De blauwgroene smaragdhagedissen van de Peloponnesos …terra-oss.nl/18-lac75-1-blauwgroene...

14
B LAUWGROENE SMARAGDHAGEDIS 4 Lacerta Nummer 1 Jaargang 75 De blauwgroene smaragdhagedissen van de Peloponnesos (Griekenland) Ron Peek [email protected]

Transcript of De blauwgroene smaragdhagedissen van de Peloponnesos …terra-oss.nl/18-lac75-1-blauwgroene...

Page 1: De blauwgroene smaragdhagedissen van de Peloponnesos …terra-oss.nl/18-lac75-1-blauwgroene smaragd.pdf · 2019. 12. 23. · Blauwgroene smaragdhagedis 6 Lacerta Nummer 1 Jaargang

Blauwgroene smaragdhagedis

4 Lacerta Nummer 1 Jaargang 75

De blauwgroene smaragdhagedissen van de Peloponnesos (Griekenland)

Ron Peek

[email protected]

Page 2: De blauwgroene smaragdhagedissen van de Peloponnesos …terra-oss.nl/18-lac75-1-blauwgroene smaragd.pdf · 2019. 12. 23. · Blauwgroene smaragdhagedis 6 Lacerta Nummer 1 Jaargang

Blauwgroene smaragdhagedis

Jaargang 75 Nummer 1 Lacerta 5

Page 3: De blauwgroene smaragdhagedissen van de Peloponnesos …terra-oss.nl/18-lac75-1-blauwgroene smaragd.pdf · 2019. 12. 23. · Blauwgroene smaragdhagedis 6 Lacerta Nummer 1 Jaargang

Blauwgroene smaragdhagedis

6 Lacerta Nummer 1 Jaargang 75

Hagedissoorten die tot het zogenaamde Reuzensmaragdhagedis-cluster (Lacerta trilineata cluster) behoren, komen voor in Griekenland, Turkije, landen grenzend aan het oostelijke deel van de Middellandse Zee, Iran en op de Balkan en de Kaukasus. Het cluster kan geografisch in twee groe-pen worden opgedeeld: de zuidoostelijke groep die bestaat uit de vier ondersoorten van de Middelste smaragdhagedis (Lacerta media), en de noordwestelijke groep die wordt gevormd door de Pamphylische smaragdhagedis (Lacerta pamphylica) en de ongeveer negen ondersoorten van de Reuzensmaragdhagedis (Lacerta triline-ata). In dit artikel wil ik mij beperken tot de Reuzensmaragdhagedis-ondersoort die op het Griekse schiereiland de Peloponne-sos voorkomt (Lacerta trilineata triline-ata). Enkele jaren geleden heb ik in het zuidwestelijke deel van de Peloponnesos populaties van grote groene hagedissen beschreven die afweken van de Reuzen-smaragdhagedis-populaties die ik op an-dere locaties op dit schiereiland heb gezien (Peek, 2009; Peek & Leenders, 2015). De

A

Kalamata

TripoliOlympia

50km

à Foto's pagina 7 en 8:

Een mannetje � en vrouwtje � van de normaal

gekleurde Reuzensmaragdhagedis uit het Tayge-

tos gebergte. Blauwgroene Reuzensmaragdhage-

dissen uit het zuidwesten van de Peloponnesos:

mannetjes ��� en een vrouwtje�.

Photos pages 7 and 8:

A male � and female � of normally colored

Balkan green lizards from the Taygetos Mountains.

Blue-sided green lizards from the southwest of the

Peloponnese, males ��� and female �

ß

Een volwassen F2

mannetje in het

buitenterrarium.

Door het gebruik

van Sauriflavine

laat dit dier de

natuurlijke intens

gele en groene

kleuren zien.

An adult captive

bred F2 male.

Note that the

lizard displays the

natural yellow

and green colors

as a result of fee-

ding Sauriflavin.

â

Het schiereiland de Peloponnesos. De gele stippen geven de locaties aan waar normaal gekleurde Reu-

zensmaragdhagedissen (Lacerta trilineata trilineata) zijn gevonden en de blauwe stippen de locaties waar

de Reuzensmaragdhagedissen met blauwe flanken zijn gevonden.

The Peloponnese peninsula. The locations where normally colored Balkan green lizards (Lacerta triline-

ata trilineata) were observed are indicated by yellow dots, locations where blue-sided green lizards were

observed.

hagedissen van deze afwijkende populaties hadden, in tegenstelling tot de algemeen voorkomende Reuzensmaragdhagedissen, lavendelblauwe flanken, blauwe wangen en een grasgroene rug. Deze opmerkelijke verschillen tussen smaragdhagedispopu-laties van de Peloponnesos zouden op (onder)soortvorming kunnen duiden. Om dit te onderzoeken heb ik met behulp van DNA-analyse de verwantschap van deze bijzondere blauwgroene smaragdhagedis-sen met andere soorten smaragdhagedissen bestudeerd. Daarnaast beschrijf ik in dit artikel het gedrag en de voortplanting van deze blauwgroene smaragdhagedissen in het terrarium.

Waarnemingen op de PeloponnesosIn het voorjaar van de jaren 2010-2013 en 2016 ben ik afgereisd naar de Pelopon-nesos om daar de buitengewoon grote diversiteit aan herpetofauna te bekijken. Hoewel natuurlijk ook aandacht is besteed aan andere soorten (Peek, 2010), heb ik mij voornamelijk gericht op het bestude-ren van de daar voorkomende (nominaat)

Page 4: De blauwgroene smaragdhagedissen van de Peloponnesos …terra-oss.nl/18-lac75-1-blauwgroene smaragd.pdf · 2019. 12. 23. · Blauwgroene smaragdhagedis 6 Lacerta Nummer 1 Jaargang

Blauwgroene smaragdhagedis

Jaargang 75 Nummer 1 Lacerta 7

Page 5: De blauwgroene smaragdhagedissen van de Peloponnesos …terra-oss.nl/18-lac75-1-blauwgroene smaragd.pdf · 2019. 12. 23. · Blauwgroene smaragdhagedis 6 Lacerta Nummer 1 Jaargang

Blauwgroene smaragdhagedis

8 Lacerta Nummer 1 Jaargang 75

Page 6: De blauwgroene smaragdhagedissen van de Peloponnesos …terra-oss.nl/18-lac75-1-blauwgroene smaragd.pdf · 2019. 12. 23. · Blauwgroene smaragdhagedis 6 Lacerta Nummer 1 Jaargang

Blauwgroene smaragdhagedis

Jaargang 75 Nummer 1 Lacerta 9

ondersoort van de Reuzensmaragdhage-dis (Lacerta trilineata trilineata). Deze hagedissen zijn ondanks hun naam meestal niet veel groter dan andere soorten sma-ragdhagedissen. Reuzensmaragdhagedis-sen werden op zeer verschillende locaties waargenomen; zowel in het laagland en vlak bij zee als op de flanken van het ruige Taygetos gebergte. In eerste instantie zag ik alleen Reuzensmaragdhagedissen die voldeden aan de beschrijving in de litera-tuur met geel/groene ruggen en gele buiken (Valakos et al., 2008). Tot mijn verba-zing zag ik tijdens zoektochten in het zuid-westelijke deel van de Peloponnesos alleen nog smaragdhagedissen waarvan de man-netjes prachtige lavendelblauwe flanken hadden met grasgroene ruggen. Het blauw op de kop liep door over de flanken en was zelfs aanwezig op het eerste deel van de staart. In 2011 en 2012 heb ik voor-namelijk mannetjes van deze zeer schuwe blauwgroene hagedissen gezien en lukte het niet om een vrouwtje voor de camera te krijgen. Pas tijdens het bezoek in 2013 slaagde ik er eindelijk in om na dagenlang intensief zoeken ook enkele vrouwtjes te observeren en er één te fotograferen. Het bleek dat ook de vrouwtjes de grasgroene rug hadden en de blauwe kleur op de kop en flanken, al was dit blauw minder pro-minent aanwezig dan bij de mannetjes.

Ik ben niet de eerste die deze bijzondere blauwgroene smaragdhagedissen op de Peloponnesos heeft opgemerkt. Al in 1965 heeft een onderzoeksgroep onder leiding van K.F. Bochholz deze dieren geobser-veerd zonder hierover te publiceren (Prof. Wolfgang Böhme, pers. med.). Pas in 2006 heeft een groep amateurherpeto-logen uit Oostenrijk deze dieren sum-

mier beschreven in een online reisverslag (www.herpetofauna.at). Gezien de grote hoeveelheid blauw die de dieren op de kop hebben dachten zowel de groep uit 1965 als de Oostenrijkse groep in eerste instantie dat het om het om de Oostelijke smaragdhagedis (Lacerta viridis) ging. Pas later werd duidelijk dat het hier echter om een vorm van de Reuzensmaragdhagedis gaat. Ook andere amateur herpetolo-gen hebben deze dieren op verschillende locaties in het westen van de Peloponnesos gevonden en gefotografeerd (Olympus en Gialova: Jochen Zauner, 2016, pers. med.).

Detailopname

van de kop van

een normaal ge-

kleurd mannetje

(links) en een

blauwgroen man-

netje (rechts).

Head details of

a male Lacerta

trilineata triline-

ata (left) found

in the Taygetos

Mountains, and a

blue-sided green

lizard male (right)

found in the

southwest of the

Peloponnese.

DNAisolatie

Wattenstaafjemetmondslijmvlies

DNA

Uit een mondslijmvliesmonster van drie blauw-

groene Reuzensmaragdhagedissen werd DNA

geïsoleerd dat vervolgens gebruikt werd om een

deel van het cytochroom B gen te analyseren.

Buccal swabs of three blue-sided green lizards

were used for DNA isolation and subsequent

sequencing of part of the cytochrome B gene.

Page 7: De blauwgroene smaragdhagedissen van de Peloponnesos …terra-oss.nl/18-lac75-1-blauwgroene smaragd.pdf · 2019. 12. 23. · Blauwgroene smaragdhagedis 6 Lacerta Nummer 1 Jaargang

Blauwgroene smaragdhagedis

10 Lacerta Nummer 1 Jaargang 75

DNA-analyseDe opmerkelijke verschillen in kleuren tussen de normaal gekleurde Reuzen-smaragdhagedissen uit het oosten en de blauwgroene smaragdhagedissen uit het westelijke deel van de Peloponnesos zou veroorzaakt kunnen worden door een verschil in voedsel. Inmiddels is duidelijk dat het soort voedsel dat hagedissen eten een grote invloed heeft op hun lichaams-kleuren (Peek, 2011a, 2011b). Uit eigen terrariumwaarnemingen kan echter afgeleid worden dat de kleurverschillen niet door een verschil in voedselkeuze worden veroorzaakt. Nakweekdieren van

de blauwgroene en normale Reuzensma-ragdhagedissen van de Peloponnesos die onder identieke omstandigheden werden gehouden laten dezelfde verschillen in lichaamskleuren zien als in de natuur. De afwijkende lichaamskleuren moeten dus wel berusten op genetische verschillen. Om de verwantschap tussen de blauwgroene dieren en andere soorten smaragdhage-dissen van het Lacerta trilineata-cluster op genetisch niveau te onderzoeken heb ik een DNA-analyse uitgevoerd van een deel van het zogenaamde cytochroom b gen (cytb gen). Variatie in dit gen wordt vaak gebruikt om de verwantschap tussen

L.t.diplochondrodes 1 tgtacaacacggatgactTattcgtaacTtacaTgccaaCggcgcatctatattcttTat L.t.diplochondrodes 2 tgtacaacacggatgactTattcgtaacTtacaTgccaaCggcgcatctatattcttTat L.t.cariensis 1 tgtacaacacggatgactTattcgtaacTtacaTgccaaCggcgcatctatattcttTat L.t.cariensis 2 tgtacaacacggatgactTattcgtaacTtacaTgccaaCggcgcatctatattcttTat L.t.cariensis 3 tgtacaacacggatgactTattcgtaacTtacaTgccaaCggcgcatctatattcttTat L.t. blue-flanked 1 TGTACAACACGGATGACTAATTCGTAACCTACACGCCAACGGCGCATCTATATTCTTTAT L.t. blue-flanked 2 TGTACAACACGGATGACTAATTCGTAACCTACACGCCAACGGCGCATCTATATTCTTTAT L.t. blue-flanked 3 TGTACAACACGGATGACTAATTCGTAACCTACACGCCAACGGCGCATCTATATTCTTTAT L.t.trilineata 1 tgtacaacacggatgactAattcgtaacTtacaCgccaaCggcgcatctatattcttTat L.t.trilineata 2 tgtacaacacggatgactAattcgtaacTtacaCgccaaCggcgcatctatattcttTat L.t.major 1 tgtacaacacggatgactAattcgtaacTtacaCgccaaTggcgcatctatattcttCat L.t.major 2 tgtacaacacggatgactAattcgtaacTtacaCgccaaTggcgcatctatattcttCat L.t.major 3 tgtacaacacggatgactAattcgtaacTtacaCgccaaTggcgcatctatattcttCat

4 531 2

L.t.diplochondrodes 1 tgtacaacacggatgactTattcgtaacTtacaTgccaaCggcgcatctatattcttTat L.t.diplochondrodes 2 tgtacaacacggatgactTattcgtaacTtacaTgccaaCggcgcatctatattcttTat L.t.cariensis 1 tgtacaacacggatgactTattcgtaacTtacaTgccaaCggcgcatctatattcttTat L.t.cariensis 2 tgtacaacacggatgactTattcgtaacTtacaTgccaaCggcgcatctatattcttTat L.t.cariensis 3 tgtacaacacggatgactTattcgtaacTtacaTgccaaCggcgcatctatattcttTat L.t. blue-sided 1 TGTACAACACGGATGACTAATTCGTAACCTACACGCCAACGGCGCATCTATATTCTTTAT L.t. blue-sided 2 TGTACAACACGGATGACTAATTCGTAACCTACACGCCAACGGCGCATCTATATTCTTTAT L.t. blue-sided 3 TGTACAACACGGATGACTAATTCGTAACCTACACGCCAACGGCGCATCTATATTCTTTAT L.t.trilineata 1 tgtacaacacggatgactAattcgtaacTtacaCgccaaCggcgcatctatattcttTat L.t.trilineata 2 tgtacaacacggatgactAattcgtaacTtacaCgccaaCggcgcatctatattcttTat L.t.major 1 tgtacaacacggatgactAattcgtaacTtacaCgccaaTggcgcatctatattcttCat L.t.major 2 tgtacaacacggatgactAattcgtaacTtacaCgccaaTggcgcatctatattcttCat L.t.major 3 tgtacaacacggatgactAattcgtaacTtacaCgccaaTggcgcatctatattcttCat

4 5 3 1 2

Vergelijking van een deel van het cytochroom B gen van enkele ondersoorten van Reuzensmaragdhagedissen Lacerta trili-

neata (diplochondrodes, cariensis, trilineata en major). De verschillen in het DNA zijn aangegeven met kleuren. Op positie 2

(aangegeven in rood) is te zien dat de blauwgroene Reuzensmaragdhagedissen een verandering van een TàC laten zien in

vergelijking met de andere ondersoorten van Lacerta trilineata. Andere verschillen tussen ondersoorten zijn aangegeven in

geel (positie 1 en 3) en groen (positie 4 en 5).

Alignment of part of the cytochrome B sequence from several subspecies of Lacerta trilineata (diplochondrodes, cariensis, trilineata

and major). The differences in sequence between the subspecies are indicated by different colors. Note that at position 2 (shown in

red) the blue-sided lizards show a transition from TàC as compared to the other subspecies of Lacerta trilineata. Other differences

between sub species are indicated in yellow (position 1 and 3) and green (position 4 and 5).

Page 8: De blauwgroene smaragdhagedissen van de Peloponnesos …terra-oss.nl/18-lac75-1-blauwgroene smaragd.pdf · 2019. 12. 23. · Blauwgroene smaragdhagedis 6 Lacerta Nummer 1 Jaargang

Blauwgroene smaragdhagedis

Jaargang 75 Nummer 1 Lacerta 11

T. lepidus

Blue-sided1

Blue-sided2

Blue-sided3

L. t. trilineata 1

L. t. trilineata 2

L. t. major 3

L. t. major 1

L. t. major 2

L. t. hansschweizeri 2

L. t. hansschweizeri 1

L. t. diplochondrodes 1

L. t. diplochondrodes 2

L. t. cariensis 1

L. t. cariensis 2

L. t. dobrogica 1

L. t. dobrogica 2

L. pamphylica 1

L. pamphylica 2

L. t. citrovitatta 3

L. t. citrovitatta 1

L. t. citrovitatta 2

Stamboom die de verwantschap laat zien

tussen de blauwgroene (aangegeven met

blauw) en normaal gekleurde Reuzens-

maragdhagedissen (aangegeven met

geel) gebaseerd op DNA verschillen in

een deel van het cytochroom B gen. De

verwantschap met andere ondersoorten

van de Reuzensmaragdhagedis en de

Pamphylische hagedis (Lacerta pamphy-

lica) zijn ook weergegeven. Als zoge-

naamde “out-group” is het DNA van een

parelhagedis (Timon lepidus) gebruikt.

Phylogenetic tree based on the partial

cytochrome B DNA sequences of the

blue-sided (indicated in blue) and normal

Balkan green lizards (indicated in yellow)

of the Peloponnese. Sequences of several

other subspecies and the closely related

Lacerta pamphylica were also included.

The sequence of the ocellated lizard (Ti-

mon lepidus) was used as an out group.

soorten te bepalen. Als de cytb genen van soorten sterk op elkaar lijken wijst dit op een nauwere verwantschap dan wan-neer de verschillen tussen hun cytb genen groter zijn. Het verkrijgen van weefsel waaruit DNA kan worden geïsoleerd voor genetisch onderzoek kan op verschillende manieren. In het verleden hebben onder-zoekers vaak gebruik gemaakt van bloed, geamputeerde teenkootjes of staartpun-ten. Inmiddels zijn ook minder drastische methodes voorhanden waarbij het DNA van hagedissen kan worden verkregen door swabs van het mondslijmvlies te nemen. Deze techniek wordt ook bij de

mens gebruikt voor forensisch onderzoek. Het afnemen van mondslijmvlies blijkt een snelle, betrouwbare en niet-invasieve methode te zijn om DNA van reptielen te verkrijgen (Schulte et al. 2011). Van drie blauwgroene smaragdhagedissen (één vrouwtje en twee mannetjes) heb ik op deze manier mondslijmvliesmonsters afgenomen. Nadat de monsters waren verkregen, zijn de dieren weer losgelaten op de plek waar ze werden gevangen. Na transport van de monsters naar het labora-torium is DNA uit het slijmvlies geïsoleerd waarna het cytb gen kon worden bekeken. De technische details van deze procedure

Page 9: De blauwgroene smaragdhagedissen van de Peloponnesos …terra-oss.nl/18-lac75-1-blauwgroene smaragd.pdf · 2019. 12. 23. · Blauwgroene smaragdhagedis 6 Lacerta Nummer 1 Jaargang

Blauwgroene smaragdhagedis

12 Lacerta Nummer 1 Jaargang 75

zijn al eerder beschreven door Miraldo et al. (2011), en zal ik hier dan ook niet verder toelichten. Het cytb gen van de blauwgroene hagedissen werd vervolgens vergeleken met het cytb gen van allerlei (onder)soorten van Reuzensmaragdhage-dissen dat in de GenBank (www.genbank.com) databases aanwezig is. Hieruit kwam naar voren dat de blauwgroene hagedissen van de Peloponnesos het meest verwant zijn aan de normaal gekleurde Reuzen-smaragdhagedissen uit het oosten van de Peloponnesos. Er is echter één verandering in het onderzochte DNA te zien waarin deze twee groepen Reuzensmaragden van elkaar verschilden. Deze verandering in het DNA zou er op kunnen duiden dat de blauwgroene Reuzensmaragdhagedis inderdaad een nieuwe ondersoort van Lacerta trilineata zou kunnen zijn die zich beperkt tot het westen van de Pelopon-nesos. Met behulp van de DNA-analyse is een stamboom gemaakt waaruit duidelijk naar voren komt dat de blauwgroene ha-gedissen samen met de normaal gekleurde Reuzensmaragdhagedissen van de Pelo-ponnesos één tak vormen. De onderlinge verwantschap van andere ondersoorten van Lacerta trilineata en de sterk ver-wante Lacerta pamphylica zijn hierin ook aangegeven.

HerkomstNaar de herkomst van de blauwgroene smaragdhagedissen kan alleen maar gegist worden. Het is mogelijk dat deze blauw-groene smaragdhagedissen in het verleden uit Azië zijn geïmporteerd. In bijvoorbeeld het noorden van Turkije komen even-eens Reuzensmaragdhagedis-populaties voor die soortgelijke kleuren laten zien (www.turkherptil.org). Geïntroduceerde populaties van reptielen door passief trans-port door mensen komen relatief veel voor in landen rond de Middellandse zee. Zo komt in het zuidwesten van de Pelopon-nesos een populatie Afrikaanse kameleons (Chamaeleo africanus) voor waarvan gedacht wordt dat deze al in de oudheid geïntroduceerd zijn (Böhme et al. 1998;

eigen waarnemingen). Naast introduc-tie van elders zou het natuurlijk ook zo kunnen zijn dat de blauwgroene smaragd-hagedissen ter plekke zijn ontstaan uit de algemeen voorkomende Reuzensmaragd-hagedissen op de Peloponnesos. Zo her-bergt de Peloponnesos nog twee kleinere Lacerta soorten die alleen op dit schierei-land te vinden zijn en daar waarschijnlijk ook zijn ontstaan (Peek, 2010).

Waarnemingen in het terrariumIn gevangenschap houd ik de blauwgroene smaragdhagedissen in zowel binnen- als buitenterraria. Zoals bij vrijwel alle Lacertidae is het onmogelijk om meer dan één mannetje per terrarium te houden. Een combinatie van een mannetje met meerdere vrouwtjes is wel mogelijk, maar alleen indien deze vrouwtjes van jongs af aan samen zijn geweest. Vrouwtjes die een aantal weken alleen hebben doorgebracht tolereren hierna niet dat er een tweede vrouwtje in hun terrarium wordt gezet. Hoewel de dieren in het wild enorm schuw zijn en al vluchten als je dichter dan tien meter nadert, zijn de nakweekdieren in het terrarium nauwelijks schuw en kun-nen van dichtbij geobserveerd worden. Hoewel de verzorging en voeding van de blauwgroene smaragdhagedissen niet wezenlijk anders is dan die ik beschreven heb voor de Westelijke smaragdhagedis (Peek, 2012), is het gedrag wel beduidend anders. Zo is het niet mogelijk om andere

Na een incuba-

tietijd van drie

maanden bij

25-30o˚C begin-

nen de eieren van

de blauwgroene

Reuzensmaragd-

hagedissen uit te

komen

After an

incubation for

three months

at 25-30o˚C the

blue-sided green

lizard eggs start to

hatch.

Page 10: De blauwgroene smaragdhagedissen van de Peloponnesos …terra-oss.nl/18-lac75-1-blauwgroene smaragd.pdf · 2019. 12. 23. · Blauwgroene smaragdhagedis 6 Lacerta Nummer 1 Jaargang

Blauwgroene smaragdhagedis

Jaargang 75 Nummer 1 Lacerta 13

Een groep juve-

nielen van vier

weken oud.

A group of four

weeks old juve-

niles

Op een leeftijd

van drie maanden

zijn de jonge die-

ren nog bruin met

groene vlekken in

de nek.

At three months

old the lizards

are still mainly

brownish with

some green in the

neck region.

Page 11: De blauwgroene smaragdhagedissen van de Peloponnesos …terra-oss.nl/18-lac75-1-blauwgroene smaragd.pdf · 2019. 12. 23. · Blauwgroene smaragdhagedis 6 Lacerta Nummer 1 Jaargang

Blauwgroene smaragdhagedis

14 Lacerta Nummer 1 Jaargang 75

(kleinere) hagedissoorten samen met de blauwgroene smaragdhagedissen samen te houden, aangezien deze als prooi worden gezien. Ook het voortplantingsgedrag is bijzonder. Als het mannetje wil paren zal hij tijdens het baltsgedrag voorafgaand aan de werkelijke paring een tijdlang een piepend geluid laten horen (Peek, 2015a; 2015b). Dit gedrag heb ik recentelijk kunnen filmen en is te zien op YouTube1. Ongeveer twee weken na de paring produ-ceert het vrouwtje een legsel bestaande uit negen tot twintig eieren. Gezien het lange seizoen dat de dieren hebben in het zuiden van Griekenland zou het mogelijk kun-nen zijn dat er meerdere legsels per jaar worden afgezet. In het terrarium gebeurt dit altijd, en soms worden wel vijf legsels, met tussenpozen van ongeveer één maand, na elkaar geproduceerd. Ondanks de grote hoeveelheid eieren die de vrouwtjes aan-maken, lijkt dit de dieren niet uit te putten. De eieren worden in vochtig vermiculiet gelegd en in een eenvoudige stoof “Au bain Marie” uitgebroed. Bij een temperatuur van 26-30ºC is de incubatietijd ongeveer drie maanden. Het uitkomstpercentage van legsels is hoog (>80%). De juvenielen meten ongeveer 11 cm waarvan 2/3 staart is. Hoewel ik op de Peloponnesos zowel juvenielen met als zonder lengtestrepen

¹ https://www.youtube.com/watch?v=1eyCaBqKZ-o

heb gezien zijn mijn jonge dieren altijd on-gestreept. De jonge dieren groeien enorm snel en na ongeveer 4-5 maanden begint de lichaamskleur van bruin naar groen te veranderen. Om deze nakweekdieren de heldere smaragdgroene en gele kleuren te laten krijgen is het essentieel dat de dieren naast gekweekte insecten ook het zogenaamde weideplankton te eten krijgen (Peek, 2011A; 2011B; Van Den Berg et al., 2016). Dit weideplankton bestaande uit sprinkhanen, spinnen, slakken etc., is onmisbaar indien men bij nakweek sma-ragdhagedissen de natuurlijke geel/groene kleuren wil induceren. In Nederland is de periode dat er buiten voldoende insecten kunnen worden gevangen helaas maar kort. De afgelopen jaren heb ik daarom veel tijd gestoken in het identificeren van de stof(fen) in insecten uit het wild die La-certiden de natuurlijke geel/groene kleuren geven. Als deze stoffen simpelweg uit een potje zouden kunnen worden toegediend zou het niet meer nodig zijn om steeds weer weideplankton te voeren en kan de kleur van de hagedissen, ook in de maan-den dat er buiten geen insecten kunnen worden gevangen, op pijl worden gehou-den. Uiteindelijk is het gelukt om de che-mische samenstelling van de stof uit weide-plankton op te helderen. De identificatie en werking van deze stof, die ik Sauriflavine heb genoemd, zal in een volgend artikel in

ß

Vergelijking van in gevangenschap geboren

mannetjes (vijf maanden oud) van de normaal

gekleurde Reuzensmaragdhagedis (boven) en de

blauwgroene Reuzensmaragdhagedis van de Pe-

loponnesos. De blauwe kleur is genetisch bepaald

aangezien deze dieren onder identieke omstandig-

heden zijn opgegroeid.

Comparison between captive bred five months old

males of the normal colored Balkan green lizards

(top) and blue-sided green lizards from the Pelopon-

nese. The blue color must be genetically deter-

mined as the animals were raised under identical

conditions.

à

Op een leeftijd

van acht maan-

den zijn de dieren

van bruin naar

groen omge-

kleurd met een

gele buikzijde.

De mannetjes

(boven) begin-

nen dan al de

blauwe flanken

te krijgen terwijl

de vrouwtjes nog

voornamelijk

groen zijn.

At 8 months the

blue-sided lizards

have turned green

with bright yellow

ventral sides.

The males (top)

already begin to

develop the blue

sides while the

females at this

age are still largely

green.

Page 12: De blauwgroene smaragdhagedissen van de Peloponnesos …terra-oss.nl/18-lac75-1-blauwgroene smaragd.pdf · 2019. 12. 23. · Blauwgroene smaragdhagedis 6 Lacerta Nummer 1 Jaargang

Blauwgroene smaragdhagedis

Jaargang 75 Nummer 1 Lacerta 15

Page 13: De blauwgroene smaragdhagedissen van de Peloponnesos …terra-oss.nl/18-lac75-1-blauwgroene smaragd.pdf · 2019. 12. 23. · Blauwgroene smaragdhagedis 6 Lacerta Nummer 1 Jaargang

Blauwgroene smaragdhagedis

16 Lacerta Nummer 1 Jaargang 75

meer detail worden besproken (Peek, in voorbereiding). Als de jonge blauwgroene smaragdhagedissen een maand of 7-8 oud zijn, wordt het onderscheid tussen man-netjes en vrouwtjes duidelijk. De manne-tjes hebben dan al blauwe flanken en hun koppen zijn aanzienlijk groter dan die van de vrouwtjes. Hoewel de dieren dan nog maar een totale lichaamslengte van rond de 35 cm hebben, en dus nog niet volledig zijn uitgegroeid, is het al mogelijk dat ze zich gaan voortplanten. Mede dankzij het gemak waarmee de blauwgroene hagedis-sen zich voortplanten in gevangenschap is het al gelukt om deze hagedissen in flinke aantallen tot in de derde generatie te kweken. Deze prachtige hagedissen zijn nu ook voor andere liefhebbers beschik-baar. Inmiddels zijn nakweekdieren van de blauwgroene Reuzensmaragdhagedissen niet alleen bij terrariumhouders in Europa terecht gekomen, maar ook in Japan en de Verenigde Staten.

DankwoordGraag wil ik Jochen Zauner bedanken voor het beschikbaar stellen van zijn gegevens betreffende de verspreiding van de blauwgroene Reuzensmaragdhagedis-sen in het westen van de Peloponnesos. Professor Wolfgang Böhme wil ik be-danken voor zijn interesse in mijn werk en de uitnodiging om samen te werken in vervolgprojecten betreffende deze interessante hagedissen. I would like to thank Jochen Zauner for sharing his data on the distribution of the blue-sided Balkan green lizards from the west of the Peloponnese. Professor Wolfgang Böhme is gratefully acknow-ledged for his interest in my work and his invitation to collaborate on future projects concerning these interesting lizards.

Summary

The blue-sided lizards of the Peloponnese (Greece).

Green lizards of the Lacerta trilineata cluster form a complex taxonomic group with several species and

subspecies. During herpetological oriented journeys to the Peloponnese (Greece), populations of green

lizards were observed that were strikingly different from the subspecies of Balkan green lizard (Lacerta

trilineata trilineata) known to be present on the peninsula, by having blue-sides and all green backs. In

this article I have analysed the phylogenetic relationship of these unusually colored green lizards by DNA

analysis and subsequently comparing part of the cytochrome b gene to other species within the Lacerta

trilineata cluster. From these analyses it became clear that the blue-sided lizards were genetically dif-

ferent from all L. trilineata subspecies described so far, but most closely related to the normally colored

L. trilineata trilineata from the Peloponnese. This may indicate that the blue-sided L. trilineata represents

a new subspecies restricted to the West of the Peloponnese. In captivity the blue-sided lizards do remarkably well and reproduce abundantly. During courtship the male blue-sided lizards display extraordinary behavior by producing a clearly audible sound. So far I have bred these interesting lizards in captivity unto the third generation.

Page 14: De blauwgroene smaragdhagedissen van de Peloponnesos …terra-oss.nl/18-lac75-1-blauwgroene smaragd.pdf · 2019. 12. 23. · Blauwgroene smaragdhagedis 6 Lacerta Nummer 1 Jaargang

Blauwgroene smaragdhagedis

Jaargang 75 Nummer 1 Lacerta 17

Literatuur

Berg, M.p. van den, M. Zawadski & M. Kroniger, 2016. Ontogenetic color change in Podarcis pityu-

sensis - first observations - L@certidae 2: 10-22.

Böhme, W., A. Bonetti & G. Chiras, 1998.The chameleons of the Greek mainland: taxonomic allo-

cation and conservation needs of a second European species (Squamata: Sauria: Chamaeleoni-

dae). Herpetozoa 11: 87-91.

Miraldo, A., O.s. Paulo, G.m. Hewitt & B.c. Emerson, 2011. Phylogeography and demographic

history of Lacerta lepida in the Iberian Peninsula: multiple refugia, range expansions and

secondary contact zones. Central Evolutionary Biology 11: 170-189.

Peek, R., 2009. Een bijzondere populatie smaragdhagedissen van de Peloponnesos (Griekenland).

Lacerta, 67(6):255-258.

Peek, R., 2010.Waarnemingen aan twee Griekse endemen. De Peloponnesos muurhagedis (Podarcis

peloponnesiaca) en de Griekse berghagedis (Hellenolacerta graeca). Lacerta 68(4): 157-166.

Peek, R., 2011a. Voedselafhankelijke lichaamskleur bij de westelijke smaragdhagedis (Lacerta

bilineata) en andere Lacertidae. Lacerta 69(1):32-42.

Peek, R., 2011b. Über die Zusammenhänge zwischen Nahrung und Körperfärbung bei der West-

lichen Smaragdeidechse (Lacerta bilineata) und einigen anderen Lacertiden. Die Eidechse,

22(2):45-52.

Peek, R., 2012. De westelijke smaragdhagedis in het terrarium. Lacerta 70(5):198-207.

Peek, R., 2015a. Opmerkelijk paringsgedrag van de Reuzensmaragdhagedis (Lacerta trilineata).

Lacerta, 73 (1): 39-41.

Peek, R., 2015b. Sound as part of courtship behavior in Balkan Green Lizards (Lacerta trilineata).

L@certidae (1):1-5.

Peek, R. & W. Leenders, 2015. Die geheimnisvollen blauflankigen Smaragdeidechsen der Pelopon-

nes (Griechenland). Die Eidechse 26(1):11-17.

Peek, R., in voorbereiding. Identification and characterization of the chemical substance that

induces yellow/green colors in Lacertid lizards.

Schulte, U., F. Gebhard, L. Heinz, M. Veith & A. Hochkirch, 2011. Buccal swabs as a reliable non-

invasive tissue sampling method for DNA analysis in the lacertid lizard Podarcis muralis.

North-western Journal of Zoology 7: 325-328.

Valakos, E.d., P. Pafilis, K. Sotiropoulos, P. Lymberakis, P. Marangou &J. Foufopoulos, 2008. Rep-

tiles and Amphibians of Greece, Chimaira Publications, Frankfurt am Mainz