sluitbare huidmondjes

• Guttatie kan optreden na zonsopgang als de activiteiit van de plant toeneemt en de luchtvochtigheid nog hoog is

• Door de nerven wordt via waterporiën of hydathoden vocht naar buiten geperst

Waterregulatie bij planten

• Natuurlijk verklaart worteldruk niet alleen hoe water stroomt in een plant

• Daarom is het begrip waterpotentiaal ingevoerd

• Water vloeit steeds van een hogere potentiaal of vrije energie-waarde naar een lagere potentiaal of vrije energie-waarde

• Symbool van waterpotentiaal is Ψ

• Zuiver water heeft een Ψ = 0 bar

• Gebonden water en water met opgeloste stoffen heeft steeds een lagere Ψ

• Zo is Ψ aan bladuiteinden ongeveer - 40 bar of - 4,0 MPa of - 4000 kPa

Waterregulatie bij planten

• Het water kan maar tegen de zwaartekracht instromen naar de top van een plant als er een continue dalende Ψ-gradiënt is

• Het water stroomt van de bodem met een vrij hoge Ψ naar de atmosfeer met een zeer lage Ψ

• Ψ vertelt je hoeveel energie in J/kg of kPa je moet leveren om het gebonden water te verplaatsen naar zuiver water

• Water in plantenweefsel of in de bodem is in een andere energetische toestand als vrij water

• Men spreekt van de Ψ van de bodem of de zuigkracht of de negatieve waterdruk van de bodem

Waterregulatie bij planten • ψ totaal = ψm + ψg + ψo + ψp

• Ψ totaal wordt bepaald door

• Ψm of de binding van water aan een oppervlak

• Ψg of de positie van het water in het zwaarteveld

• Ψo = ψosmotisch of de hoeveelheid opgeloste deeltjes in het water

• Ψp = ψ door druk bv. vanwege de celwand bij turgescentie

Ψm wordt bepaald door de binding van water aan bodemdeeltjes en zal het meest negatief zijn bij een droge bodem

Ψfiguur is weergegeven in MPa

Waterregulatie bij planten

Ψm is niet alleen afhankelijk van de hoeveelheid water in de bodem, maar vooral van het type bodem

Zand heeft relatief grote deeltjes en heeft dus een kleiner contactoppervlak dan bv. klei met het water

Bij 10 % water in de bodem, heeft zand een zeer hoge Ψ (- 25 kPa of -0,25 bar) en leem een zeer lage Ψ (- 1500 kPa)

Waterregulatie bij planten

Ψg = g.h, waarbij g = 9,81 m/s2 en h = diepte t.o.v. de referentie nl. de bodem

Bv. bij 1 meter diepte is Ψg = 9,81 m/s2 . (-1,0 m) = -9,81 kPa

Ψg is haast verwaarloosbaar t.o.v. Ψm

Water stroomt hierdoor altijd van een hogere naar een lagere plaats

Waterregulatie bij planten • Ψo is alleen werkzaam als er een

semi-permeabele membraan aanwezig is, waar water doorheen kan, maar niet de opgeloste stoffen

• Dit is algemeen in de natuur, alle cellen en dus ook die van plantenwortels zijn omgeven door een semipermeable dubbellaag van fosfolipiden

• Ψp daarentegen kan positief zijn in bv. turgescente cellen

• Een cel gevuld met water heeft dus een zekere weerstand om nog meer water op te nemen

• Door turgescentie blijft het blad optimaal naar het licht gericht

• Ψp kan ook negatief zijn nl. door de capillaire krachten in het xyleem

Ψo is steeds negatief Wortels slaan opgeloste stoffen op zodat hun Ψo lager is als deze van de bodem

Waterregulatie bij planten • De waterstroming in het

bodem-plant-continuüm kan als volgt samengevat worden

• Deze stroming van water is een functie van de Ψ-gradiënt

• Er is altijd een stroming van hoge Ψ naar een lagere Ψ

• In dit vb. heeft de bodem een relatief hoge Ψ van -600 kPa

• De atmosfeer heeft in dit vb. een Ψ van -100 000 kPa

• Ook in andere biologische processen is Ψ van belang

• Ψ vertelt dus iets meer over de waterbeschikbaarheid voor biologische processen

• Voor het ontkiemen van de meeste zaden is bv. een Ψ van hoger dan -2000 kPa nodig

Waterregulatie bij planten

Plantencellen slaan opgeloste stoffen in hun vacuole op om een lage Ψ (± - 2000 kPa) te verkrijgen en turgordruk op te bouwen, zodat hun blaadjes in een optimale hoek t.o.v. het zonlicht staan

Waterregulatie bij planten • Het voordeel om met Ψ te

werken, is dat de waterbeschikbaarheid op elke soort bodem kan worden toegepast

• Het watergehalte van een bodem is nietszeggend

• Een zandbodem met 20% watergehalte heeft veel beschikbaar water, een kleibodem nagenoeg geen

• De veldcapaciteit (FC) van een bodem vertelt je over de waterbeschikbaarheid van een bodem, nadat hij verzadigd is van regen en ± 24 - 48 h is uitgelekt

• Deze is gelegen tussen - 10 kPa en - 33 kPa

Water in de bodem met een Ψ boven deze van FC, is onbruikbaar voor planten Door de zwaartekracht lekt dit uit Op het PWP (-1500 kPa) is het permanent verwelkingspunt, waarbij de planten sterven, bereikt

Waterregulatie bij planten

Bij een watervolume van 26%, zullen planten op lemige en zandige bodems onder stress staan, omdat je een Ψ hebt boven veldcapaciteit en de modderige, onverluchte bodem verliest water

Voor de kleibodem verkrijg je een Ψ van - 1300 kPa, wat de planten eveneens stress bezorgt, wegens een Ψ die het PWP benadert

Het beschikbare bodemwater is het water vastgehouden door de bodem tussen de veldcapaciteit van de bodem en het permanent verwelkingspunt van de bodem

• De beweging van water in planten en bomen wordt vooral verklaard door de lage Ψ in de bladeren, die continu transpireren

• Als ‘s nachts de transpiratie stilvalt kan guttatie optreden in de ochtend

• Ook in de begin van de lente is de opwaartse zuigkracht door transpiratie veel lager

• Door afbraak van zetmeel in glucose en opname van mineralen door mergcellen in de wortel, daalt in deze cellen de Ψ

• Zo wordt uit de schorscellen en de bodem water onttrokken welke zorgt voor worteldruk en waterstroming in de houtvaten

• Het glucoserijke vocht kan uit berk en esdoorn gewonnen

Waterregulatie bij planten

Huidmondjes van een korianderblad

Bij een klein tekort t.o.v. 100 % luchtvochtigheid, daalt de Ψ snel

Bij 99,5 % Ψ = -6,7 bar

Bij 99 % Ψ = -13,5 bar

Bij 90 % Ψ = -141 bar

Bij 50 % Ψ = -933 bar

• De transpiratie van bladeren is onder invloed van …

• … de grootte van het vrij oppervlak

• … de luchtdruk; hoe hoger de luchtdruk hoe lager de transpiratie

• … de temperatuur en de windsnelheid

• … de waterbeschikbaarheid; de transpiratie zal afnemen bij watergebrek

• Het grootste gedeelte van de transpiratie verloopt langs de huidmondjes

• In optimale omstandigheden kan een blad tot 70% water verliezen van wat verdampt aan een vrij wateroppervlak

Niet-sclerofylle planten verdampen tot 10% via hun cuticula Bij planten van vochtige, beschaduwde plaatsen blijft de cuticulaire transpiratie hoog De bladeren van de dotterbloem (Caltha palustris) beginnen te verdorren vooraleer de huidmondjes gesloten zijn

Waterregulatie bij planten • Planten kunnen waterverlies

beperken door de huidmondjes te sluiten

• Toch zijn ze best in de dag geopend om CO2 op te nemen voor de fotosynthese

• Ook voor een plant bestaat er geen ‘free lunch’, daar voor elke 100 l. opgenomen water, er 98 l. naar transpiratie gaat

• Naarmate de watervoorziening slechter wordt, gaan de huidmondjes ‘s middags sluiten zodat de transpiratie maar ook de fotosynthese daalt

• Het watergebrek zorgt voor turgorverlies in de sluitcellen, zodat ze dan vanzelf sluiten

• Planten kunnen zich ‘s nachts rehydrateren en zo verwelking voorkomen

Het gestippeld gedeelte geeft de cuticulaire transpiratie weer De volle lijnen geven de transpiratie door de huidmondjes weer

Waterplanten of hydrofyten • Echte waterplanten kunnen

enkel in water groeien of op bodems die volledig met water verzadigd zijn

• Voedingsstoffen worden hoofdzakelijk via het blad opgenomen

• De wortel dient eventueel enkel tot verankering

• Klein kroos (Lemna minor) behoort tot de drijvende waterplanten

• Het vormt kolonies in nutriëntrijke wateren en plant zich vooral vegetatief voort

• Zelden worden bloemen gevormd; een individueel plantje heeft enkele blaadjes en een hangend worteltje

Grof hoornblad (Ceratophyllum demersum) groeit uitbundig in voedselrijk water; zoals fonteinkruid (Potamogeton sp.) is het een ondergedoken, vastgehechte waterplant

Nimfen belichaamden in de Griekse mythologie bovennatuurlijke vrouwelijke wezens huizend in bronnen Waterlelies (Nymphaea sp.) zijn ondergedoken waterplanten met drijvende bladeren en kunnen door hun schaduw algen terugdringen

Een doorsnede van een waterlelieblad toont de grote luchtholten die het blad drijvend houden; cuticula en altijd geopende huidmondjes zijn beperkt tot de bovenzijde van het blad Steun- en transportweefsel zijn weinig ontwikkeld

Doorsnede van een pitrusstengel (Juncus effusus) met sponsachtig aerenchym zodat O2 vlot langs intercellulaire ruimten naar de ondergrondse delen kan vervoerd worden

Krabbenscheer (Stratiotes aloides) vindt men in België enkel in de

driehoek Antwerpen-Mechelen-Gent en verlangt voedselarme sloten Na een winterverblijf op de bodem, vullen bladeren zich met lucht om dan boven het wateroppervlak te bloeien

Gerande oeverspinnen (Dolomedes fimbriatus) en de zeldzame groene glazenmaker (Aeshna viridis) vinden hun habitat bij de drijvende rozetten van krabbenscheervegetaties

Moerasplanten zoals pijlkruid (Sagittaria sagittifolia) kunnen een droogteperiode overleven en kan men vinden in tijdelijke wateren Hun wortel is de hoofdleverancier van voedingsstoffen

Water als beperkende factor voor planten • Efemere vegetaties in woestijnen

vermijden droogte door een zeer korte cyclus

• De droogtetolerante satijnbloem (Dimorphotheca sinuata) is volledig afgestemd op het woestijnleven

• Bloemaanleg gebeurt door vernalisatie, dus na daling van de temperatuur, welke in de Namaquawoestijn van Zuid-Afrika de kans op winterregen vergroot

• Na snelle bloemontwikkeling tijdens de gunstige periode, volgt een dormantieperiode als zaad die jaren kan duren

• Zaden van vele woestijnplanten worden meer permeabel voor water bij bewaring, wat kieming spreidt en gunstig is voor de soort

Water als beperkende factor voor planten • Succulente planten zijn echte

xerofyten aangepast aan de droogte door water op te slaan in wortel, stengel of blad

• Er is een sterke proliferatie van parenchym met grote vacuolen en weinig intercellulaire ruimte

• Succulenten kunnen in korte tijd veel water opnemen en dan zeer traag afgeven door een zeer lage transpiratie

• De succulente organen hebben een beperkte oppervlakte

• Crassula fragaroides behoort tot de succulente flora van het Zuidafrikaanse Bokkeveld

• Je kan er ook tussen de steentjes speuren naar Lithops sp., welke bijna volledig ondergronds groeien

Ferocactus cylindraceus, Anza-Borrego-woestijn, voor het eerst beschreven door Engelmann (1853), is begeerd door verzamelaars Bladloze cactussen voeren fotosynthese uit in hun vlezige stam

Water als beperkende factor voor planten

Succulentie gaat gepaard met CAM-metabolisme

De huidmondjes zijn overdag gesloten en openen zich ‘s nachts om CO2 op te slaan en om te zetten in het C4-zuur malaat

Bij C3-fotosynthese vangt het Rubisco-enzym CO2, bij waterstress en hogere temperaturen verkiest het O2, wat fotorespiratie of verbranding van de fotosyntheseproducten met zich meebrengt

Het PEP-carboxylase, dat het malaat vormt, is ongevoelig voor O2

Het zure malaat wordt ‘s nachts in de vacuole opgeslagen

Water als beperkende factor voor planten

Het in de vacuole opgevangen malaat geeft het CO2 overdag vrij om het ter beschikking te stellen van Rubisco in de chloroplasten

Dit enzym zet CO2 dan om in C6-suikers, wanneer de fotorespiratie en transpiratie uitgesloten zijn

De omvorming van malaat tot PEP kost ATP, zodat CAM-fotosynthese weinig efficiënt is en verklaart waarom succulenten traag groeien

Bij CAM-planten is er dus een scheiding in de tijd tussen opname van CO2 en verwerking ervan tot suikers

In vochtige condities gaat C3-fotosynthese door met snellere groei

Water als beperkende factor voor planten

De malaatbron kan uitgeput worden waardoor fotosynthese ophoudt

Bij extreme droogte blijven de huidmondjes ook ‘s nachts gesloten

O2 aangemaakt door de fotosynthese wordt dan gebruikt om te ademen en de uitgeademde CO2 wordt gebruikt voor de fotosynthese

Dit proces kan je als ‘CAM-nutteloosheid’ omschrijven ook omdat de hele keten energie eist, maar de CAM-fotosynthese laat succulenten wel toe droogtes te overleven en snel te herstellen bij watertoevoer

Al in de 17e eeuw wist men dat succulenten ‘s nachts zuur smaken

Woestijnplanten overleven droge omgevingen en investeren energie in stekels om hun traag opgebouwde biomassa te beschermen

Echinocactus platyacanthus, Mexico, Nuevo León

Het zeldzame oeverkruid (Litorella uniflora) slaat ‘s nachts CO2 op als malaat om het overdag te gebruiken en wendt CAM-fotosynthese in het voordeel aan als het biotoop nl. ondiep water door fotosynthetische consumptie zonder CO2 dreigt te vallen

Succulente planten met CAM-metabolisme tref je ook aan onder de epifyten zoals deze Bulbophyllym allenkerrii met verdikte stengels Met een sterk variërende Ψ van de omgeving is snel water opnemen door succulentie en het ‘s nachts vastleggen van CO2 een voordeel

Water als beperkende factor voor planten • De tamarugo (Prosopis tamarugo)

groeit in de zoutwoestijn van de Pampa del Tamarugal, Noord-Chili

• De soort groeit op plaatsen waar de grondwatertafel 2 - 10 meter diep is

• De tot 15 meter diepe tapwortels, zich richtend naar de grootste waterconcentratie, kunnen water uit grote diepte onttrekken en zo de plant in leven houden gedurende droogte

• De boom kan groeien zonder enige regen

• De blaadjes kunnen dauw verzamelen en deze dan naar de rhizosfeer transporteren

• De soort wordt bv. in Spanje aangeplant; bladeren en vruchten worden door geiten gegeten

• De opbrengst van 55 bomen/ha van 40 jaar oud is 16 ton blad en fruit

Tephrocactus alexanderi en Larrea divaricata hebben een uitgebreid, oppervlakkig wortelstelsel, wat hen toelaat water te onttrekken uit een grotere massa bodem waardoor de planten wijd verspreid staan Sierras Pampeanas, Argentinië

Water als beperkende factor voor planten

De transpiratie kan beperkt worden dank zij: Een zeer dikke waslaag waardoor licht beter teruggekaatst wordt Verzonken huidmondjes, met een wasprop afgesloten of met haren beschermd, zodat een luchtlaag nabij het blad onbeweeglijk blijft Het blad van oleander (Nerium oleander) heeft beide transpiratieremmende structuren

Arctostaphylos pungens overleeft de droogte van de chaparral door de kleine zilverachtige blaadjes constant rechtop te houden

De duinvormer helm (Ammophila arenaria) overwint de droogte van het vijandige zout water door het blad sterk op te rollen Het gras is afhankelijk van condensatie van water uit de bovenste duinlagen Enkel bij het uitrollen van het blad bij genoeg water, openen de huidmondjes zich en kan fotosynthese doorgaan

Als de bodem bevroren is, is wateropname onmogelijk

Bij stijgende temperaturen op het einde van de winter, kunnen planten door transpiratie uitdrogen op een bevroren bodem

Naaldbomen komen nog voor, waar loofbomen uitgesloten zijn

Naaldbomen met blad transpireren minder dan naakte looftwijgen

De vorstdroogte bepaalt ook de boomgrens in bergen

Water en zaadkieming • Sommige zaden van planten en

bomen van een waterrijke omgeving verliezen binnen enkele weken hun kiemkracht bij uitdroging

• Dit is zo bij wilgen (Salicaceae), en ook bij de rubberboom (Hevea brasiliensis) die in het vochtige regenwoud groeit

• Rubberbomen werden vanaf de 19e eeuw als zaailingen over de wereld verspreid

• Sommige zaden kiemen bij voorkeur onder water, zoals deze van de grote lisdodde (Typha latifolia)

• De stimulans hiertoe is de verlaging van de O2-concentratie

Water en zaadverspreiding

• De gevlekte dovenetel (Lamium maculatum) verspreidt zijn zaadjes vooral via rivieren

• Het plantje is in Vlaanderen enkel algemeen bij de Maas

• Elders is het een zeldzame verschijning, eventueel ontsnapt uit tuinen

• Andere planten die men vooral bij rivieren terugvindt zijn veldsalie (Salvia pratensis), echte kruisdistel (Eryngium campestre) en duifkruid (Scabiosa columbaria)

• De kokospalm (Cocos nucifera) verspreidt zijn vruchten door de oceanen over de hele wereld

Kokosnoten aangespoeld op de Seychellen

Steenvliegen (Plecoptera) kunnen heel slecht watervervuiling verdragen en verdwijnen als het zuurstofgehalte lager is dan 40% Enkele soorten zoals Nemoura sp. komen in stilstaand water voor

Kwaliteitsbepaling met biotische index • Bacteriën, algen, vissen, protozoa en

macro-invertebraten zijn bio-indicatoren

• Bij verontreiniging daalt de diversiteit of het aantal taxa in een gemeenschap

• Eerst verdwijnen meest gevoelige soorten, de meer resistente soorten zullen in aantal toenemen

• Op een taxonomische lijst worden het totale aangetroffen taxa, een schatting van het aantal individuen per taxon en hun tolerantieklasse omcirkeld

• Een veldprotocol geeft een beeld van de waterloop en vegetatie

• Metingen van visuele verontreiniging, zuurstofgehalte, pH, Tº, kleur, geur, transparantie, omgeving, visbestand,… worden hierin opgenomen

• Een Secchi-schijf meet de transparantie

Kwaliteitsbepaling met biotische index • Fotosynthese zorgt voor O2-

verzadiging, bacteriële afbraak en ademhaling voor O2-verbruik

• De biodiversiteit is een weerspiegeling van het gehalte aan O2 in het water

• Bij laag O2-gehalte (0-3 mg/l) kunnen vissen en macro-invertebraten niet leven

• Na organische verontreiniging daalt het O2-gehalte

• Na enige tijd treedt zelfreiniging op en kunnen organismen zich weer ontwikkelen

• Vooral in de zomer kunnen zuurstoftekorten voorkomen

• In Vlaanderen streeft men naar minimum 5 mg/l O2 Maximale verzadiging van

O2 in water in functie van T°

De biotische index gebruikt macro-invertebraten die hun O2 niet rechtsreeks aan de atmosfeer onttrekken Nimf van de vuurjuffer (Pyrrhosoma nymphula)

Kwaliteitsbepaling met biotische index

• De biotische index is afhankelijk van de frequentie van de gevoeligste taxa zoals kokerjuffers en de nimfen van steenvliegen

• De biotische index is afhankelijk van het totaal aanwezige taxa of systematische eenheden

• Indien in een staal maar één individu van een indicatorsoort wordt gevonden, wordt deze niet meegerekend omdat het er als driftorganisme in kan zijn terechtgekomen

• Bovenaan vind je de taxa die het meest gevoelig voor verontreiniging zijn

Kwaliteitsbepaling met biotische index

• Als bv. het totaal aantal taxa gelijk is aan 24

• En de meest gevoelige faunistische groep een vertegenwoordiger is van de Heptageniidae, Ephemeroptera

• Waarvan drie individuen zijn gevonden

• Dan geeft de kruising van de tweede rij met de laatste kolom een indexwaarde 9

• Indien nog steenvliegnimfen werden gevonden, bevat het staal 2 groepen met tolerantieklasse 1 en heb je een waarde 10

• Plecoptera vind je echter vooral in hooglandbeken en komen van nature weinig in laagland voor

Biotische index voor waterlopen van het Netebekken

De schietmotlarve of kokerjuffer Ceraclea annulicornis kan je aantreffen in Belgische zuivere wateren

Klompsponzen (Ephydatia fluviatilis) bewonen stille zuurstofrijke zoete en brakke wateren, maar zijn bedreigd door watervervuiling

Case-studie: het Baikalmeer • Het Baikalmeer is een actieve

riftvallei van Oligoceen origine die per jaar 2 cm. breder wordt

• Het bevat 20% van alle niet-bevroren zoet water en is het meest transparante water op aarde

• Ondanks de grote diepte (1186 m.) is het goed gemengd en bevat het O2 tot op de bodem

• ‘s Zomers kan je de sponzen Lubomirskia baicalensis prima waarnemen, welke op stenige substraten tot 1000 m. voorkomen

• Komende van de Noordelijke Ijszee via de Lena in prehistorische tijden, is de Phoca sibirica of nerpa geëvolueerd tot één van de weinige zoetwaterzeehonden

• Wordt 50 – 60 jaar oud, ouder dan andere soorten zeehonden

De kleine kreeftachtige Epischura baicalensis maakt 96 % uit van het zoöplankton van het meer, is de hoofdconsument van algen en zorgt door zijn filtervoeding voor helder en voedselarm water

Het schubloze olievisje Comephorus baicalensis zwemt verticaal Hij doet dit daar hij zeer temperatuursgevoelig is; +10° is dodelijk 35% van het gewicht bestaat uit medicinale olie, rijk aan vit. A

Baykalsk Pulp and Paper Mill loost sinds 1966 chloor in het meer Wegens niet-profijtelijk werd ze gesloten in ’08 en ondanks verzet in ‘10 heropend nadat Poetin zelf kwam kijken hoe klaar het water was

Beknopt overzicht van de ecologie van oceanen en zeeën

Oceanen zijn door hun beperkte aantal habitats weinig productief Er is overvloed aan leven op plaatsen waar zeestromen diep oceaanwater en nutriënten naar boven brengen De subtropische hogedrukgebieden komen overeen met zeestromen Warme zeestromen vindt men ten hoogte van de paardenbreedten aan oostkusten en koude stromen aan westkusten van continenten

De Humboldtstroom die Antarctisch water vervoert richting evenaar, zorgt voor een interessant klimaat aan de oostkust van Peru Het koude water en warme lucht voorkomt regen Hierdoor worden de uitwerpselen van vogels gebakken in de hitte De mariene rijkdom die de stroom brengt zorgt voor migraties van zeevogels die hun jongen in veiligheid grootbrengen en voor guano

De decennialange Peruviaanse guano-extractie in de 19e eeuw verstoorde het vogelleven en voedselketens grondig op eilanden

Koraalriffen concentreren met succes biodiversiteit De Oost-Australische stroom zorgt voor hogere temperaturen en tropische fauna en flora die mee het Groot Barrièrerif bevolken

Het oppervlaktewater van zeeën, oceanen en zoete waters is vooral bevolkt door plankton, waarbij fytoplankton voor de helft van de fotosynthetische activiteit van onze aarde instaat Hoofdzakelijk bestaande uit diatomeeën, cyanobacteriën en dinoflagellaten, is het fytoplankton zelfs vanuit de ruimte zichtbaar Oppervlaktewater absorbeert IR en geel licht, het fytoplankton blauw licht, waardoor op grotere diepten enkel groen licht doorkomt

Zoöplankton bv. Copepoda en vissenlarven begrazen het fytoplankton De fotische zone eindigt op ±200 m. tot waar nog 1% licht doordringt Centraal zie je Thalassionema nitzschioides, een diatomeeënsoort

Kleine kreeftachtigen zoals Copepoda en Euphausiacea, beter als

krill gekend, vormen de grootste biomassa in oceanen en zijn een voedselbron voor talrijke vissoorten, robben, pinguïns en walvissen

Met vliegtuigjes worden kustwateren bemonsterd op scholen van bv. Europese sardines (Sardina pilchardus)

Zonnebadend aan het wateroppervlak is de zwaarste beenvis, de maanvis (Mola mola) een echte epipelagische oceanische vissoort

Lantaarnvissen maken 65% uit van de biomassa van de diepzee Ze volgen de migratie van zoöplankton tot in de fotische zone Diaphus theta

Kleine plastiekdeeltjes worden vaak opgegeten door lantaarnvissen 80 stukjes werden aangetroffen in de darm van één visje Schilderij van de hand van Robi Smith

Bewoners van de bathypelagische zones zijn klein, weinig mobiel, vertrouwen op bioluminescentie om een maatje te vinden of hebben een sexueel dimorfisme zoals Haplophryne mollis waarbij de mannetjes tot gonaden atrofiëren na vasthechting aan het vrouwtje

Submariene zwavel- en methaanbronnen zijn een bron van leven voor baardwormen zonder verteringsstelsel maar met een trofosoom vol bacteriën die H2S en CH4 oxideren met vrijgave van energie Riftia pachyptila

Enkele verwijzingen naar andere delen

Water en temperatuur zijn onlosmakelijk verbonden, zie D7 Verspreiding in Europa van de beuk (Fagus sylvatica)

D4 ‘Licht’ en D5 ‘Bodem’ kijken via verschillende invalshoek naar het probleem van eutrofiëring van natuurlijke wateren Zo zijn lozingen een evidente oorzaak van eutrofiëring en is lichtpollutie een minder voor de hand liggende reden Oplossingen hiertoe zoals helofytenfilters zijn in D5 besproken

Gewone dophei (Erica tetralix) leeft in schrale venen en moerassen Door geleiding van O2 door de stengel, kunnen toxische waarden aan Fe(II)-zouten oxideren tot een neerslag van Fe(III)-verbindingen Waterrijke hoog- en laagvenen zie D5 ‘Bodem’

Het mutualistische verbond tussen koraaldiertjes en Zoöxanthellae verklaart waarom riffen gevoelig zijn voor zeespiegelstijgingen Zie D4 ‘Licht’ en D10 ‘Ecologische problemen en oplossingen’

Innige relaties bij koraalriffen zie D8 ‘Biotische relaties’ Zeebaars (Dicentrarchus labrax), gewone poetslipvis (Labroides sp.)

Planten die in kussenvorm groeien zijn gewapend tegen verdroging Zuiltjessteenbreek (Saxifraga oppositifolia), zie D8 ‘Biotische relaties’

Bedreigde pijlgifkikkers gebruiken citernbromelia’s als poeltje Dendrobates tinctorius zie D8 ‘Biotische relaties’

Zouten zorgen voor waterstress, zie D5 ‘Bodem’ Rode mangrove (Rhizophora mangle), Caroni Swamp, Trinidad

Mangroves boordevol flora en fauna beschermen kusten tegen diverse zeekrachten; herbebossing in Tamil Nadu, India Zie D10 ‘Ecological problems and solutions’

Spijtig genoeg is er ook slecht nieuws voor onze wateren Plastiekvervuiling zie D10 ‘Ecological problems and solutions’

Vele malen in geschiedenis kwam ruwe olie in zee Zie D10 ‘Ecologische problemen en oplossingen’

Zure regen, verlanding van vennen en watervervuiling vormen reële bedreigingen voor kikkersoorten bv. de boomkikker (Hyla arborea) Zie D10 ‘Ecologische problemen en oplossingen’

Toch is er hoop

Net zoals de hydrologische cyclus herstelbaar is, kan water ook weer zuiver worden Herstel van de hydrologische cyclus zie D5 ‘Bodem’

Referenties Dia 3: http://www.iee.uu.se/zooekol/images/firstpage/striders.jpg

Dia 4: http://www.ischool.zm/bio/Ch.%204%20Photosynthese.htm

Dia 5: http://students.usm.maine.edu/cynthia.handlen/the_water_cycle_lesson_page.html http://sky.scnu.edu.cn/life/class/ecology/chapter/Chapter5.htm

Dia 6, 7: http://sky.scnu.edu.cn/life/class/ecology/chapter/Chapter5.htm

Dia 8: http://www.angoonairporteis.com/phase2media.html

Dia 9: http://www.wldelft.nl/cons/area/mse/index.html http://www.zeeinzicht.nl/vleet/index.php?id=8126&language=0&offline=0&template=template-vleetned

Dia 10, 11: http://en.wikipedia.org/wiki/Brackish_water http://nl.wikipedia.org/wiki/Paling http://www.caryinstitute.org/sites/default/files/public/downloads/curriculum-project/FRESH_WATER_SHALLOWS_food_web.jpg

Dia 12: http://lazy-lizard-tales.blogspot.be/2009/03/freshwater-eels-anguillidae.html http://www.dfo-mpo.gc.ca/science/publications/article/2011/02-14-11-eng.html

Dia 13, 14: http://www.rete.toscana.it/sett/agric/foreste/life/immagini/foto/2005-a/2005.html http://www.natuurkennis.nl/index.php?hoofdgroep=2&niveau=3&subgroep=102&subsubgroep=1005&subsubsubgroep=445 http://nl.wikipedia.org/wiki/Bestand:Chrysosplenium_alternifolium_170405.jpg

Dia 15: http://hu.wikipedia.org/wiki/F%C3%A1jl:Montia_fontana_%28mezenc,_43,_France%29.JPG http://www.natuurkennis.nl/index.php?hoofdgroep=2&niveau=3&subgroep=102&subsubgroep=1005&subsubsubgroep=445

Dia 16: http://moineaudeparis.com/insectes/odonates/cordulegaster-boltonii/ http://www.natuurkennis.nl/index.php?hoofdgroep=2&niveau=3&subgroep=102&subsubgroep=1005&subsubsubgroep=445

Referenties Dia 17:

http://www.omroepgelderland.nl/upload_mm/a/2/1/881491_fullimage_Teeselinkven.jpg

Dia 18: http://www.natuurkennis.nl/index.php?hoofdgroep=2&niveau=2&subgroep=104&subsubgroep=1010 http://www.mooigelderland.nl/index.php?pageID=3153&messageID=11826

Dia 19: http://www.macro-world.cz/image.php?id_foto=1610&gal=12 http://www.synbiosys.alterra.nl/natura2000/documenten/profielen/soorten/profiel_soort_H1042.pdf

Dia 20: http://www.sundancevillas.co.uk/page.asp?page=birds http://nl.wikipedia.org/wiki/Roerdomp

Dia 21: http://carlcorbidgefieldherping.blogspot.be/2011/06/new-site-for-slow-worms.html http://herpet.mysites.nl/mypages/herpet/517156.html http://www.caudata.org/forum/f1173-advanced-newt-salamander-topics/f30-species-genus-family-discussions/f32-eurasian-newts-triturus-former-triturus-calotriton-euproctus/52322-great-crested-newts-triturus-cristatus-garden-ponds.html

Dia 22: http://nl.wikipedia.org/wiki/Vinpootsalamander http://www.soortenbank.nl/soorten.php?soortengroep=reptielen_en_amfibieen&id=34&menuentry=soorten

Dia 23: http://en.wikipedia.org/wiki/Alpine_newt http://mineleni.nederlandsesoorten.nl/get?site=lnv.db&view=lnv.db&page_alias=soort&sid=1633

Dia 24: http://www.nbat.nl/aquarium3/vuursalamander.html http://nl.wikipedia.org/wiki/Vuursalamander http://mineleni.nederlandsesoorten.nl/get?site=eleni.db&view=eleni.db&page_alias=soort&sid=1631

Referenties Dia 25: http://www.flickr.com/photos/mario_martins/galleries/72157622282256125/

http://nl.wikipedia.org/wiki/Vuursalamander http://www.nbat.nl/aquarium3/vuursalamander.html

Dia 26: http://www.uk-wildlife.co.uk/category/insect/beetles/page/2/ http://nl.wikipedia.org/wiki/Ilybius

Dia 27: http://www.uk-wildlife.co.uk/category/insect/beetles/page/2/ file:///C:/Documents%20and%20Settings/Gebruiker/Mijn%20documenten/Great%20diving%20beetle%20photo%20-%20Dytiscus%20marginalis%20-%20A22667%20-%20ARKive.htm

Dia 28: http://www.ucmp.berkeley.edu/arthropoda/uniramia/ephemeroptera.html

Dia 29: http://en.wikipedia.org/wiki/Baetidae http://www.ucmp.berkeley.edu/arthropoda/uniramia/ephemeroptera.html

http://www.life.uiuc.edu/ib/109/Insect%20rearing/Mayfly.html

http://insect-zone.blogspot.be/2009/01/mayfly.html http://zoology.fns.uniba.sk/poznavacka/Insecta1.htm

Dia 30: http://www.fotocommunity.de/pc/pc/display/28546535 http://cubits.org/buglife/thread/view/55444/?offset=60

Dia 31: http://gallery.new-ecopsychology.org/en/photo/water_strider_%28gerris_lacustris%29-2.htm

Dia 32: http://www.waterwereld.nu/schaatsenrijder.php http://gallery.new-ecopsychology.org/en/photo/water_strider_%28gerris_lacustris%29-2.htm

http://www.fotocommunity.de/pc/pc/display/28546535 http://cubits.org/buglife/thread/view/55444/?offset=60

Dia 33: http://agpvisser.blogspot.be/2012_06_01_archive.html

http://nl.wikipedia.org/wiki/Bootsmannetjes

Referenties Dia 34: http://www.koleopterologie.de/heteroptera/1d-lep/notonectidae-notonecta-glauca-

wurm2-foto-weisenboehler.html

Dia 35: http://www.koleopterologie.de/heteroptera/1d-lep/notonectidae-notonecta-glauca-wurm2-foto-weisenboehler.html http://nl.wikipedia.org/wiki/Bootsmannetjes

Dia 36: http://www.arkive.org/water-scorpion/nepa-cinerea/

Dia 37: http://www.arkive.org/water-scorpion/nepa-cinerea/ http://nl.wikipedia.org/wiki/Waterschorpioen

Dia 38: http://www.tumblr.com/tagged/zoltan%20gyori

Dia 39: http://www.asknature.org/strategy/b61499d0335c013c93603e52ab6f3ad6

Dia 40: http://www.asknature.org/strategy/b61499d0335c013c93603e52ab6f3ad6 http://www.tumblr.com/tagged/zoltan%20gyori

Dia 41: http://fl.biology.usgs.gov/armi/Guide_to_Tadpoles/species/scaphiopus_holbrookii/scaphiopus_holbrookii.html

Dia 42: http://www.earlham.edu/~biol/desert/packrat.JPG

Dia 43: http://dearkitty.blogsome.com/2007/01/03/ http://fl.biology.usgs.gov/armi/Guide_to_Tadpoles/species/scaphiopus_holbrookii/scaphiopus_holbrookii.html

Dia 44: http://ecofriendly.ru/sistema-airdrop-voda-iz-nichego http://www.visualphotos.com/image/1x9118345/darkling_beetle_onymacris_unguicularis_drinking

Dia 45: http://www.asknature.org/strategy/dc2127c6d0008a6c7748e4e4474e7aa1 http://en.wikipedia.org/wiki/Namib_Desert_beetle http://www.asahi-net.or.jp/~ch2m-nitu/gomidame.htm http://www.visualphotos.com/image/1x9118345/darkling_beetle_onymacris_unguicularis_drinking

Referenties Dia 46: http://www.asahi-net.or.jp/~dt4k-ynd/varioushabitat.htm

Dia 53: http://www.flickr.com/photos/44150996@N06/5802431055/

Dia 55: http://www.flickriver.com/photos/artour_a/3783808372/

Dia 59: http://de.academic.ru/dic.nsf/dewiki/287594

Dia 63: http://life-sea.blogspot.be/2012/09/galapagos-sea-lion_27.html

Dia 47-64: http://sky.scnu.edu.cn/life/class/ecology/chapter/Chapter5.htm

Dia 65: http://www.geocities.ws/groenekarper/diepwater.html

Dia 66: http://www.geocities.ws/groenekarper/diepwater.html http://www.uic.edu/classes/bios/bios101/x302_files/textmostly/slide8.html

Dia 67 - 68: http://www.uic.edu/classes/bios/bios101/x302_files/textmostly/slide8.html

http://waterontheweb.org/under/lakeecology/05_stratification.html

Dia 69: http://www.waterwereld.nu/holpijpeng.html

Dia 70: http://www.waterwereld.nu/holpijpeng.html http://www.uic.edu/classes/bios/bios100/lecturesf04am/lect19.htm

Dia 71- 80: http://www.youtube.com/watch?v=Wzz3hlPFXCk

http://sky.scnu.edu.cn/life/class/ecology/chapter/Chapter5.htm

Dia 73: http://www.landfood.ubc.ca/soil200/components/soil_water.htm

Dia 74, 80: http://classes.css.wsu.edu/soils201/Presentations/lab%206%20Water%20Potential.pdf

Dia 75: http://www.tankonyvtar.hu/hu/tartalom/tamop425/0032_talajtan/ch07s08.html

Dia 76: http://www.els.net/WileyCDA/ElsArticle/refId-a0001298.html

Dia 78: http://xarquon.jcu.cz/edu/zbb/prednasky/04organels/044vesicules/vacuole.htm

Dia 79: http://toolboxes.flexiblelearning.net.au/demosites/series6/605/html/resources/depot/seeya/managing.htm

Referenties Dia 81: http://www.nzdl.org/gsdlmod?e=d-00000-00---off-0fnl2.2--00-0----0-10-0---0---

0direct-10---4-------0-1l--11-en-50---20-about---00-0-1-00-0--4----0-0-11-10-0utfZz-8-10&cl=CL3.6&d=HASH0150ba4e9f73176fac50b5ae.7.8.4.3&gt=1

Dia 82: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bundesarchiv_Bild_183-1985-0404-003,_Colditz,_Birkensafternte.jpg http://en.wikipedia.org/wiki/Root_pressure

Dia 83, 84: http://www.visualphotos.com/image/1x6045741/coriander_leaf_stomata_pores_coloured_sem

Dia 85: http://www.arkive.org/marsh-marigold/caltha-palustris/image-A18198.html

Dia 86: http://www.ictinternational.com.au/appnotes/ICT101.htm

Dia 87, 88: http://www.micrographia.com/specbiol/plan/planaq/plaq0100/lemna-00.htm http://www.arkive.org/common-duckweed/lemna-gibba/image-A8010.html

Dia 89: http://www.biolib.cz/en/taxonimage/id135179/?taxonid=3423

Dia 90: http://www.fossilflowers.org/imgs/mbonifa/sq/Nymphaeaceae_Nymphaea_sp_6125.html http://en.wikipedia.org/wiki/Nymphaea

Dia 91: http://bugs.bio.usyd.edu.au/learning/resources/plant_form_function/images/plants_extreme/hydrophytes/H17-Nymphaea.jpg

Dia 92: http://botanika.biologija.org/zeleni-skrat/slike/slike_drobnogled/Juncus_effusus/Juncus_effusus_03.jpg

Dia 93: http://sadzawka.pl/pl/p/Stratiotes-aloides-osoka-aloesowata/397 http://nl.wikipedia.org/wiki/Krabbenscheer

Dia 94: http://www.april-design.de/galerie/libellen/aeshna-viridis.htm

Referenties Dia 95:

http://www.botanickafotogalerie.cz/fotogalerie.php?latName=Sagittaria%20sagittifolia&showPhoto_variant=photo_description&show_sp_descr=true&spec_syntax=species http://nl.wikipedia.org/wiki/Pijlkruid

Dia 96, 97: http://sdrsnet.srnr.arizona.edu/data/sdrs/ww/docs/dimosinu.pdf http://franslanting.photoshelter.com/image/I00009cnxCe50Tj8

Dia 98, 99: http://www.flickr.com/photos/selectasucculents/6503497835/ http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Marloth-Lithops-drawing.jpg http://www.southafrica.org.za/tour-sa-bokkeveld-and-beyond.html

Dia 100: http://www.abdnha.org/pages/06_exploring/central/roads/78/cactusgarden.htm

Dia 101, 102: http://plantcellbiology.masters.grkraj.org/html/Plant_Cell_Biochemistry_And_Metabolism6-Plant_Cell_Energy_transductions2-Photosynthesis.htm http://nl.wikipedia.org/wiki/Calvincyclus http://www.rug-a-pien.be/docs/fotosynthese.pdf http://plantphys.info/plant_physiology/c4cam.shtml

Dia 103: http://wc.pima.edu/~bfiero/tucsonecology/plants/plants_photosynthesis.htm http://plantphys.info/plant_physiology/c4cam.shtml http://www.marietta.edu/~biol/biomes/photosynthesis.htm

Dia 104: http://public.fotki.com/Arturo77/salida_al_sur_de/picture_123_resize.html

Dia 105: http://www.synbiosys.alterra.nl/natura2000/gebiedendatabase.aspx?subj=n2k&groep=2&id=n2k116 http://www.jstor.org/discover/10.2307/2432661?uid=3737592&uid=2129&uid=2&uid=70&uid=4&sid=21101675332893 http://www.werc.usgs.gov/OLDsitedata/seki/pdfs/cam%20photosynthesis%20in%20submerged%20aquatic%20plants%201998.pdf

Referenties Dia 106: http://plantsinaction.science.uq.edu.au/edition1/?q=content/15-4-3-epiphytes

http://wildgirlwildworld.blogspot.be/2010/04/legacy-orchid.html http://bota.plantnet-project.org/orchisasia/genre/Bulbophyllum/bulbophyllum%20allenkerrii/bulall.html

Dia 107: http://www.veoverde.com/2009/01/guia-de-arboles-tamarugo/

Dia 108: http://www.fao.org/docrep/q4030e/q4030e09.htm http://en.wikipedia.org/wiki/Prosopis_tamarugo

Dia 109: http://www.flickr.com/photos/bos69/3447768927/

Dia 110: http://131.230.176.4/imgs/Cusman1/r/Apocynaceae_Nerium_oleander_47206.html

Dia 111: http://www.phytoimages.siu.edu/imgs/paraman1/r/Ericaceae_Arctostaphylos_pungens_2359.html http://nl.wikipedia.org/wiki/Arctostaphylos_pungens

Dia 112: http://www.florealpes.com/fiche_ammophilaarenaria.php?photonum=2&PHPSESSID=d85a8553398c1472de034508c9039a71 http://www.seftoncoast.org.uk/articles/05summer_pioneerplants.html

Dia 113: http://www.enr.gov.nt.ca/_live/pages/wpPages/Central_Great_Bear_Plains.aspx

Dia 114, 115: http://tamabphoto.wordpress.com/2012/05/12/hevea-brasiliensis/ http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Typhaceae_Typha_latifolia_16187.html

Dia 116: http://wilde-planten.nl/gevlekte%20dovenetel.htm http://andyswebtools.com/cgi-bin/p/awtp-pa.cgi?d=plainfield-garden-club&type=1772

Dia 117: http://eu.art.com/gallery/id--b11142/posters.htm

Dia 118: http://www.agefotostock.com/en/Stock-Images/Rights-Managed/BWI-BS257788

Dia 119: http://www.secchidipin.org/secchi.htm

Dia 120: http://www.lenntech.nl/periodiek/water/zuurstof/zuurstof-en-water.htm

Referenties Dia 121: http://www.nationalgeographicstock.com/ngsimages/explore/explore.jsf

Dia 122 - 124: De Pauw - Vannevel – 1991, Macro-invertebraten en waterkwaliteit

Stichting Leefmilieu – Antwerpen

Dia 125: http://teamisola.blogspot.be/2010_07_01_archive.html http://www.klinkhydrobiologie.nl.sharedlinux.site4u.nl/uploads/RIWA%20Maas%20%20rapport.pdf

Dia 126: http://hippo-archief.nelos.be/pdf/Hippocampus216%2813.4MB%29.pdf http://www.flickr.com/photos/arne/5943022864/

Dia 127, 128: http://www.visualphotos.com/image/1x9127032/sponge_lubomirskia_baicalensis_underwater_lake http://www.panoramio.com/photo/18384139

Dia 129: http://fr.wikipedia.org/wiki/Microphagie_suspensivore http://wiki.omskedu.ru/index.php?title=%D0%92%D0%B8%D0%BA%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%B8%D0%BD%D0%B0

Dia 130: http://www.firstlight.com/oskir-richard-kirbyosfphotolibrary-4763991.html http://www.irkutsk.org/baikal/animals.htm

Dia 131: http://www.transsib.ru/Photo/Vsib/5349.jpg

Dia 132: http://www4.uwsp.edu/geo/faculty/ritter/geog101/textbook/circulation/ocean_circulation.html

Dia 133: http://www1.american.edu/ted/guano.htm http://www.paracas.com/actividades-economicas/actividad-economica/

Dia 134: http://www.wisegeek.org/what-is-guano.htm#slideshow http://www1.american.edu/ted/guano.htm

Referenties Dia 135: http://www.lawrencechanphotography.com/tag/great-barrier-reef/

http://www.amcs.org.au/WhatWeDo.asp?active_page_id=203 http://www.global-adventures.us/2012/04/19/expedition-east-australian-current/

Dia 136: http://www.ecology.com/2011/09/12/important-organism/ http://en.wikipedia.org/wiki/Phytoplankton

Dia 137: http://www.serc.si.edu/labs/phytoplankton/primer/phyto.aspx#phaccups http://en.wikipedia.org/wiki/Phytoplankton http://culbrethscience8.blogspot.be/2012/10/phytoplankton-oceans-primary-producers.html

Dia 138: http://en.wikipedia.org/wiki/Krill http://en.wikipedia.org/wiki/Copepod http://nl.wikipedia.org/wiki/Krill http://pt.wikipedia.org/wiki/Krill

Dia 139: http://idaholyoaks3.blogspot.be/2012/10/brief-geologic-history-and-zonation-of.html

Dia 140: http://doris.ffessm.fr/photo_gde_taille_fiche.asp?varpositionf=9&sousgroupe_numero=114&varposition=5&varSQLphoto=SELECT%20*%20FROM%20vue_photos%20where%20photo_fiche%20=%203095%20ORDER%20BY%20photo_ordre&fiche_numero=3095&origine=groupe http://en.wikipedia.org/wiki/Coastal_fish

Dia 141: http://www.flickr.com/groups/molamola/pool/ http://en.wikipedia.org/wiki/Mesopelagic_fish#Mesopelagic_fish

Dia 142: http://anotheca.com/wordpress/2009/11/19/monterey-bays-deep-water-wildlife/ http://en.wikipedia.org/wiki/Lanternfish

Dia 143: http://www.artforconservation.org/store/product_details.php?pr=6991 http://en.wikipedia.org/wiki/Lanternfish

Dia 144: http://whyevolutionistrue.wordpress.com/2009/02/25/sexual-parasitism-in-anglerfish/ http://en.wikipedia.org/wiki/Mesopelagic_fish#Mesopelagic_fish

Referenties Dia 145: http://bioweb.uwlax.edu/bio203/s2007/rossing_jaco/

Dia 146: http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html

Dia 147: http://www.museevirtuel-virtualmuseum.ca/edu/ViewLoitDa.do;jsessionid=2183F426E40CC339CBA697092143A199?method=preview&lang=EN&id=19961 http://www.meuzelaar.nl/pages/helofyt.htm

Dia 148: http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Erica_tetralix_2.jpg

Dia 149: http://serc.carleton.edu/images/eslabs/corals/polyp_with_zooxanthellae.jpg

Dia 150: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Epinephelus_tukula_is_cleaned_by_two_Labroides_dimidiatus.jpg

Dia 151: http://sciencesummit.files.wordpress.com/2011/07/purple_saxifrage.jpg

Dia 152: http://zoltantakacs.com/zt/pw/re/album.php?idx=14

Dia 153: http://www.phytoimages.siu.edu/imgs/paraman1/r/Rhizophoraceae_Rhizophora_mangle_22522.html

Dia 154: http://www.indiawaterportal.org/node/18960

Dia 155: http://4blearningblog.edublogs.org/2010/10/29/polluted-oceans/

Dia 156: http://jasonpollock.tv/2010/09/the-12-worst-oil-spills-in-history-infographic/

Dia 157: http://www.naturephoto-cz.com/common-tree-frog-photo-1984.html

Dia 158: http://www.thesolutionsjournal.com/node/1112

Youtube: http://www.youtube.com/watch?v=XsMJNNshPOs http://www.youtube.com/watch?v=IDkSDPgrtjs http://www.youtube.com/watch?v=XDTMFVHxXLk

Achtergrond: http://en.wikipedia.org/wiki/File:Congaree_swamp.jpg

Literatuurlijst Billen J. – 1994

Morfologie en Systematiek van de Invertebrata

Blamey M. & Grey-Wilson C. - 1989

De Geïllustreerde Flora

Thieme – Baarn

Buchsbaum R. – 1962

De Ongewervelde Dieren

Het Spectrum – Antwerpen

De Pauw - Vannevel - 1991

Macro-invertebraten en waterkwaliteit

Stichting Leefmilieu - Antwerpen

Fitter R. & Fitter A. – 1974

Tirions Nieuwe Bloemengids

Elsevier – Amsterdam

Heimans E., Heinsius H.W., Thysse J.P. – 1947

Geïllustreerde Flora Van Nederland

W. Versluys N.V. – Amsterdam - Antwerpen

Literatuurlijst

Heywood V.H. – 1993

Flowering Plants Of The World

Oxford University Press – New York

Hillenius D. - 1967

De Vreemde Eilandbewoner

N.V. De Arbeidspers – Amsterdam

Keizer G.J. – 1997

Paddestoelen Encyclopedie

Rebo Productions – Lisse

Perl P. – 1979

Varens

De Lantaarn – Amsterdam

Peterson R., Mountfort G. & Hollom P.A.D. – 1983

Petersons Vogelgids

Tirion, Elsevier - Amsterdam

Literatuurlijst

Raven & Johnson – 1992

Biology

Mosby-Yearbook – Missouri

Rozema J. & Verhoef H.A. – 1997

Leerboek Toegepaste Ecologie

VU-Uitgeverij – Amsterdam

Van Assche J. – 1989

Inleiding Tot De Plantenecologie

Katholieke Universiteit Leuven – Leuven

Van Veen M. & Zeegers Th. – 1988

Insecten Basis Boek

Jeugdbondsuitgeverij – Utrecht

Weier T. Elliot, Stocking C.R., Barbour M.G. & Rost T.L. – 1982

Botany – An Introduction To Plant Botany

John Wiley & Sons - California

Literatuurlijst

Wilson E.O. – 1992

The Diversity Of Life

Allen Lane The Penguin Press – Harmondsworth, Middlesex

Wynhoff I., Van Der Made J., Van Swaay C. – 1990

Dagvlinders Van De Benelux

De Vlinderstichting - Utrecht

Versie februari 2013