Aleman Martinez Victor

8/19/2019 Aleman Martinez Victor

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UNIVERSIDAD DE COLIMAUNIVERSIDAD DE COLIMAUNIVERSIDAD DE COLIMAUNIVERSIDAD DE COLIMA

Maestría en Ciencias: Área Biotecnología

Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias

EFECTO DE NIVELES DE COMPOSTA Y HONGO MICORRÍZICOARBUSCULAR EN EL DESARROLLO Y CRECIMIENTO DE FRIJOLPhaseolus vulgaris L.

Tesis

Que como requisito parcial para obtener el grado de

Maestro en Ciencias, Área de Biotecnología

Presenta

Víctor Alemán Martínez

ASESOR

Dra. María del Rocío Flores Bello

Tecomán, Colima, México. Octubre del 2006


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AGRADECIMIENTOS

Deseo expresar mi agradecimiento a las Instituciones y más a los hombres que lasdirigen. Por apoyar este proyecto que fortaleció mi vida profesional, es mireconocimiento a:

• INIFAP• La Universidad de Guadalajara• Al programa de posgrado en biotecnología en la Facultad de Ciencias

Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Colima

A la Dra. María del Rocío Flores Bello por su apoyo constante paciencia y consejos

de gran sabiduría

De manera especial al Dr. Sergio Aguilar Espinosa, por su apoyo constante y porbrindarme su amistad, por ser un buen Maestro y mejor persona, por ello mireconocimiento y admiración

Deseo agradecer a los integrantes de la comisión dictaminadora. Por la revisión quehicieron del escrito y sus sugerencias

• Dr. Octavio Pérez Zamora• MC. José Orozco Romero• MC. Arnoldo Michel Rosales

Con respeto y admiración por su gran profesionalismo a los maestros• Dr. Javier Farias Larios• Dr. José Gerardo López Aguirre• Dr. Salvador Guzmán González• Dr. Jaime Molina Ochoa• Dr. Eduardo López Alcocer

Mi agradecimiento muy especial a las siguientes personas

• José Ángel Martínez Sifuentes• Primitivo Díaz Mederos• Luís Enrique Valdez Díaz• Mario Aguilar san Miguel• Cesáreo González Sánchez• Ruth Padilla Muñoz


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DEDICATORIA

A mi Familia… Toda

A mi esposa Rosa, por estar siempre conmigo en mis ausencias, por ser mi apoyo,mi guía y enseñarme el camino…

A mis hijas, con amor por el tiempo que no les he dado…

A la memoria de mis padres q. e. p.d.

Antonia Martínez AlvaradoAntonio Alemán Cerda


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ÍNDICE

Página

ÍNDICE ......................................................................................................................... I

CUADROS .................................................................................................................. 3

FIGURAS .................................................................................................................... 8

RESUMEN ................................................................................................................ 10

SUMMARY ................................................................................................................ 11

I. INTRODUCCIÓN .................................................................................................. 12

II. ANTECEDENTES ................................................................................................ 16

2.1. Productividad de Agrosistemas .......................................................................... 16

2.2. Importancia del suelo y su calidad ..................................................................... 17

2.3. Materia orgánica y fertilidad .............................................................................. 18

2.4. Aplicación de residuos orgánicos ....................................................................... 21

2.5. Microorganismos simbióticos del suelo y fertilidad ............................................ 222.5.1. Micorriza ...................................................................................................... 23

2.6. Importancia del Fríjol .......................................................................................... 252.6.1. Nutrición de Fríjol ......................................................................................... 262.6.2. Elementos nutritivos más importantes ......................................................... 27

2.6.3. Importancia de la micorriza para la nutrición del fríjol .................................. 292.6.4. Rhizobium y hongo MA en la nutrición del fríjol ........................................... 322.6.5. Medio ambiente y manejo para una adecuada micorrízacion en fríjol ........ 34

2.7. Nutrimentos del fríjol en relación con la composta y el hongo MA ..................... 36

III. MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................................... 39

3.1. Ubicación del experimento ................................................................................. 39

3.2. Evaluación del tipo de hongo y dósis ................................................................. 40


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3.2.1. Descripción de los factores .......................................................................... 403.2.2. Diseño experimental .................................................................................... 403.2.3. Manejo del experimento. .............................................................................. 41

3.2.4. Observaciones realizadas ............................................................................ 41

3.3. Efecto de niveles de composta sobre la simbiosis micorrízica (Fase dos) ......... 423.3.1. Descripción de los factores evaluados ......................................................... 423.3.2. Diseño experimental. ................................................................................... 433.3.3. Manejo del experimento ............................................................................... 433.3.4. Datos registrados ......................................................................................... 45

3.4. Evaluación de la colonización micorrízica .......................................................... 45

3.5. Análisis de información y comparación de medias ............................................. 45

IV. RESULTADOS .................................................................................................... 47

4.1. Evaluación del tipo de hongo y dósis (Primera fase) ......................................... 47

4.2. Fase II. Efecto de niveles de composta y HMA en el desarrollo y crecimiento de(Phaseolus vulgaris L.). ............................................................................................. 50

4.2.1. Colonización del hongo micorrízico arbuscular (MA) sobre plantas de fríjol 514.2.2. Efecto de los factores evaluados sobre la fenología del fríjol ...................... 534.2.3. Efecto de los factores sobre los componentes de rendimiento ................... 574.2.4. Efecto de factores sobre la biomasa del fríjol .............................................. 64

V. DISCUSIÓN ......................................................................................................... 78

5.1. Evaluación del tipo de hongo y dósis ................................................................. 78

5.2. Efecto de niveles de composta y hongo MA en el desarrollo y crecimiento dePhaseolus vulgaris L ................................................................................................. 78

VI. CONCLUSIONES ............................................................................................... 83

VII. ANEXO .............................................................................................................. 84

VIII. BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................. 96


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CUADROS

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Cuadro 1. Niveles de nutrimentos necesarios en un suelo, para una producciónadecuada de fríjol. .................................................................................. 26

Cuadro 2. fuentes naturales de fosfato. ................................................................... 29

Cuadro 3. Hongos micorrízicos y número de esporas en el propágulo para definirtratamientos del experimento exploratorio de colonización. ................... 41

Cuadro 4. Los tratamientos evaluados para el segundo experimento fueron lossiguientes................................................................................................ 44

Cuadro 5. Colonización (%) de tres especies de Glomus sobre la variedad de fríjolAzufrado Tapatío. ................................................................................... 47

Cuadro 6. Efecto de tres especies de hongos micorrízicos sobre el peso seco dePhaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío, en dos localidades de prueba 48

Cuadro 7. Efecto de tres especies de hongos micorrízicos sobre el peso seco dePhaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ................................................ 48

Cuadro 8. Colonización (%) de diferentes dósis de propàgulo de tres especies deGlomus sobre fríjol (Phaseolus vulgaris L.) cv. Azufrado Tapatío. Duncan≤ 0.05 ...................................................................................................... 48

Cuadro 9. Colonización (%) de diferentes dósis de propàgulo de tres especies deGlomus sobre fríjol (Phaseolus vulgaris L.) cv. Azufrado Tapatío. Duncan≤ 0.05 ...................................................................................................... 49

Cuadro 10. Efecto de dósis de propàgulo sobre el peso seco de Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío, en dos localidades de prueba .............................. 49

Cuadro 11. Efecto de dósis de propágulo de hongos micorrízicos sobre el peso enfresco (g) de fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ................... 50

Cuadro 12. Valores del análisis del suelo sin esterilizar, elementos en mg kg-1 ....... 50

Cuadro 13. Efecto del hongo endomicorrízico Glomus mosseae sobre la colonizacióndel fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío .................................. 51

Cuadro 14. Efecto de dósis de composta sobre la colonización (%) del fríjolPhaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ................................................ 51


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Cuadro 15. Efecto de composta (ton/ha) sobre la fenología del fríjol Phaseolusvulgaris L, cv. Azufrado Tapatío. Número de días julianos ..................... 54

Cuadro 16. Efecto de la esterilización del suelo sobre la fenología del fríjol Phaseolusvulgaris L cv. Azufrado Tapatío .............................................................. 56

Cuadro 17. Efecto de la esterilización del suelo sobre la altura del fríjol Phaseolusvulgaris cv. Azufrado Tapatío ................................................................. 57

Cuadro 18. Efecto del hongo endomicorrízico Glomus mosseae sobre componentesde rendimiento del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío. 54 y 90días después de la siembra. ................................................................... 57

Cuadro 19. Efecto de dósis de composta sobre el número de nudos en el fríjol

Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ................................................ 59

Cuadro 20. Efecto de dósis de composta sobre el número de racimos en el fríjolPhaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ................................................ 59

Cuadro 21. Efecto de dósis de composta sobre componentes de rendimiento del fríjolPhaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ................................................ 60

Cuadro 22. Efecto del hongo endomicorrízico Glomus mosseae sobre la biomasatotal del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío. ......................... 64

Cuadro 23. Efecto de diferentes niveles de composta sobre el peso de las hojas de

fríjol cv. Azufrado Tapatío. ...................................................................... 67

Cuadro 24. Efecto de dósis de composta sobre el peso seco de tallo del fríjolPhaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío. ............................................... 67

Cuadro 25. Efecto de dósis de composta sobre el peso parte aérea de la planta delfríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ........................................ 68

Cuadro 26. Efecto de dósis de composta sobre el peso de raíz de fríjol Phaseolusvulgaris cv. Azufrado Tapatío. ................................................................ 69

Cuadro 27. Efecto de dósis de composta sobre la biomasa del fríjol Phaseolusvulgaris cv. Azufrado Tapatío ................................................................. 70

Cuadro 28. Efecto de dósis de composta sobre el peso de grano del fríjol Phaseolusvulgaris cv. Azufrado Tapatío ................................................................. 71

Cuadro 29. Efecto de la esterilización del suelo sobre biomasa del fríjol Phaseolusvulgaris cv. Azufrado Tapatío. 90 días después de la siembra. .............. 75

Cuadro 30A. Análisis de Varianza para el peso seco de raíz (g) del fríjol AzufradoTapatío del experimento, tipo de hongo y dósis de propágulo................ 84


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Cuadro 31A. Análisis de Varianza para el peso seco de tallo+hojas (g) del fríjolAzufrado Tapatío del experimento, tipo de hongo y dósis de propágulo 84

Cuadro 32A. Análisis de Varianza para el peso total de planta (g) del fríjol AzufradoTapatío del experimento, tipo de hongo y dósis de propágulo................ 84

Cuadro 33A. Análisis de Varianza para la variable 1°hoja trifoliada del fríjol Azuf radoTapatío.................................................................................................... 85

Cuadro 34A. Efecto de la esterilización del suelo sobre la aparición de la 1ª hojatrifoliada en fríjol Azufrado Tapatío ......................................................... 85

Cuadro 35A. Prueba de Tukey para 1°hoja trifoliada (días julianos) con niveles designificancia al 0.05 ................................................................................ 85

Cuadro 36A. Análisis de Varianza para la variable 3°hoja trifoliada del fríjol AzufradoTapatío.................................................................................................... 86

Cuadro 37A. Efecto de la esterilización del suelo sobre la aparición de la 3ª hojatrifoliada en fríjol Azufrado Tapatío ......................................................... 86

Cuadro 38A. Prueba de Tukey para 3°hoja trifoliada en fríjol Azufrado Tapatío (días julianos) con niveles de significancia al 0.05 .......................................... 86

Cuadro 39A. Análisis de Varianza para la variable altura de planta a los 31díasdespués de la siembra, fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío .. 87

Cuadro 40A. Efecto de la esterilización del suelo sobre la altura del fríjol AzufradoTapatío a los 31 días después de la siembra (DDS) ............................. 87

Cuadro 41A. Prueba de Tukey para altura (cm) del fríjol Azufrado Tapatío a los 31días después de la siembra (DDS) con niveles de significancia al 0.05 . 87

Cuadro 42A. Análisis de Varianza para la variable número de nudos en fríjol AzufradoTapatío a los 54 días después de la siembra (DDS) .............................. 88

Cuadro 43A. Efecto de la esterilización del suelo sobre el número de nudos en fríjolAzufrado Tapatío a los 54 días después de la siembra (DDS) .............. 88

Cuadro 44A. Prueba de Tukey para número de nudos en fríjol Azufrado Tapatío a los54 días después de la siembra (DDS) con niveles de significancia al 0.05 ................................................................................................................ 88

Cuadro 45A. Análisis de Varianza para la variable número de nudos en fríjol AzufradoTapatío a los 64 días después de la siembra (DDS ............................... 89

Cuadro 46A. Efecto de la esterilización del suelo sobre el número de nudos en fríjolAzufrado Tapatío a los 64 días después de la siembra (DDS) .............. 89


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Cuadro 47A. Prueba de Tukey para número de nudos en fríjol Azufrado Tapatío a los64 días después de la siembra (DDS) con niveles de significancia al 0.05 ................................................................................................................ 89

Cuadro 48A. Análisis de Varianza para la variable número de racimos en fríjolAzufrado Tapatío a los 54 días después de la siembra (DDS) .............. 90

Cuadro 49A. Efecto de la esterilización del suelo sobre el número de racimos en fríjolAzufrado Tapatío a los 54 días después de la siembra (DDS) .............. 90

Cuadro 50A. Prueba de Tukey para el número de racimos en fríjol Azufrado Tapatíoa los 54 días después de la siembra (DDS) con niveles de significancia al0.05 ......................................................................................................... 90

Cuadro 51A. Análisis de Varianza para la variable número de racimos en fríjolAzufrado Tapatío a los 64 días después de la siembra (DDS) .............. 91

Cuadro 52A. Efecto de la esterilización del suelo sobre el número de racimos en fríjolAzufrado Tapatío a los 64 días después de la siembra (DDS) .............. 91

Cuadro 53A. Prueba de Tukey para el número de racimos en fríjol Azufrado Tapatíoa los 64 días después de la siembra (DDS) con niveles de significancia al0.05 ......................................................................................................... 91

Cuadro 54A. Análisis de Varianza para la variable número de semillas de fríjolAzufrado Tapatío .................................................................................... 92

Cuadro 55A. Efecto de la esterilización del suelo sobre el número de semillas en fríjolAzufrado Tapatío .................................................................................... 92

Cuadro 56A. Prueba de Tukey para número de semillas de fríjol Azufrado Tapatíocon niveles de significancia al 0.05 ......................................................... 92

Cuadro 57A. Análisis de Varianza para la variable peso seco de fríjol (g) de Hoja +Tallo de fríjol Azufrado Tapatío ............................................................... 93

Cuadro 58A. Efecto de la esterilización del suelo sobre el peso (g) de Hoja + Tallo de

fríjol Azufrado Tapatío ............................................................................ 93

Cuadro 59A. Efecto de composta + hongo MA sobre el peso (g) de Hoja + Tallo defríjol Azufrado Tapatío ............................................................................ 93

Cuadro 60A. Análisis de Varianza para la variable peso de semilla (g) de fríjolAzufrado Tapatío .................................................................................... 94

Cuadro 61A. Efecto de la esterilización del suelo sobre el peso (g) grano de fríjolAzufrado Tapatío .................................................................................... 94


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Cuadro 62A. Prueba de Duncan para la variable rendimiento de grano (g) de fríjolAzufrado Tapatío .................................................................................... 94

Cuadro 63A. Efecto de la esterilización del suelo sobre la fenología del fríjolPhaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ................................................ 95


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FIGURAS

Página

Figura 1. Colonización (%) en función de diferentes niveles de composta y surelación con su % medio y % marginal (figura B) ................................... 52

Figura 2. Efecto del hongo micorrízico sobre la altura del fríjol Azufrado Tapatío a los40 días en un suelo sin esterilizar ........................................................... 53

Figura 3. Efecto de diferentes niveles de composta sobre la formación de la tercera

hoja trifoliada en fríjol Azufrado Tapatío. ................................................ 54

Figura 4. Efecto de la composta sobre la altura de frijol, Azufrado Tapatío a los 40días ......................................................................................................... 55

Figura 5. Efecto de la composta y el hongo micorrízico sobre la tercera hoja trifoliadadel fríjol ................................................................................................... 56

Figura 6. Efecto del hongo micorrízico y la esterilización del suelo sobre el número desemillas ................................................................................................... 58

Figura 7. Efecto de los tratamientos de composta y hongo micorrízico a los 64 díassobre el número de nudos, del fríjol Phaseolus vulgaris cv. AzufradoTapatío.................................................................................................... 61

Figura 8. Efecto de los tratamientos de composta y hongo micorrízico a los 64 díassobre el número de racimos, del fríjol Phaseolus vulgaris cv. AzufradoTapatío.................................................................................................... 62

Figura 9. Efecto de los tratamientos de composta y hongo micorrízico sobre elnúmero de semillas, del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío . 63

Figura 10. Número de ramas de fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío por

efecto de la interacción hongo-esterilización de suelo ............................ 64

Figura 11. Efecto de la composta y la esterilización del suelo sobre el número desemillas del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío .................... 64

Figura 12. Peso de la raíz de fríjol y su relación con la esterilización del suelo y elhongo MA ............................................................................................... 65

Figura 13. Efecto del hongo MA y esterilización del suelo sobre el peso de semillasde fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ................................... 66


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Figura 14. Peso seco de tallo (g) con composta y esterilización del suelo ................ 68

Figura 15. Peso de la raíz (g) del fríjol bajo la influencia de la composta y

esterilización del suelo ............................................................................ 70

Figura 16. Producción de grano de fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatíobajo diferentes niveles de composta y hongo micorrízico. ..................... 72

Figura 17. Efecto del hongo micorrízico y la composta sobre el peso (g) de la parteaérea del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío. ....................... 73

Figura 18. Efecto del hongo micorrízico y la composta sobre el peso seco de raíz defríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ........................................ 74

Figura 19. Efecto del hongo micorrízico y la composta sobre el peso de semilla defríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ........................................ 75

Figura 20. Efecto de composta sobre rendimiento de fríjol Phaseolus vulgaris cv.Azufrado Tapatío en un suelo estéril y hongo micorrízico ..................... 77


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EFECTO DE NIVELES DE COMPOSTA Y HONGO MICORRÍZICOARBUSCULAR EN EL DESARROLLO Y CRECIMIENTO DE FRIJOL

(Phaseolus vulgaris L.). 1ALEMAN MARTINEZ, Víctor. Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias,Universidad de Colima. Apdo. Postal 36, C. P. 28100, Tecomán, Colima.

RESUMEN

La necesidad imperiosa de disminuir la tasa de degradación de los recursos

naturales y mantener o aumentar la productividad de los cultivos, demanda

desarrollar e implementar nuevas tecnologías para el manejo de los sistemas

agrícolas. Una opción para mejorar la calidad y fertilidad de los suelos es el uso de

composta y biofertilizantes, los cuales se influencian recíprocamente y pueden llegar

a ser incompatibles y sin efecto. Con la finalidad de conocer la eficiencia de la

relación Composta–Glomus se evaluó en condiciones de invernadero, una cepa de

Glomus mosseae (750 esporas) mas la aplicación de diferentes niveles de composta

(1.6 – 8.0 ton/ha), para medir su efecto sobre el comportamiento agronómico y el

grado de infección micorrízica de la variedad de fríjol “Azufrado Tapatío” (Phaseolus

vulgaris L). La combinación composta, hongo micorrízico y esterilización del suelo,generó 24 tratamientos, Se uso un diseño experimental de parcelas subdivididas.

Las variables evaluadas fueron, fenología, componentes de rendimiento, biomasa

total y grado de colonización (%). Los resultados obtenidos evidencian que el hongo

redujo en 2.7 g el peso de raíz, pero genero mayor cantidad de follaje y en general

mayor peso de semillas, Entre las diferentes cantidades de composta-hongo MA el

tratamiento con 1.6 ton/ha incrementó en 1.85g el peso de grano respecto al testigo.

Palabras clave: Simbiosis mutualista, Glomus, mosseae, Esterilización de Suelo,Colima.

1 Domicilio actual: Víctor Alemán Martínez, Apdo. postal 56, C. P.47600. Tepatitlan, Jalisco, México.


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EFECT OF LEVELS OF COMPOST AND MICORRIZAL ARBUSCULARFUNGUS ON THE DEVELOPMENT AN GROWTH OF DRY BEAN

(Phaseolus vulgaris L.).2ALEMAN MARTINEZ, Víctor. Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias,Universidad de Colima. Apdo. Postal 36, C. P. 28100, Tecomán, Colima.

SUMMARY

The imperious need of reduce the degradation level of natural resources and to keep

or increase the crop productivity, requires developing and implement newtechnologies to the agricultural systems management. The use of compost and

biofertilizers is an option, which can be reciprocally influenced each other and they

can be incompatibles and no effects. In order to know the efficiency of the relationship

between Compost – Glomus , one strain of Glomus mosseae (750 spores) plus the

application of different levels of compost (1.6 – 8.0 tons/ha) was evaluated on

glasshouse conditions, measuring the effect on the agronomical behavior and the

mycorrizical infection level on the “Azufrado Tapatío” dry bean variety (Paseolus

vulgaris L.). The combination among compost, micorrízical fungus and sterilized soil

gave as result a total of 24 treatments, which were arranged in a Split Plot

Experimental Design. The variables of fenology, grain yield components, total

biomass and colonization level (%) were evaluated. The gotten results showed that

the fungus reduce 2.7 g the root weight; however, the grain weight and the foliage

increased The treatment of 1.6 tons/ha increased de weight grain in 1.85g against the

control.

Key Words: Mutual Symbiotic, Glomus , mosseae , Soil Sterilization, Colima.

2 Domicilio actual: Víctor Alemán Martínez, Apdo. postal 56, C. P.47600. Tepatitlan, Jalisco, México.


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I. INTRODUCCIÓN

La producción agrícola que se realiza actualmente, ha producido aumentos

importantes en los rendimientos a corto plazo en diferentes cultivos, pero también ha

generado dependencia tecnológica de insumos y de alimento, además ha provocado

impactos negativos sobre el ambiente como la degradación de los recursos naturales

(agua, aire, suelo), la erosión genética, la contaminación ambiental y no ha sido

capaz de solucionar el problema de la pobreza rural (Astier, 1994).

Como consecuencia del empleo de prácticas de producción cada vez más intensivas

en tiempo y espacio, en las últimas tres décadas el deterioro de los recursos

naturales se ha agudizado a causa de la creciente demanda de alimentos y materias

primas generadas por el aumento de la población de los seres humanos en el

mundo. (Gallopin, 1990)

Resultados de investigaciones realizadas en una cuenca hidrológica de los “Altos

de Jalisco” (Flores et al., 1997), indicaron que el manejo de los sistemas de

producción del sector primario, son insostenibles y que se observan problemas

indeseables como la erosión y pérdida de la calidad del suelo. Por lo cual, los

productores enfrentan un doble reto: a) Conservar los recursos naturales usados y b)

Aumentar la productividad.

La necesidad imperiosa que se tiene de disminuir la tasa de degradación de los

recursos naturales y aumentar la productividad, exige desarrollar e implementar

nuevas tecnologías que sirvan para cumplir con este propósito. Por ello, conviene

que las nuevas tecnologías que se usen deben de incluir el aspecto de

sostenibilidad “una agricultura sustentable es aquella que en el largo plazo,

promueve la calidad del medio ambiente y los recursos base de los cuales depende

la agricultura; provee las fibras y alimentos necesarios para el ser humano; es


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económicamente viable y mejora la calidad de vida de los agricultores y la sociedad

en su conjunto” (American Society of Agronomy, 1989)

El enfoque actual para promover la productividad, se está manejando a través de

sistemas, Quijano et al (1996) indicaron que existen factores como la baja calidad del

suelo que limitan la producción potencial de un cultivo, y mencionan que las

prácticas agronómicas sólo suprimen o aminoran estos efectos, pero que no

determinan de manera directa el rendimiento. Si se quiere mantener una alta

productividad de un sistema de producción agrícola, es condición indispensable;

promover una buena calidad biológica y físico-química del suelo, para que las plantasque se desarrollen en él estén bien alimentadas. (González et al., 1990).

La calidad del suelo se puede mantener reabasteciendo al suelo los nutrimentos

extraídos por las cosechas, con el uso de fertilizantes químicos sintéticos o bien

mediante la reincorporación de residuos orgánicos. Otra alternativa para mejorar la

calidad del suelo y obtener altos rendimientos, es mediante la reactivación y el uso

de microorganismos simbióticos, los cuales se asocian con las raíces de las plantas

e inducen a que éstas posean una nutrición más adecuada, como ejemplo se cita

una mayor disponibilidad de N en el caso de las bacterias Rhizobium , y mayor

absorción de P cuando se usan hongos micorrízicos (González et al., 1990).

El fríjol Phaseolus vulgaris L. junto con el maíz son la base de la dieta alimenticia de

los mexicanos, el consumo anual per capita de fríjol es de 15.0 kg. (Sánchez et al.,

2001). En Jalisco en el 2004 se sembraron 3,075 ha con un rendimiento medio de

926 kg./ha (SAGARPA, 2004). Las causas que impiden el aumento del rendimientopor hectárea de esta leguminosa, están relacionadas con la baja calidad de los

suelos en donde se cultiva esta especie, especialmente en lo que respecta a la

disponibilidad de nutrimentos como P y N.

Si se quiere impulsar el aumento de la productividad de los sistemas agrícolas y al

mismo tiempo conservar los recursos naturales, se debe promover el uso de la


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composta y los microorganismos simbióticos, (Bourlang y Dowell, 1994). Estos, se

consideran factores importantes en la productividad agrícola, y representan un

potencial para generar una agricultura sostenible pues mejoran el ciclo denutrimentos, manteniendo la integridad del ambiente (González et al., 1990 a).

El fríjol común, al igual que otras leguminosas, poseen la capacidad de formar una

simbiosis dual con dos tipos de microorganismos: (Guzmán, 1990) y (Hayman, 1986)

a) Se asocian con ciertas bacterias del género Rhizobium para tomar N del aire

del suelo y convertirlo en N aprovechable por la planta.

b) Establecen una relación mutualista con hongos (MA), los cuales proporcionan

hasta un 190% más de P.

Los hongos que forman micorrizas y se asocian con especies como el fríjol

(Phaseolus vulgaris L.), además de proporcionar a la planta mejor disponibilidad de

P, facilitan la absorción de mayor cantidad de nutrimentos, e inducen a que las raíces

de esta leguminosa duren activas por más tiempo, (Guzmán y Cerrato, 1990).

También se ha encontrado que las micorrizas ayudan a la bacteria Rhizobium y

favorecen el proceso de fijación de N, aspecto que mejora el crecimiento y

rendimiento de las plantas. Estas simbiosis positivas que ocurren en forma natural,

se pueden potenciar mediante el empleo de cantidades adecuadas de composta,

pues ésta puede estimular y alargar el efecto de los beneficios de los hongos

micorrízicos (Sieverding y Leihner, 1984). Por lo cual, se considera importante

conocer la naturaleza de las interacciones y definir cuales son los niveles de losresiduos orgánicos que favorecen el mayor desempeño de los simbiontes utilizados.

Para la realización del presente estudio se parte de la siguiente hipótesis:

Existe un nivel de composta- suelo, que potencializa el efecto benéfico de los

biofertilizantes micorrízicos.


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OBJETIVOS:

1. Determinar el tipo de hongo micorrízicos y la cantidad de propágulo a utilizarpara lograr una colonización adecuada en fríjol Azufrado Tapatío.

2. Determinar los niveles de composta, que favorecen el funcionamiento de la

simbiosis Micorrizíca Arbuscular MA, en plantas de fríjol.


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II. ANTECEDENTES

2.1. Productividad de Agrosistemas

El enfoque actual para promover la productividad y definir el efecto de las variables

que intervienen en el rendimiento para un cultivo como el fríjol, se está manejando a

través de sistemas, Quijano et al., (1996). Indicaron que existen factores abióticos

que determinan la producción potencial de un cultivo, otros como la calidad biológica

y físico-química del suelo que limitan el crecimiento y a estos se agregan los factores

bióticos que reducen la producción, por ejemplo las plagas. Además, mencionan que

las prácticas agronómicas modifican el ambiente físico-biológico en donde se

desarrolla la planta, señalando que éstas sólo suprimen o aminoran los efectos de

los factores limitantes o reductores de la producción, pero no determinan el

rendimiento directamente.

De acuerdo con este enfoque, se reconoce que si se quiere mantener una alta

productividad de un sistema de producción agrícola, es condición indispensable(entre otras acciones) promover una buena calidad de suelo, esto con la finalidad de

que las plantas se desarrollen y estén bien alimentadas. la definición de calidad de

suelos incluye tres principios importantes: a) La productividad del suelo, que se

refiere a la habilidad del mismo para promover la productividad del ecosistema o

agroecosistema, sin perder sus propiedades físicas, químicas y biológicas; b) la

calidad medio ambiental, entendida como la capacidad de un suelo para atenuar los

contaminantes ambientales, los patógenos, y cualquier posible daño hacia el exterior

del sistema, incluyendo también los servicios ecosistémicos que ofrece (reservorio de

carbono, mantenimiento de la biodiversidad, recarga de acuíferos, etc.), y c) la salud,

que se refiere a la capacidad de un suelo para producir alimentos sanos y nutritivos

para los seres humanos y otros organismos (Astier et al., 2002)


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La calidad del suelo y su productividad, están ligadas al conglomerado orgánico y a

la cantidad de microorganismos presentes en el suelo, estos atributos se consideran

un proceso dinámico que cambia a través del tiempo y del espacio, influenciadodirectamente por aspectos como la pérdida de la fertilidad natural por la extracción

de las cosechas, por las altas productividades y por la no reincorporación de los

residuos orgánicos (FAO, 1991).

2.2. Importancia del suelo y su calidad

El suelo es el medio natural para el crecimiento de las plantas y a su vez es el hábitat

de gran número de organismos que desarrollan aspectos vitales de los procesos

fisiológicos en los agroecosistemas y ecosistemas (González et al., 1990). La biota

del suelo, fué clasificada por Hendrix et al., (1990), en cinco grupos: Mlcroflora,

microfauna, mesofauna, macrofauna y megafauna. La microflora del suelo

constituida entre otros por bacterias, hongos y algas, representa el grupo dominante

en la mayoría de los suelos. Esta comunidad compuesta por los microorganismos

(simbióticos y saprófítos de vida libre), se encuentran asociados en el

agroecosistema, con el ambiente inanimado compuesto de substancias orgánicas einorgánicas y con el sistema radical de las plantas (Ferrera, 1987).

La interacción del suelo-plantas-microorganismos se realiza preferentemente en una

zona denominada rizósfera. Dentro de los efectos más importantes de esta relación

están aquellos que se refieren a la influencia recíproca que se genera entre ellos.

(Ferrera, 1995)

Se conoce que los productos de la descomposición de la materia orgánica del suelo

abastecen de energía para el crecimiento de la microflora y suministran también el C

necesario para la formación de nuevos materiales celulares (Narro, 1994). El proceso

general de descomposición (mineralización) de la materia orgánica se realiza

preferentemente por los microorganismos. Aspecto que se considera importante

puesto que es el único mecanismo de regeneración de los elementos nutritivos en

una forma útil para el desarrollo de las plantas. Se sabe también que una de las


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mayores contribuciones benéficas de los microorganismos del suelo al desarrollo de

las plantas, es el abastecimiento de N y P, ya que estos son los dos nutrimentos que

comúnmente limitan el crecimiento de la planta (Barea y Azcón-Aguilar, 1983).Además, Celik et al ., (2004) encontraron que el efecto combinado de organismos

micorrízicos+composta mejoran las propiedades físicas del suelo

Es conocido que las raíces de las plantas ejercen una acción selectiva sobre ciertos

microorganismos del suelo, resultando en la estimulación de ciertos grupos y en la

supresión de otros. Las plantas a su vez, después de que terminan su ciclo de vida

pasan a formar una parte importante de la materia orgánica. Se puede concluirindicando que la productividad del suelo, (Capacidad de producir un cultivo especifico

o secuencia de cultivos bajo unas practicas definidas, se mide en términos de

producción obtenida (“output”) con relación a los “inputs” de factores de producción,

para un tipo específico de suelos y en un sistema definido de cultivo. (López, 2002))

está ligada a la falta o escasez del conglomerado orgánico y que la materia orgánica

no solamente constituye un almacén de alimentos para las plantas, sino también

para los microorganismos del suelo (Millar et al., 1975) y que estos controlan la

cantidad de alimentos disponibles, por lo tanto un suelo fértil es rico en

microorganismos. De ahí la importancia de considerar al suelo y su calidad biológica,

como un elemento crucial para el diseño e implementación de los sistemas agrícolas

sostenibles.

2.3. Materia orgánica y fertilidad

El crecimiento de las plantas disminuye la fertilidad del suelo, pero ésta puedeconservarse si se reintegran al suelo los nutrimentos extraídos por dichas plantas.

(Astier, 1985). En su afán de incrementar la productividad de los sistemas agrícolas,

los humanos sintetizaron los fertilizantes químicos, llamados también fertilizantes

minerales, a éstos, conjuntamente con la materia orgánica (M. O.) se les ha

considerado elementos esenciales o complementarios para obtener elevados

rendimientos. Algunos experimentos realizados por Perepelitsa (1974), establecieron


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que el uso continuo de fertilizantes químicos solos, sin la adición de residuos

orgánicos, provoca la pérdida de las reservas húmicas del suelo.

Por su parte, León (1973), mencionó que cuando un suelo pierde su fertilidad por la

desaparición de la M. O. se observa que el fertilizante químico tiene efectos de

reducción sobre el rendimiento. Freney et al., (1975) indicaron que las adiciones de

M. O. cumplen dos funciones en el suelo: la primera está ligada con las propiedades

físicas y la segunda se refiere al aporte de nutrimento para las plantas. Agregaron

que entre los numerosos efectos benéficos pueden citarse los siguientes:

a) Suministro de productos de descomposición de la M O que favorecen los

cultivos.

b) Retraso en la fijación de fosfatos sobre la porción mineral del suelo y

c) Activación de procesos microbiales.

Después de que se han incorporado residuos orgánicos al suelo, se inicia la

transformación de estos productos, aspecto que constituye un eslabón importante en

el ciclo del C y en la formación de la materia orgánica del suelo. La materia orgánicadel suelo está constituida de: a) residuos orgánicos en descomposición, b)

bioproductos de origen microbiano, c) biomasa mícrobiana, y d) de los humatos más

resistentes, entre los que se Incluyen ácido fúlvico, ácido húmico y las huminas (Paul

y Clark, 1989), los cuales poseen gran influencia en la fertilidad de los suelos debido

a que afecta sus características físicas, químicas y biológicas (Lynch y Bragg, 1985;

Fortun y Fortun, 1989).

El proceso general de descomposición (mineralización) de la materia orgánica se

realiza lentamente por la acción enzimática de los microorganismos, que van

fraccionando poco a poco las unidades moleculares complejas en unidades cada vez

más simples, hasta llegar a la producción final de ácidos orgánicos, anhídrido

carbónico y el ión amonio (Domínguez, 1989).


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La mayoría de los abonos orgánicos, sean de origen animal o vegetal, contienen

varios elementos nutritivos, particularmente N, P y K, además de elementos menores

(Astier, 1995). También son una buena fuente suplementaria de P para el consumode las plantas, Herrera et al., (1999) indicaron que el P de la M. O. es más fácilmente

aprovechado que el P de la fracción mineral del suelo.

De acuerdo con Kardos (1964), la materia orgánica también desempeña una función

importante en lo referente al fenómeno de liberación de P en el suelo, señalando los

siguientes aspectos:

a). Debido a su carácter aniónico, es posible que la M. O compita con el ión

fosfato en las reacciones de adsorción polar, ya que dicha competencia traería

como consecuencia una disminución en la fijación de P.

b). Cuando la fijación es debida a reacciones de intercambio o sustitución

isomórfíca, es probable que algunos aniones orgánicos puedan ser

introducidos dentro de las láminas de los minerales arcillosos e impidan el

acceso del ión fosfato a esos sitios.

c). En el caso de que la fijación fuera originada por la presencia de óxidos

hidratados de Fe y Al, su efecto es indirecto ya que la descomposición de la M

O generará ácidos tales como el cítrico, málico, masónico, etc., capaces de

quelatar al Fe y Al impidiendo que estos reaccionen con el P. Esto disminuye

la fijación de P.

Algunos investigadores, sugieren que el P es retenido en los sitios de intercambio del

suelo, principalmente en la M O presente, de donde poco a poco va siendo liberado a

la solución del suelo.

Los trabajos de Abbot y Robson (1982), mostraron que el estiércol animal usado

como abono, es una fuente efectiva de P en suelos calcáreos. Aunque su valor

agrícola varíe de acuerdo con el tipo de animal y la clase de forraje que le sirva de


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alimento. En el estiércol pecuario, del P total, el 80% está presente en forma

inorgánica y puede ser utilizado por las plantas muy eficientemente del 90 al 100%.

La aplicación de altas cantidades en períodos largos satura lentamente el suelo conP, tomando de 15-30 años (Tamnúnga, 1992).

2.4. Aplicación de residuos orgánicos

Como un producto secundario de la actividad pecuaria se genera una cantidad

considerable de deyecciones sólidas, (excretas). vg En la región “Altos de Jalisco”

la cantidad de excretas asciende a 7x109

toneladas al año (peso húmedo), lascuales en su mayor parte (80%) se reincorporan al suelo como materia orgánica.

La adición al suelo de materiales orgánicos de varios orígenes ha sido una de las

prácticas de rehabilitación más comunes para mejorar las propiedades físicas de los

suelos (Celik et al., 2004).

De acuerdo al conocimiento que se tiene del manejo que se le da al estiércol en la

región, se puede establecer que la incorporación del estiércol a los suelos realizada

sin un tratamiento previo, permite la proliferación masiva de malezas, plagas y

enfermedades. Razón por la cual a esta práctica, también se le puede considerar

como un contaminante y un problema sanitario ambiental (Martínez et al., 1996).

Loer (1982), Indicó que de los estiércoles aplicados al suelo se aislaron parásitos

patogénicos al hombre y animales.

Las cantidades y frecuencias de aplicación normalmente son abundantes, lo cual

puede incrementar la salinidad de los suelos; ocasionar toxicidad en las plantas ocrear problemas en los animales por excesos de nitratos (Martínez, 1996).

Una manera de evitar estos efectos colaterales negativos y propiciar una mejor

descomposición de las excretas, se obtiene mediante el uso de una buena relación

C:N. Aspecto que se puede manejar a través de un método de transformación

llamado composteo. (Astier, 1995).


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El composteo de las excretas antes de su incorporación al suelo favorece la

asimilación de nutrimentos por las plantas y aumenta su disponibilidad espaciotemporal, también facilita su movilización e intercambio y se evita la pérdida de

nutrimentos por lixiviación (Herrera, 1999). Se define como la degradación

bioquímica de la materia orgánica por la acción de una población mixta de

microorganismos aeróbicos (Dalzell et al., 1990), la cual se convierte en un

compuesto bioquímicamente inactivo llamado composta, que al ser aplicada al suelo

mejora las condiciones físico–químicas del mismo (Trejo, 1994).

2.5. Microorganismos simbióticos del suelo y fertilidad

Dentro de las relaciones más importantes generadas durante el proceso de evolución

de las plantas y los microorganismos están los que se refieren a las diferentes

simbiosis entre bacterias, actinomicetos, cianobacterias y diferentes tipos de plantas.

Al uso práctico de estos microorganismos simbióticos se le ha llamado biofertilizantes

(Barea et al., 1984). Los cuales se definen como microorganismos (Bacterias y

Hongos) capaces de fijar N simbiótica y libremente, solubilizar el P, producirestimuladores de crecimiento y capaces de reducir las enfermedades fungosas y

nematodos (Cordero, 1999).

Uno de los ejemplos más conocidos de la simbiosis entre los microorganismos que

mejoran la nutrición de los cultivos y que han sido más ampliamente estudiados, son

las bacterias fijadoras del N atmosférico de los géneros Rhizobium y Bradyrhizobium

que establecen simbiosis con las leguminosas. El establecimiento y la actividad de lasimbiosis, se manifiestan por la formación de estructuras nodulares en la raíz de la

planta (Graham, 1977). En las asociaciones donde no hay formación de nódulos, el

microambiente favorable de la planta se utiliza como un nicho alternativo para la

fijación biológica de N, lo cual ocurre por la asociación con bacterias diazotróficas

como Azospirillum spp, Acetobacter diazotrophicus, Azoarcus sp. y Herbaspirillum

seropedicae . Postgate y Hill (1979) afirman que el N que ingresa por vía biológica a

la comunidad de las plantas, puede llegar a ser más del 60%.


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Con relación al P y su utilización por las plantas, se conoce que la simbiosis

micorrizíca arbuscular tiene un papel importante. Como micorriza se define “lasimbiosis mutualista que se lleva a cabo entre las raíces de las plantas y ciertos

hongos del suelo“(Janerette, 1991). Muchos estudios han demostrado que las

plantas colonizadas absorben P del suelo más eficientemente que las plantas no

colonizadas (Stribey, 1987).

2.5.1. Micorriza

Las plantas por sí solas absorben a través de sus raíces los elementos mineralessolubles que se encuentran en cantidades muy pequeñas en la solución del suelo, y

cuando éstas están asociadas a los hongos MA se facilita la absorción de todos los

elementos minerales, sobre todo de los elementos menos solubles y menos móviles

en el suelo (Le Tacon, 1985). Se sabe también (Celik et al., 2004) que las micorrizas

tienen un papel importante en la formación de agregados estables del suelo.

Se puede decir, que las plantas y los hongos que forman micorriza, evolucionaron demanera paralela y dieron como resultado diferentes grados de interdependencia.

Actualmente se reconoce que casi todas las plantas (90 %) necesitan en mayor o

menor grado estar colonizadas para captar nutrimentos y crecer adecuadamente.

Los hongos que forman micorrizas al igual que todos los hongos son heterotróficos y

sus necesidades de carbohidratos las satisfacen mediante un intercambio biotrófico

con la planta que se da en el arbusculo (Ho Trappe, 1973). Esta dependencia es más

marcada por parte de los hongos MA, ya que en forma natural no son capaces de

completar su ciclo de vida en la ausencia de la planta hospedera (Barea et al . 1984).

Para que se forme un sistema micorrízico en un medio natural deben existir dos

condiciones, la presencia de una planta susceptible y la de un propágulo en el medio.

En condiciones naturales la mayoría de las plantas están colonizadas, razón por la

cual esta simbiosis ocupa una posición ecológica única, ya que los hongos

parcialmente están dentro de la planta y al mismo tiempo fuera de ella (Bagyaraj,


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1984), las hífas externas del hongo proporcionan a la planta más posibilidades de

contacto con superficies de partículas insolubles de nutrimentos, por lo que hay

muchas más posibilidades de que estos puedan ser captados (Cress et al 1979).

Es conocido que la simbiosis micorrízica puede modificar la respuesta de las plantas

al suelo pues las hifas externas que se encuentran en contacto con el suelo, tienen

un papel muy importante sobre las relaciones hídricas de las plantas huésped (Augé

et al., 2004). Parece que este es el mecanismo más importante para el incremento

de la absorción de P y de otros nutrimentos en las plantas. Las hifas externas en los

hongos MA pueden proporcionar hasta un 80 % del P de la planta, 25 % del N, 10 %de K, 25 % de Zn y un 60 % de cobre (Marschner y B. Dell, 1994).

La capacidad de las micorrizas para tomar y liberar nutrimentos a las plantas, ha

sido ampliamente demostrada para: P, NH4+, NO3

-, K, Ca, SO4, Cu, Zn. Los hongos

MA estimulan el crecimiento vegetal debido principalmente al efecto benéfico sobre

la nutrición mineral de las plantas (Berea et al ., 1984). Pero los hongos MA no sólo

incrementan la biomasa vegetal, sino que también influyen sobre la proporción en el

cual ésta se distribuye entre la parte aérea y la parte radical. La estimulación de la

captación de nutrimentos y la subsiguiente translocación de éstos a la parte aérea,

ocasiona que se envíen a la raíz, relativamente menos productos de la fotosíntesis, y

una mayor proporción de éstos sea retenida en la parte aérea y utilizada en la

producción de materia verde. Como consecuencia, la relación: peso seco de la parte

aérea/peso seco de la raíz es normalmente más alta en plantas micorrizadas

(Manjarrez, 1999).

Existen además cambios fisiológicos en las plantas colonizadas, tales como la

funcionalidad por más tiempo y mayor energía metabólica en el sistema radical

(Hayman, 1983). Los resultados obtenidos de manera más frecuente indican, que los

cambios fisiológicos en las plantas, contribuyen a su vez a mejorar la absorción de

nutrimentos; Hayman (1983) los resumió de la siguiente manera: a) las raíces se

mantienen funcionales por más tiempo cuando están colonizadas, b) las raíces


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inoculadas pueden absorber fósforo del suelo cuando este elemento se encuentra en

concentraciones tan bajas que no puede ser absorbido por las no colonizadas y c)

las raíces colonizadas son más activas porque contienen más energía metabólica,que les permite absorber fósforo contra un gradiente de concentración.

Creighton et al ., (1986), señalan que la respuesta en términos de colonización y

desarrollo radical, varía considerablemente de un hospedero a otro, donde las

plantas desempeñan una función importante. También se ha encontrado que las

propiedades de infectividad de los hongos y de efectividad de la simbiosis resultante,

depende de la especificidad de los hongos y las condiciones físicas, químicas ybiológicas del medio (Azcon et al ., 1984).

El nivel de fertilidad del suelo y algunas prácticas como la fertilización afectan el

proceso de formación y desarrollo del sistema micorrízico (Menge et al ., 1980;

Strobel et al ., 1982). Desde el punto de vista práctico, el hecho de seleccionar el

hongo específico para un sistema suelo-planta, es absolutamente clave para la

aplicación de las MA a la agricultura.

2.6. Importancia del Fríjol

El fríjol común (Phaseolus vulgaris L.) se considera como una fuente económica y

accesible de proteína para la población, su uso como fuente alimenticia en México es

generalizado llegando a 15 kilos de consumo anual per capita (Sánchez et al., 2001).

Se cultiva prácticamente en todo el territorio nacional, destacando por su producción

los estados de Chihuahua, Zacatecas, Durango y Jalisco. En el 2004 se produjeronen México 272,996 toneladas en una superficie de 470,041 hectáreas (SAGARPA,

2004)

Los rendimientos promedios por hectárea obtenidos son de 677 kg/ha, los cuales se

consideran bajos en relación con el potencial productivo observado en los estudios

realizados por Flores, (1997). Esta baja productividad, y el incremento de la


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población en el país señalan la necesidad de incrementar su producción (Sánchez etal., 2001). Dentro de las estrategias que se pueden utilizar para conseguir este

propósito está la de proporcionar una buena calidad del suelo para una mejordisponibilidad de los elementos nutritivos para el fríjol, se considera que algunos de

ellos no obstante de que son esenciales para la nutrición de fríjol como el carbono y

el oxigeno, son fácilmente disponibles a través de la atmósfera y el agua (PPI, 1997).

2.6.1. Nutrición de Fríjol

El incremento en los rendimientos de los cultivos aumenta la remoción denutrimentos del suelo y provoca su disminución y desbalance de éstos. El N y P son

los nutrimentos comúnmente más deficientes y probablemente los más afectados por

las prácticas de manejo (Cynthia, 2002).

En forma general, la necesidad de fertilización para el fríjol, de acuerdo con Flor,

(1985), es de N = 102; P=9; K=93; Ca=54; Mg =18; S=25 kg./ha (Cuadro 1).

Cuadro 1. Niveles de nutrimentos necesarios en un suelo, para una producciónadecuada de fríjol.

Análisis Método Nivel criticoFríjol

pH Suelo / agua = 1:1 5 a 8.1Al KCL 1N 1 me/100 gP Bray II 15 mg/kg.K Carolina Norte 50 mg/kg.

Ca Acetato de Amonio 1N 4.5 me/ 100 g

Na Acetato de Amonio 1N 4 %B Agua caliente 0.4-0.6 mg/kg.Zn Carolina Norte 0.8 mg/kg.Mn Carolina Norte 5 – 9 mg/kg.

Tomado de R. Howeler año 1978

El ritmo de la absorción de nutrimentos durante el ciclo vegetativo, ha servido para

hacer coincidir la época y dósis de aplicación de los fertilizantes en el campo con los

períodos de máximo requerimiento de estos elementos (Flor, 1979). Haag et al .


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(1967) determinaron en un ensayo de macetas que la planta de fríjol tiene su

absorción máxima de N, K y Ca a los 50 días después de la emergencia, de S a los

60 y de Mg a los 70 días de emergencia. La cantidad de absorción de P es más amenos constante durante todo el ciclo vegetativo.

El contenido de los elementos nutricionales dentro de la planta, varían según el

balance entre el suministro y la demanda de los distintos órganos de la planta. El P

se absorbe en cada cosecha aproximadamente 16 kg./ha lo que representa el 13%

de la cantidad de N absorbido por el fríjol en un ciclo vegetativo (Howeler, 1978).

2.6.2. Elementos nutritivos más importantes

Nitrógeno

El N es un componente básico de proteínas, enzimas, ácidos nucleicos, vitaminas,

etc. el fríjol como leguminosa, necesita altas cantidades de N en comparación con las

gramíneas. Por otro lado, la deficiencia del N se considera poco trascendente puesto

que el fríjol tiene la facultad de fijar parte del N requerido para su desarrollo, por

medio de la asociación simbiótica con bacterias del género Rhizobium. El N se

absorbe como elemento inorgánico por la raíz; ejemplo NH4+ (catión) y N03- (anión),

en la raíz, los iones se transforman en N orgánico, (amidas, ureidos, etc) antes de

ser traslocados. Estos componentes son básicos para producir los aminoácidos y

proteínas en las hojas. El exceso de N se almacena para posteriormente ser

translocado a diferentes partes de la planta, esto quiere decir que el N en la planta es

móvil y se puede transportar a donde se necesite (Howeler, 1978).

Fósforo

La situación del P es distinta y merece especial atención porque su disponibilidad

esta limitada en el suelo y frecuentemente restringe el crecimiento de las plantas, su

deficiencia es muy común en Latino América y se clasifica como el principal factor

limitante en la producción del fríjol (Thung, 1980).


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Este elemento es un componente de las nucleoproteínas, ácidos nucleicos (ARN y

ADN), fosfolípido, que tiene multifunciones en el metabolismo de la planta. El P es

importante también en la transferencia de energía en el proceso de metabolismo ATPpor ejemplo, traslada la energía entre la parte que produce a la parte que consume.

Participa también en la transportación de carbohidratos de la parte aérea de la

planta, a las vainas. Esto quiere decir que el P se necesita hasta la época de la

maduración fisiológica (Thung, 1980).

Cuando la planta tiene esta deficiencia, todo el metabolismo se disminuye y

finalmente la planta se queda de porte bajo. El contenido del P en las estructurasreproductivas es muy alto en comparación con la parte vegetativa, el P se almacena

como Phytina en el grano, lo cual se usa en la planta en los primeros días de

germinación como fuente de P y Mg. (Ozane, 1980)

En el suelo, el P se encuentra en forma inorgánica y orgánica, se absorbe

principalmente en forma de orthofosfato (H2P04-) y poco de la forma polifosfato

HPO4=. El P de origen orgánico después de transformarse en ortofosfato queda

disponible para la planta. La tasa de transformación de forma no disponible a forma

disponible marcha lentamente, por eso el P nativo no es suficiente para cubrir las

necesidades de la planta (Ozane, 1980)

Fuera de su función específica en la planta, los elementos nutricionales tienen una

interacción entre sí, sean en forma antagónica o sinérgica. También en el suelo hay

interacción entre ellos y la mayoría en forma antagónica; lo que es una desventaja

para que la planta los asimile. (Thung, 1980). Algunos de los residuos orgánicos quesirven de fuente de P se indican en el Cuadro 2.

Aluminio

El aluminio no tiene función específica en el metabolismo del fríjol, sólo que puede

causar toxicidad; la presencia del aluminio a nivel tóxico es común en suelos ácidos

(Moore, 1974).


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Cuadro 2. fuentes naturales de fosfato.

Material Acido fosfórico %

Gallinaza en frescoGallinaza en secoDe oveja y cabra en frescoDe oveja y cabra en secoDe puerco en frescoDe caballo en frescoDe caballo en secoDe vaca en frescoDe vaca en seco

1 – 1.51.5 – 2.00.6

1.0 – 1.90.450.351.00.251.0

Guía Práctica de utilización de materiales Orgánicos como Fertilizantes GIRA. Documento de trabajo

1995.

Jacobsen (1979) mostró que el P se precipita en cercanía inmediata de las raíces por

el Ca, formando CaHPO4, por esto, el encalado puede inducir deficiencia de fósforo.

(Hanger, 1979). Ambler et al., (1969); mencionaron que con el aumento de la

utilización de P, la deficiencia de Zn aumenta si no se aplica Zn adicional. Este

problema puede ocurrir fácilmente en suelos ácidos donde se debe aplicar bastante

P, mientras el contenido de Zn es bajo en el suelo.

2.6.3. Importancia de la micorriza para la nutrición del fríjol

El grado de dependencia de las plantas con relación a la micorriza está

generalmente relacionado con las características del sistema radical; entre mayor

sea la capacidad de producción de pelos radicales y de raíces por una planta, mayor

será su independencia de los endófitos fúngicos para crecer y reproducirse (Baylis,

1970).

El sistema radical de las leguminosas, comparado con el de las gramíneas, es

generalmente más reducido, lo cual hace a estas plantas más dependientes de la

endomicorriza arbuscular, especialmente por sus mayores requerimientos de P para

la fijación de N y su especial demanda de otros microelementos. Aspecto que resulta

especialmente importante en suelos donde existe poco P asimilable (Mosse, 1981).


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El efecto de la micorriza dentro de las leguminosas está ligado a una alta

multiplicidad de factores; por ejemplo si los experimentos se realizaron eninvernadero dan una respuesta diferente a cuando se realiza esta misma actividad en

un campo en donde las condiciones ambientales no han sido controladas. Esto

mismo ocurre con suelos fumigados y no fumigados, con altas concentraciones de

sales (García et al., 1998), deficientes de P, y/o en otros tipos de campo, etc.

Con la finalidad de identificar las micorrizas en diferentes especies de plantas y medir

su compatibilidad, Trufem y Bononi (1985) llevaron a cabo un estudio para diferentes

especies de plantas y encontraron que las especies de hongos MA de mayorrecurrencia en las diferentes variedades de fríjol fueron Gigaspora heterogama y

Glomus macrocarpum .

Contreras, y Ferrera-Cerrato, (1989) estudiaron la distribución ecológica de los

hongos MA en una zona productora de fríjol del estado de Zacatecas, e identificaron

esporas de los géneros Glomus y Gigaspora , sus observaciones indicaron que de los

genotipos de fríjol observados, la variedad Criollo Negro fué la más susceptible a lacolonización micorrízica, siguiendo en orden decreciente las variedades Negro, Bayo

Baranda y Flor de Mayo.

Kucey y Janzen (1987) asentaron que el hongo MA aumenta de 9 a 54 % la

producción de materia seca (MS) de la planta de fríjol y la absorción de P, Zn, Cu y

Fe, en forma independiente a las distintas condiciones de crecimiento; también

indicaron que la absorción de nutrimentos es inversamente proporcional a la cantidad

total de nutrimentos presente, y que el efecto del hongo MA disminuyó con la

disminución del volumen de la maceta que contenía las plantas hospedantes.

La afinidad encontrada entre ambas especies ha sido diversa, por ejemplo Silveira y

Cardoso (1987) encontraron que Glomus leptotichum fué el endofito más eficiente

para promover mayor rendimiento de grano y MS de la planta, así como una

concentración mas alta de P y de K en las partes aéreas.


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Para determinar el efecto de los hongos MA y su efecto en el desarrollo de

Phaseolus vulgaris, Zambolim et al., (1985), realizaron un experimento inoculandosiete hongos MA en el momento de la siembra sobre la variedad “Costa Rica”. Los

resultados mostraron que independiente de la especie de hongo usada, todas fueron

eficientes en promover la respuesta de crecimiento del fríjol y la absorción de

nutrimentos. En experimentos similares, identificaron que diferentes especies de

hongos presentaron un igual comportamiento en relación con el crecimiento, el

rendimiento y la infección de las raíces de fríjol, indicando falta de especificidad entre

el hospedante y las especies de hongos, compararon también cuatro hongos MA

nativos del genero Glomus con una especie introducida Glomus etunicatum , los

resultados obtenidos indicaron que la introducción de la cepa seleccionada dio una

respuesta igualmente efectiva

Mosquera, (1985) mencionó que la inoculación con una cepa micorrízica previamente

seleccionada para usarse en fríjol, aumentó el porcentaje de infección de raíces, la

producción de MS, vainas y finalmente la extracción de P en la parte aérea del

mismo. No obstante (Kai et al., 1998) en experimentos similares, encontraron menorrendimiento de raíz y sugieren que las necesidades de C del hongo y proporcionada

por la raíz es una limitación primaria para el crecimiento de plantas en suelos bajos

fósforo.

De acuerdo con lo anterior, se puede concluir que aunque no existe especificidad si

hay afinidad entre especies de hongos MA con especies o variedades de plantas,

aspecto que determina la efectividad del sistema simbiótico. Esto implica que sepueden seleccionar aquellos sistemas más favorables (Hongo-Planta) para efectuar

la inoculación con micorrizas, y lograr mayor eficiencia y economía en el uso de los

fertilizantes fosfóricos y en la producción en general.


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2.6.4. Rhizobium y hongo MA en la nutrición del fríjol

Tung (1980) Indicó que en fríjol y su relación con Rhizobium existe especificidad ydiferencias de infectividad, esto es tanto intra como inter especifica y también que el

genotipo de las variedades de fríjol, determina la efectividad de las cepas de

Rhizobium . Las interacciones planta-rhizobio comienzan con el intercambio de

señales moleculares entre los dos participantes. Las leguminosas exudan

compuestos flavonoides (flavinas, isoflavinas y flavininas) de sus raíces, los cuales

inducen la expresión de los genes de modulación del Rhizobium . En el fríjol se han

identificado seis flavonoides en concentraciones relativas diferentes las cuales

dependen de la naturaleza de la bacteria inoculante (Diaga, 2003).

En fríjol se ha comprobado que cualquier deficiencia o toxicidad que afecte a la

planta causa mermas en la nodulación y la fijación de N, se conoce que P y S son

necesarios, principalmente en el suministro de energía al nódulo; en su ausencia los

nódulos se mantienen pequeños y no fijan el N atmosférico. Peixoto et al, (1987)

tratando de explicar este efecto, aplicaron en campo abierto “montones” de

composta, los cuales mostraron un efecto benéfico de la composta en la nodulación

del fríjol y en la acumulación de N y P en las plantas.

La disponibilidad del P a la planta es apoyada por el proceso de micorrízacion, se

conoce que la inoculación simbiótica dual ocurre simultáneamente a los pocos días

de la germinación y parece que los dos endófitos no compiten por los sitios de

colonización (Barea y Azcón-Aguilar, 1983).

De acuerdo con la información revisada se puede comentar que la simbiosis que la

planta establece con Rhizobium y hongos MA, permite una utilización adicional de N,

además de mejorar la nutrición de P, esto es importante debido a que el proceso de

fijación biológica de N genera una alta demanda de P en forma de ATP.


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P en los brotes, y en la nodulación; no obstante, mencionaron que la respuesta

micotrófica es mayor en los tratamientos sin adición de P.

Algunos experimentos realizados con diferentes concentraciones de nutrimentos

indicaron competencia entre ambos endófitos, por ejemplo Bethlenfalvay et al.,

(1982), señalaron que el peso seco de la planta y de los nódulos, así como la

actividad de los nódulos aumentaron en las plantas con HMA y en las plantas testigo,

a medida que aumentaba la disponibilidad de P, pero los valores correspondientes a

las plantas con HMA fueron significativamente menores en todos los parámetros, en

comparación con los testigos en donde solamente se aplicó P pero no se inoculó conmicorriza.

Se concluyó que la competencia intersimbiótica por el P y el fotosintato constituyó la

causa primordial de la inhibición del crecimiento. La inhibición del crecimiento y de la

fijación de N2 en las plantas con MA fué mayor en los regímenes de menor y mayor

P. Esto indicó un nivel adecuado de nutrimentos para el proceso micorrízico, pues la

competencia intersimbiótica fué menor cuando el P disponible en el momento de la

cosecha (7 semanas después de la siembra) fué de cinco microgramos de P/g de

sustrato.

2.6.5. Medio ambiente y manejo para una adecuada micorrízacion en fríjol

Auge et al., (2004), Estudiaron el efecto de las micorrizas sobre la resistencia a

sequía y atribuyeron este fenómeno a un efecto sobre la planta misma más que a un

efecto de las micorrizas sobre el suelo, es decir, los efectos de las micorrizas sobre

plantas en condiciones de sequía parecen no estar relacionados con alteraciones de

las propiedades de retención de agua del suelo.

Aun no se sabe mucho acerca de la participación de los hongos MA en el mecanismo

de tolerancia de plantas superiores a la acidez del suelo pero en un experimento

realizado con dos variedades de fríjol, Siqueira y Oliveira (1986) observaron que el


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encalamiento aumentó el crecimiento de las plantas y la colonización de raíces en

ambos cultivares (cv). Los beneficios de las MA fueron mayores en las plantas de

fríjol tolerantes a la acidez que en las no tolerantes.

Primavesi et al, (1989) asentaron que la pre-esterilización de los suelos ha dado

resultados contradictorios. Aseguraron haber estudiado los métodos más comunes

para la esterilización de suelos y usaron un suelo arenoso y otro suelo franco

arcilloso, los tratamientos incluyeron bromuro de metilo (BM), radiación gamma (RG),

vapor (V) y autoclave (AC). Las semillas de fríjol se sembraron 8 y 32 días después

de la esterilización para detectar la variabilidad de los tratamientos y el efecto delpre- almacenamiento. En el primer cultivo realizado a los ocho días, solamente el

tratamiento en autoclave redujo el crecimiento de plantas en ambos suelos. Cuando

los suelos se almacenaron por un periodo de 32 días después del tratamiento, no se

observaron efectos depresivos en el rendimiento con ninguno de los métodos de

esterilización

Pellet y Sieverding (1986), consignaron que algunos herbicidas utilizados en fríjol

para el combate de las malas hierbas como: Alaclor, Diuron, Flurecol y Metolaclor

disminuyeron la tasa de formación de micorrizas en fríjol, e indicaron que los

porcentajes de longitud de raíces con infección de micorrizas fueron de 178 % menos

en comparación con el testigo sin aplicación de herbicidas

Otros investigadores señalan a los hongos MA como las responsables de ejercer

sobre la planta una protección contra patógenos del suelo. En el caso de

enfermedades que afectan al sistema radical, las MA pueden actuar protegiendo a laraíz frente al patógeno o bien compensando el daño causado, en cualquier caso,

esta protección es atribuida a la mejor nutrición de la planta (Shénk y Kellam, 1978;

Schonbeck, 1979 y Graham y Menge, 1982).

Meyer y Dehne (1986), estudiaron la posible modificación de la susceptibilidad de

plantas a enfermedades bajo la influencia de hongos MA y enfatizaron en que las


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plantas inoculadas con éstos fueron más susceptibles que plantas de fríjol no

micorrízadas. Estos resultados indicaron que los cambios en la resistencia a

enfermedades y la tolerancia a diferentes estrés bióticos, causados por patógenosfoliares, se deben correlacionar con las alteraciones fisiológicas en la planta

hospedante entera.

Goncalves et tal ., (1991), inocularon semillas de fríjol con Glomus macrocarpum y/o

el hongo patógeno Fusarium solani . y encontraron que el ataque de F. solani se

retardó en el tratamiento con el hongo micorrízico. Por su parte Muchovej et al.,

(1991), trabajaron también con los mismos hongos, y consiguieron resultadossimilares, ya que cuando ambos hongos se inocularon juntos, los síntomas de F.

solani se observaron sólo en los extremos de las raíces, lo que indica que el hongo

micorrizógeno pudo limitar la presencia del hongo patógeno.

2.7. Nutrimentos del fríjol en relación con la composta y el hongo MA

En fríjol al igual que en otras leguminosas, la eficiencia en la absorción de P es

apoyada por los hongos MA (Pacovsky et al ., 1991; Jiménez et al., 1998). La

eficiencia de la micorrización parece ser más alta en los hábitos de guía o semiguía,

pero esta tendencia puede variar en función de la cepa de hongos utilizada y de otras

variables, por ejemplo Reyes y Ferrera Cerrato (1987), compararon en plantas de

fríjol el efecto Glomus más Rhizobium y la aplicación de cada microorganismo por

separado. La doble inoculación produjo en los nódulos, mayor número, crecimiento,

mayor peso seco y cantidad de leghemoglobina, y en planta, mayores contenidos de

P y proteínas totales. Concluyeron que este fenómeno se realiza debido a que sedispone de cantidades de P del suelo significativamente más altas en comparación

con las plantas no micorrizadas, por lo cual, el contenido total de P al final del ciclo

aumenta en las hojas de las plantas inoculadas, Saif (1987), Indicó que con Glomus

intraradices y Rhizobium loti se aumentó en 190% el P foliar.


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beneficios esperados de la simbiosis micorrízica es la mejor utilización del P aplicado

al suelo, estos efectos positivos que ocurren en forma natural pueden maximizarse

inoculando simbiontes altamente eficientes y altamente competitivos y modificandoel hábitat a través de materia orgánica para estimular la y alargar el efecto de los

beneficios micorrízicos (Fernández, 1998).

La adición de residuos orgánicos en forma de composta y la contribución de las

simbiosis a la fijación biológica de N y el mejor aprovechamiento del P a través de las

micorrizas se consideran importantes factores en la productividad agrícola, y

representan un potencial para sustituir o en su defecto disminuir la aplicación defertilizantes, ya que los sistemas biológicos fijan N atmosférico y absorben P sin

costo económico y en grado constante, mejorando el ciclo de nutrimentos y

manteniendo la integridad del ambiente (González et al., 1990 a).

Por lo anterior, se considera importante realizar investigaciones que permitan

conocer la naturaleza de las interacciones entre la forma de aplicación de residuos

orgánicos, el manejo del suelo y las posibles variaciones con el genotipo del hongo y

hospedero y el patrón de cultivo (Sieverding y Leihner, 1984).


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III. MATERIALES Y MÉTODOS

3.1. Ubicación del experimento

El estudio se realizó en el Campo Experimental Centro Altos de Jalisco, del Instituto

Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), ubicado en

el kilómetro 8 de la carretera Tepatitlán Lagos de Moreno, Tepatitlán de Morelos,

Jalisco, México. Se localiza entre el paralelo: 20° 51’ 52’ y Meridiano: 102°38 ’16",

Altitud: 1776 msnm, Precipitación media anual de 715 mm Subtrópico Semiárido

Semicálido. Temperatura máxima: 26.8 °C, mínima: 8. 4 °C. con temperatura mediadel mes más caliente superior a 22 ºC y temperatura media anual menor a 18 ºC., Ruiz,

et al., (2004).

Se utilizó la variedad de fríjol (Phaseolus vulgaris L) cv. Azufrado Tapatío, la cual se

considera como de hábito “III” Indeterminado, guía corta, florece a los 38 días, y

madura a los 92 días (Chuela, 1991).

Parte del sustrato utilizado, consistió en una mezcla estéril de 75% del suelo de la

región Luvisol férrico y un 25% de arena lavada, los porcentajes fueron hechos en

base a volumen (v/v). La esterilización del suelo se realizó en dos ocasiones,

utilizando una autoclave a 1.0 Kg/(cm)2 durante dos horas (Buttery et al., 1988).

De manera preventiva se desinfectaron los invernaderos con cloro al 10%, actividad

que se complementó con aplicaciones nebulizadas de plaguicidas de contacto como

Phybutrin y Manzate, la herramienta y el equipo de trabajo también se desinfectaron

con hipoclorito de sodio al 2%.

El trabajo experimental se llevo a cabo en dos fases: a) Evaluación del tipo de hongo

y dósis y b) Efecto de niveles de composta y hongo sobre el crecimiento de fríjol. La

metodología para el manejo de ambos experimentos en algunos casos fué similar, y

en este caso se describe a las variables solo una vez.


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3.2. Evaluación del tipo de hongo y dósis

Esta primera fase de la investigación se desarrolló con el propósito de escoger elhongo y la dósis que se debería utilizar, para inducir en el experimento subsecuente

(de la segunda fase) una colonización adecuada. Para ello se estableció un

experimento en dos localidades; Tepatitlàn, Jalisco y Tecomán, Colima.

En el Municipio de Tecomán el experimento se estableció en las instalaciones de la

facultad de Ciencias Biológicas Y Agropecuarias de La Universidad de Colima

Ubicado en18º 56' 46” Latitud N y 103º 53' 46”Longitud W. El clima en esta región seconsidera Trópico semiárido muy calido, con temperaturas medias de 26 ºC y una

precipitación de 700 a 900 mm.

3.2.1. Descripción de los factores

Se compararon tres cepas diferentes de Glomus con tres dósis de propágulo, Los

experimentos se sembraron en invernadero, la tercera semana del mes deSeptiembre del 2000

Las tres cepas de los hongos MA evaluados fueron: del genero Glomus: G.

etunicatum , G. mosseae y G. Intraradices , los cuales fueron proporcionados por la

Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Colima. El

análisis del sustrato de los hongos micorrízicos mostró un promedio de 562 esporas

100 g-1 en seco. El aislamiento y conteo del número de esporas se realizó mediante

la técnica de tamizado en húmedo y centrifugación en solución saturada de azúcar,citada por Sieverding (1984).

3.2.2. Diseño experimental

El diseño experimental usado fué con distribución completa al azar y con tres

repeticiones, en un arreglo factorial 3x4, los tratamientos se obtuvieron de la


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combinación de tres tipos de hongos y cuatro niveles de inoculo (Cuadro 3) la unidad

experimental fué de una planta.

Cuadro 3. Hongos micorrízicos y número de esporas en el propágulo para definirtratamientos del experimento exploratorio de colonización.

Hongos

G. intraradices G. etunicatum G. mosseae

Niveles

Testigo Testigo Testigo

500 500 500

750 750 750

1000 1000 1000

3.2.3. Manejo del experimento.

La siembra en ambas localidades se realizó en la tercera semana del mes de

Septiembre del 2000, se utilizaron macetas con 1.0 kg, de la mezcla de suelo luvisol

ferrico + arena, en una proporción del 50% v/v La semilla de fríjol empleada fué

esterilizada con hipoclorito de sodio al 2 % y enjuagada con agua estéril por tres

veces

Se procuró mantener en el sustrato una humedad de un 80 % de la capacidad de

campo, (CC= 27.4 % a 0.3 bar). Para prevenir deficiencias de otros elementos, las

plantas se regaron con una solución nutritiva carente de P, de acuerdo con la

metodología descrita por Hoagland. La primera aplicación de solución nutritiva serealizó a los 15 días después de la emergencia y la segunda a la semana siguiente.

3.2.4. Observaciones realizadas

Con la finalidad de evaluar la influencia de los hongos sobre la variedad de fríjol se

tomaron los siguientes datos de la planta: Altura, fenología, peso fresco y seco de

raíz, peso fresco y seco de parte aérea y porcentaje de colonización micorrízica.


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Los experimentos se analizaron por localidad y en conjunto, se realizaron pruebas de

correlación y análisis de regresión para aquellas variables que resultaron

significativas

Los criterios utilizados para elegir el tratamiento de esta primera fase, incluyeron el

porcentaje de colonización y su efecto benéfico sobre el rendimiento de la planta por

cada una de las especies.

3.3. Efecto de niveles de composta sobre la simbiosis micorrízica (Fase dos)

Después de elegir al hongo micorrízico y la dósis de propágulo a utilizar, éstos se

probaron con diferentes niveles de composta, además se midió su interacción con un

suelo esterilizado

3.3.1. Descripción de los factores evaluados

Los tres factores evaluados fueron: a) Dósis composta, b) El hongo endomicorrízicoy c) La esterilización del suelo. Del primero, se definieron cinco niveles de composta;

con el segundo, se consideró la incorporación en el sustrato del hongo y del tercero

con y sin esterilización. Los tratamientos se indican en el Cuadro 6.

Para el diseño de los tratamientos de composta se utilizaron las cantidades de

estiércol empleadas por los productores de la región “Altos de Jalisco”, y las

recomendaciones de P y fertilización para fríjol recomendadas por López y Espinosa

(1995), calculado con base en el análisis químico del producto, y los mg/kg del

fósforo disponible. Las dósis de composta utilizadas fueron las siguientes: 1.6, 3.2,

4.8, 6.4 y 8.0 ton/ha.

Composta. Este material se elaboró en el Campo experimental Centro Altos de

Jalisco, a partir de paja de maíz, y estiércol de gallina. El período de maduración fué

de seis meses, volteándolo cada 15 días. El

Aleman Martinez Victor

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