0() / ˇ 01 ’( )* +’˜ ,- (* .! / ˚ 23( · vvv 0() / ˇ " 01" / ’(" )*+’˜ ,- ("* .! v ˝0...

10
!" #$% & ’(") *+’, -(" *.! / 01" " *! 0() / 23( 04 56 7’8 *93: ; 02 04 ; 0 < # = 0 > *1?4 .@ A B !" #$ %& ’( )*+ !" , - #. / " # 0 1 23 , 45 5 678 9. : ;< )= >;" ? @$ A ;< *" # << *" 3 << # B )= SDS-PAGE C >;" $ < 2D. A . +<& E8F G H *" << # !I* . J -K LL’MN O TN J LLM’P O TN LLMP’ O TN .K # E<Q !?; 3 !!K Glu-D1 ! A <F 3 # Glu-1 J LL E<Q LR !F << # !K >; ! A # Glu-A1 J ’’ S T’ !8 #$ %& !" 4 !F RM S LR % !8 U ! N ! A # Glu-B1 J E<Q T V M RM S ’R ; W !8 E<Q LR V L’ NL ’’ S !8 B3 !K ; A F 0 ! !!U -K # X LL’TP O TN .K R !K ," A # Glu-D1 ; W Y @ E<Q X !I* LN V N 3 MT S MM #Q !8 E<Q % !K !W LN V !K ZDW A # Glu-3 3 E LN *" B3 << # # #@ !!K .K [*D \9 >3F TP S ( !" Q A ] #Q !I* ^&. J? ZDW # $ #Q _3 ‘ 678 >5U 3 _. !" A , 0’ / C 82 DE F" C ;; G $ G $& 5.HA F" C ; G > G $% I .J/KA L M2’24" J ; I 7.?" J 0+ # I ’/ NO P *O M Q R@ M2’24" S. H! T > I 0+/KA .J/KA J 0+ ,8(+"’! ,87’E B I *O MP’/ NO ’ 0U *R 6 J

Transcript of 0() / ˇ 01 ’( )* +’˜ ,- (* .! / ˚ 23( · vvv 0() / ˇ " 01" / ’(" )*+’˜ ,- ("* .! v ˝0...

��

����������� ��������������������������������� !�"��#$% &�

�'("��)�*+'��,�-�("�*�.!��/�������01"�����"��*��!��0()���/

�������23(������

�0�4��56�����7'8�*93:��;��02��0�4��;��0���<���#������=��0���>��*�1?4��.@����AB��

��

������ �

����������� ����������������� �������������������� ��� ��������� !�"��#�$����%&���'(�����)*+��� !�"��,�����-�

� #��.�� ���/������"� #�0���12�3� �,�� �� 4�5�� ��5 � ��678�� �9.:��;����<�� )��=� �����>;�"� ���?� ��@$ � �����A

�;����<����*"��� �#��� �������<��<����� ������*"��� �3��<��<���#��� ������B�)��=����SDS-PAGE�C��� ���

>;�"� �$����<�����2��D�.��A.������+<�&�����E8�F�G�����H�*"��� ���� ������<��<���#���������!�I�*���� ���� ��.�J

���-K�����LL'MNOTN�JLLM'POTN���LLMP'OTN����.��K����#�������E<Q�!?�;��3�!�!K�Glu-D1!������A���

�<�F��3�� ������ #���Glu-1J�LL� ��E<Q�LR� !F��� ���� ���������<��<��� #��������!K�>;����!� A��� #���� ��� �

�Glu-A1�J''ST'��� ����!8��������������#�$����%&��� !�"�����4���!F�����RMSLR�����%��!8���U�!�N!������A���

����#���Glu-B1J�E<Q�TVM� ���RMS'R�������;�����W���������!8���� ����E<Q�������LRVL'���NL� ���''S'�!8���

B3�!��K������������;���� �AF�������0��!!�!U����-K������� �������#�����������X�����LL'TPOTN������.��K��R�

���!K����,"�A����#������Glu-D1���� ����������;�����W��Y����������@�E<Q����X�����!�I�*��LNVN�����3�����

MTSMM#Q�!8�����E<Q���%�������!K��!��W����LNV'!K������Z�DW ��A����#������Glu-33�����ELN�������� �*"��

B3��<��<���#���������#������������������� �#�@�����!�!K����.��K�[*�D���\9��>3�F����TPS(�!���"����Q���A

��� �������]����� ������������������������#Q��!�I�*��^&.�J �?���Z�DW ����#�� �� �$�������#���Q����������������

��_�3�`����678��>5U��3����_�.�� !�"A� ���

�,���0'� ���/C����������� �����������������������������������

��

��

���8�2��DE����F��"C�;;G$G$&������5.�HA�F��"�C�;G>G$%��

�I��.J�/KA���L�������M�2'24"���J� ����

;I7�.?"���J��������� ��0+�������������

#I'/��NO�P��*��O�MQR@��M�2'24"�� �S. �H!�������T��

>I�0+�/KA�.J�/KA� ��������J��������� ��0+������,�8�(+"�'!���,�8��7'E���

BI�*��O�MP'/��NO���'��0U��*�R������6���J�������

��

����0�4��V�'("��)�*+'��,�-�("�*�.!����"�������01"���/��0()���/VVV &;

������ ����������� �

�������� �!"#�����$%������&�'��#������(��

)*��+,��(������-���� �(�.��)� ���� /0�12&�+����

(�3�2��+���)45�������*��6(�&�,�7��&��$ ���8

$9������ ���� ��(�� $�(:�� �� );�� <�#� ����� ���

�����2&$9� ���4&��65�=>�8� +���?��-���� ��9

�&� ����*�� ����� �(�������@ � �� A(�*� /�BC�� $ � ��8

$�(:������ ���� ���C�� '�2��D&E�*���+�F�� �>�� ���

�1�� ��� ��1?�G(0�������(�$ � �������� ����� ��;��� :(

���� H�I�� �J���5� ��� ��(������ -+,� ��K*���,����

�)*�LMN���

���J���5��G&�8�/���1?������$������K*���,����������

�(�������� ��)*�����O�$ �PQ�R�J���5��������$���

�&�G�F������ ��(������ ���O� ��SQ�R������������

���OTQR��&� G&�8� ������8�LM�U�VN�����������

�J���5��5�����1����O���(��$ ���C���+,�����$9

�+������������&��9������*����������5�$�*�

�&�GW&��X(��(�$9�������&����8������O����(���(�

� �9� $2��D&� ��X��� ��SDS-PAGE��C�8� �9�

������5�����X(��(���������*��&���%���������8

��������&,�G(� ����5�E��+����9�����O����(������

��(��������&Y@ �������&�+����9�����O����(����Z��

�&����;������LZQ�YQ�ZS�N��

���(0� ��*� ��� ����*�� �9������� ������[&�*� \

�����[&�*����������[&�*��������2&�[(��*���

+��&�$ �)*����8������ �E�� �������������������

��(�� ������&� +��� �9�����9� ������9� ���� �9

��&�� ���� �����]���&�� ����Y9� [(�:�� ��$�

� �&����*L��B ��� ���^(�_V`Rr� N������� ���;LM��N

1. High molecular weight glutenin subunits (HMW-GS)

2. Low molecular weight glutenin subunits (LMW-GS)

+��&��(��� /� �F&� ����������Glu-1�[(� ��� �����

$3�9�&� ����&�� � $9� $C9�Glu-A1�� �Glu-B1���

Glu-D1��&���&���LZZ�M�ZTN���� �&a�YS��+����1��

LYVVQ� N�� +�F�� $ � ����UQbTQ�)#�>� �#���

���������+��&�c*���������(�Glu-1�&��2��������

LYPN� �d���0� �� �(�5ZL�YVPS� N����� +��&� ���9

Glu-A1�����+��&��G�,�$*�Glu-B1���G�,�����(�

�����+��&Glu-D1��� �-��:��G�,�68�����L�ZYN���

�������O���(�����������O�@ �������&� +��� �9� �

������*�[(�J���5�G �� /�B(�e���������$�������UQ�R

�G ����������f�W>����>�$9� ��� ���&������LY��N

����O���(��������� @ � ������&� +��� �9�$9��$�*�

+��&� ���� ���Glu-3����� � ������9� ��� A;���

����&�� ������������]���&Y�&�:&�����9������8

) �O�)�9�;�g�*��E�� ���SDS-PAGE�� $9���

� ��B� ��C$eB3���&� ���9���8�LYT� �N���%�� ��?

��8��&����*� ��%����9�^*�������������+��� �9

@ �������&��������(���+�C�(�)�"O�������$ ���

����$9�F&�) �O������������E�@������C������h

@��� �������� ���8�5������� $9� i�9�&��+��� �9� ���

@ � ������&)*�� ��8� j?�9����9����� � ���� �*

+,�����'��#���L�Yk�YT��N���8����5��SL�YVVQ�N

-���[(�1-D-SDS-PAGE�$�O�&������$(��������

���� � ���������9�7;��$2��D&�+��&��$ �,��(�����

�����O���������@ �������&� +��� �9��2�� ��� �����

� ��� ��F9)*�� ����� ��;��L�YSN���������9������

,� j?�9���&� ����8���� �� E�*� ��YVVY�[�*�k���

1�\� +����LYVVY� N*� -��� [(\8� ���\��

1. Macritchie

2. Payn and Lawrance

3. Gupta and Sheferd

4. Singh

��

����������� ��������������������������������� !�"��#$% &#

SDS-PAGEl��4*���9���29�[(��$(�����������&�

���� ���C9�$(:m��[(�$ �&n��o��(�����������9� ��

��O���������@ �����(��������&�+����9�����@�����

�� L�ZkN����

�����5�5Yk+����1�� ��LZQQSN���2��kQ� ����������

�����������7(�3���� ������&�����F �$9�7�2&��&�9

�������� �����(�� ������&� +��� �9��� ���� � $2��D&�

�G � ��� �� ���� � ����F&� ������(�� ���� ����X1���

ZQZ� ��J���5� p������ ������ � -��:�L�ZZN��

�&����ZT+����1����LZQQQN+��&�������,� ���������

����Glu-1���Glu-3�(��f��>������[*0���C

PT�$(��������5���q��%�$9�i�9�&UY��O"#���(0�

UF���� �-��:������(0�9� ���������� ��*��9�����

LYVN�+"��(���)���SU�LZQQSN����G#�O������l���

�������H�I�� ��� ����;"�� $*������������&� +��� �9

�� @ � �� ��(�@���� ��h�(�����+,� i�B���� �� �����9� ��

���f��>��9��(0�9��XCB1�������� ��*��9��(���

� �(��J���5���r(�� �� ������� �-��:�� �(������ ����

LYZN� �+����1�� �� ���9��� ��:(��LYSPYN���X���

������� ������� ������&� +��� �9� ������ @ � �� ��(�

@���(����� �X&�� ��h�� ��� ��� ��UM�+��� ����� @;��

����� ��*��9����2���YM$*�����O����(�������+��&�

Glu-1�� �YV+��&� ��� �O���(���� ���� ���Glu-3�

@�� �� ���� � -��:��9� �(�%� G�,� [(� ��h$������YQs��Z����� � ���2&L�YN� �����kM+����1�� ��

LZQQkN� ����� ������������ ����������&� +��� �9

�@ �����(�$(���������������)F ����&�����������

@�� �������,� ���� ��h����f��>�q�*��Gt&� �(��

1. Popa

2. Nagamine

3. Flate and Uhlan

4. Lerner

SDS�<�����(���� ����&���5� �� ������ =>�8� �

+,��*��9� ��� ����(�� �9� �XCB1�� �� ���� �

������� �� '�#�W>������� ���(���� � $L�YMN� ���(�

eI&� 7e@��� �(�%� �O���(�� [(� ��h�+��� �9

@ �������&���� �-��:��E�C(� �u�9�$(���������

�(�_��LYSMTN����O���(�� $2��D&� �9���9� �������

� ��,� �� � f��>� �� 0�9� ������&� +���(0�����

��9��;"�����G#�O�'�X(��1�T��XCB1��$(����

+,� �9� ��� �(0�9��� � -��:�� ��L�SN� �G*"���YP��

+����1��LZQQZN������� $2��D&� �9��� ����+��� �9

��(��������&��(�������&����?����'�#�W>����

���2�YZS�5����������������9�����(0�9��XCB1���(

,+�� ��9$������,� )*�L�YYN� �+����1�� �� ���O���

LYSMMN���������-���� �� 0�9� ������&� +��� �9� ���

�(������������ZPQ������ ��*��9������$��F5��(0�

� ����O���(�� $ � ���� � -��:�Y���Z� �YPsYM��

YUsYS��PsM���YQsT�H�I�������F9�-����������

���)� ��(�������9� ���O���(���(�*�$9�)BC�L�ZN��

@�����h+,��(�%��O���(��������YZsT���YZs�T����

�����+��&Glu-D1���YVsYM�����+��&����Glu-

B1����� ����2&����(�*��8���

������ 7eI�� �(������8� ��h� �*��9� ).%

�������$�������������������+�m���$eD�&���������

� �9� +,� $C(�e&��&� �(�*��F � 73�� ���(� �,G������

+��� ����� �� �f��>�!"#�� ��� ����*�� �� �(�%�

)*����8���%����

��

��������������� �

�G&�8�7eI���(�����$2��D&����&�@*"5�����SQ�

��������������v9�$��1�������9�+�m���+�*���&�9����

1. Dotlacil

��

����0�4��V�'("��)�*+'��,�-�("�*�.!����"�������01"���/��0()���/VVV &>

&� ��� A;��� +��(�� ��&� ����� +�� [��9� ��� $ n�$C*

� $.�� �� !"#�� '�eeI��$.�� l� � �v9� �� E�.�

���(���$��1�����18�$ ��E��%������Y)*����&,����

���� l��4*�� ���9��������l��4*�� -��� ��� ��

����&YV�8� ����*��LZk� �N� ����� $��1���� ��S���?�

�v9�� �8� q�4��� @��*���+���� ��� +�9� � ��� d5

�������h�[��TwQ��&���$*�5�����8��������B?���&

��8���%��9�������(������LI&G�������E���N�l��4*�

�������dK*������8�<vO�������&���l��4*�� ��

���������;�$2��D&���

�����$��1��$(:m�����9�����-��������SDS-PAGE�����(�$

����1(0�c*�����8ZYQL�YVMQN��������\&,�G(� ��E�YQ�R��

��+�(�%SQ���&����������O�'�&�$9��K&,T��������\*��)?�*�

�(���L�YUN���������������\�J���5�$��1��ZQ��������\����&�

[��h������\8����v\���9��������x\���G\1?�������\9�E���:\&,

����\\O�E�\\�I&k��R�\\*�&� ��\\9,��U�RTCA��ZT��R

�����E���&PwP��R���)������m���[*���*����x�������\9

�E�������9����E��I&YQRTCA�������E��I&��9�)Bt��G1?

M�R�)������m���[*���*�LT�k��M�N

����=4F�����9�������������(��������&� +��� �9�

��������O����(��������$ �dy� ��&�������*��@;���9

��(�� ������&� +��� )*�� ��8� $>��8�LY� �VsM�

�YQsT� N�8� ����*�� ���9� ���O��� �(�� �(�� �(�*��8

�� �(�5� ���?� @C*� ��� ����*��d���0L�YVPSN�

)���� '��#�LZYN���&� �(�� �����BC�� ) �O� �

BC�������������$9�)�@ �������&�+����9� ���C�@;��

dy� ��&�LG�8SNE��$1�����$ ���=4F��G9�;� ��

� �(� ��%��'��#� $9� �� �8� $B*�I&� ���9���%�� ��?

���8�=4F&������

1. Sequential extraction

2. Laemmli

��

��

�+��&� ��� ��� ����� ���� =>�8��:&�� ���� ���

����� ������������(��E�&���7B3�8�$B*�I&LYNz��

H�z� ����=>�8������������������������������������

i

P�z�O����(���(����������BC�����������

$8�>� $(:m�� ���9�������� g�*��9� ���� ����+��� �9

��(��������&�-������UPGMA�^(�_��������� �

���&� ��������������@ �������&� +��� �9�-��� ���

����$(�C1���(��9������*�79�D��^(�_������G ����

�������$(�C1�� �(������ -��� ��� ����^(�_� �� ��

��8�����*����� ����-���q�4��$8�>�$(:m����9���

[��� � ^(�_� g�*�YYY�)��O� +��9� @ � ��

��m�����ZYZ@�� �� ��������������� :(�1�� ��h�����

� �y��5����8� ��m��� ��-�9� GI&� q�4��� ���9

���*��=4F��A9���$(:m���������������8������

��

������������ �

�'("��)����/�����*8�+8�������!��

�(�*��8����G#�O�{(���g�*���9���������������9

��(�� ������&� +������� �������������&�9�+�m�����

�$*����2��������18��9��y��5���������YYSMZbTN��

YYMSkbTN���YYMkSbTN��(�*��8��;���$ ����8�

�����+��&����G�,Glu-D1�����9�$��1���+,����������

G�8���Y)*����8������+�F���������+��&���Glu-

1�G � ���YY� ��G�,� ���YU��O��� �(�� ����+��� �9

��(�� ������&����� ����� +�m��� $eD�&� ���(�)��

�8� �� ���� +��&� ��Glu-A1� �SSwPS���� �#���

$��1�����E���G�,���������UMwYU�G�,��%����#����Z�

�G�,�������9Y�������[(�a���\����F&���\F������\���

1. Cophenetic coefficient

2. Chaining

����������&���&�$9���B&���������$�#����

������$�#��C�&���&�$9���B&����dy� ��&�����`������BC��) �O��

YQQ�|�

��

� − = 2 1

iP H

��

����������� ��������������������������������� !�"��#$% &B

��

��

��

��

��

��

��

��

��

����

����

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

M a � b �� M

�W+�I���"��0(!������J8����0()���/�VMz��X'Y� ���Z[�az��������������#$>ITN �

�0U�.���� �&D����0��������������+'A��!��Vb�C������0'Y��A�.�"��������%>#�–�TNV

�����;IW86�*? ��*���.E����+����/��*��Glu-1���"�����������0()�*��!���/��

G�8Sb�������E������X(�����$��1��SDS-PAGE���$\ �

������ ���A%�&������+,���C������+�F\��+��5��9�dy� ��&�

)*����8��������

HM

W

LM

W

W+�#I���������,����.J�����SDS-PAGE�-���\=.�������6���� �C�

�������+'A��!�X'Y� ��D����0�������V

��

����0�4��V�'("��)�*+'��,�-�("�*�.!����"�������01"���/��0()���/VVV &&

�0=�IW86����+����/��*��Glu-1������������/

6�*���������'������18�3�����������/��

��

���B.8�LYSMP� N� $2��D&� �9�������� ����+��� �9

��(�� ������&�� �����&� {(������� ����+�*�� ��� ���

+�m(�9�},���� �-��:���9�~����;�8����)*LTN�����

� $ � �� � ����F&MT����� �#���������� ���

+�m(�9�},��;�8�� E��� G�,� ������ZT��%��� �#���

,G��Z��C������O� ��������� ��� $ ������� ���

+�m(�9�},��E���G�,����������9�~YT�R�G�,��������� ��Z��PT�#���)*�����9���(����%���9�����[(�a�����

������ G�,� ��Y�� ����F&�F��� �9� +�:����(��+����*��

LYSMP� N��*��9� �9� :�������������������&� +��� �9

��(������ �����},��&�9�����G�,����������9�~�+�m(�9�Z� ���kQ� G�,� �������� �� �#���E���� ��UQ��#���

�� �-��:�L�kN��@����h�(����O��Y����[(�a�����

������},���������(�9+�m��9�~:�������F&��F�����

����+����1����+��m�LYSMU�N�$2��D&� �9�����������

��(�� ������&� +��� �9� ��8� !"#�� ��;��� ��������

G�,�������������Y� ��Z$9� ���E�������^���SV� �kS���

YP���� � -��:�� �#���L�PN� �+����1�� �� �5�5�

LZQQSN�*��9�����kQ���&�����F ��&�9������������

������E���G�,�$ ����� �+���?����������(�F9�)*��

LZZN����

��������+��&���Glu-B1��M�)��(����,�^ ��� ���

�8��G�,�����PsU���PsM$9�����������9�^��������SQ�

� �� �#��UMwSU���� �������� �(�F9� ������ �#���

���������������(�1 �������9�+�m���$eD�&��&�9����

G�,�$9�i�9�&�@������YUsYS���ZY����$ ���9�SSwS�

����� �#����8� ����F&� ��� �+����*�LYSMP� N:��

����� ��� ��� �������� �(�F9�+�m(�9�},� ����� �9�~���

���&�G�,�����PsU���PsM�� �-��:���)*���LkN�$ �

����� )e9�D&� 7eI�� �(�� {(��� �9� �� G�,VsM����

������F�� ����F&� +�m��� �&�9� �������O� �����$

+����*�LYSMP� N����� ��� ��� G�,� �(�� ������������

�9�},+�m(��� �9�~T� -��:�� �#���� )*�� ��� LkN��

$9��&��������������G�,��(��$ ��*���73��&��&�9����

����� ��1 � �������� ��F � q�~� E�18� ���� �5�5

� +����1�LZQQS� N����� ��� ��� �������� �(�F9�����

�G�,�$9����&����&�9VsM�������)BC�L�ZZN�������F&

���������� Glu-A1 Glu-B1 Glu-D1 *�������5���

TN-YYSUM� E��� YTsYk � YZsZ Zs�

TN-YYSUP� E��� PsU � YZsZ S`ZsY

TN- �YYSUV � E��� PsM � YZsZ T`ZsS

TN- �YYSMQ � E��� PsM � YZsZ T`ZsS

TN�-YYSMY� E��� PsU � YZsZ S`ZsY

TN-YYSMZ �Z YTsYk � b �sS �

TN-YYSMk� E��� PsM � YZsZ T`ZsS

TN-YYSMM� E��� PsM � YZsS T`ZsS

TN-YYSMP� E��� PsU � YZsZ S`ZsY

TN-YYSMV� E��� YUsYS � YZsS T`ZsS

TN-YYSPQ� �Z PsU � YZsS U`ZsYsS

TN-YYSPY� E��� PsU � YZsZ S`ZsY

TN-YYSPZ� E��� PsU YZsZ S`ZsY

TN-YYSPk� E��� Ps�U YZsZ Zs�

TN-YYSPT� E��� PsM YZsZ T`ZsS

TN-YYSPV� �Z PsM YZsZ P`ZsSsS

TN-YYSVQ� E��� PsU YZsZ S`ZsY

TN-YYMSQ� E��� YPsYM YZsS T`ZsS

TN-YYMSY� E��� YPsYM YZsZ T`ZsS

TN-YYMSZ� E��� PsU YZsZ S`ZsY

TN-YYMSS� E��� ZY YZsS Zs�

TN-YYMSk� �Z YTsYk b �sS

TN-YYMST� E��� YTsYk YZsS Zs�

TN-YYMSU� E��� PsU YZsZ S`ZsY

TN-YYMSM� E��� YPsYM YZsZ T`ZsS

TN-YYMSP� E��� PsM YZsZ T`ZsS

TN-YYMSV� E��� PsM YZsZ T`ZsS

TN-YYMkQ� E��� PsM YZsZ T`ZsS

TN-YYMkZ� E��� PsM YZsZ T`ZsS

TN-YYMkS� �Z PsM b U`SsS

��

����������� ��������������������������������� !�"��#$% &%

�&�X��� $ � ��8�&���4&� 73��&� ��J���5� ���������

8�9� '���&�� �� �O��� �(�� [(�(�%����� +��&� ���

Glu-B1��� $��1�� ���� ���18� �9� ��YYSPkbTN�

9����(�*��8$������U�������8����v�LG�8�YN�����

�0=;I���/����LMW��*? ��D .U�]���.!�

�6�*���.E��18�3�������0()���/����"����/��

�*���.E^0@�_ *? ��D .U�LMW��

�-��B��

UMwU��MwMP��

SQ TwMV

UMwYU TwPQ

UMwUU��TwPk

VQ��PP

YQ��PV

UMwUU��TwVQ

ZQ��VZ

���-��C��

UMwPU��YQQ��

YQ��YQY��

SSwS��YQk��

SSwS��YQM����

�0=#I��+��*+'��,�-�("���7'����*�,���/� �

7��'("��)��0(( ����/�����*8�+8�������!�� �

�Z �0()�����18�3������*��!���/��

�-�("�`a���.���2���

�*��*+'��,(H)��

��+��*�,���/

PMTwQ Glu-1

ZMPwQ Glu-A1��PwQ Glu-B1

TPUwQ Glu-D1

PkkwQ��Glu-3

��

��� ���� +��&� ���Glu-D1� G�,� ��� ���YZsZ���

YZsS�������� �9��� ���MPwMM� ��ZZwYZ���� �#���

$��1�����8��(�*��8��y��5� �:X��������(�*���������

G�,�� ���� +��&� ���Glu-1� �������1�Z������ +�F��

)*����8����

����$��1���(������-�����(������ ��&��g�*��9� �����(�$

d���0����(�5�c*��� ��8�LYVPSN��$ ��8�$B*�I&

E��%� ���Y)*�� ��&,�L�ZYN� �UMwZU���� �#���

$��1�����&����S��SSwkS���&���#���T��UMwU��#���

� ��&�U� ��SSwS� ��&�� �#���P���8��� ��$e9� ��&�

$��1��G�,� -���� +��B�� =4F&� G��� $9� ����+�F(��

�F��$B*�I&����

.)�E.�+8�����'("��)�8�+8�������!���/*�Z ���

���G ����YZ�������\����\9�������\O����\(�������\������+����\9

�@ �������&��������(�*��8���4&��BC��) �O�)�9�;��9�

�����+,�$\1��$\ ����8���\������������ �\�����\���9�����\������

�����������@ �������&�+����9�����+,��\����������1��$9�����\�

�������������������E��\%����$\2��D&����\&��&�9����Z��,����

�)*����8��������BC��) �O��9�����PP�����\��������(�F9�

����)8���������$ �VQ�����\#�������\������������\8�����F\&��\�

������BC��) �O��9��������YQk����YQM�������������9�SSwS�

�(�1 ��������#�������9��������V��

��+�� ��*+'��,� -�("� ��7'���0(( 7��*�,���/

�'("��)�/��*8�+8�������! Z ���������

>�8+��&� ����������� ����=�������������&

�����E��%���S���8�l��)*���+�:&������� ����

+��&� ���� �������Glu-1��)1��� ���� ��$9��'��#

��9��(�z��

Glu-B1>Glu-D1>Glu-A1

��

��

��

����0�4��V�'("��)�*+'��,�-�("�*�.!����"�������01"���/��0()���/VVV &$

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

�&� ����F&��:&�� ���� +��&� ��� ���� +�:&� $ � ��8

������� ���� �����������&�+��� �9��(�� (Glu-1)

� ��� � ���� � :&������ +��&� ��� ��0�9�������������9

��(�� ������&� +���(Glu-3)�&�����O��� ��8�9��$

� +����1�� �� ���9��LYSPY� N� $2��D&� �9�����������

�+��&� ��� �������� ����=>�8�+�:&� ������ ��;��

���Glu-3��F9� ���� +��&� ���Glu-1�-��:��

����1�L�YN���

��7�"����a�����0()�����������23(����/���]����.!�

�'("��)����/�*8�+8�������!Z ��������

�{(��� $(:m��$8�>���� g�*�� �9��������� �����9

@ � �� ��(��������&� +��$9���� $�����%� ��3���� �����

�G�8k)*����&,���:m�(�$$8�>���$��1����H�I�������

�������� ���������&� +��� �9�� ��(�LG�8kb����N�

$��1���������.h����������������������;���G9�;�$���

�)*�� $C����� /�B(�e�� $(:m�� �(�� $ �)*�� �(�� $%��

$��1���� � ��%� $e9� ��� ��� �y��5���� ���� ����B.8�

LYSMP�N+����*���LYSMP�N$��1��:(�1��+��&��:������

��9��y��5����g�*��������������(��������&�+����9�

�-��:������� ����L�k��TN���$(:m�$8�>����9�g�*���

�������� ���@ � ������&� +��� �9L�G�8kb�qN��

$��1��� $*� ��� ��� �������$(:m�� �(�� ���� ���� ���;�

����� )C������� � �:m&� ��� �y��5���� �����$(:m��

$8�>���g�*��9��������� ��%�� ��?� �(� ��%���

W+bb�>I����bb�7�"����Wbb@�U���.)0bb������a�����.!�����]^<8�_�'("��)���������b!���/

������b���*8�+8��c^d�_��'("�b�)����������b!���b/�����Z �*8�+8��^S�_��'("��)�W ��/V����"�����/

�0�������������� �Wa���0'Y��A�.�"�0��V��

L���

LqN

LlN

��

����������� ��������������������������������� !�"��#$% &e

��������9�+���������&���(�� �� @ �LG�8kb�l�N

$9���3�^*��&������)*����� ��:m&�����y��5�����������

� �

�������� �!��"� �

���� +�F�� {(������ $ � �����5� $2��D&� �9� /0��������

��>}������ $���� ����:(�1�� E�1O����y��5� !�D*�

���4&�������%����)I���&�����D*�6(�:����9�/���o

�&� $2��D&�.9� �X(��(� ��� ��� ��y��5� !�D*� +�����

���� =4F���@��$ � �(���� =4F&� ��h��9� ���

������ �&�9� ���� $2��D&� ���&����������� $ � E��� G�,�

��F9� ������ ��1 � -���� �(������ f��>� H�I�

)*�����(��9��9�&�$ �)8�����.���+�����������&�9����

$��(� G&���� �2B3� 6�(:�� )I��a�� �� �����$���

�?��W&�6�(:���H�I����)� �������(+,���������

)*�� $��X�� '��#�����8� !"#�� ��;��� ��� ���

$9�G�,��?��W&�6�(:����F��)�?��-�����9��������&�

G�,�Y��������F9������������

��

�� �� �

Yb������9�����:(��� ������q��������1#���:(g�������F&��B?� �����������.8�9�'�m����8<��.8����(��YSPY�����\*��9

����&���5@C����������������������������\O����\(���\������+����������;��������\����������(�\5����\���&�+����\9���������\�?�$\�m&

���%��+��(�������F SS����18��Y��kMbSM���

Zb�����O��������g������F&�B?����q�����1#���:(��YSMM�����J���5�$D9����2�����>}��������$������L�����\���N���\9

��(������-�����(0������3���������$��F5������7(������������[�������$�m&�������\�%��+��(�������F ����?ZV�������1\8��S��

UYTbUQM���

Sb�� ���(�_���YSMT�������\������0�\9�������&�+����9�����O���(������,�)� ��9�$D9�������������F\ ���\�?�$\�m&

���%��+��(�ZM���18��Y�'�I�#��ZYbYY���

kb����+����*����YSMP����J���5��*��9����>}�������������+�m(�9�},��&�9�����+,�i�B�������9�~�����\�J���5��\3��9���

������FO��+�����F(�>��+�(�5��8����*��8�� �$&����:(�B����XF���������F ����F�����MQ$I�#����

Tb��!�����B.8���YSMP������������)#�>��*��9(���������������J���5�����������7(�3����+�m(�9�},��&�9���������i�\B��������

9�+,+�(�5���1 ����?����'��#����8����*��8�� �$&����:(�B����XF���������F ����F�����UM$I�#����

Ub������F&��B?�g����� ������.8�9�'�m����8��YSMZ��������1���'���B��!"#�L�������%�N���������������9�����h

E����+��.����XF����'���F����YUVbYkS���

Mb�q���&�����YSMZ���������������*�������\���!"#�����������������������'�\��B��!"\#����)\?������\X����\�������'���F\��

+��.����XF���������F ����F�����ZUVbZkS�

Pb��]��+��m����g�������������F&��B?q�����1#���:(��YSMU�����������������\O����\(���\��,� �����o�\��������+����������

�(0��(������-���������(��������&�$9���������������r������F ����?�$�m&��+�����%�ZP����18��S��YZbY���

9. Bushuk, W. and R. R. Zillman. 1977. Wheat cultivar identification by gliadin

electrophoregrams. I. Apparatus method and nomenclature. Canadian Journal of Plant

Science 58: 505-515.

��

����0�4��V�'("��)�*+'��,�-�("�*�.!����"�������01"���/��0()���/VVV %f

10. Carrillo, J. M., M. Rousset, C. O. Qualset and D. D. Kasarda.1990. Use of recombinant

inbred lines of wheat for study of associations of high molecular weight glutenin subunit

alleles to quantitative traits.1.Grain yield and quality prediction tests. Theoretical Applied

Genetic 79:321-330.

11. Dotlacil, L., E. Gregova, J. Hermuth, Z. Stehno and J. Kraic. 2002. Diversity of HMW-

Glu alleles and evaluation of their effects on some characters in vinter wheat landraces

and old cultivars. Czech Journal of Genetically Plant Breeding. 38(34):109-116.

12. Flate, N. E. S. and A. K. Uhlan. 2003. Association between allelic variation at the

combined Gli-1, Glu-3 loci and protein quality in common wheat (Triticum aestivum L.).

Journal of Cereal Science 37:129-137.

13. Gupta, R. B. and K. W. Shepherd.1990. Two-step one dimensional SDS-PAGE analysis

of LMW subunits of glutenin.1. Variation and genetic control of the subunits in hexaploid

wheats. Theoretical Applied Genetic 80:65-74.

14. Halford, N. G., J. M. Field, H. P. Blair, K. Moore, L. Robert, R. Thompson, R. B. Falvell,

A. S. Tatham and P. R. Shewry. 1992. Analysis of bread wheat (Triticum aestivum L.)

indicates quantitative effects on grain quality. Theoretical Applied Genetic 83:373-378.

15. Jackson, E. A., L. M. Holt and P. I. Payne. 1983. Characterization of high molecular

weight glutenin and low molecular weight glutenin subunits of wheat endosperm by two

dimensional electrophoresis and the chromosomal localization of their controlling genes.

Theoretical Applied Genetic 66:29-37.

16. Laemmli, U.K. 1970. SDS-PAGE. Nature 227:680-685.

17. Lerner, S. E., M. Cogliatti, N. R. Poniza, M. L. Seghezzo, E. R. Molfese and W. J. Rojers.

2004. Genetic variation for grain protein components and industrial quality of durum

wheat cultivars sown in Argentina. Journal of Cereal Science (In press).

18. Macritchie, F., D. L. Du Crose and C. W. Wriley. 1990. Flour polypeptides related to

wheat quality. Advanced Cereal Science Technology 10:79-145.

19. Nagamine, T., Y. Kai, T. Takayama, T. Yanagisava and S. Taya. 2000. Allelic variation at

the Glu-1 and Glu-3 loci in southern Japanese wheats and it’s effects on gluten properties.

Journal of Cereal Science 32:129-135.

20. NG., P. K. W., E. Slominisk, W. J. Johanson and W. Bushuk. 1991. Changes in wheat

endosperm proteins during grain maturation. In: Bushuk, W. and Tkachuk, R. (Eds.),

Gluten proteins. American Association of Cereal Chemistry 5:37-47.

21. Payn, P. I. and G. J. Lawrance. 1983. Catalogue of alleles for the complex gene loci Glu-

A1,Glu-B1 and Glu-D1 which code for high molecular weight subunits of glutenin in

hexaploid wheat. Cereal Research Communication 11:29-35.

22. Popa, M., E. Gregova and J. Kraic. 2003. Romanian wheat (Triticum aestivum L.)

landraces characterized by seed storage proteins electrophoresis. Plant Genetic News

letter 135:53-58.

23. Shewry, P. R., A. S. Tatham, J. Forde, M. Kreis and B. J. Miflin. 1996. The classification

and nomenclature of wheat gluten proteins: A reassessment, Journal of Cereal Science

4:97-106.

24. Singh, N. K., K. W. Shepherd and G. B. Cornish. 1991. A simplified SDS-PAGE

procedure for separating LMW subunits of glutenin. Journal of Cereal Science 14:203-

208.

25. Tanaka, H., M. Tomita, H. Tsujimoto and Y. Yasumuro. 2003. Limited but specific

variations of seed storaeg proteins in Japanese common wheat (Triticum aestivum L.).

Euphytica 132:167-174.