Compensatoire groei bij melkvee

of 34/34
UNIVERSITEIT GENT FACULTEIT DIERGENEESKUNDE Academiejaar 2013 - 2014 Compensatoire groei bij melkvee door Dries VANDERSTRAETEN Promotoren: Prof. dr. G. Opsomer Literatuurstudie in het kader Dierenarts Mieke Van Eetvelde van de Masterproef © 2014 Dries Vanderstraeten
  • date post

    11-Jan-2017
  • Category

    Documents

  • view

    225
  • download

    2

Embed Size (px)

Transcript of Compensatoire groei bij melkvee

  • UNIVERSITEIT GENT

    FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

    Academiejaar 2013 - 2014

    Compensatoire groei bij melkvee

    door

    Dries VANDERSTRAETEN

    Promotoren: Prof. dr. G. Opsomer Literatuurstudie in het kader Dierenarts Mieke Van Eetvelde van de Masterproef

    2014 Dries Vanderstraeten

  • Universiteit Gent, haar werknemers of studenten bieden geen enkele garantie met betrekking tot de

    juistheid of volledigheid van de gegevens vervat in deze masterproef, noch dat de inhoud van deze

    masterproef geen inbreuk uitmaakt op of aanleiding kan geven tot inbreuken op de rechten van derden.

    Universiteit Gent, haar werknemers of studenten aanvaarden geen aansprakelijkheid of

    verantwoordelijkheid voor enig gebruik dat door iemand anders wordt gemaakt van de inhoud van de

    masterproef, noch voor enig vertrouwen dat wordt gesteld in een advies of informatie vervat in de

    masterproef.

  • UNIVERSITEIT GENT

    FACULTEIT DIERGENEESKUNDE

    Academiejaar 2013 - 2014

    Compensatoire groei bij melkvee

    door

    Dries VANDERSTRAETEN

    Promotoren: Prof. dr. G. Opsomer Literatuurstudie in het kader Dierenarts Mieke Van Eetvelde van de Masterproef

    2014 Dries Vanderstraeten

  • Voorwoord

    Dit voorwoord om mijn promotoren Prof. dr. G. Opsomer en dierenarts Mieke Van Eetvelde te

    bedanken. Bij hun mocht ik altijd aankloppen voor advies. Zij hebben mijn werk meermaals

    kritisch nagelezen en verbeterd, met deze literatuurstudie als resultaat.

    Ook een woord van dank aan mijn ouders. Zij hebben mij de kans gegeven om

    diergeneeskunde te studeren. Dankzij hun steun had ik geen andere zorgen en kon ik mij

    volledig op mijn studies concentreren.

  • INHOUDSOPGAVE

    SAMENVATTING...................................................................................................................... 1

    LITERATUURSTUDIE .............................................................................................................. 4

    1. Normale groei........................................................................................................................ 4

    1.1. Gestaltenormen (gewicht en grootte) ............................................................................ 4

    1.1.1. Bij geboorte ............................................................................................................ 4

    1.1.2. Bij spenen............................................................................................................... 4

    1.1.3. Bij insemineren....................................................................................................... 4

    1.1.4. Bij afkalven ............................................................................................................. 5

    1.1.5. Bij maturiteit............................................................................................................ 5

    1.2. Dagelijkse groei ............................................................................................................. 6

    1.3. Groei van de geslachtsorganen..................................................................................... 7

    1.4. Groei van het uierweefsel .............................................................................................. 8

    2. Compensatoire groei........................................................................................................... 11

    2.1. Definitie en ontstaan .................................................................................................... 11

    2.2. Invloed op gewicht en lichaamsmaten......................................................................... 13

    2.3. Invloed op de reproductie ............................................................................................ 15

    2.4. Invloed op de melkproductie........................................................................................ 16

    2.4.1. Totale melkproductie ............................................................................................ 16

    2.4.2. Invloed op melkcomponenten .............................................................................. 17

    2.5. Invloed op de hormonen en metabolieten ................................................................... 17

    2.6. Invloed op de gezondheid en langleefbaarheid ........................................................... 18

    BESPREKING......................................................................................................................... 20

    REFERENTIELIJST ................................................................................................................ 23

  • 1

    SAMENVATTING

    Deze literatuurstudie beschrijft de groei van een vaars in de moderne melkveehouderij. In het

    eerste luik wordt de normale groei besproken. Onder normale groei verstaan we een

    geleidelijke groei met een lineaire gemiddelde dagelijkse gewichtsaanzet, waarbij de normen

    voor gewicht en grootte vlot bereikt worden. De eerste 6 levensmaanden is de groei het

    sterkst en het efficintst, daarna daalt de groeisnelheid naarmate een vaars ouder wordt. Een

    optimaal voederniveau en groei zijn belangrijk aangezien de aanvang van de puberteit

    grotendeels wordt bepaald door het lichaamsgewicht en niet zozeer door de leeftijd. Ook de

    ontwikkeling van de melkklier is in fasen van allometrische groei ten opzichte van het lichaam

    gevoelig aan het voederniveau.

    In het tweede luik wordt het concept compensatoire groei uitgelegd en worden de invloeden

    van compensatoire groei zowel op korte als op lange termijn besproken. Compensatoire groei

    is de versnelling in groei die optreedt wanneer een periode van beperkte groei eindigt en

    gunstige omstandigheden hersteld worden. Afhankelijk van de mate van voederrestrictie

    tijdens de onderhoudsfasen en de leeftijd waarop onderhoudsfasen en realimentatiefasen

    ingesteld worden, verandert de invloed ervan. Het stair-step model waarin 3 cycli van

    voederrestrictie en realimentatie elkaar opvolgen wordt het meest gebruikt voor

    onderzoeksdoeleinden en is momenteel het beste model om vaarzen groot te brengen.

    Compensatoire groei verhoogt de groei efficintie, verhoogt de totale melkproductie over

    verschillende lactaties en verlaagt de kans op metabole stoornissen bij vaarzen postpartum.

    Sleutelwoorden: Compensatoire groei - Efficintie - Melkproductie - Stair-step model -

    Vaars

  • 2

    INLEIDING

    Vervangingsvaarzen zijn vaarzen die aangehouden worden om de volwassen koeien te

    vervangen wanneer deze opgeruimd moeten worden. Van de geboorte tot de start van de

    eerste lactatie brengen vervangingsvaarzen niets op. Op een melkveebedrijf beslaan de

    kosten voor de vervangingsvaarzen 15 tot 20 % van de totale kosten (Annexstad, 1986).

    Voeder is daarbij de hoogste kost (Kertz et al., 1998). Daarom is men op zoek gegaan naar

    methodes om deze vaarzen op een efficintere manier groot te brengen. Door de

    voederconversie te verhogen (Ford en Park, 2001) en de leeftijd bij eerste kalving te

    verlagen, kunnen deze kosten verlaagd worden (Lohakare et al., 2012). Deze methodes

    mogen echter de reproductie, de melkproductie en de langleefbaarheid niet in het gedrang

    brengen.

    Bij compensatoire groeischema's, wordt een fase van vertraagde groei gevolgd door een fase

    van versnelde groei. Aangezien compensatoire groei de gemiddelde voederopname

    vermindert (Park et al., 1987) en de melkproductie verbetert (Ford en Park, 2001), lijkt het

    een bruikbare manier om de rendabiliteit van een melkveebedrijf te verhogen.

    Compensatoire groei kan bijvoorbeeld gebruikt worden op bedrijven die hun dieren

    seizoenaal laten kalven. Door voederrestrictie op stal in de winterperiodes en realimentatie

    tijdens de graasseizoenen worden de kosten voor de vervangingsvaarzen verlaagd (Figuur

    1). De eerste kalving moet dan op 24 of op 36 maanden na de geboorte vallen. Dieren die

    niet drachtig worden binnen de voortplantingsperiode moeten in zo'n systeem wel opgeruimd

    worden (Le Cozler et al., 2010).

    Figuur 1. Voederrestrictie in de winter (Le Cozler et al., 2011)

  • 3

    Naast het financieel voordeel is compensatoire groei ook interessant voor toepassing in

    gebieden waar seizoenaal voedertekorten optreden, bijvoorbeeld door klimatologische

    omstandigheden (Jin et al., 2004).

    Veel melkveeboeren passen nog geen compensatoire groei toe. Om hen te kunnen

    overtuigen van het nut ervan, moeten enerzijds de normale groei van een kalf en anderzijds

    de invloed van compensatoire groei op reproductie, melkproductie en langleefbaarheid goed

    gekend zijn.

  • 4

    LITERATUURSTUDIE

    1. NORMALE GROEI

    1.1. GESTALTENORMEN (GEWICHT EN GROOTTE)

    Om een optimale productiviteit van melkvee te waarborgen, wordt gestreefd naar een eerste

    kalving op de leeftijd van 24 maanden. Daartoe moeten de dieren optimaal groeien tijdens de

    volledige opfok. Voor enkele cruciale momenten tijdens deze opfok, kunnen we normen voor

    gewicht en grootte terugvinden.

    1.1.1. Bij geboorte

    Het ideale geboortegewicht is een compromis tussen enerzijds geboortegemak en anderzijds

    een zo vitaal mogelijk kalf. Dystocie ten gevolge van een te zwaar kalf kan niet alleen tot de

    dood van het kalf leiden, maar kan ook een impact hebben op de gezondheid van het

    moederdier (Olson et al., 2009). Kalveren met een geboortegewicht lager dan 39 kg lopen

    meer risico op neonatale sterfte aangezien ze vaak minder weerstand hebben tegen ziektes

    dan zwaardere kalveren (McCorquodale et al., 2013). Vaarzen hebben vaker hulp nodig bij

    de partus dan multipare koeien (Olson et al., 2009). Een pinkenstier, een stier die kalveren

    met een lager geboortegewicht geeft, is dus zeker interessant om de kans op dystocie bij

    vaarzen te verminderen.

    Het geboortegewicht wordt benvloed door allerlei factoren, waaronder het geslacht van het

    kalf, het afkalfseizoen, de drachtduur en het aantal kalveren binnen dezelfde dracht. Bij

    vaarzen hebben daarnaast ook de grootte van het moederdier en de afkalfleeftijd invloed op

    het geboortegewicht. Bij multipare moederdieren hebben daarnaast ook de pariteit, de lengte

    van de droogstand en de cumulatieve melkproductie vanaf de conceptie tot op het moment

    van het droogzetten invloed op het geboortegewicht (Arrayet et al., 2002; Depreester et al.,

    2014).

    1.1.2. Bij spenen

    Vaarzen worden bij voorkeur gespeend op een leeftijd van 2 2,5 maanden. Het

    belangrijkste is daarbij dat de dieren 1 tot 2 kg krachtvoer per dag opnemen. Op deze leeftijd

    wordt doorgaans een lichaamsgewicht van 80 tot 90 kg bereikt (Heinrichs en Zanton, 2003).

    1.1.3. Bij insemineren

    Om afkalven op een leeftijd van 24 maanden mogelijk te maken, moeten vaarzen voldoende

    uitgegroeid zijn op het moment van conceptie. Daartoe zouden ze op 15 maanden 60 % van

    hun mature lichaamsgewicht moeten bereikt hebben, wat overeenkomt met een gemiddeld

    lichaamsgewicht van 405 kg (Troccon, 1993). Hun body condition score hoort dan 3,0 te zijn.

    De minimale en maximale waarden voor schofthoogte en lichaamslengte voor Holstein

    vaarzen op leeftijd van inseminatie zijn terug te vinden in tabel 1 (Hoffman, 1997).

  • 5

    Tabel 1. Onder- en bovenwaarden voor parameters met betrekking tot lichaamsgrootte

    van Holstein vaarzen onder ideaal management (Hoffman, 1997).

    1.1.4. Bij afkalven

    Wanneer vaarzen op 24 maanden voor het eerst kalven, moeten zij prepartum 90 % van hun

    mature lichaamsgewicht of een gemiddeld lichaamsgewicht van 610 kg bereiken (Troccon,

    1993). Kertz et al. (1998) raden zelfs een gemiddeld prepartum lichaamsgewicht van 635 kg

    aan. Het gemiddelde lichaamsgewicht postpartum bedraagt dan 547 kg bij een gemiddelde

    schofthoogte van 137 cm. Bij vaarzen die op 36 maanden voor het eerst zullen kalven, is het

    gemiddelde lichaamsgewicht postpartum 600 kg (Troccon et al., 1994).

    Het lichaamsgewicht bij de eerste kalving en de melkproductie in de eerste lactatie zijn

    positief gecorreleerd. Bij vaarzen die prepartum zwaarder zijn dan 650 kg met een body

    condition score hoger dan 3,5 gaat deze correlatie echter niet meer op (Grummer et al., 1995;

    Zanton en Heinrichs, 2005; Le Cozler et al., 2011).

    1.1.5. Bij maturiteit

    Een koe wordt als matuur beschouwd vanaf de derde pariteit. Vlak voor de derde partus

    weegt een koe gemiddeld 727 kg en heeft zij een gemiddelde schofthoogte van 142 cm

    (Kertz et al., 1998). Troccon (1993) stelde dat een mature koe gemiddeld 675 kg weegt.

  • 6

    1.2. DAGELIJKSE GROEI

    Tijdens het eerste halve levensjaar groeit een kalf het sterkst, zodat het dier op een leeftijd

    van 6 maanden reeds 25 tot 30% van het mature lichaamsgewicht bereikt (Troccon, 1993;

    Kertz et al., 1998). Ook de helft van de totale toename in schofthoogte tot de eerste kalving,

    wordt al bereikt op een leeftijd van 6 maanden. Zowel de voederkost per eenheid

    gewichtsaanzet als de voederkost per eenheid toename in schofthoogte zijn de eerste 6

    maanden het laagst (Figuur 2). Deze snelle toename in schofthoogte, gewichtsaanzet en lage

    voederkosten maken dat door in deze periode de groeisnelheid te verhogen, vaarzen het

    efficintst de gewenste afmetingen bij de eerste partus bereiken (Kertz et al., 1998).

    Na het eerste halve levensjaar daalt de groeisnelheid geleidelijk aan. Van 7 tot 12 maanden

    is de groeisnelheid al ongeveer gehalveerd, zodat dieren van 1 jaar oud een schofthoogte

    bereiken die 75% van de schofthoogte op 24 maanden bedraagt. Van 13 tot 24 maanden

    vindt dan de laatste 25% toename in schofthoogte tot 24 maanden plaats. Na de eerste

    kalving groeit een koe nog de laatste 4% van haar mature schofthoogte (Kertz et al., 1997).

    De relatieve toename in schofthoogte kent dus 3 fasen waarin deze relatief constant blijft. Ze

    is hoog van 0 tot 6 maanden, gemiddeld van 7 tot 12 maanden en laag van 13 tot 24

    maanden (Figuur 2). Dankzij een proportioneel snellere toename van het lichaamsgewicht ten

    opzichte van de schofthoogte, stijgt hun verhouding (Figuur 2) (Kertz et al., 1998).

    Figuur 2. Percentage toename in schofthoogte ten opzichte van de vorige 2 maanden

    (witte staven) en de verhouding van het lichaamsgewicht ten opzichte van de

    schofthoogte (Kertz et al., 1998).

    Vanaf speenleeftijd tot de eerste kalving vertonen vaarzen een lineaire gemiddelde dagelijkse

    gewichtsaanzet (0,82 tot 0,93 kg/d). Deze hoge relatieve gewichtstoename (80% in de 1ste 2

  • 7

    maanden) daalt progressief naarmate vaarzen ouder en zwaarder worden, zoals gellustreerd

    wordt in Figuur 3 (Kertz et al., 1998).

    Figuur 3. Percentage toename in lichaamsgewicht ten opzichte van de vorige 2 maanden (witte staven) en de voederkosten per kilogram toename in lichaamsgewicht

    per 2 maanden (Kertz et al., 1998).

    1.3. GROEI VAN DE GESLACHTSORGANEN

    Vaarzen van grote melkvee rassen komen gemiddeld tussen 9 en 11 maanden in hun

    puberteit, bij een gemiddeld lichaamsgewicht van 250 tot 280 kg. Grote afwijkingen ten

    opzichte van het gemiddelde zijn echter zowel voor leeftijd als voor lichaamsgewicht mogelijk

    (Sejrsen en Purup, 1997). Holstein-Friesian wordt als een vroegrijp ras beschouwd,

    aangezien bijvoorbeeld Normande vaarzen gemiddeld pas 2 maanden later en Montbeliarde

    vaarzen nog later pas in hun puberteit komen (Drogoul et al., 2004).

    De aanvang van de puberteit wordt eerder bepaald door het lichaamsgewicht, dan door de

    leeftijd (Tabel 2). De puberteit lijkt onafhankelijk van de leeftijd op te treden wanneer een

    kritisch lichaamsgewicht bereikt wordt (Stelwagen en Grieve, 1990; Capuco et al., 1995;

    Radcliff et al., 1997; Lammers et al., 1999; Meyer et al., 2006). Smith et al. (1979) suggereren

    op basis van onderzoek op verschillende vleesrassen dat de aanvang van de puberteit niet

    alleen door het lichaamsgewicht bepaald wordt, maar ook in belangrijke mate door de

    proportie lichaamsvet.

  • 8

    Tabel 2. Least square means van individuele behandelingen, de significantie van dieet

    en bovien somatotropine (bST) en de interactie (Int) van de belangrijkste invloeden op

    lichaamsgroei (Radcliff et al., 1997).

    1.4. GROEI VAN HET UIERWEEFSEL

    Bij de geboorte bestaat het mammair epitheel slechts uit een draadachtige structuur boven

    elke tepel, omgeven door de veel omvangrijkere fat pad. Vanaf de geboorte tot de start van

    de puberteit vertakken en verlengen de melkgangen zich steeds verder in de fat pad (Meyer

    et al., 2006). De toename in functioneel mammair parenchym gaat dus gepaard met een

    afname in mammair vetweefsel (Hassan en Hamouda, 1985). De hoeveelheid lipiden in de

    uier daalt dus geleidelijk tijdens het volwassen worden (Choi et al., 1997). Tijdens de dracht

    vertakken en verlengen de melkgangen nog verder en ontstaan de melkalveoli (Meyer et al.,

    2006).

    Tussen de geboorte en een leeftijd van 2 3 maanden groeit de uier isometrisch ten opzichte

    van de rest van het lichaam. Daarna start een allometrische groeifase van de uier ten

    opzichte van de rest van het lichaam tot een leeftijd van 9 maanden. Het is opvallend dat de

    hypofysaire prolactineconcentratie sterk stijgt op 3 maanden en de hoogste waarden bereikt

    op 9 maanden. Van 9 tot 16 maanden blijft de verhouding mammair DNA/100kg

    lichaamsgewicht redelijk constant, wat dus weer als een isometrische groeifase kan

    beschouwd worden (Sinha en Tucker, 1969). Gezien de simultane stijging van RNA/DNA in

    de uier, hypofysair prolactine en oestrogeen van dag 18 in de oestruscyclus tot de volgende

    oestrus, suggereren Sinha en Tucker (1969) dat prolactine en oestrogeen een synergistisch

    effect hebben op de metabolische activiteit van de uier. Vergelijkbare prolactineconcentraties

    hadden in deze studie geen invloed op de mammaire ontwikkeling in afwezigheid van

    oestrogeen.

  • 9

    Figuur 4. Kwadratische melkproductie reactie op veranderingen van de prepuberale

    gemiddelde dagelijkse gewichtsaanzet gecorrigeerd voor het willekeurig effect van

    experimenteel onderzoek (links) en reactie van de melkproductie gecorrigeerd voor vet op veranderingen van de gemiddelde dagelijkse gewichtsaanzet na correctie voor het

    willekeurig effect van experimenteel onderzoek (rechts) (Zanton en Heinrichs, 2005).

    Een te hoge voederopname tussen de leeftijd van 3 maanden en de aanvang van de

    puberteit leidt tot een daling van de melkproductie in de eerste lactatie (Lammers et al.,

    1999). Sejrsen en Purup (1997) concludeerden in hun review dat de groeisnelheid in deze

    periode niet hoger dan 600 tot 700 g/d mag zijn om de uierontwikkeling niet in het gedrang te

    brengen. Uit onderzoek door Zanton en Heinrichs (2005) bleek dan weer een gemiddelde

    dagelijkse gewichtsaanzet rond de 800 g/d voor de puberteit de hoogste melkproductie in

    eerste lactatie te geven (Figuur 4).

    Stelwagen en Grieve (1990) vonden dat een hogere voederopname tussen 6 en 16 maanden

    een daling van de verhouding mammair DNA/droog vetvrij mammair weefsel geeft en dus

    ongunstig is voor de uierontwikkeling. Ook uit recenter onderzoek door Meyer et al. (2006)

    blijkt dat een hoog voederniveau van de geboorte tot de puberteit hypertrofie van de

    adipocyten in de mammaire fat pad geeft en bij eenzelfde lichaamsgewicht aanleiding geeft

    tot een lager gewicht en dna-gehalte van het mammair parenchym ten opzichte van de

    controle. Door de leeftijd op een bepaald lichaamsgewicht in rekening te brengen, vonden zij

    echter geen verschil meer tussen het gewicht en het dna-gehalte van het mammair

    parenchym bij verschillende voederniveaus. De lagere leeftijd van de hoger gevoederde

    dieren met snellere gemiddelde dagelijkse gewichtsaanzet en niet het voederniveau op zich

    was dus de oorzaak van het verschil in gewicht en dna-gehalte van het mammair parenchym

    met de controle vaarzen. Davis Rincker et al. (2008) vonden wel weer een negatieve invloed

    van een hoger voederniveau voor de puberteit op de ontwikkeling van het mammair

    parenchym. Zij controleerden vaarzen van eenzelfde lichaamsgewicht en leeftijd, maar ze

    corrigeerden de data in functie van het karkasgewicht, hetgeen hoger was voor vaarzen die

  • 10

    langer het hogere voederniveau toegediend kregen. Daaruit bleek dan toch een daling van de

    massa vetvrij mammair parenchym en een stijging van de hoeveelheid mammair vet ten

    gevolge van een hoger voederniveau. Vaarzen met een vetter karkas hebben dus ook meer

    mammair vet, zoals Capuco et al. (1995) ook reeds aantoonden.

    Een hoger voederniveau bij prepuberale kalveren gaat hand in hand met een hogere

    groeisnelheid. Capuco et al. (1995) vroegen zich af of het enerzijds het hoge voederniveau of

    anderzijds de hogere groeisnelheid op zich is die de uierontwikkeling negatief benvloedt.

    Uiers van vaarzen met eenzelfde rantsoen, maar met een verschillende groeisnelheid ten

    gevolge van genetische verschillen, bleken evenveel mammair vet te bevatten. Uiers van

    vaarzen met een hogere groeisnelheid ten gevolge van een energetischer rantsoen in

    vergelijking met de controle, bevatten meer mammaire adipocyten en minder mammaire

    epitheelcellen en stromacellen (Figuur 5). Het hoog energetisch rantsoen remde de vertakking

    van de melkgangen.

    Figuur 5. Invloed van het prepuberaal rantsoen op de oppervlakte van het mammair parenchym bezet door epitheel, stroma en adipocyten (Capuco et al., 1995).

    Het negatieve effect van een te hoog rantsoen op de uierontwikkeling, kan (gedeeltelijk)

    verklaard worden door de concentratie groeihormoon. Er bestaat immers een positieve

    correlatie tussen enerzijds de concentratie groeihormoon in het serum en anderzijds de

    uierontwikkeling. Ad libitum voedering geeft een daling van de concentratie groeihormoon bij

    vaarzen in hun puberteit ten opzichte van vaarzen die slechts een beperkte hoeveelheid

    voeder krijgen. Na de puberteit heeft de voederopname geen invloed meer op de

    concentratie groeihormoon (Sejrsen et al., 1983).

    Er werden rasverschillen waargenomen in grootte van het effect. Een hoge gemiddelde

    dagelijkse gewichtsaanzet tijdens de opfok van vervangingsvaarzen heeft een grotere

    negatieve invloed op de melkproductie in eerste lactatie bij kleinere rassen zoals Jersey's dan

    bij grotere rassen zoals Deense Friesians (Hohenboken et al., 1995).

  • 11

    2. COMPENSATOIRE GROEI

    2.1. DEFINITIE EN ONTSTAAN

    De definitie van compensatoire groei of catch-up growth is "de versnelling in groei die

    optreedt wanneer een periode van beperkte groei eindigt en gunstige omstandigheden

    hersteld worden" (Ashworth en Millward, 1986).

    De periode van beperkte groei noemt men de onderhoudsfase. De gemiddelde dagelijkse

    gewichtsaanzet wordt verlaagd wanneer bijvoorbeeld een voeder van lage kwaliteit met een

    hoog vezelgehalte verstrekt wordt (Park et al., 1987).

    Yambayamba et al. (1996) toonden bij niet-raszuivere Hereford vaarzen aan dat door de

    lagere energie-inhoud van het voeder in de onderhoudsfase de glucose concentratie in het

    bloed daalt. De vetreserves worden dan aangesproken, waardoor het aantal niet-veresterde

    vetzuren in het bloed stijgt (Blum et al., 1985).

    De onderhoudsfase en de realimentatiefase kunnen op verschillende leeftijden en meermaals

    na elkaar herhaald worden. Een vaak toegepast voederschema in experimenten omtrent

    nutritionele invloeden op melkvee is het stair-step model (Figuur 7). Daarin worden vaarzen

    tot 6 maanden ad libitum gevoederd. Daarna volgen een onderhoudsfase van 6 tot 9

    maanden, een realimentatiefase van 9 tot 11 maanden, een onderhoudsfase van 11 tot 15

    maanden waarna ze gensemineerd worden, een realimentatiefase van 15 tot 18 maanden,

    een onderhoudsfase van 18 tot 22 maanden en tenslotte een realimentatiefase van 22 tot 24

    maanden met aansluitend de partus (Ford en Park, 2001).

    Figuur 6. Stair-step model (Ford en Park, 2001).

  • 12

    20% voederrestrictie is niet overdreven, want vanaf een leeftijd van 11 maanden, namelijk

    vanaf de 2de onderhouds-realimentatie cyclus in het stair-step model, is er geen invloed

    meer te zien op de lichaamslengte, de schofthoogte en de borstomtrek tussen stair-step

    vaarzen en controle vaarzen. Enkel de gemiddelde dagelijkse gewichtsaanzet daalt en stijgt

    dan nog respectievelijk in de onderhoudsfasen en de realimentatiefasen (Jin et al., 2004).

    Tabel 3. Invloed van een stair-step model op de groei van Holstein vaarzen (Jin et al.,

    2004).

    De realimentatiefase is de periode waarin de gunstige omstandigheden weer hersteld

    worden. In deze fase wordt de dieren voeder van hoge kwaliteit met veel nutrinten

    aangeboden (Park et al., 1987). In deze fase is compensatoire groei mogelijk.

    Compensatoire groei is het resultaat van een combinatie van metabole veranderingen. De

    gemiddelde dagelijkse gewichtsaanzet is verhoogd, energie en eiwitten worden efficinter

    aangewend en het dier neemt meer voeder op dan een conventioneel aangehouden dier

    (Park et al., 1987). Carstens et al. (1991) toonden aan bij gekruiste AngusxHereford ossen

    dat er minder vet wordt aangezet tijdens compensatoire groei dan bij controledieren. De

    behoefte aan netto metaboliseerbare energie is lager door een lager basaal metabolisme

    (Fox et al., 1988).

    De mate van compensatoire groei wordt benvloed door de aanvangsleeftijd, de duur, de

    graad en het type van voederrestrictie, de duur en het type van realimentatie en het ras

    (Moran en Holmes, 1978; Hogg, 1991). Figuur 6 illustreert de invloed van de graad van

    voederrestrictie op de gemiddelde dagelijkse gewichtsaanzet in de realimentatiefase. De

    dieren die aan de strengste voederrestrictie onderworpen worden, vertonen tijdens de

    realimentatiefase de grootste gemiddelde dagelijkse gewichtsaanzet. (Le Cozler et al., 2011).

  • 13

    Figuur 7. Groei onder 3 verschillende voederniveaus gedurende de 2de winter in Le Pin (boven) en Mirecourt (onder) (Le Cozler et al., 2011).

    2.2. INVLOED OP GEWICHT EN LICHAAMSMATEN

    Compensatoire groei verhoogt de groei efficintie. Vaarzen die het stair-step model volgen

    vertonen in hun eerste 24 maanden een hogere gemiddelde dagelijkse gewichtsaanzet

    ondanks een lagere gemiddelde voederopname (Park et al., 1987; Choi et al., 1997; Jin et al.,

    2004).

    Het is zeer belangrijk om voederrestrictie op de juiste leeftijd en in de juiste mate toe te

    passen. Wanneer een vaars op 8 maanden niet haar maximale potentieel voor deze leeftijd

    bereikt heeft, kan zij niet meer haar maximale potentieel bij maturiteit voor grootte en

    conformatie bereiken. De lichaamsconditie en het lichaamsgewicht kunnen wel nog verbeterd

    worden (Lee, 1997). Kertz et al. (1998) vonden vergelijkbare resultaten. Het aanwezige

    verschil in grootte tussen hun 2 groepen vaarzen op een leeftijd van 6 maanden werd zelfs

    nog groter naarmate de leeftijd vorderde.

    Tijdens de realimentatie ondervinden vaarzen een hoge gemiddelde dagelijkse

    gewichtsaanzet. Vroeger nam men aan dat de compensatoire groei voornamelijk uit een

    toename in spiermassa bestond, maar er zijn nog andere weefsels mogelijk die voor deze

  • 14

    gewichtsaanzet verantwoordelijk zijn (Carstens et al., 1991). Fox et al. (1972) maakten in hun

    onderzoek op een groep Hereford ossen ook nog een onderscheid tussen de vroege en de

    late realimentatiefase. Vroeg in de realimentatiefase was de verhouding

    eiwitaanzet/vetaanzet groter dan bij conventioneel aangehouden dieren en werd er dus

    voornamelijk spierweefsel aangemaakt. Laat in de realimentatie werd deze verhouding

    kleiner dan bij conventioneel aangehouden dieren en werd er juist meer vet opgeslagen,

    waardoor de conventioneel aangehouden dieren en deze die compensatoire groei hadden

    ondergaan uiteindelijk bij een lichaamsgewicht van 454 kg weer dezelfde compositie

    verkregen (Fox et al., 1972). Bij ossen uit AngusxHereford kruising in een experiment door

    Carstens et al. (1991) bestond de compensatoire groei voornamelijk uit een sterk

    toegenomen groei van de abdominale organen. Onderzoek door Ledin (1984) op konijnen

    biedt hier een mogelijke verklaring voor. Hij vond namelijk dat compensatoire groei van de

    spiermassa slechts plaatsvindt wanneer een overmaat aan nutrinten beschikbaar is tijdens

    de realimentatiefase. Als het voederaanbod niet groot genoeg is tijdens de realimentatiefase,

    zal de groei van de inwendige organen en de huid voorrang krijgen op spierhypertrofie,

    waardoor de compensatoire groei dus voornamelijk door de inwendige organen en de huid

    geleverd wordt. Barash et al. (1994) gaven Holstein-Friesian vaarzen van 7 tot 11 maanden

    ad libitum laag energetisch voeder en vervolgens 2 maanden ad libitum hoog energetisch

    voeder rijk aan ruw eiwit. Bij de aanvang van de realimentatiefase, waren ze kleiner en lichter

    dan de controle vaarzen. Zowel het lichaamsgewicht, de schofthoogte, de heuphoogte als de

    borstomtrek stegen sneller tijdens de realimentatiefase, zodat aan het einde van de

    realimentatiefase hun lichaamsgewicht weer overeen kwam met dat van de controle welke

    gevoederd werden volgens de NRC (National Research Council) aanbevelingen. De schoft-

    en heuphoogte konden ze echter niet tijdig compenseren, maar hun borstomtrek was wel

    groter dan die van de controle. Men concludeerde hieruit dat de hoge voederopname tijdens

    de realimentatiefase meer in vervetting resulteerde dan in skeletale groei. Dit bevestigt de

    resultaten van eerder onderzoek door Peri et al. (1993). Zij hielden echter nog een derde

    groep vaarzen aan die doorlopend ad libitum hoog energetisch voeder kregen. Aan het einde

    van de realimentatiefase op 12 maanden, woog deze derde groep nog meer dan de andere 2

    groepen vaarzen, maar 1 maand postpartum wogen de 3 groepen evenveel. Ze stelden dat

    "nutritionele manipulaties uitgevoerd kunnen worden gedurende het eerste levensjaar, zonder

    het vereiste lichaamsgewicht bij de eerste kalving te benvloeden". Le Cozler et al. (2010)

    suggereren op basis van een review van Hornick et al. (2000) dat de vervetting bij

    compensatoire groei zich voordoet omdat voederrestrictie nadeliger is voor de ontwikkeling

    van vetweefsel en viscera en minder invloed heeft op de spieren, waardoor er in de

    realimentatiefase veel meer vet afgezet zal worden dan dat er spiermassa wordt bijgemaakt.

  • 15

    2.3. INVLOED OP DE REPRODUCTIE

    Compensatoire groei volgens het stair-step model heeft geen invloed op de aanvang van de

    puberteit, de leeftijd van eerste conceptie, het aantal inseminaties per conceptie en dystocie

    (Tabel 4) (Choi et al.,1997; Jin et al., 2004).

    Tabel 4. Invloed van het stair-step model op 3 vruchtbaarheidsparameters (Jin et al., 2004).

    De vaarzen in het experiment van Barash et al. (1994) daarentegen die voederrestrictie van 7

    tot 11 maanden ondergingen, kwamen pas na 1 maand realimentatie voor het eerst in

    oestrus, terwijl de controle vaarzen reeds op 11 maanden leeftijd voor het eerst in oestrus

    kwamen. Hun fertiliteit was er evenwel niet door veranderd. Peri et al. (1993) vonden dan

    weer dat een onderhoudsfase van 6 tot 10 maanden gevolgd door een realimentatiefase tot 1

    jaar de eerste oestrus 3 weken vervroegt (hoewel niet significant), maar zij pasten een minder

    strenge voederrestrictie toe tijdens de onderhoudsfase dan Barash et al. (1994).

    Sterke voederrestrictie tijdens de 2de en 3de winter in een seizoenaal kalvingssysteem

    verlaagt enkel de vruchtbaarheid bij eerste inseminatie. De algemene vruchtbaarheid blijft

    onveranderd (Le Cozler et al., 2010). Indien enkel tijdens de 2de winter in een seizoenaal

    kalvingssysteem met eerste kalving op 36 maanden sterke voederrestrictie (gemiddelde

    dagelijkse gewichtsaanzet lager dan 200 g/dag) wordt toegepast, is er zelfs helemaal geen

    invloed van te merken op de vruchtbaarheid (Le Cozler et al., 2011).

    Het stair-step model bevat onderhouds- en realimentatiefasen tijdens de eerste dracht. Jin et

    al. (2004) volgden het lichaamsgewicht op van kalveren geboren uit vaarzen die via het stair-

    step model waren grootgebracht (Tabel 5). Daaruit bleek dat het stair-step model geen

    negatieve invloed heeft op de groeicapaciteit van het kalf.

    Tabel 5. Invloed van het stair-step model bij het moederdier op haar kalf op vlak van

    groeicapaciteit (jin et al., 2004).

  • 16

    2.4. INVLOED OP DE MELKPRODUCTIE

    Compensatoire groeischema's moeten opgesteld worden zodat de realimentatiefasen

    samenvallen met de fasen van allometrische groei van de melkklier. De combinatie van deze

    2 geeft namelijk een synergistische interactie door epigenetische veranderingen in de

    mammaire genexpressie, resulterend in een nog hogere proliferatie en differentiatie van de

    mammaire parenchymcellen. De parenchymcellen blijven levenslang in hogere aantallen

    aanwezig in vergelijking met koeien die nooit compensatoire groei ondergingen. Daardoor is

    het effect van compensatoire groei merkbaar in meerdere lactaties (Park, 2005).

    2.4.1. Totale melkproductie

    De serum prolactine concentratie, de gemiddelde dagelijkse gewichtsaanzet tijdens een

    realimentatiefase van 10 tot 12 maanden en de melkproductie in eerste lactatie zijn positief

    met elkaar gecorreleerd. Na 10 maanden heeft een hoge gemiddelde dagelijkse

    gewichtsaanzet dus geen negatieve invloed meer op de melkproductie (Peri et al., 1993).

    Park (2005) vond echter dat de melkklier de laatste 3 maanden van de dracht het gevoeligst

    is voor hormonen die het mammair parenchym aanzetten tot hyperplasie en hypertrofie,

    waardoor dit dan ook de periode met de hoogste allometrische groei van de melkklier is. Het

    is dus ook belangrijk om in het midden van de dracht een periode van voederrestrictie in te

    lassen, zodat de juiste endocriene status voor compensatoire groei in het laatste trimester

    van de dracht bekomen wordt (Park, 2005).

    Vaarzen die het stair-step model hebben gevolgd, geven over de eerste 4 lactaties gemiddeld

    10% meer melk dan controle vaarzen (Park et al., 1989). In de eerste lactatie geven ze 21%

    en in de 2de lactatie 15% meer melk (Ford en Park, 2001).

    Op basis van onderzoek door Kim et al. (1998) op ratten suggereren Ford en Park (2001) dat

    de verhoogde melkproductie van vaarzen die het stair-step model volgen verband houdt met

    compensatoire mammaire celproliferatie. Dit wordt ook gesteund door resultaten van Choi et

    al. (1997) die bij vaarzen die het stair-step model volgden verhoogde DNA, RNA en eiwit

    gehaltes, verhoogde RNA/DNA en eiwit/DNA verhoudingen en lagere lipiden gehaltes vonden

    in de melkklier (Tabel 6).

    Tabel 6. Invloed van het stair-step model op de chemische samenstelling van de

    melkklier bij vaarzen in het midden en aan het einde van de dracht (Choi et al., 1997).

  • 17

    Hogere DNA gehaltes wijzen namelijk op een hoger aantal mammaire cellen (Munford, 1964)

    en een hoger aantal mammaire cellen resulteert in een hogere melkproductie (Hackett en

    Tucker, 1968). Hoge RNA gehaltes duiden op een hoge eiwit synthese (Hackett en Tucker,

    1968).

    Het verschil in melkproductie tussen vaarzen die het stair-step model volgen en controle

    vaarzen is het grootst in het begin van de lactatie en daalt naarmate de lactatie vordert.

    Compensatoire groei volgens het stair-step model verhoogt ook de efficintie van de

    melkproductie in het begin van de lactatie. Er wordt dan dus meer melk per eenheid voeder

    geproduceert (Jin et al., 2004).

    Vaarzen die opgroeien binnen een seizoenaal kalvingssysteem met eerste kalving op 36

    maanden, ondervinden geen invloed op de melkproductie in de eerste lactatie van de

    voederrestricties in de 2de en 3de winter (Le Cozler et al., 2011) en ook niet in de 3

    daaropvolgende lactaties (Le Cozler et al., 2010), mogelijk omdat de compensatoire

    groeifasen dan niet samenvallen met de fasen van allometrische groei van de uier (Ford en

    Park, 2001).

    2.4.2. Invloed op melkcomponenten

    Melk van koeien die het stair-step model hebben gevolgd, bevat meer cassene, maar de

    totale hoeveelheid melkeiwit is even hoog als bij de controle dieren (Ford en Park, 2001).

    Choi et al. (1997) vonden geen verandering in de melksamenstelling (Tabel 7).

    Tabel 7. Invloed van het stair-step model op de melkproductie en de melksamenstelling

    (Choi et al., 1997).

    Jin et al. (2004) vonden dan weer lagere gehaltes van de afzonderlijke melkcomponenten bij

    vaarzen die het stair-step model volgden dan bij de controle vaarzen.

    2.5. INVLOED OP DE HORMONEN EN METABOLIETEN

    Energierestrictie verhoogt de plasmaconcentratie van groeihormoon. Realimentatie geeft dan

    weer een daling tot waarden lager dan deze van de controle vaarzen. De groeisnelheid van

    de testdieren is echter respectievelijk lager en hoger dan deze van de controle dieren. Hieruit

    valt dus geen duidelijk verband tussen groeihormoon en compensatoire groei af te leiden

  • 18

    (Ford en Park, 2001; Choi et al., 1997). Groeihormoon is lipolytisch (Peel et al., 1981), dus de

    stijging in de plasmaconcentratie van groeihormoon tijdens de onderhoudsfase zou een

    manier kunnen zijn om de energievoorziening op peil te houden bij een lagere aanvoer van

    energie via het voeder (Ford en Park, 2001). Ketelslegers et al. (1996) suggereren dat het

    anabole effect van groeihormoon vermindert door het lage insuline niveau tijdens de

    energierestrictie.

    In tegenstelling tot groeihormoon, is de plasmaconcentratie van insuline tijdens de

    onderhoudsfase lager en tijdens de realimentatiefase hoger dan bij de controle vaarzen.

    Insuline heeft een anti-lipolytisch effect, dus tijdens de onderhoudsfase is er meer lipolyse

    mogelijk. Dit blijkt ook uit de verhoogde en verlaagde plasmaconcentraties van niet-

    veresterde vetzuren en triglyceriden, afkomstig uit de vetreserves tijdens respectievelijk de

    onderhoudsfase en de realimentatiefase (Ford en Park, 2001; Choi et al., 1997).

    De glucose concentratie in het bloed is relatief laag tijdens de onderhoudsfase ten opzichte

    van controle dieren. Dit komt waarschijnlijk door een insufficinte gluconeogenese (Blum et

    al., 1985). Yambayamba et al. (1996) vonden in een studie met niet-raszuivere Hereford

    vaarzen dat binnen 10 dagen na de aanvang van de realimentatiefase de glucose

    concentratie en de concentratie niet-veresterde vetzuren in het bloed weer genormaliseerd

    zijn.

    De gemiddelde BUN (blood urea nitrogen) waarden zijn lager voor vaarzen die een stair-step

    model volgen dan voor controle vaarzen, wat op een effecinter ewitgebruik wijst (Park et al.,

    1987).

    2.6. INVLOED OP DE GEZONDHEID EN LANGLEEFBAARHEID

    Een uitgesproken negatieve energiebalans onderdrukt het immuunsysteem. Te erge

    voederrestrictie tijdens de onderhoudsfase moet dus vermeden worden om geen infecties op

    te lopen (Ford en Park, 2001).

    Wanneer een realimentatiefase vlak voor de partus valt zoals in het stair-step model, dan

    circuleren slechts lage gehaltes niet-veresterde vetzuren en triglyceriden in het bloed,

    waardoor het risico op metabole stoornissen zoals leververvetting en ketonemie daalt (Ford

    en Park, 2001).

    Vaarzen die in hun eerste 6 levensmaanden een hogere voederopname hebben, hebben

    minder kans op mastitis, hebben een lagere mortaliteit en worden pas op latere leeftijd

    opgeruimd dan controle dieren, zonder dat de melkproductie negatief benvloed wordt (Tabel

    8) (Troccon, 1993).

  • 19

    Tabel 8. Kruisingseffecten tussen winter voederregime's (Troccon, 1993)

    H = Hoge voederopname, L = Lage voederopname

    Vaarzen die in een seizoenaal kalvingssysteem met eerste kalving op 36 maanden aan

    strenge voederrestrictie onderworpen worden tijdens de 2de en 3de winterperiode, moeten

    vroeger opgeruimd worden (Le Cozler et al., 2010). Wanneer zulke vaarzen echter enkel in

    de 2de winter aan voederrestrictie onderworpen worden, moeten zij pas later opgeruimd

    worden dan vaarzen met een hoge voederopname tijdens de 2de winter (Le Cozler et al.,

    2011).

    Door vaarzen van 12 maanden tot en met het eerste trimester van de dracht ad libitum te

    voederen, verhoogt de kans op lebmaagdilatatie in de eerste lactatie wat op zijn beurt een

    negatieve invloed op de melkproductie heeft (Lacasse et al., 1993).

  • 20

    BESPREKING

    Het voederniveau op jonge leeftijd speelt een belangrijke rol in de ontwikkeling van een kalf.

    Vooral in de eerste 6 levensmaanden moeten vaarzen, met het oog op groei efficintie en

    gezondheid, hoog gevoederd worden (Kertz et al., 1998; Troccon, 1993). Van 3 tot 9

    maanden start de melkklier echter aan haar eerste fase van allometrische groei (Sinha en

    Tucker, 1969). Volgens bepaalde onderzoekers heeft een te hoge voederopname in deze

    fase een negatieve invloed op de melkklierontwikkeling (Lammers et al., 1999), waardoor het

    dus tegenaangewezen lijkt om vaarzen tussen 3 en 6 maanden nog steeds zo sterk te

    voederen. Sejrsen en Purup (1997) daarentegen halen aan dat er verschillende studies

    bekend zijn, waar er helemaal geen negatieve invloed gevonden werd van een te hoog

    voederniveau voor de puberteit op de melkklierontwikkeling. Troccon (1993) bijvoorbeeld

    vond dat een hoge voederopname tijdens de eerste 6 levensmaanden geen negatieve

    invloed heeft op de melkproductie noch in de eerste, noch in daaropvolgende lactaties. Een

    slechte proefopstelling is in bepaalde gevallen de oorzaak, doch soms is het uitblijven van

    deze negatieve invloed ook daar niet op terug te voeren (Sejrsen en Purup, 1997). In

    bepaalde onderzoeken zoals die van Meyer et al. (2006) en Davis Rincker et al. (2008)

    werden de proefdieren reeds geslacht voor hun eerste lactatie. De melkklier werd daar

    biochemisch en histologisch onderzocht. Door geen vaarzen aan te houden tot na de eerste

    lactatie, krijgt men enkel een idee over het potentieel van de melkklier. Er spelen naast het

    potentieel van de melkklier echter nog vele andere factoren (grootte, lichaamsconditie,

    endocrinologische status, gezondheid, voeding...) een rol in de melkproductie. Het

    aanhouden van vaarzen tot na de eerste lactatie zou het mogelijk maken om hun

    melkproductie te evalueren en te vergelijken met de biochemische en histologische

    parameters van de melkklieren. Er bestaat voorlopig dus nog geen zekerheid over de

    negatieve invloed van een hoge voederopname tijdens de eerste 6 levensmaanden op de

    melkklierontwikkeling. Aangezien men het wel eens is over de positieve invloed op de groei

    efficintie en de gezondheid, kunnen we voorlopig concluderen dat een hoog voederniveau

    tijdens de eerste 6 maanden wenselijk is.

    Met het oog op een efficinte opfok en een hoge levensproductie wordt er bij melkvee

    gestreefd naar een eerste kalving op een leeftijd van 24 maanden bij een lichaamsgewicht

    van 650 kg. Zoals aangetoond door Grummer et al. (1995) gaat de positieve correlatie tussen

    het lichaamsgewicht bij eerste kalving en de melkproductie in eerste lactatie niet meer op

    boven een lichaamsgewicht van 650 kg bij een body condition score van 3,5. Het heeft dus

    op vlak van melkproductie in eerste lactatie waarschijnlijk weinig zin om vaarzen zo te

    voederen dat zij toch meer dan 650 kg zouden wegen bij een body condition score van 3,5 bij

    eerste kalving. De meerkost aan voeder zou zich niet rechtsreeks vertalen in een hogere

    melkproductie.

    Uit onderzoek door Ford en Park (2001) en Jin et al. (2004) blijkt dat compensatoire groei een

    hogere melkproductie geeft, maar het verschil ten opzichte van de controle dieren daalt

  • 21

    gradueel tijdens het verloop van de lactatie en met toenemende pariteit. Ze geven echter

    geen verklaring voor die daling. Het effect van de laatste onderhoudsfase op het metabolisme

    van de vaars blijft misschien nog een tijd lang doorheen de eerste lactatie aanwezig. Door de

    extreme proliferatie van de melkklier als vaars is er misschien minder proliferatie mogelijk in

    de droogstand die voorafgaat aan volgende lactaties in vergelijking met dieren die geen

    compensatoire groei hebben ondergaan. Misschien vraagt de hoge melkproductie in eerste

    lactatie zo veel van het dier, dat het lichaam wat uitgeput is en in volgende lactaties niet meer

    in staat is zo'n extreem verschil in melkproductie ten opzichte van de controle dieren aan te

    houden. Het zou ook kunnen dat zulke vaarzen gevoeliger zijn aan mastitis, waardoor het

    verschil met de controle dieren geleidelijk afneemt door het verlies aan mammair parenchym

    ten gevolge van mastitis. Dit zijn slechts enkele hypothesen en verder onderzoek is nodig om

    een verklaring te geven voor die daling van het verschil in melkproductie ten opzichte van

    normaal opgefokte dieren.

    Algemeen kan men stellen dat hoe strenger de voederrestrictie in de onderhoudsfase is, hoe

    groter de gemiddelde dagelijkse gewichtsaanzet in de realimentatiefase zal zijn (Le Cozler et

    al., 2011). Compensatoire groeischema's zijn echter alleen maar efficint wanneer de

    vaarzen uiteindelijk hun maximale potentieel qua grootte, melkproductie, fertiliteit en

    weerstand kunnen bereiken. In de eerste plaats speelt de mate van voederrestrictie een rol.

    Jin et al. (2004) concludeerden dat vaarzen die 20% voederrestrictie ondergingen in het stair-

    step model hun groeiachterstand volledig konden compenseren. Er moet een grens voor de

    voederrestrictie op specifieke leeftijden bestaan waaronder de vaarzen niet meer in staat zijn

    om hun groeiachterstand volledig te compenseren, of waarbij er andere nadelige gevolgen

    zoals bijvoorbeeld latere aanvang van de puberteit (Barash et al. 1994) en immunosuppressie

    (Ford en Park, 2001) opduiken. Vaarzen die juist volgens die grenswaarde gevoederd worden

    in de onderhoudsfase hebben dan het maximale effect van compensatoire groei, zonder

    bijkomende nadelen ten gevolge van de voederrestrictie. Deze grens is echter nog niet exact

    bepaald. Als er voor deze grens ooit een waarde gevonden wordt, zal men in de praktijk toch

    steeds iets meer dan de grenswaarde moeten voederen. Geen enkele vaars is immers

    genetisch identiek, een vaars kan eens ziek worden, ondergeschikte vaarzen zullen minder

    voeder kunnen opnemen ten opzichte van dominantere vaarzen en geen enkel rantsoen is

    nutritioneel exact evenwaardig, waardoor de grenswaarde voor iedere vaars verschillend zal

    zijn. Daarnaast speelt ook de leeftijd van het dier tijdens de voederrestrictie een rol op de

    mogelijkheid om later te compenseren. Lee (1997) toonde aan dat een vaars met

    groeiachterstand op 8 maanden niet meer in staat is om nog haar maximale potentieel bij

    maturiteit voor grootte en conformatie te bereiken. Ze is dan wel nog in staat om hetzelfde

    lichaamsgewicht te bekomen, wat resulteert in een kleinere vettere vaars hetgeen niet

    gewenst is (Barash et al., 1994). Het lijkt dus aangewezen om in de eerste onderhoudsfase

    van het stair-step model (van 6 tot 9 maanden) het voederniveau toch hoog genoeg te

    houden, zodat de skeletale groei niet geremd wordt.

  • 22

    In de verschillende onderzoeken omtrent compensatoire groei bij melkvee komt het stair-step

    model het meest terug. In dit model sluiten de onderhouds- en de realimentatiefasen het best

    aan met de fysiologische status van de vaars. Een eerste voordeel is dat de eerste

    onderhoudsfase juist voor de aanvang van de puberteit valt en daar geen invloed op heeft

    (Jin et al. 2004). Een onderhoudsfase van 7 tot 11 maanden zoals in het onderzoek van

    Barash et al. (1994) overlapt volledig met de leeftijd waarop de puberteit normaal start.

    Daardoor werd de puberteit een maand uitgesteld. Bij vaarzen uit kruisingen van

    verschillende vleesrassen bleek dat de eerste oestrus minder fertiel is dan de derde oestrus.

    Vroeg embryonale sterfte is hier mogelijk verantwoordelijk voor (Byerley et al., 1987). De

    fertiliteit van de vaarzen bij Barash et al. (1994) was niet aangetast doordat zij nog steeds

    minstens 3 oestri doormaakten voor 14 maanden en 1 week. Een eerste onderhoudsfase

    mag echter niet tot na de leeftijd van elf maanden duren (bijvoorbeeld van 9 tot 13 maanden),

    want dan zou de eerste oestrus pas zo laat kunnen aanvangen dat er reeds gensemineerd

    moet worden voor de derde oestrus, met het risico op een verminderde fertiliteit tot gevolg.

    De laatste realimentatiefase van het stair-step model valt samen met de laatste 2 maanden

    van de dracht. Dit zou een tweede voordeel van het stair-step model kunnen zijn, aangezien

    dit volgens Park (2005) essentieel is voor de melkklierontwikkeling. Een derde mogelijk

    voordeel van het stair-step model, onderzocht door Ford en Park (2001), is de verlaging van

    het risico op metabole stoornissen bij vaarzen postpartum.

    Uit onderzoek op melkvee, maar ook uit de vele onderzoeken op andere diersoorten kunnen

    we afleiden dat een onderhoudsfase gevolgd door een realimentatiefase een ingrijpende

    invloed heeft op het lichaam van een opgroeiend dier. Er zijn echter nog teveel

    tegenstrijdigheden tussen de verschillende onderzoeken om melkveehouders al aan te raden

    om compensatoire groeischema's toe te passen, laat staan concrete richtlijnen te geven over

    het tijdstip van onderhouds- en realimentatiefasen en over de mate van voederrestrictie

    tijdens de onderhoudsfasen. Meer onderzoek is dus nog nodig vooraleer men compensatoire

    groei op grote schaal kan toepassen.

    Veel melkveehouders hebben een vaarzenmanagement dat volgens hun goed werkt. Het

    toepassen van compensatoire groei vraagt een aanpassing van dit management. Daarnaast

    lijkt het voor een veehouder niet logisch dat een vaars die periodiek voederrestrictie moet

    ondergaan toch even groot kan worden als een normaal opgefokte vaars. Pas wanneer

    verschillende wetenschappelijke onderzoeken gelijkaardige resultaten bekomen en grote

    vooruitstrevende melkveehouders hier van overtuigd zijn en compensatoire groei met succes

    toepassen bij hun vaarzen zal de rest van de melkveehouders volgen. Het zal dus nog lang

    duren voor compensatoire groei wijdverspreid toegepast zal worden in de melkveehouderij.

  • 23

    REFERENTIELIJST

    Annexstad J. (1986). Raise replacements economically. Dairy herd management 23, 20. In:

    Heinrichs A.J. (1993). Raising Dairy Replacements to Meet the Needs of the 21st Century.

    Journal of Dairy Science 76, 3179-3187.

    Arrayet J.L., Oberbauer A.M., Famula T.R., Garnett I., Oltjen J.W., Imhoof J., Kehrli M.E. Jr.,

    Graham T.W. (2002). Growth of Holstein calves from birth to 90 days: the influence of dietary

    zinc and BLAD status. Journal of Animal Science 80, 545-552.

    Ashworth A., Millward D.J. (1986). Catch-up growth in children. Nutrition Reviews 44, 157

    163. In: Ford J.A. Jr., Park C.S. (2001) Nutritionally Directed Compensatory Growth

    Enhances Heifer Development and Lactation Potential. Journal of Dairy Science 84, 1669-

    1678.

    Barash H., Bar-Meir Y., Bruckental I. (1994) Effects of a low-energy diet followed by a

    compensatory diet on growth, puberty and milk production in dairy heifers. Livestock

    Production Science 39, 263-268.

    Blum J.W., Schnyder W., Kunz P.L., Blom A.K., Bickel H., Schrch A. (1985) Reduced and

    Compensatory Growth: Endocrine and Metabolic Changes during Food Restriction and

    Refeeding in Steers. The Journal of Nutrition 115 (4), 417-424.

    Byerley D.J., Staigmiller R.B., Berardinelli J.G., Short R.E. (1987) Pregnancy Rates of Beef

    Heifers Bred Either on Puberal or Third Estrus. Journal of Animal Science 65, 645-650.

    Capuco A.V., Smith J.J., Waldo D.R., Rexroad C.E. Jr. (1995) Influence of Prepubertal

    Dietary Regimen on Mammary Growth of Holstein Heifers. Journal of Dairy Science 78, 2709-

    2725.

    Carstens G.E., Johnson D.E., Ellenberger M.A., Tatum J.D. (1991) Physical and chemical

    components of the empty body during compensatory growth in beef steers. Journal of Animal

    Science 69, 3251-3264.

    Choi Y.I., Han I.K., Woo J.H., Lee H.J., Jang K., Myung K.H., Kim Y.S. (1997) Compensatory

    Growth in Dairy Heifers: The Effect of a Compensatory Growth Pattern on Growth Rate and

    Lactation Performance. Journal of Dairy Science 80, 519-524.

    Davis Rincker L.E., Weber Nielsen M.S., Chapin L.T., Liesman J.S., Daniels K.M., Akers

    R.M., VandeHaar M.J. (2008) Effects of Feeding Prepubertal Heifers a High-Energy Diet for

    Three, Six or Twelve Weeks on Mammary Growth and Composition. Journal of Dairy Science

    91, 1926-1935.

  • 24

    Depreester E., Kamal M.M., Van Eetvelde M., Hostens M., Opsomer G. (2014) Maternale en

    omgevingsfactoren die significant geassocieerd zijn met het geboortegewicht van

    holsteinkalveren. Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift 83 (1), 3-13.

    Drogoul C., Gadoud R., Josepph M.M., Jussiau R. (2004) L'alimentation des veaux et

    gnisses d'levage. Nutrition et Alimentation des animeaux d'levage, 2nd edition. Educagri

    edt, Dijon, France p.176-203. In: Le Cozler Y., Gallard Y., Dessauge F., Peccatte J.R.,

    Trommenschlager J.M., Delaby L. (2011) Performance and longevity of dairy heifers born

    during winter 1 (W1) and reared according to three growth profiles during winter 2 (W2) in a

    strategy based on first calving at 36 months of age. Livestock Science 137, 244-254.

    Ford J.A. Jr., Park C.S. (2001) Nutritionally Directed Compensatory Growth Enhances Heifer

    Development and Lactation Potential. Journal of Dairy Science 84, 1669-1678.

    Fox D.G., Johnson R.R., Preston R.L., Dockerty T.R., Klosterman E.W. (1972) Protein and

    Energy Utilization during Compensatory Growth in Beef Cattle. Journal of Animal Science 34,

    310-318.

    Fox D.G., Sniffen C.J., O'Connor J.D. (1988) Adjusting Nutrient Requirements of Beef Cattle

    for Animal and Environmental Variations. Journal of Animal Science 66, 1475-1495.

    Grummer R.R., Hoffman P.C., Luck M.L., Bertics S.J. (1995) Effect of Prepartum and

    Postpartum Dietary Energy on Growth and Lactation of Primiparous Cows. Journal of Dairy

    Science 78, 172-180.

    Hackett A.J., Tucker H.A. (1968) Prediction of mammary nucleic acid content and lactational

    performance from measurements during immaturity. Journal of Dairy Science 51, 957. In:

    Choi Y.I., Han I.K., Woo J.H., Lee H.J., Jang K., Myung K.H., Kim Y.S. (1997) Compensatory

    Growth in Dairy Heifers: The Effect of a Compensatory Growth Pattern on Growth Rate and

    Lactation Performance. Journal of Dairy Science 80, 519-524.

    Hassan A., Hamouda I.A. (1985) Growth and Biochemical Changes in Mammary Glands of

    Ewes from 1 to 18 Months of Age. Journal of Dairy Science 68, 1647-1651.

    Heinrichs A.J., Zanton G.I. (2003) The effects of altering matter intake of rumen digestion and

    turnover in dairy heifers. Dairy Caves and Heifers. The Pennsylvania Sate University, 255. In:

    Vallez T. (2013) HUISVESTING VAN JONGVEE OP EEN MELKVEEBEDRIJF.

    Masterproefthesis Faculteit Diergeneeskunde, Gent, p. 6.

    Hoffman P.C. (1997) Optimum size of Holstein replacement heifers. Journal of Animal

    Science 75, 836-845.

    Hogg B.W. (1991) Compensatory growth in ruminants. In: Pearson A.M., Dutson T.R. (Ed.)

    Growth Regulation in Farm Animals. Advances in Meat Research. Elsevier Science

  • 25

    Publishers 7, 103-134. In: Owens F.N., Dubeski P., Hanson C.F. (1993) Factors that alter the

    growth and development of ruminants. Journal of Animal Science 71, 3138-3150.

    Hohenboken W.D., Foldager J., Jensen J., Madsen P, Andersen B.B. (1995) Breed and

    nutritional effects and interactions on energy intake, production and efficiency of nutrient

    utilization in young bulls, heifers and lactating cows. Acta Agriculturae Scandinavica, Section

    A - Animal Science 45, 92-98. In: Le Cozler Y., Lollivier V., Lacasse P., Disenhaus C. (2008)

    Rearing strategy and optimizing first-calving targets in dairy heifers: a review. Animal 2 (9),

    1393-1404.

    Hornick J.L., Van Eenaeme C., Grard O., Dufrasne I., Istasse L. (2000) Mechanisms of

    reduced and compensatory growth. Domestic Animal Endocrinology 19, 121-132.

    Jin M.G., Lee H.G., Lee H.J., Hong Z.S., Wang J.H., Yin Y.H., Jin R.H., Cho K.K., Choi Y.J.

    (2004) Effect of Stepped Pattern of Feed Intake Using Rice Straw as Roughage Source on

    Regulation of Growth, Reproduction and Lactation in Dairy Heifers. Asian-Australasion

    Journal of Animal Sciences 17 (6), 794-798.

    Kertz A.F., Barton B.A., Reutzel L.F. (1998). Relative Efficiencies of Wither Height and Body

    Weight Increase from Birth Until First Calving in Holstein Cattle. Journal of Dairy Science 81,

    1479-1482.

    Kertz A.F., Reutzel L.F., Barton B.A., ELY R.L. (1997) Body Weight, Body Condition Score,

    and Wither Height of Prepartum Holstein Cows and Birth Weight and Sex of Calves by Parity:

    A Database and Summary. Journal of Dairy Science 80, 525-529.

    Ketelslegers J.M., Maiter D., Maes M., Underwood L.E., Thissen J.P. (1996) Nutritional

    regulation of the growth hormone and insulin-like growth factor-binding proteins. Hormone

    Research 45, 252-257. In: Ford J.A. Jr., Park C.S. (2001) Nutritionally Directed

    Compensatory Growth Enhances Heifer Development and Lactation Potential. Journal of

    Dairy Science 84, 1669-1678.

    Kim S.H., Moon Y.S., Keller W.L., Park C.S. (1998) Compensatory nutrition-directed

    mammary cell proliferation and lactation in rats. British Journal of Nutrition 79, 177-183.

    Lacasse P., BLock E., Guilbault L.A., Petitclerc D. (1993) Effect of Plane of Nutrition of Dairy

    Heifers Before and During Gestation on Milk Production, Reproduction, and Health. Journal of

    Dairy Science 76, 3420-3427.

    Lammers B.P., Heinrichs A.J., Kensinger R.S. (1999) The Effects of Accelerated Growth

    Rates and Estrogen Implants in Prepubertal Holstein Heifers on Estimates of Mammary

    Dvelopment and Subsequent Reproduction and Milk Production. Journal of Dairy Science 82,

    1753-1764.

  • 26

    Le Cozler Y., Gallard Y., Dessauge F., Peccatte J.R., Trommenschlager J.M., Delaby L.

    (2011) Performance and longevity of dairy heifers born during winter 1 (W1) and reared

    according to three growth profiles during winter 2 (W2) in a strategy based on first calving at

    36 months of age. Livestock Science 137, 244-254.

    Le Cozler Y., Pecatte J.R., Delaby L. (2010) A comparative study of three growth profiles

    during rearing in dairy heifers: Effect of feeding intensity during two successive winters on

    performances and longevity. Livestock Science 127, 238-247.

    Ledin I. (1984) Effect of restricted feeding and realimentation on compensatory growth in

    rabbit. Annales de Zootechnie 33 (1), 33-50.

    Lee A.J. (1997) The interplay of feeding and genetics on heifer rearing and first lactation milk

    yield: a review. Journal of Animal Science 75, 846-851.

    Lohakare J.D., Sdekum K.H., Pattanaik A.K. (2012) Nutrition-induced Changes of Growth

    from Birth to First Calving and Its Impact on Mammary Development and First-lactation Milk

    Yield in Dairy Heifers: A Review. Asian-Australasian Journal of Animal Sciences 25 (9), 1338-

    1350.

    McCorquodale C.E., Sewalem A., Miglior F., Kelton D., Robinson A., Koeck A., Leslie K.E.

    (2013) Short communication: Analysis of health and survival in a population of Ontario

    Holstein heifer calves. Journal of Dairy Science 96, 1880-1885.

    Meyer M.J., Capuco A.V., Ross D.A., Lintault L.M. Van Amburgh M.E. (2006) Developmental

    and Nutritional Regulation of the Prepubertal Heifer Mammary Gland: I. Parenchyma and Fat

    Pad Mass and Composition. Journal of Dairy Science 89, 4289-4297.

    Moran J.B., Holmes W. (1978) The application of compensatory growth in grass/cereal beef

    production systems in the United Kingdom. World Review of Animal Production 14, 65. In:

    Owens F.N., Dubeski P., Hanson C.F. (1993) Factors that alter the growth and development

    of ruminants. Journal of Animal Science 71, 3138-3150.

    Munford R.E. (1964) A review of anatomical and biochemical changes in the mammary gland

    with particular reference of quantitative methods of assessing mammary development. Dairy

    Science Abstracts 26, 293. In: Choi Y.I., Han I.K., Woo J.H., Lee H.J., Jang K., Myung K.H.,

    Kim Y.S. (1997) Compensatory Growth in Dairy Heifers: The Effect of a Compensatory

    Growth Pattern on Growth Rate and Lactation Performance. Journal of Dairy Science 80,

    519-524.

    Olson K.M., Cassel B.G., McAllister A.J., Washburn S.P. (2009) Dystocia, stillbirth, gestation

    length, and birth weight in Holstein, Jersey, and reciprocal crosses from a planned

    experiment. Journal of Dairy Science 92, 6167-6175.

  • 27

    Park C.S. (2005) Role of compensatory mammary growth in epigenetic control of gene

    expression. The FASEB Journal 19, 1586-1591.

    Park C.S., Baik M.G., Keller W.L., Berg I.E., Erickson G.M. (1989) Role of compensatory

    growth in lactation: stair-step nutrient regimen modulates differentiation and lactation of

    bovine mammary gland. Growth, Development and Aging 53, 159-166. In: Park C.S.,

    Danielson R.B., Kreft B.S., Kim S.H., Moon Y.S., Keller W.L. (1998) Nutritionally Directed

    Compensatory Growth and Effects on Lactation Potential of Developing Heifers. Journal of

    Dairy Science 81, 243-249.

    Park C.S., Erickson G.M., Choi Y.J., Marx G.D. (1987) Effect of Compensatory Growth on

    Regulation of Growth and Lactation: Response of Dairy Heifers to a Stair-Step Growth

    Pattern. Journal of Animal Science 64, 1751-1758.

    Peel C.J., Bauman D.E., Gorewit R.C., Sniffen C.J. (1981) Effect of Exogenous Growth

    Hormone on Lactational Performance in High Yielding Dairy Cows. Journal of Nutrition 111,

    1662-1671.

    Peri I., Gertler A., Bruckental I., Barash H. (1993) The Effect of Manipulation in Energy

    Allowance During the Rearing Period of Heifers on Hormone Concentrations and Milk

    Production in First Lactation Cows. Journal of Dairy Science 76, 742-751.

    Radcliff R.P., Vandehaar M.J., Skidmore A.L., Chapin L.T., Radke B.R., Lloyd J.W.,

    Stanisiewski E.P., Tucker H.A. (1997) Effects of Diet and Bovine Somatotropin on Heifer

    Growth and Mammary Development. Journal of Dairy Science 80, 1996-2003.

    Sejrsen K., Huber J.T., Tucker H.A. (1983) Influence of Amount Fed on Hormone

    Concentrations and Their Relationship to Mammary Growth in Heifers. Journal of Dairy

    Science 66, 845-855.

    Sejrsen K., Purup S. (1997) Influence of prepubertal feeding level on milk yield potential of

    dairy heifers: a review. Journal of Animal Science 75, 828-835.

    Sinha Y.N., Tucker H.A. (1969) Mammary Development and Pituitary Prolactin Level of

    Heifers from Birth Through Puberty and During the Estrous Cycle. Journal of Dairy Science

    52 (4), 507-512.

    Smith M.F., Burrel W.C., Broadway J., Wiltbank J.N. (1979) ESTRUS AND PREGNANCY IN

    BEEF HEIFERS FOLLOWING USE OF THE SYNCO-MATE-B TREATMENT (SMB).

    THERIOGENOLOGY 12 (4), 183-195.

    Stelwagen K., Grieve D.G. (1990) Effect of Plane of Nutrition on Growth and Mammary Gland

    Development in Holstein Heifers. Journal of Dairy Science 73, 2333-2341.

  • 28

    Troccon J.L. (1993) Effects of winter feeding during the rearing period on performance and

    longevity in dairy cattle. Livestock Production Science 36, 157-176.

    Troccon J.L., Coulon J.B., Lescourret F. (1994) Carrire des vaches laitires : Caractrisation

    de la phase d'levage et relation avec les performances en premire lactation. INRA

    Productions Animales 7 (5), 359-368.

    Yambayamba E.S., Price M.A., Foxcroft G.R. (1996) Hormonal status, metabolic changes,

    and resting metabolic rate in beef heifers undergoing compensatory growth. Journal of Animal

    Science 74, 57-69.

    Zanton G.I., Heinrichs A.J. (2005) Meta-Analysis to Assess Effect of Prepubertal Average

    Daily Gain of Holstein Heifers on First-Lactation Production. Journal of Dairy Science 88,

    3860-3867.